Os góbidos[1] (Gobiidae) son unha familia de peixes que comprende máis de 2.000 especies clasificadas en máis de 200 xéneros, o que a fai unha das familias de peixes máis numerosas.[2] A maioría deles son relativamente pequenos, normalmente de menos de 10 cm de lonxitude. Algúns góbidos están entre os vertebrados máis pequenos do mundo, como o Trimmatom nanus e o Pandaka pygmaea, que miden menos de 1 cm de longo cando son adultos. Pero algúns góbidos grandes como os dos xéneros Gobioides ou Periophthalmodon poden chegar aos 30 cm, aínda que isto é excepcional. Xeralmente, son péixes bentónicos, é dicir, viven nos fondos. Aínda que poucos deles son importantes para a alimentación humana, son de grande importancia como especies presas nos ecosistemas dos que se alimentan peixes comercialmente importantes como o bacallau, burro, barramundi (Lates calcarifer), e peixes planos. Varios góbidos son tamén interesantes como peixes de acuario, como os do xénero Brachygobius. As relacións filoxenéticas dos góbidos foron estudados por medio de análises de datos moleculares.[3][4]
O aspecto máis distintivo da morfoloxía dos góbidos é a fusión das aletas pélvicas formando unha ventosa discoidal. Esta ventosa é funcionalmente análoga á ventosa da aleta dorsal que posúen as rémoras ou á ventosa da aleta pélvica dos cicloptéridos, pero é anatomicamente distinta; estas semellanzas son o produto dunha evolución converxente. Os góbidos poden a miúdo verse usando a ventosa para adherirse a rochas e corais, e nos acuarios péganse ás paredes de cristal do tanque.
Os góbidos están espallados por todo o mundo en ambientes tropicais e temperados preto das costas mariñas, en augas salobres ou en doces. A súa área de distribución esténdese desde os arrecifes de coral do Vello Mundo aos mares do Novo Mundo, e inclúe os ríos e hábitats litorais de Europa e Asia.[5] Nos arrecifes de coral, os góbidos constitúen o 35% do total de peixes e o 20% da diversidade de especies.[6] Os góbidos son xeralmente habitantes dos fondos e viven dentro do corpo de invertebrados ou dentro das galerías que estes escavan.
A familia dos góbidos comprende seis subfamilias, que son:
Os membros da subfamilia Amblyopinae son góbidos alongados que viven na lama. As súas dúas aletas dorsais están conectadas por unha estrutura membranosa e os seus ollos están moi reducidos. Son xeralmente de cores rosas, vermellas ou púrpuras. Os Amblyopinae contén 12 xéneros e unhas 23 especies.[7][8]
Os membros de Benthophilinae son endémicos da rexión Ponto-Caspiana (que inclúe o mar de Mármara, o Negro, o de Azov, o Caspio e o de Aral).[9] Os representantes da subfamilia teñen aletas pélvicas fusionadas e aletas dorsais e anais alongadas.[10] Distínguense da subfamilia estreitamente relacionada Gobiinae pola ausencia de vexiga natatoria nos adultos e a localización dos raios superiores das aletas pectorais dentro da membrana da aleta.[11] Entre os seus membros están Benthophilus, Neogobius fluviatilis e Ponticola kessleri.
Os membros de Gobiinae son os góbidos máis típicos e os máis espallados polo mundo e máis diversificados, e conteñen unhas 2.000 especies e 150 xéneros.
Os membros de Gobionellinae habitan principalmene en hábitats de estuario, aínda que algúns son de auga doce e só hai un xénero mariño, Gnatholepis. Encóntranse en rexóns tropicais e temperadas arredor do mundo coa excepción do noroeste do océano Atlántico, o mar Mediterráneo e a rexión Ponto-Caspiana. Comprende arredor de 370 especies e 55 xéneros.[12]
Os membros de Oxudercinae están moi especializados. Poden saír da auga e sobrevivir durante longos períodos de tempo en terra por medio da combinación de adaptacións de comportamento e fisiolóxicos, como ter aletas pectorais que actúan como unhas patas simples; a capacidade de respirar pola pel (como as ras); e de escavar e enterrarse no barro húmido para evitar secarse. Viven en áreas intermareais que quedan secas na marea baixa, especialmente en zonas de chairas de barro costeiras e bosques de mangleiros, e só se atopan en rexións tropicais e subtropicais.
