Podarcis muralis
Le Lézard des murailles (Podarcis muralis) est une espèce de Lacertilia (parfois nommés Sauria) de la famille des Lacertidae[1]. Ce petit lézard est originaire d'Europe continentale, plus précisément des régions italiennes et balkaniques[2]. Il est largement présent dans tous les pays d'Europe méditerranéenne ou limitrophes, mais pas dans les îles de Méditerranée. Il a été introduit en Amérique du Nord et en Angleterre[3].
Le nom de genre Podarcis vient du grec ποδάρχις et signifie « aux pieds agiles », et le nom d'espèce vient du latin mūrālis[4] qui veut dire « du rempart, des murs »[5]. Le nom anglais est Common Wall Lizard (« Lézard des murailles commun »)[6]. En espagnol il s’appelle Lagartija roquera, en catalan Sargantana roquera (soit « petit lézard de roche »), en italien Lucertola muraiola et en allemand Mauereidechsen (« lézard des murailles »). En Serbie (une de ses terres natales avec l'Italie du nord), on l'appelle Zidni gušter, et son nom polonais est Jaszczurka murowa (car on en rencontre aussi parfois dans l’extrême sud de la Pologne).
Cette espèce de lézard est de loin la plus connue de toutes, pour la raison qu'elle est celle qui fréquente l'homme de plus près, qu'elle est sans doute la plus nombreuse[7], et qu'elle est présente sur la quasi-totalité du territoire français continental, à la différence des autres espèces de lézards français. Ce sont aussi les raisons pour lesquelles ce lézard est de tous celui qui reçoit le plus de surnoms et de sobriquets dans toutes les régions de France, noms « qui fleurent bon les patois locaux. Son affection pour la pierre [sèche] et les anfractuosités [de nos murs] en ont fait avec la Tarente de Maurétanie le plus anthropiques de nos lézards »[8].
Cette espèce se rencontre surtout en Europe[1] : en Espagne, à Andorre, en France, en Belgique, aux Pays-Bas, au Luxembourg, en Allemagne, en Suisse, en Autriche, en Italie, en Slovénie, en Croatie, en Bosnie-Herzégovine, en Serbie, en Monténégro, en Albanie, au Kosovo, en Macédoine, en Tchéquie, en Slovaquie, en Hongrie, en Roumanie, en Bulgarie, en Grèce, mais aussi en Turquie et au Maroc.
Il a été introduit au Royaume-Uni, en Colombie-Britannique au Canada, en Ohio et au Kentucky aux États-Unis.
« Le nombre et la répartition [en France] des sous-espèces du Lézard des murailles varient selon les auteurs. [...] Quoi qu'il en soit, le lézard des murailles est présent pratiquement partout en France (hors Corse), en se raréfiant dans le Nord »[6].
En France, il partage tout ou partie de son aire de répartition avec d'autres genres ou espèces de lézards dits "gris" (Zootoca vivipara, Podarcis liolepis et Iberolacerta dans ses trois espèces : bonnali, aranica et aurelioi), ainsi qu'avec les Lézards dits "verts" (Lacerta bilineata, et Lacerta viridis), le Lézard ocellé (Timon lepidus), le Lézard des souches (Lacerta agilis)...
Le Lézard des murailles est présent dans une large gamme d’habitats, entre le niveau de la mer et des altitudes qui dépassent 2 000 m[5]. D'une manière générale, il vit dans les milieux pierreux secs, ensoleillés et pauvres en végétation[9]. Il affectionne les endroits abrités du vent, avec des zones dégagées et exposées au soleil, et les lieux qui regorgent de trous et de fentes, soit d'éventuels refuges en cas de besoin[5]. Donc un habitat qui réponde à ses impératifs biologiques majeurs : se réchauffer, se sauver, se protéger, se nourrir.
Ainsi, il habite de préférence les vieux murs aux pierres disjointes et très lézardés (justement), les tas de pierres, les rochers, les éboulis rocheux, les rocailles, les falaises, les carrières, les souches et les tas de bois, les terrils qu'il atteint via les voies de chemins de fer. Il apprécie en effet spécialement les rails, les talus des voies ferrées ou les quais de gares peu fréquentés, les maisons anciennes en ruine et en pierres sèches[9].
« D’une manière moindre on le retrouve également sur les talus herbeux pour peu qu’ils ne soient pas trop végétalisés et qu’ils laissent fréquemment voir des pans de sols à nu »[8]. En effet, les éléments décisifs sont pour lui la présence de trous de terre, et surtout l'exposition au soleil pour l'accès à sa chaleur ; c'est pourquoi il désertera les sous-bois trop ombragés.
Ce lézard est beaucoup plus urbain que les autres espèces : on le retrouve partout, même dans les centres-villes[8],[9].
Pour ce qui est de la taille de son territoire, « les données concernant l’espace vital sont assez variables selon les études, elle serait en moyenne d’une quinzaine de mètres carrés pour les mâles et d’une petite dizaine pour les femelles »[5].
En phase d'héliothermie à proximité de Campanules, près de Chambéry (Savoie, avril 2020).
Mâle sur un rocher (héliothermie + thigmothermie), dans la région de Nantes (16 mars 2014).
