The overwhelming majority of described fungal species are members of the subkingdom Dikarya (Hibbett et al. 2007), which is composed of the two phyla Ascomycota and Basidiomycota. The life cycles of most basidiomycetes include long-lived dikaryotic hyphae (i.e., hyphae in which cells contain a haploid nucleus from each parent rather than a single haploid or diploid nucleus), with the periodic production of fruiting bodies known as basidiocarps (the basidiocarps of many species are commonly referred to as "mushrooms"). Basidiomycota includes around 32,000 described species (Kirk et al. 2008).
Basidiomycota is divided into three subphyla:
1) Pucciniomycotina: Most of the species in this group are parasitic plant rusts (Aime et al. 2006).
2) Ustilaginomycotina: The vast majority of species in this group, often known as smut fungi, are parasites of angiosperms [flowering plants], mainly grasses and sedges (Begerow et al. 2006).
3) Agaricomycotina: This group includes around a third of the described species of Fungi, including mushrooms, jelly fungi (Millanes et al. 2011), and basidiomycetous yeasts (Fell et al. 2000; Scorzetti et al. 2002). There are around 21,000 described species of Agaricomycotina, which is around two thirds of known Basidiomycota (Kirk et al 2008). The Agaricomycotina includes many wood decayers, litter decomposers, and ectomycorrhizal fungi, along with relatively small numbers of important pathogens of timber, vegetable crops, and humans. Some Agaricomycotina are highly poisonous to humans, while others are hallucinogenic or edible. Edible species include cultivated saprotrophs (e.g., Agaricus bisporus and the Shiitake, Lentinula edodes) and field-collected mycorrhizal species (e.g., the chanterelle Cantharellus cibarius, the bolete Boletus edulis, and the Matsutake Tricholoma matsutake). Some species produce enormous fruiting bodies (e.g., the polypores Bridgeoporus nobilissimus in the Pacific Northwest of the United States, Fomitiporia ellipsoidea in China, and Rigidoporus ulmarius in Europe) or vast and long-lived underground mycelial networks (e.g., Armillaria ostoyae). (Hibbett 2006 and references therein)
Zhao et al. (2008) provide an overview of recent work on understanding phylogenetic relationships within the Agaricales, a major group within the Agaricomycotina that is the largest clade of mushroom-forming fungi (Matheny et al. 2006 and references therein).
Los Basidiomycota o basidiomicetos son una división del reinu Fungi qu'inclúi los fungos que producen basidios con basidiospores. Contién a les clásiques setes y fungos con sombreru.
Esti filu ye'l más evolucionáu y el más conocíu pos entiende numberosos y variaos tipos de fungos. Cuando son de calter heterotálicu, el miceliu primariu sufre dicariotizacion (somatogamia o espermatización) produciendo hifes dicariótiques que correspuenden al miceliu secundariu. Nos fungos de calter homotálicu una basidiospora produz el miceliu dicarióticu. Hai presencia de quitina nes parés celulares, y apaecen unes estructures llamaes fíbules, bien paecíes a los uncínulos de los ascomicetos.
La reproducción asexual, produzse per aciu espores conocíes como conidios o oidios.
Na reproducción sexual hai plasmogamia (somatogamia y espermatización), esti ye l'entamu nes especies heterotáliques, los gametanxos son esclusivos de les royes (fungos imperfectos). Hai hifes + y -, preséntase la dicariotización por espermatización de los espermacios d'una hifa a otra (monocarióticos). Pa tal somatogamia esiste una complexa compatibilidá, yá seya por bipolaridá, que se da en factores A (A x a), o por tetrapolaridá, que tien llugar en factores A y B (AB x ab), amás de que puede xenerar cuatro tipos d'espores.
Nos basidios hai esterigmes y espícules, un mecanismu d'abstricción sírvelu pa eyeutar les basidiospores, cuando estes tienen simetría billateral formen un ángulu col estroma.