Os Sicydiinae son unha pequena subfamilia de góbidos de auga doce, que comprende só 9 xéneros.[13] Encóntranse normalmente en regatos de montaña de correntes rápidas de illas tropicais.[14][15]
Os góbidos son principalmente peixes de hábitats de augas mariñas pouco fondas, como pozas de marea, arrecifes de coral e praderías mariñas (por exemplo de posidonias); son tamén moi numerosos en augas salobres e hábitats de estuario, como os cursos inferiores dos ríos, pantanos de mangleiros e marismas salgadas. Un pequeno número de especies de góbidos (uns poucos centos) están tamén adaptadas a ambientes de auga doce. Entre estes están os góbidos asiáticos de río (Rhinogobius spp.), o góbido do deserto australiano (Chlamydogobius eremius) e o góbido de auga doce europeo Padogobius bonelli. A maioría dos góbidos aliméntanse de pequenos invertebrados, aínda que algunhas das especies máis grandes comen outros peixes e unhas poucas comen algas planctónicas.
Os góbidos pegan os seus ovos ao substrato, como vexetación, coral, ou rochas. Poñen de cinco a uns poucos centos de ovos, dependendo das especies. Despois de fertilizaren os ovos, o macho garda os ovos do ataque dos depredadores e mantenos libres de detritos. O macho abana os ovos, proporcionándolles así oxíxeno. A femia mantén o burato. Os ovos eclosionan pasados uns poucos días. As larvas nacen transparentes e desenvolven a súa coloración despois de espallarse para encontrar un hábitat axeitado. As larvas de moitas especies de góbidos de augas doces son levadas corrente abaixo ata augas salobres, ou mesmo ata o mar. Volven a augas doces semanas ou meses despois.[16]
Os góbidos en augas cálidas chegan á idade adulta en poucos meses, mentres que os góbidos en ambientes máis fríos chegan a adultos en dous anos. A duración da vida total dos góbidos varía dun a dez anos, e de novo as especies de augas cálidas viven xeralmente máis.[16]
Os góbidos xeralmente viven en parellas de macho e femia que constrúen e comparten unha toqueira, de xeito similar a moitos outros peixes como a tilapia de Mozambique. Son toqueiras escavadas na area que usan como refuxio e lugar de desova. Os góbidos utilizan as súas bocas para escavar no fondo do mar, retirando fragmentos de coral morto, pedriñas e algas bentónicas para así construír a toqueira.[17] Os gobios manteñen as súas toqueiras varrendo a area do interior. Ademais, os góbidos utilizan cachiños de coral para bloquear a entrada. Un só góbido transporta nove anacos de coral por minuto. Os góbidos tamén constrúen un pequeno montículo de 6 a 13 cm de alto na entrada da súa toquiera de desova.[17] O montículo permite que a auga flúa rápido sobre el. O fluxo de auga creado polo montículo axuda a proporcionar oxíxeno aos ovos. Aínda que a construción da toqueira é un comportamento cooperativo feito polos dous sexos, os machos xeralmente dedican maiores esforzos ao mantemento da toqueira que as femias. As femias dedican máis tempo a alimentarse, porque o éxito reprodutivo é óptimo cando as femias dedican máis enerxía a prepararse para a reprodución.[18] Un dato interesante é que despois da poñeren os ovos, os papeis de machos e femias cambian. As femias pasan a ser as que manteñen a toqueira principalmente, e os machos son os que máis coidan dos ovos abanándoos para proporcionarlles oxíxeno. Porén, cando as femias abandonan a toqueira, os montículos perden altura. Os machos entón abandonan o coidado dos ovos e comen os ovos, preparándose para futuras oportunidades de apareamento. As toqueiras dos góbidos varían en tamaño dependendo do tamaño da especie.[18]
A cleptogamia é o comportamento tramposo durante a reprodución. A femia dos góbidos prefire machos con corpos grandes. Como non todos os machos teñen corpos grandes, os que son pequenos poden intentar enganar en vez de gastar enerxía en atopar parellas.[19] Os trampulleiros esperan preto do terreo de desova dos gobios emparellados e entón liberan o seu esperma no terreo de desova en canto a femia emparellada libera os seus ovos.[20] Aínda que o esperma dos tramposos fertiliza algúns ovos, o macho da parella non pode distinguir os ovos fertilizados por el dos fertilizados por outros. Por tanto, o macho emparellado presta coidados parentais igualmente a todos os ovos.[21]