Même en ville : femelle au soleil sur un buis à Grenoble (9 avril 2009).
En sous-bois aussi s'il est bien ensoleillé (près de Ribeauvillé, Haut-Rhin, 25 avril 2010).
Dans la garrigue en lisière de forêt s'il y a des roches (causse Méjean, 18 septembre 2018).
Mâle sur le seuil de son abri de terre (Rhénanie-Palatinat, Allemagne, 20 mars 2012).
C'est un lézard[10],[11] de forme élancée, comme la plupart des lézards présents en France. Mais il est un peu plus robuste que son proche cousin le Lézard catalan (Podarcis liolepis), et légèrement aplati[5]. Ainsi, sa silhouette connaît un renflement latéral des deux côtés au niveau de l'abdomen ; il a une tête plus massive que celle d'autres espèces proches (surtout le mâle), à la fois large et peu déprimée sur le dessus avec un cou bien distinct[6].
Quelle que soit la teinte de base assez variable, le dos est toujours plus clair que les flancs un peu plus sombres[6]. Les flancs présentent donc de chaque côté une large bande sombre. Celle-ci est « souvent marron ou roux, rarement noire, et généralement plus mince que chez les lézards du genre Iberolacerta, délimitée en haut et en bas par une mince ligne claire irrégulière plus ou moins continue, mais presque toujours bien visible. Une petite tache noire est souvent présente au-dessus de la base des pattes antérieures »[6].
En général, le juvénile et la femelle ont un dessin ligné. Le dos est alors clair uni (teinte brune ou cuivrée) avec souvent (mais pas toujours) une fine ligne dorsale noire discontinue[6]. « Le mâle est par contre bien plus marbré, tout en gardant le patron dos clair-flancs sombres. Le dessin ligné est par conséquent beaucoup plus flou. Les marbrures du dos peuvent être verdâtres, notamment chez la sous-espèce merremius, très marbrée »[6]. « Chez le Lézard des murailles, les écailles de la queue forment des motifs réguliers répétitifs »[5].
Il est entièrement couvert d'écailles[12] d'origine épidermique ; « les écailles dorsales sont [fines] petites et nombreuses (entre 40 et 65) avec une discrète carène médiane »[5] ; les écailles sont plus grandes sur la tête et forment des lames assez longues sous le ventre : elles sont étroitement solidaires (il n'est pas possible de les arracher une par une). Entre les écailles, la peau reste mince et souple[13].
Cette espèce est extrêmement polymorphe, avec une variabilité extraordinaire de l'écaillure, une coloration de fond très variable, brun, brun-roux, ocre, ocre rouge, beige jusqu'au mordoré et au vieil-or, gris ou même avec des reflets verdâtres, orangés, rosés, et parcourue de taches plus foncées. « La ligne médiane dorsale est souvent irrégulière ou se limite à une bande de points qui s’associe aux bandes latérales pour dessiner un motif réticulé »[5]. La face ventrale est claire, généralement blanchâtre moins fréquemment jaune, orangée ou rougeâtre[14], avec des écailles bleues sur les côtés et le ventre. « La présence de ces points bleus alignés au bas des flancs, en quantité très variable selon les individus est caractéristique du lézard des murailles »[6].
Cette pigmentation colorée (bleue, jaune ou orange), minoritaire dans l'ensemble de l'écaillure, s’accentue chez le mâle en période de reproduction, la gorge nuptiale pouvant aller jusqu'au jaune vif ou orange vif[6] ; et elle est beaucoup plus pâle chez les femelles (blanche, orange pâle, un peu plus intense sous la gorge). Une forme typique chez les mâles adultes présente une pigmentation très marbrée avec des taches foncées et l’iris rouge orangé (alors que celui du Lézard catalan, son cousin proche, est plutôt couleur crème) ; mais l'iris est souvent plus jaunâtre chez les sujets juvéniles[5],[6], d'où confusion encore possible, d'autant que les juvéniles présentent parfois une queue verdâtre, comme celle du Lézard catalan[6].
La gorge est mouchetée de noir ou brun foncé, mais les taches sont plus floues ("fusionnantes"[5] et comme estompées) que chez le Lézard catalan qui les porte plus nettes et bien délimitées[6]. Dans les deux cas, ces taches de gorge sont de forme, de nuance et de taille variables[6].
En fait, « leur couleur est adaptée au milieu dans lequel ils vivent »[12], pour des raisons de camouflage, afin de favoriser son activité de chasse et d'échapper à ses prédateurs. De plus, « les lézards muent régulièrement, leur vieille peau (exuvie) se détachant régulièrement par morceaux »[12].
Le mâle mesure 20 cm, exceptionnellement 25 cm, la femelle 18 cm. Ils mesurent entre 4,8 et 6,9 cm de longueur de corps (soit la LMC = longueur du museau au cloaque)[5]. Sa longue queue effilée représente environ les deux tiers de sa longueur totale[15] (tout au moins sa première queue originelle, voir section suivante sur l'autotomie).
On ne peut pas déterminer son sexe tant qu'il n'a pas atteint la maturité.