Basidiomycota ye una división qu'alluga trés clases:
Que, de la mesma, contién los siguientes órdenes:
Los Basidiomycota o basidiomicetos son una división del reinu Fungi qu'inclúi los fungos que producen basidios con basidiospores. Contién a les clásiques setes y fungos con sombreru.
Bazidiomisetlər — ali göbələklərin ikinci şöbəsidir. Şöbənin nümayəndələri çoxhüceyrəli mitseliləri olan ali göbələklərdir. Bazidiomisetlərə 30000-dək nümayəndə daxildir. Cinsi çoxalma somatoqamiya tiplidir. Cinsi çoxalma bazidiospordan inkişaf etmiş,haploid mitselinin 2 vegetativ hüceyrəsinin birləşməsi ilə gedir . Homotallik növlərdə bir mitselinin müxtəlif hifləri birləşir. Bazidili göbələklərin əksəriyyətində heterotallik mitseli vardır.Bazidinin quruluşu və inkişaf mərhələrinə görə Bazidili göbələklər 3 sinfə bölünür:
Vikianbarda Bsaidiomycoota ilə əlaqəli mediafayllar var.
Bazidiomisetlər — ali göbələklərin ikinci şöbəsidir. Şöbənin nümayəndələri çoxhüceyrəli mitseliləri olan ali göbələklərdir. Bazidiomisetlərə 30000-dək nümayəndə daxildir. Cinsi çoxalma somatoqamiya tiplidir. Cinsi çoxalma bazidiospordan inkişaf etmiş,haploid mitselinin 2 vegetativ hüceyrəsinin birləşməsi ilə gedir . Homotallik növlərdə bir mitselinin müxtəlif hifləri birləşir. Bazidili göbələklərin əksəriyyətində heterotallik mitseli vardır.Bazidinin quruluşu və inkişaf mərhələrinə görə Bazidili göbələklər 3 sinfə bölünür:
1. Holobasidiomisetlə - arakəsməsiz,sancaqvari və ya silindrik , təkhüceyrəli bazuidilər kimi xarakterizə olunur. 2. Heterobasidiomisetlər - Basidi mürəkkəb quruluşlu olub , epibazidi və hipobazididən ibarətdir.Ana hüceyrə inkişaf etməyərək çıxıntı əmələ gətirir.Haploid nüvələr bu çıxıntıya daxil olduqdan sonra o arakəsmələrə ayrılır. 3. Teliobasidiomisetlər - Bazidi sükunət dövrü keçirən qalın qılaflı tleytospor hüceyrəsinə inkişaf edir.Els basidiomicots (en anglès Basidiomycota; també anomenats basidiomicets en referència a una classe actualment obsoleta)[1] constitueixen una vasta ramificació o divisió dins del regne dels fongs, els quals es caracteritzen per produir basidis on hi ha les basidiòspores. Aquest fílum és el més complex i el més conegut, ja que comprèn nombrosos i variats tipus de fongs. Quan són de caràcter heterotàlic, el miceli primari pateix una dicariotització (somatogàmia o espermatització) produint hifes dicariòtiques que corresponen al miceli secundari. En els fongs de caràcter homotàlic una basidiòspora produeix el miceli dicariòtic. Hi ha presència de quitina en les parets cel·lulars, i apareixen unes estructures anomenades fíbules, molt semblants als uncinuls dels Ascomicets. En aquest grup estan inclosos els fongs de barret, els xampinyons, les neules, els bolets, etc. Els basidiomicots estan caracteritzats per espores (basidiòspora) formades en l'extremitat de cèl·lules especialitzades, els basidis. En aquesta ramificació es troba la majoria de les espècies que produeixen dels carpòfors comestibles o no. Molts d'ells quan arriba l'època de la reproducció desenvolupen els cossos fructífers que coneixem com bolets.