A cleptogamia é unha boa estratexia en diversos aspectos. Primeiro, os tramposos non necesitan ter os seus propios territorios, polo que non teñen que gastar enerxía en protexer os seus teritorios, como fan a maioría dos machos. A maioría dos machos necesitan ter os seu propio territorio porque as femias non escollen para aparearse a machos que non o teñan.[19] Segundo, os tramposos non proporcionan coidados parentais aos ovos, cousa que si fan os machos emparellados. Por tanto, os tramposos poden aforrar enerxía, e poden dedicar máis esforzos a encontrar novas parellas ás que enganar.[19]
O custo da cleptogamia é que os tramposos poden sufrir ataques agresivos dos machos emparellados que son xeralmente moito máis grandes e fortes que os tramposos. Para os tramposos pequenos, os ataques dos machos emparellados poden ser prexudiciais e a miúdo acaban coa súa morte.[19]
Os tramposos tamén se denominan pseudofemias, xa que son pequenos e apenas distinguibles das femias. Este pequeno tamaño corporal fai que sexa máis fácil enganar. Os machos emparellados pensarán a maior parte das veces que os tramposos son femias e así non intentan escorrentalos. Os machos emparellados denomínanse machos “burgueses”, porque son máis grandes, fortes e teñen parella.[19]
Unhas poucas especies de góbidos, como Rhinogobiops nicholsii e Lythrypnus dalli, poden cambiar de sexo. O cambio de sexo é posible nestes góbidos porque os xenitais externos de machos e femias non difiren moito.[19] Os cambios de sexo poden trdar en completarse días ou semanas. A maioría dos cambios de sexo nos góbidos son de femia a macho (protoxinia) e son máis raros de macho a femia (protandria). Os cambios de femia a macho obsérvanse tamén noutros peixes como os lábridos, pomacéntridos, e algúns perciformes mariños.[19] Os cambios de femia a macho ocorren xeralmente cando morre o macho residente do grupo. Se non hai macho no grupo a reprodución é imposible e nese caso a femia dominante convértese en macho.[22] Os cambios de macho a femia ocorren cando as femias mostran unha preferencia por determinadas características do macho. Por exemplo, as femias de góbidos prefiren os machos grandes, e uns poucos machos grandes dunha zona aparéanse con moitas femias, mentres que os machos pequenos perden as súas oportunidades de aparearse. Os machos pequenos poden elixir entre comportarse como tramposos (cleptogamia; ver máis arriba) ou transformarse en femias porque todas as femias teñen unha alta probabilidade de aparearse. Ao convertérense en femias, os machos poden asegurarse de que producen descendentes.[19][23]
Algúns góbidos desenvolveron extraordinariamente a capacidade de cambiar de sexo. Gobiodon histrio que vive no arrecife da Gran Barreira de Coral australiano mostra cambios desexo bidireccionais. Este peixe é unha das poucas especies que pode facer este cambio nas dúas direccións. Viuse que cando dous Gobiodon historio femias, que eran antes machos, están na mesma zona do arrecife de coral, unha delas transfórmase de novo en macho.[23]
A determinación do sexo no Gobiodon erythrospilus non ocorre ata que os individuos novos atopan parellas potenciais.[19] Atopar unha potencial parella pode ser difícil para os Gobiodon erythrospilus xuvenís, xa que moitos dos recursos do coral, cruciais para atraer parellas, están ocupados por outras parellas de góbidos. Os individuos novos só poden conseguir parella cando morre un membro dalgunha parella preexistente. Os sexos dos individuos novos están determinados segundo os sexos das súas parellas potenciais. Cando un góbido xuvenil se encontra cunha femia, convértese no macho e viceversa. Este tipo de determinación do sexo denomínase determinación do sexo influída socialmente.[24]
Algúns góbidos poden lembrar puntos de referencia que están a curtas distancias, e úsanos para encontrar o seu camiño. O pequeno Bathygobius soporator vive en zonas intermareais. Nada polas pozas de marea durante a marea alta e memoriza como se conecta cada poza coas demais. Despois, durante a marea baixa, pode presentar un comportamento saltador entre pozas moi exacto, xa que memorizou os camiños.[25] Se o situamos nun ambiente novo, este góbido non mostra este comportamento saltador nin salta a pozas incorrectas. Non obstante, pasada unha noche, mostra os mesmos comportamentos saltados de gran precisión.[26]