Le Lézard des murailles peut être souvent confondu avec d'autres espèces de lézards dits "gris" qui sont ses cousins, surtout lorsqu'ils partagent une partie de leurs aires de répartition respectives, même si Podarcis muralis est le plus commun, le seul à être présent dans tous types d'habitat et dans la totalité de l'aire de répartition. Dans le sud-ouest de la France, en Aquitaine et notamment dans les Pyrénées, ceux qui lui ressemblent sont[14] :
Lézard des Pyrénées (Iberolacerta, quelle espèce précise?), Parc National d'Ordesa, Espagne, 20 juillet 2004.
La distinction entre ces quatre espèces n'est pas aisée sur le terrain ou sur les photos, il y faut parfois un œil bien exercé et un examen attentif[5]. Si l'on veut clairement identifier à coup sûr un spécimen rencontré au hasard des chemins ou des images, on aura intérêt à consulter des fiches techniques de différenciation comme celles indiquées en référence[14],[17],[18],[19].
La différenciation la plus précise, mais minutieuse, consiste à l'identifier par son écaillure, laquelle présente quelques caractéristiques discriminantes même si elles sont parfois elles aussi un peu fluctuantes. Par exemple :
Cette écaille massétérique est absente chez le Lézard catalan ; mais une des écailles temporales de ce lézard très voisin du Lézard des murailles (dans sa localisation comme dans son apparence) peut être un peu plus grosse que ses voisines , prolongeant donc la confusion ; c'est le cas pour la sous-espèce sebastiani et parfois cebennensis (comme on peut le voir sur le spécimen de Podarcis liolepis cebennensis en photo ci-desus) ; elle n'est toutefois pas aussi étendue et différenciée que l'écaille massétérique de la plupart des lézards des murailles[20].
Ce lézard a, comme les autres lézards, des paupières mobiles, à la différence des serpents qui ont seulement une membrane de protection translucide fixe[22] ; le lézard peut donc fermer les yeux, notamment pour dormir, pour protéger le globe oculaire des projections de poussières, réduire l'afflux de lumière et réhydrater la cornée[22].
La tête porte les narines à l'extrémité du museau. En arrière de chaque œil, à égale distance de la commissure de la bouche et de l’œil, la peau s'affine et se tend pour constituer le tympan[13]. Le lézard n'a donc pas d'oreille externe distincte de son corps. « L'absence de ce conduit auditif fait que le tympan est directement en contact avec le milieu extérieur, et bien visible en arrière de la mâchoire »[12].
Sa bouche, large, laisse passer par une échancrure de la lèvre supérieure, une fine langue fourchue[13], qu'il sort d'autant plus souvent qu'elle fait partie de ses organes perceptifs (voir ci-dessous).
Le lézard est un animal à température variable (poïkilotherme)[13], et il ne produit pas de chaleur par lui-même (ectotherme). Or il n'est agile et rapide que lorsque son corps est chaud. C'est la raison de sa célèbre "héliophilie"[Note 3] (amour du soleil, et plus exactement de sa chaleur : héliothermie donc plutôt, car l'héliophilie proprement dite des végétaux fait qu'ils recherchent plutôt sa lumière, mais c'est toujours une question d'énergie). En fin de journée il se réchauffe au contact de surfaces chaudes (thigmothermie[5]). Il consacre une part importante de son temps (jusqu’à 95%) à la thermorégulation, et la régulation externe de sa température interne atteint un optimum à 33,8°C[5]. C'est la raison de la réputation de légendaire « paresse ensoleillée » dont on le gratifie (ou l'affuble, selon la colère ou l'envie qu'il suscite de ce fait). Quand la température baisse, son corps refroidit, l'animal s'engourdit[13]. Il est donc uniquement diurne[5]. Il hiberne en hiver, approximativement d'octobre à avril[15], ou plus exactement il entre dans un état léthargique appelé brumation : il ne peut plus bouger ni manger, et son métabolisme est au ralenti[13]. « Il est actif de fin mars à octobre, mais peut interrompre son hibernation lors de belles journées ensoleillées »[5] d'automne ou de fin d'hiver.
Il peut, si nécessaire, supporter des températures négatives, sans que ses organes vitaux en soient atteints, il peut même endurer le gel d'une partie de ses organes et pourra les récupérer quand la température ambiante deviendra plus clémente[23],[24]. C'est aussi le cas pour son grand cousin l'alligator, en Caroline du Nord[25].
C'est probablement pour cette raison qu'il a pu très rapidement évoluer et mettre en place des stratégies d'adaptation au climat de l'Angleterre qui est plus froid que celui de ses terres d'origine (les péninsules Italienne et Balkanique[2]), lorsqu'il fut introduit en Grande Bretagne au cours du XXe siècle[3].
Il court rapidement en "tricotant" vite des pattes, en zigzaguant et ondulant latéralement, avec le ventre au contact du support[26] : son mode de déplacement est donc une semi-reptation[Note 4].