La reproducció asexual es duu a terme per conidis amb micelis monocariòtics (cèl·lules espermatitzadores) o dicariòtics. En la reproducció sexual hi ha plasmogàmia (somatogàmia i espermatització), aquest és l'inici en les espècies heterotàliques, els gametangis són exclusius de les neules (fongs imperfectes). Hi ha hifes + i -, es presenta la dicariotització per espermatització dels espermacis d'una hifa a una altra (monocariòtics). Perquè es produïsca aquesta somatogàmia existeix una complexa compatibilitat, aquesta es dóna per bipolaritat que es dóna mitjançant factors A (A x a) o, per tetrapolaritat que té lloc mitjançant factors A i B (AB x ab), a més del fet que pot generar quatre tipus d'espores (AB, Ab, aB i ab).
En els basidis hi ha esterigmes i espícules, mecanismes d'abstricció que fa servir el fong per a llançar les basidiòspores. La dispersió pot utilitzar diferents vectors de dispersió o ser activa.
La dispersió es pot donar amb ajuda de l'aire. El mecanisme de descàrrega de les balistòspores (espores bala) des de l'esterigma, es realitza mitjançant la condensació higroscòpica d'una gota d'aigua (Gota de Buller) situada en una zona probablement hidròfoba en la base de l'espora. Des d'allà la gota creix fins a arribar a les zones hidrofiles de la paret de l'espora, produint-se la separació. Les balistòspores tenen formes aerodinàmiques, es projecten des dels basidis de les làmines baix el barret i cauen per l'acció de la gravetat. En quant arriben a l'aire obert, baix el barret, són transportades per turbulències.
Si el vector de dispersió és l'aigua normalment les espores hauran desenvolupat estructures per a moure's per ella. Algunes d'aquestes estructures són els flagels. Una altra forma és aprofitar l'impacte de les gotes de pluja per a dispersar les espores (exemple: Crucibulum laeve).
Els animals també constitueixen un vector a l'hora de dispersar les espores. Els fongs que aprofiten aquest vector solen produir olors per a traure a un tipus d'animal que al posar-se sobre aquest quedarà ple d'espores que anirà dissipant-les. Alguns fongs hipogeus (tòfones, fetgó) no tenen un altre mecanisme de dispersió d'espores que el d'emetre substàncies, com hormones de mamífers, per a ser ingerits.
En la dispersió activa és el mateix fong qui dispersarà les seues espores, un clar exemple és el fong Pilobolus crystallinus, creix sobre tota mena de femta. Quan les espores han madurat dirigeix els seus esporocists, orientats per les substàncies carotenoides sensibles a la llum, que contenen una vesícula baix d'aquests que concentra els rajos solars, d'aquesta forma llança les espores amb força, arribant fins i tot a 2 m de distància.
A banda de la reproducció sexual i l'asexual, els fongs també presenten parasexualitat. Amb freqüència dins d'un mateix miceli els nuclis són genèticament diferents. Aquesta heterogeneïtat s'anomena heterocariosi i és possible degut a diversos fenòmens com mutacions o fusió de nuclis dins del miceli o diploidització. En alguns fongos dels que només coneixem l'estat del fong amb reproducció asexual (anamorf) i la fase amb reproducció sexual (telomorf) és desconeguda s'han descobert fenòmens de recombinació genètica sense intervenció de gàmetes. Perquè aquest fenomen, la parasexualitat, succeïsca fan falta micelis heterocariòtics de partida en els que es donen mitosis anormals amb sobrecreuament i una repartició desigual dels cromosomes.
L'antiga classe dels basidiomicets estava dividida en 2 grups obsolets avui dia.