Fíxose un estudo para comprender como reaccionan os góbidos para cambiar de hábitat. Aos góbidos se lles deu dúas opcións a elixir: un hábitat seguro con menos comida e un hábitat perigoso con máis comida. Os resultados tanto de góbidos cheos coma esfameados revelaron que os góbidos, cando se confrontaron coa alternativa entre buscar comida e evitar a predación, fixeron eleccións que melloraban a busca de comida.[27]
Os góbidos ás veces establecen relacións simbióticas con outras especies,[28] como cos camaróns de toqueira. Nestas dúas especies é o camarón o encargado do mantemento da toqueira escavada na area na cal viven tanto o góbido coma o camarón. O camarón ten unha vista mala en comparación co gólbido, pero se ve ou sente que o gobio entra repentinamente na toqueira, el ségueo. O góbido e o camarón mentéñense en contacto, o camarón faino usando as súas antenas e o peixe golpea o camarón coa cola cando está alarmado. Estes góbidos denomínanse ás veces "góbidos vixilantes" ou "góbidos dos camaróns". Cada parte benefíciase desta relación: o camarón consegue que o avisen cando se aproxima un perigo, e o góbido consegue un fogar seguro para refuxiarse e un lugar para poñer ovos.
Outro exemplo de simbiose é a dos góbidos Elacatinus spp, chamados "góbidos limpadores", que eliminan os parasitos da pel, aletas, boca e branquias dunha ampla variedade de grandes peixes. O aspecto máis salientable desta simbiose é que moitos dos peixes que visitan a estación de limpeza dos góbidos noutras circunstancias tratarían de comer a un peixe pequeno como o góbido. Nesta relación o góbido benefíciase dunha continua fonte de alimentación, e os peixes grandes quedan libres de parasitos.
Outra forma de simbiose dáse entre os góbidos e o coral Heliofungia actiniformis (Fungiidae), na cal os góbidos do xénero Eviota nadan entre os tentáculos do coral posiblemente para agocharse dos predadores.[29][30]
Os góbidos teñen unha importancia comercial en Rusia e Ucraína. Péscanse no mar de Azov, noroeste do mar Negro e mar Caspio. As especies máis importantes son Neogobius melanostomus, Neogobius fluviatilis, Mesogobius batrachocephalus e Zosterisessor ophiocephalus. O mencionado Z. ophiocephalus é tamén un peixe comercial en Italia.
Varias especies de góbidos poden terse en acuarios.[31] A maioría dos gobios en catividade son mariños. Quizais o máis popular é o pequeno pero moi colorido gobio neon (Elacatinus ). A maioría dos góbidos permanecen preto da porción inferior do acuario, escondéndose entre as pedras do acuario, pero algunhas especies (especialmente os góbidos dos camaróns) preferían escavar eles mesmos pequenas galerías. Os acuaristas proporciónanlles un substrato de gran fino para evitar que se danen nas súas delicadas partes inferiores. Nos acuarios téñense normalmente en especies de auga salgada como o Amblyeleotris e o Cryptocentrus.
Os góbidos (Gobiidae) son unha familia de peixes que comprende máis de 2.000 especies clasificadas en máis de 200 xéneros, o que a fai unha das familias de peixes máis numerosas. A maioría deles son relativamente pequenos, normalmente de menos de 10 cm de lonxitude. Algúns góbidos están entre os vertebrados máis pequenos do mundo, como o Trimmatom nanus e o Pandaka pygmaea, que miden menos de 1 cm de longo cando son adultos. Pero algúns góbidos grandes como os dos xéneros Gobioides ou Periophthalmodon poden chegar aos 30 cm, aínda que isto é excepcional. Xeralmente, son péixes bentónicos, é dicir, viven nos fondos. Aínda que poucos deles son importantes para a alimentación humana, son de grande importancia como especies presas nos ecosistemas dos que se alimentan peixes comercialmente importantes como o bacallau, burro, barramundi (Lates calcarifer), e peixes planos. Varios góbidos son tamén interesantes como peixes de acuario, como os do xénero Brachygobius. As relacións filoxenéticas dos góbidos foron estudados por medio de análises de datos moleculares.
.jpg)