En effet, ses pattes sont courtes, relativement à la longueur de son corps, et attachées sur le côté du corps ; elles ne peuvent pas soutenir seules l'animal dont le corps touche le sol, et son fémur oscille dans un plan horizontal[27]. On dit que les membres sont transversaux à l'axe de la colonne vertébrale (comme chez les Amphibiens), et non parasagittaux (comme chez les mammifères et les oiseaux)[28]. Le lézard se déplace donc par ondulation, son abdomen et sa queue participant à sa locomotion en plus de ses pattes. De plus la patte avant gauche avance en même temps que la patte arrière droite et la patte avant droite en même temps que la patte arrière gauche, ce qui accentue cette ondulation latérale[29]. Et c'est bien « la position des membres qui impose un déplacement du corps par ondulations ; celles-ci ne se produisent que si la colonne vertébrale est suffisamment souple, c'est-à-dire si ses éléments sont bien articulés entre eux [et s'il permettent de créer des arrondis et contre-arrondis en forme de S par rapport à la rectitude de l'axe central. Or] la vertèbre troncale des Reptiles [et notamment du lézard] répond à cette obligation. Sa face antérieure est concave (type procœle), alors que sa face postérieure est hémisphérique »[28].
Chacune des quatre pattes se termine par cinq longs doigts écartés, de longueurs très différenciées et portant des griffes aiguës, très utiles pour s'accrocher à la moindre aspérité[13]. Le lézard peut ainsi escalader facilement des surfaces verticales, voire en léger surplomb, pour peu qu'elles soient suffisamment rugueuses.
Les lézards émettent divers sons (moins puissants que ceux des serpents leurs cousins, surtout pour le petit lézard des murailles) : craquements, grincements[30], sifflements sourds[31].
La queue de ce lézard casse facilement (autotomie caudale), lui permettant ainsi d'échapper à des prédateurs. En effet, l'extrémité « perdue » continue à s'agiter et à se tortiller ce qui constitue un leurre vis-à-vis de l'attaquant, car cette « danse nerveuse, frénétique détourne l’attention du prédateur le temps de permettre au lézard une fuite salutaire »[8] vers un trou de terre ou la (bien nommée !) lézarde d'un mur.
Une queue de remplacement repousse progressivement mais elle est dépourvue d'écailles, et elle est uniformément gris sombre. Parfois elle peut repousser double ou bifide. Elle repoussera en tout cas généralement bien moins belle que ce qu’elle fût à l’origine, souvent nettement plus courte ou plus grossière[8]. Les vertèbres osseuses de la queue d'origine seront remplacées par du cartilage[5]. Et cette régénération n'a généralement lieu qu'une seule fois[13].
Cette capacité à s’automutiler plus ou moins volontairement, et de manière contrôlée[5], « n’est pas l’apanage du seul Lézard des murailles, tous nos lézards peuvent abandonner un bout de leur queue pour tromper l’adversaire. La queue se sépare à des endroits préétablis, des endroits de moindre résistance où même les veines disposent de contraction de sorte à éviter une perte trop importante de sang au niveau du plan de coupe. Cette coupure est réalisée par des muscles spécialisés qui brisent la queue lorsque celle-ci reçoit une pression assez forte pour exciter des récepteurs qui commandent alors la contraction musculaire séparatiste »[8]. La contraction brutale des muscles des vertèbres provoque alors la rupture et des sphincters limitent l'hémorragie[5].
Comme pour tous les reptiles, l'olfaction est chez le lézard un sens privilégié pour percevoir le monde autour de lui[15]. Mais comme chez les serpents, l'odorat utilise un vecteur original, car l'organe olfactif, appelé organe de Jacobson ou voméronasal, est chez lui indépendant des narines et s'ouvre dans la bouche[12]. Pour sentir, il utilise alors sa langue fourchue pour prélever dans le milieu extérieur les substances chimiques volatiles et particules odoriférantes, puis en rentrant sa langue il les rapporte à l'ouverture de l'organe qui les transmet au cerveau et les analyse[12],[15].
C'est la raison pour laquelle on voit souvent frétiller la fine et longue langue du lézard hors de sa bouche, comme chez son cousin le serpent.
« Cette spécificité du système olfactif confère [au lézard] un odorat d'une puissance et d'une sensibilité époustouflantes »[15]. Il s'en sert pour déceler ses proies, identifier une piste ou reconnaître ses partenaires sociaux ou sexuels[12].
Le Lézard des murailles est à la fois un prédateur et une proie. C’est un chasseur d’insectes et autres petits animaux, qui est redoutable dans l’art de l’affût comme sa cousine saurienne la tarente de Maurétanie[8].
Il se nourrit d'araignées, de lépidoptères (papillons, chenilles, teignes ou mites), d'orthoptères (criquets, grillons), de vers de terre, de petites limaces[13], de pucerons, de diptères (mouches, moustiques...), de coléoptères (scarabées, coccinelles...) et même d'hyménoptères (abeilles, guêpes, fourmis...)[32].
« Les os de leurs mâchoires sont réunis par une articulation, ce qui limite les possibilités d'ouverture et ne permet pas aux lézards d'avaler des proies démesurées par rapport à leur taille, comme le font de façon spectaculaire les serpents »[12]. Ses nombreuses dents sont trop petites pour mâcher les proies qu'il avale entières[13]. Elles servent donc seulement à la capture des proies, et à éviter leur retrait, comme les dents d'un harpon.