Aquesta divisió inclou unes 22.300 espècies, un 37% dels fongs coneguts. La divisió dels basidiomicots actualment està repartida en tres subdivisions i dos ordres o classes no insertes en cap subdivisió, de moment:[1]
i
Els basidiomicots (en anglès Basidiomycota; també anomenats basidiomicets en referència a una classe actualment obsoleta) constitueixen una vasta ramificació o divisió dins del regne dels fongs, els quals es caracteritzen per produir basidis on hi ha les basidiòspores. Aquest fílum és el més complex i el més conegut, ja que comprèn nombrosos i variats tipus de fongs. Quan són de caràcter heterotàlic, el miceli primari pateix una dicariotització (somatogàmia o espermatització) produint hifes dicariòtiques que corresponen al miceli secundari. En els fongs de caràcter homotàlic una basidiòspora produeix el miceli dicariòtic. Hi ha presència de quitina en les parets cel·lulars, i apareixen unes estructures anomenades fíbules, molt semblants als uncinuls dels Ascomicets. En aquest grup estan inclosos els fongs de barret, els xampinyons, les neules, els bolets, etc. Els basidiomicots estan caracteritzats per espores (basidiòspora) formades en l'extremitat de cèl·lules especialitzades, els basidis. En aquesta ramificació es troba la majoria de les espècies que produeixen dels carpòfors comestibles o no. Molts d'ells quan arriba l'època de la reproducció desenvolupen els cossos fructífers que coneixem com bolets.
Stopkovýtrusné houby čili bazidiomycety (Basidiomycota) je druhově početné oddělení hub. Bylo popsáno kolem 30 000 druhů, což činí 37% všech popsaných druhů hub.[3][4] Představují sesterskou skupinu k druhému významnému oddělení hub, tzv. vřeckovýtrusným.[5] Do stopkovýtrusných hub patří většina obecně známých hub, jako je hřib (Boletus), muchomůrka (Amanita), ale i některé méně známé skupiny, jako jsou parazitické rzi a sněti či dokonce jisté kvasinky nebo několik lišejníků.
Stopkovýtrusné houby mají neobvyklý vývojový cyklus, v němž se střídá fáze s jedním buněčným jádrem s fází s dvěma jádry. Plodnice, tedy nadzemní útvary označované laicky jako houby, mají v každé buňce jádra dvě. V tzv. bazidiích (např. u hřibu na spodní straně klobouku) následně dochází ke splynutí jader a vzniku výtrusů.
Buňky stopkovýtrusných hub jsou samozřejmě typickými eukaryotickými buňkami se vším náležejícím vnitřním uspořádáním. Podobně jako u ostatních hub jsou jejich buněčné stěny složeny z chitinu. Obvykle se buněčná stěna vytváří v několika tenkých na sobě položených vrstvách. Podhoubí má zpravidla nažloutlou barvu, ta však vynikne až při větším nahromadění vláken.[4]
Struktura buněk je silně ovlivněna vláknitou stavbou, která v životním cyklu stopkovýtrusných hub obvykle dominuje. Mezi buňkami v tom případě je třeba umožnit komunikaci, a tak se v příčných přepážkách u většiny zástupců vyvíjí tzv. dolipóry, složité soudkovité struktury, které spolu s parentozomem obklopují samotný otvor v přepážce. Dalším silně rozšířeným rysem je tvorba přezek při buněčném dělení buněk vlákna. Přezky umožňují správné rozdělení jader do dceřiných buněk v dikaryotické fázi, kdy jsou v jedné buňce před buněčným dělením čtyři jádra.[4]
Stavba těla stopkovýtrusných hub závisí samozřejmě na tom, v jaké životní fázi se právě jedinec nachází. Některé vlastnosti také nelze zobecnit pro všechny stopkovýtrusné houby; existuje velmi mnoho výjimek. Platí však, že u stopkovýtrusných hub dochází ke střídání několika druhů podhoubí čili mycelia:[4]
V typickém případě jsou po většinu doby stopkovýtrusné houby tzv. dikaryonti, tedy mají v každé buňce dvě jádra. Jednojaderná fáze je omezena na výtrusy a primární mycelium, jedinou diploidní buňkou je vlastně mladá vyvíjející se bazidie. Pokud se místo primárního mycelia vyvíjí stádium kvasinkové, mluví se o tzv. dimorfické stélce. Pokud jsou všechna stádia vláknitá (tvořící podhoubí čili mycelium), mluví se o monomorfické stélce.[4]
Přestože se mezi stopkovýtrusnými houbami objevuje také několik jednobuněčných druhů (některé kvasinky), naprostá většina tvoří článkované hyfy. Tzv. primární mycelium vzniká především klíčením bazidiospory, ale také se u primitivnějších skupin může vyvinout z kvasinkových buněk, sekundárních spor (ty však vznikají z bazidiospor) nebo z mikrokonidií. Primární mycelium je charakteristické tím, že má v každé buňce jedno jádro[p 1] a až na několik výjimek (např. rzi, Uredinales) má obvykle jen krátkou životnost. Někdy je primární mycelium nahrazeno kvasinkovým stádiem (pak se hovoří o dimorfické stélce). Jindy dokonce zcela chybí (řád Tilletiales), neboť jejich bazidiospory neklíčí v mycelium, ale rovnou spolu kopulují za vzniku sekundárního mycelia.[4]
Dvě primární mycelia pak splynou díky tzv. somatogamické kopulaci v dvoujaderné (dikaryotické) sekundární mycelium. Tato událost představuje redukovanou podobu pohlavního rozmnožování u stopkovýtrusných hub[6] (viz samostatná kapitola rozmnožování). V této fázi se obvykle odehrává většina života houby (výjimkou jsou opět rzi s převažujícím primárním myceliem) a dochází zde i obvykle k tvorbě plodnice.
Plodnice stopkovýtrusných hub, označovaná odborně bazidioma či bazidiokarp, ve skutečnosti není plodnicí v pravém mykologickém slova smyslu, neboť neobsahuje gametangia a nedochází na ní k pohlavnímu rozmnožování. Vznik plodnice přímo nesouvisí se somatogamickou kopulací (splýváním hyf za vzniku sekundárního mycelia) a místo, kde vzniká plodnice, může být velmi daleko od místa, kde došlo ke vzniku sekundárního mycelia. Rovněž může tyto události oddělovat poměrně dlouhý časový interval (několik let).[p 2] Plodnice se vyskytuje u většiny stopkovýtrusných hub z podtříd Agaricomycetidae a Tremellomycetidae, ale ojediněle může být přítomna i u rzí a snětí.[4] Alternativou k produkci plodnic je u primitivnějších skupin například vznik bazidií přímo na tzv. promyceliích nebo na teliosporách.[7]
Plodnice může mít velice proměnlivý tvar a bývá také sestavena z jednoho až tří typů houbových vláken. Patří k nim za prvé tzv. generativní hyfy (tenkostěnné, přehrádkované, větvené), za druhé skeletové hyfy (tlustostěnné, nevětvené, bez přihrádek) a konečně i vazbové hyfy (tlustostěnné, větvené, bez přehrádek). Mnohdy mají plodnice kolem sebe obaly, buď tzv. plachetku (obaluje vlastně celou plodnici), nebo závoj (obaluje jen klobouk). Plodnice se dají složitě dělit podle svého tvaru a dle uložení výtrusného rouška, což je struktura, v níž vznikají výtrusy. V centru pozornosti však stojí tzv. bazidie – jednobuněčná sporangia, oddělená přepážkou od zbytku vlákna, která na plodnici zaujímají místo ve výtrusném roušku čili hymeniu (nebo uvnitř plodnic v tzv. glebě). Mezi bazidiemi jsou dále také sterilní cystidy, které mají vylučovací, ochrannou nebo zásobní funkci, a hyfidie, jež způsobují postupné přirůstání hymenia.[4]