Des témoignages rapportent que ses mâchoires peuvent être néanmoins très coupantes[15] car ses dents sont petites mais dures et pointues ; de plus elles possèdent « un mécanisme original qui permet au lézard lors d'une morsure de verrouiller sa mâchoire avec une telle force que la proie ou l'ennemi [voire la femelle lors de l'accouplement[5]] ne peut se dégager »[15]. Mais il est vrai que le risque d'une telle morsure pour l'homme est extrêmement faible et peu attesté, car il concerne plutôt des lézards plus grands (Lézard vert, Lézard ocellé) que le Lézard des murailles, et encore faut-il les avoir manipulés, car ils n'attaquent jamais[33], ou extrêmement rarement lorsqu'ils sont totalement acculés, ce qui est presque impossible du fait de leur remarquable agilité. Comme tous les reptiles de petite taille, ils préfèrent la fuite, moins risquée et moins coûteuse.
Les pattes griffues de Podarcis muralis, actionnées par leurs puissants muscles, peuvent aussi avoir un rôle dans la prédation, outre qu'elles lui permettent de grimper partout et lui procurent une grande rapidité dans l'attaque comme dans la fuite[15].
Le Lézard des murailles est ovipare. La saison de reproduction s’étale d’avril à juin. En période de reproduction, les mâles ont un comportement territorial nettement plus affirmé[5]. À la saison des amours, les mâles déploient et arborent un dessous de gorge plus vivement coloré, afin de séduire les femelles et d'éloigner leurs rivaux. Cette stratégie de parade nuptiale a malheureusement pour inconvénient de les rendre plus visibles aux yeux de leurs éventuels prédateurs[12].
L'accouplement a lieu au printemps. « La fécondation est interne. Les mâles possèdent de véritables pénis qu'ils utilisent pour l'accouplement »[12]. Lors de l’accouplement, le mâle maintient parfois la femelle en la mordant au niveau de l’abdomen[5] et en bloquant ses mâchoires (sans la blesser donc). Certaines sources indiquent que cette semi-morsure lors de l'accouplement se produit à l’endroit où se trouve l’ovaire et aurait comme fonction de stimuler l'ovulation[34]. Le lézard mâle se colle aussi à la femelle avec une substance adhésive sécrétée par une glande et suintant par les pores de ses cuisses[15]. Il est aussi indiqué dans ces sources que dans les populations où les mâles sont rares, leur absence est contournée par la reproduction parthénogénétique des femelles, où les œufs non fécondés, fertiles sans accouplement sexué donc, éclosent quand même et donnent naissance à une progéniture femelle génétiquement identique à sa mère[34],[35],[36]. La parthénogenèse est évidente chez les lézards du genre Cnemidophorus[37] qui ne comprend plus que des individus femelles, dont le clonage naturel peut accroître la fragilité immunitaire de l'espèce par invariance génétique. Pour les autres genres de lézards, il s'agirait d'un type de parthénogenèse thélytoque occasionnelle, opportuniste et adaptative[35], sous la contrainte environnementale de la rareté ou de l'absence de mâles. Mais en ce qui concerne Podarcis muralis, la possibilité parthénogénétique est encore peu attestée et demande à être confirmée, comme cela semble être le cas pour certaines espèces du genre Lacerta en Russie (voir la section "Différents cas de parthénogenèse thélytoque" de l'article consacré à ce type de reproduction). Toujours est-il que le lézard est l'un des rares cas de parthénogenèse chez les vertébrés[35]. Et dans ce cas, les deux femelles ont malgré tout toujours un comportement d'accouplement[34], l'une jouant le rôle du mâle et l'autre (sur le point de pondre et avec un niveau élevé d'œstrogène) celui de la femelle. Elles exigent donc toujours des stimuli sexuels, car cela favorise leur fécondité et assure un plus grand succès dans la reproduction (voir la section "Reptiles" de l'article consacré à la parthénogenèse).
La fécondation habituelle de la femelle est suivie de la ponte qui, selon les régions, intervient entre avril et juin. Les œufs sont généralement au nombre de cinq à dix[13], dans une fourchette maximum entre trois et onze[5]. Les femelles pondent jusqu’à trois fois par saison en plaine, une seule fois en montagne[5] ou dans la zone la plus au nord de leur aire de répartition, plus froide. « Les œufs n'ont pas de coquille, mais sont entourés d'une membrane qui ressemble à du parchemin. La femelle ne les couve pas. La chaleur de l'été les fait éclore au bout de six à huit semaines [généralement] »[13]. La durée de l'incubation peut aller jusqu'à s'échelonner entre quatre et onze semaines comme bornes extrêmes, selon les conditions climatiques. D'autres sources indique pour l'incubation une durée moyenne d'une dizaine de semaines[5].
La femelle abandonne ses œufs après les avoir enterrés dans un trou de 10 à 20 centimètres de profondeur qu'elle a creusé à même le sol, puis qu'elle rebouche, ou bien ils sont déposés sous une pierre[5],[13]. « Comme la plupart des reptiles, les lézards ne manifestent pas de comportement parental prononcé »[12]. Les petits étant autonomes dès leur naissance, la sélection naturelle n'a pas favorisé chez le lézard l'apparition de cette parentalité, au contraire des oiseaux, des mammifères, mais aussi de ses grands cousins le crocodile, et plus encore l'alligator (voir la section "Reproduction" de chacun de ces articles). Certaines sources, rares, indiquent des traces de comportement de protection, par la femelle, du lieu de ponte et d'éclosion de ses œufs[15], voire pour ses petits peu après leur naissance[38]. Il existe même des témoignages d'observation de comportements "familiaux", ou tout au moins de coexistence d'adultes avec des jeunes sur plusieurs années et générations, qui doivent encore être corroborés[38]. Ont aussi été rapportés des témoignages concernant un éventuel cannibalisme d'adultes sur des jeunes[38], mais on ne sait s'il s'agissait vraiment de la même espèce, ou des géniteurs avec leur propre progéniture ; enquête à suivre, donc.
Les jeunes naissent identiques à leurs parents, si ce n'est leur taille plus petite[12], et leur écaillure moins vive et moins dessinée. Les petits sont appelés « lézardeaux », mais ce vocable est qualifié d’extrêmement rare[39]. Le terme « lézardet » pour le bébé lézard est aussi attesté, au moins en français méridional, par exemple chez Jean Giono[40]. Quant au mot de « lézarde », il peut désigner la femelle du lézard, mais il est plus usité pour nommer la fente d'un mur crevassé [voir la section "Étymologie et usage du mot" de l'article générique consacré au lézard].
Dès la sortie de l’œuf, le jeune lézard chasse tout de suite de petits insectes pour se nourrir[13].
« La mortalité est très forte. Moins de 10% des jeunes atteignent l’âge de trois ans (Mou, 1987 in Naulleau, 1990) »[38].
« La maturité sexuelle est atteinte au bout d’un an (deux hivers), pour une durée de vie moyenne de quatre ans, jusqu’à cinq à six ans en conditions favorables (maximum huit ans) »[5].
Le Lézard des murailles est principalement la proie des oiseaux et des hérissons ainsi que des chats et des chiens, et autres animaux commensaux de l'homme, près des zones habitées.
Il a ainsi de nombreux prédateurs : pour ce qui est des oiseaux, les rapaces diurnes (dont le circaète Jean-le-Blanc, spécialisé dans la chasse des reptiles), les pies-grièches, les corbeaux[7], les corneilles, les hérons. Du côté des mammifères, on trouve les rats et les hérissons ainsi que les belettes, hermines, furets, renards et blaireaux, parfois certaines musaraignes[41], et bien sûr les chats sauvages ou domestiques[5].
Dans son milieu naturel, plus loin de l'homme, il peut entrer dans le régime alimentaire de reptiles plus gros que lui, comme le lézard ocellé et divers serpents, dont la Vipère aspic, la Vipère péliade et les petites couleuvres nommées Coronelle lisse et girondine : pour ces dernières, le Lézard des murailles est même leur proie favorite[7].
« Des cas de prédation de jeunes [lézards] par des mantes religieuses ont été relatés »[5].
Le Lézard des murailles peut être parasité par des tiques, comme ses cousins du genre Lacerta [voir illustration n°1 ci-dessous à gauche].
Selon certaines sources[42], il semble que le Lézard des murailles puisse aussi être parasité par Haemosporidia (en) - Karyolysus (en) lacertarum, une fois encore comme ses cousins du genre Lacerta (Lézard vert, Lézard des souches) [voir illustration n°2 ci-dessous à droite]. Haemosporidia ou Haemosporidiasina - Karyolysus lacertarum est un genre de coccidies (sous-classe de protistes de la classe des Sporozoa ou apicomplexes, qui sont des microbes eucaryotes unicellulaires tous parasites d'animaux).
Néanmoins, étant donnée l'ancienneté de cette source (Encyclopædia Britannica, édition de 1911) et l'ambiguïté du taxon cité : Lacerta muralis, il n'est pas exclu que ce soit la taxonomie qui ait évolué en distinguant aujourd'hui plus nettement les genres Lacerta et Podarcis. Et il est à noter que dans de nombreux textes on constate que l'appellation Lacerta muralis est parfaitement synonyme de Podarcis muralis, notamment pour les sous-espèces Lacerta muralis albanica et Lacerta muralis toro (renommée et reclassée en espèce à part entière à savoir Podarcis tiliguerta).
Femelle de lézard Lacerta agilis parasitée par des tiques ; dans ce cas, des bactéries pathogènes tels que les borrélies responsables de la maladie de Lyme ne peuvent se développer chez l'hôte (le lézard).
Parasitose du lézard : Haemosporidia – Karyolysus lacertarum dans les globules sanguins de Lacerta muralis. Le schéma montre les effets du parasite sur le noyau du corpuscule. En "c" et "d", le noyau est brisé. "N", noyau du corpuscule sanguin ; "n", noyau du parasite, vu comme un certain nombre de masses de chromatine, non entourées d’une membrane distincte.
Cet animal étant très fréquent et familier dans les régions concernées, il possède de multiples appellations différentes dans les diverses langues régionales. Cette familiarité de l'animal et sa cohabitation avec l'homme ont même donné lieu à une créativité linguistique exceptionnelle, y compris dans les parler locaux, non seulement par le nombre de variantes dialectales du terme consacré dans la langue de la région concernée, mais aussi par l'invention locale de vocables originaux, à l'étymologie obscure et parfois sans rapport avec la langue régionale dont relève ce parler local. Les appellations locales du Lézard des murailles sont donc très nombreuses, et les exemples qui suivent ne sauraient avoir l'ambition d'en constituer une liste exhaustive, tout juste de permettre de mesurer le caractère souvent poétique d'une telle créativité langagière qui confine presque parfois à la forgerie lexicale (voir la section "En littérature : la forgerie lexicale ou le procédé « néologiste »" de l'article consacré à la forgerie). Les termes les plus courants ou les plus littéraires seront en caractères gras dans la liste qui suit.
De plus, l'intégration de cet animal au paysage quotidien, et ses mœurs qu'on a observés ou qu'on lui prête, — par exemple sa tendance à « lézarder » au soleil[Note 5] — ont favorisé l'emploi de ces vocables comme sobriquets villageois ou personnels, et l'invention de nombreuses histoires et légendes le mettant en scène.
Noms vernaculaires de langage courant (au moins par le passé), pouvant désigner éventuellement d'autres espèces, mais servant à nommer le plus souvent le petit lézard gris des murailles :
« Mai, o bellasso ! au mai t’aluque
Au mai, pécaire ! m’emberluque !...
Veguère uno figuiero, un cop, dins moun camin,
Arrapado à la roco nuso
Contro la baumo de Vau-Cluso :
Maigro, pécaire ! i lagramuso
Ie dounarié mai d’oumbro un clot de jaussemin ! »
« Mais, ô la plus belle ! plus je te contemple,
Plus, hélas ! je m’éblouis !...
Je vis un figuier, une fois, dans mon chemin,
Cramponné à la roche nue
Contre la grotte de Vaucluse :
Si maigre, le pauvre ! qu’aux lézards-gris
Donnerait plus d’ombre une touffe de jasmin ! »
« Lou Mèstre t’a fa lagramuso ?
Tèn-te siau dins toun asclo nuso,
Béu toun rai de soulèu e fai toun gramaci. »
« Le Maître [Dieu] t’a fait lézard-gris ?
Tiens-toi paisible dans ta crevasse nue,
Bois ton rayon de soleil et rends grâce ! »
Il existe une expression du langage populaire ou familier en français, qui a encore cours en 2021 même si elle est un peu moins à la mode, c'est « il n'y a pas de lézard », au sens de : « il n'y a pas de souci », « pas de problème », « ce n'est pas grave », « tout va bien », « il n'y a aucun malentendu », « tout fonctionne correctement ». « Il semble que cette expression puise son origine dans le milieu musical, puisqu'un lézard serait un sifflement entendu lors de la prise de son. »[69]. C'est le cas par exemple dans les phénomènes de rétroaction acoustique comme l'effet Larsen. Au départ, cela signifiait donc « il n'y a pas de son parasite ». Selon Pierre Merle l’utilisation du mot lézard pour "sifflement parasite" remonte aux années 1970[70]. Quant à la raison pour laquelle l'image du lézard a été associé à un problème de son, elle reste mystérieuse ; peut-être est-ce lié, par métonymie, au sifflement qu'émettent les reptiles, dont le lézard qui sifflerait (faiblement) lui aussi[71]. Si l'on en croit les enregistrements disponibles, le cri du lézard ressemble soit à un grincement[30], soit à un sifflement sourd comme un souffle[31]. « L'expression, autrefois employée exclusivement dans le monde musical, a été popularisée grâce à une réplique de Michel Blanc dans le film Marche à l'ombre, en 1984 »[69].
Au début du siècle dernier les queues de lézard étaient supposées porter bonheur. En Provence, le lézard dont la queue coupée repoussait bifide (double), était réputé pour être devin et utilisé pour des pratiques de divination[47].
Cette espèce est protégée en France. Elle est souvent victime de la chasse intensive des chats domestiques. En Europe, l'espèce est protégée par l' Annexe 4 de la Directive 92/43/CEE sur la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages[72].
Comme de nombreuses espèces d'animaux à sang froid, il est sensible, outre à la destruction de ses habitats, aux incendies de forêts, à de nombreux pesticides (insecticides neurotoxiques notamment) ; directement (mortalité par toxicité aiguë ou chronique), mais aussi indirectement (à la suite de la régression du nombre de ses proies).
La fragmentation écologique et anthropique de ses habitats est une possible cause de régression. On manque de données concernant, pour cette espèce, les impacts de la fragmentation des continuités écopaysagères dans les paysages continentaux, mais ce lézard a été utilisé en raison de sa faible capacité de dispersion dans l'eau pour l'étude des effets génétiques de l'insularisation naturelle d'une partie d'un ancien isthme qui s'est transformé en archipel en Grèce, et des variations génétiques qu'a subi ce taxon dans ce contexte[73].
Enfin le réchauffement climatique aurait aussi un effet délétère direct sur l'évolution des populations de lézards en général (donc aussi sur le Lézard des murailles), les températures inhabituellement élevées les incitant à rester trop longtemps à l'ombre, ce qui nuit à leur vitalité et à leur recherche de nourriture[74] [voir aussi la section "Écosystème" de l'article générique sur les lézards].
Par exemple en Picardie, on trouve des initiatives locales de restauration de son habitat préférentiel : préservation, restauration ou création de murs en pierres sèches exposés au soleil, limitation de l'utilisation de produits chimiques le long des voies ferrées, préservation ou création d'abris tels que tas de pierres[9].
Les travaux de restauration des vieux murs et des ruines, par exemple celle des châteaux, doivent tenir compte de la présence de cette espèce protégée, comme cela a été fait à Maastricht dans le cadre des travaux de restauration et consolidation d'une partie des fortifications (Prick & Kruyntjens, 1992)[72]. « Des actions d'information et de sensibilisation au patrimoine que représente l' "écosystème murs" sont indispensables, tant au niveau des propriétaires privés de sites occupés que des communes (cimetières notamment), ainsi qu' auprès de certaines catégories de touristes (grimpeurs en particulier) »[72].
Selon Reptarium Reptile Database (22 janvier 2016)[75] :
Vacher & Geniez[10] (2010) y ajoutaient :
« Sur les dix-huit sous-espèces anciennement reconnues, six sont actuellement validées :
- Trois sous-espèces italiennes
- Podarcis muralis brongniardii : nord-ouest de l’Espagne et Ouest de la France
- Podarcis muralis merremius : centre et nord-est de l’Espagne, midi de la France
- Podarcis muralis muralis : toute l’aire de répartition »[5].
Mais rappelons qu'il n'y a pas encore de consensus taxonomique, dans la communauté scientifique herpétologique, sur le nombre et la répartition des sous-espèces du Lézard des murailles[6]. D'autres sources indiquent ainsi que « seules deux sous-espèces sont présentes en France : merremius dans le sud-est et brongniardii partout ailleurs »[6]. Vincent Noël, pour sa part, confirme qu'en France « 2 taxas sont présents : P. muralis merremius dans l’est, et P. muralis brongniardii dans l’ouest, le centre et le nord. Toutefois, Uetz[Note 9] précise que la sous-espèce merremius est invalide aujourd’hui, mise en synonyme de brongniardii »[7]. Dans ce cas, seule la sous-espèce Podarcis muralis brongniardii du Lézard des murailles serait présente en France, cohabitant avec les autres espèces de lézards gris et verts. Mais ces sources ne se prononcent pas sur la présence de la sous-espèce commune de Podarcis muralis muralis.
En tout cas, et peut-être est-ce dû à la bigarrure infiniment variée, d'un individu à l'autre, de sa robe, « Podarcis muralis est une espèce complexe, la division en sous-espèce a longtemps fait débat et est encore discutée de nos jours »[7]. Ainsi Vacher & Geniez[10] (2010) retiennent seuls la sous-espèce merremius, et Uetz & Hallermann (2014) gardent seuls les sous-espèces albanica, beccarii, colosii, marcuccii, sammichelii. Ces deux listes ensemble conservent les sous-espèces breviceps, brongniardii, maculiventris, muralis muralis, et nigriventris[7].
Podarcis muralis
Le Lézard des murailles (Podarcis muralis) est une espèce de Lacertilia (parfois nommés Sauria) de la famille des Lacertidae. Ce petit lézard est originaire d'Europe continentale, plus précisément des régions italiennes et balkaniques. Il est largement présent dans tous les pays d'Europe méditerranéenne ou limitrophes, mais pas dans les îles de Méditerranée. Il a été introduit en Amérique du Nord et en Angleterre.
Le nom de genre Podarcis vient du grec ποδάρχις et signifie « aux pieds agiles », et le nom d'espèce vient du latin mūrālis qui veut dire « du rempart, des murs ». Le nom anglais est Common Wall Lizard (« Lézard des murailles commun »). En espagnol il s’appelle Lagartija roquera, en catalan Sargantana roquera (soit « petit lézard de roche »), en italien Lucertola muraiola et en allemand Mauereidechsen (« lézard des murailles »). En Serbie (une de ses terres natales avec l'Italie du nord), on l'appelle Zidni gušter, et son nom polonais est Jaszczurka murowa (car on en rencontre aussi parfois dans l’extrême sud de la Pologne).
Cette espèce de lézard est de loin la plus connue de toutes, pour la raison qu'elle est celle qui fréquente l'homme de plus près, qu'elle est sans doute la plus nombreuse, et qu'elle est présente sur la quasi-totalité du territoire français continental, à la différence des autres espèces de lézards français. Ce sont aussi les raisons pour lesquelles ce lézard est de tous celui qui reçoit le plus de surnoms et de sobriquets dans toutes les régions de France, noms « qui fleurent bon les patois locaux. Son affection pour la pierre [sèche] et les anfractuosités [de nos murs] en ont fait avec la Tarente de Maurétanie le plus anthropiques de nos lézards ».