Bazidie se dělí na tzv. probazidii a metabazidii. V první části probíhá karyogamie, tedy splynutí obou jader přítomných v buňce v jedno diploidní. V druhé části dojde k meiotickému dělení a vzniknou takto čtyři haploidní jádra. [p 3] Tyto jádra vycestují čtyřmi stopečkami neboli sterigmaty, obklopí se buněčnou stěnou a vytvoří tak bazidiospory, jež mohou být aktivně (balistospory) nebo pasivně (statismospory) šířeny do okolí.[4]
Charakteristickým znakem stopkovýtrusných hub je tvorba bazidií jako náhrad pohlavních orgánů. Pohlavní rozmnožování však v těchto bazidiích neprobíhá, uskutečňuje se často ještě několik let před vznikem plodnice, a to v procesu tzv. somatogamické kopulace. V praxi to znamená, že z bazidií jsou uvolněny bazidiospory, z nich vyklíčí několik pohlavních typů primárních mycelií. Tyto mycelia mohou splynout (konjugovat) dohromady do jedné buňky a smísit tak následně svou genetickou informaci. Obvykle však platí, že spolu mohou splývat (tzn. jsou vzájemně kompatibilní) vždy jen dva odlišné pohlavní typy.[p 4] Podle počtu pohlavních typů se rozlišují dvě strategie, tzv. bipolární a tetrapolární:[4]
Pokud se setkají dvě vlákna, která nejsou kompatibilní, buď nedojde správně k výměně jader, nebo dokonce vlákna vůbec nesplynou a vytvoří se mezi nimi „hráz“ (baráž) viditelná pouhým okem.[9]
Z tohoto klasického schématu somatogamního pohlavního rozmnožování existují však i poměrně radikální výjimky:
U stopkovýtrusných bylo popsáno i nepohlavní rozmnožování. „Stadium“, které nepohlavní rozmnožování provádí, tzv. anamorfa, je u bazidiomycet poměrně nenápadné oproti všudypřítomné teleomorfě. Anamorfa vzniká obvykle na sekundárním myceliu. Nejjednodušším způsobem nepohlavního rozmnožování zůstává samozřejmě fragmentace stélky. Mohou však vznikat i různé druhy nepohlavních výtrusů čili konidie. U primitivnějších skupin se například poměrně často objevují blastospory a artrospory.[4]
Systém stopkovýtrusných hub je neustále v pohybu, zde je celé oddělení podle publikace Dictionary of the Fungi rozděleno na tři třídy, Urediniomycetes (rzi a jejich příbuzní), Ustilaginomycetes (sněti) a konečně Agaricomycetes (synonymum Basidiomycetes, česky někdy stopkovýtrusé).[2][4] Tyto třídy jsou podporovány i fylogenetickými daty získanými ze sekvenování genů pro rRNA i různé proteiny. Uvažuje se, že sněti tvoří sesterskou skupinu k Agaricomycetes, o něco bazálněji jsou Urediniomycetes a nejprimitivnějšími skupinami by mohly být nově objevené linie Wallemiomycetes a Entorrhizomycetes. Poslední dvě jmenované „třídy“ se však spíše označují za druhy nejasného zařazení, tedy tzv. incertae sedis.[1]
Stopkovýtrusné houby se vyskytují v širokém spektru stanovišť, a to nejen suchozemských, ale v případě některých druhů i sladkovodních či mořských (Leucosporidium, Rhodosporidium). Saprofytické druhy stopkovýtrusných hub tvoř významnou součást svrchní vrstvy půdy.[4] Byl dokonce zaznamenán jedinec o odhadovaném stáří 8000 let, který pokrýval v Oregonu území o ploše 2 200 akrů, tedy kolem 9 km2.[8]
U mnohých stopkovýtrusných se objevila ektomykorhiza i endomykorhiza, vzácně symbióza s některými mechorosty (houba Ricknella), hmyzu (houba Termitomyces), v několika případech tvoří bazidiomycety i lišejníky (tzv. bazidiolišejníky).[4]
Stopkovýtrusné houby čili bazidiomycety (Basidiomycota) je druhově početné oddělení hub. Bylo popsáno kolem 30 000 druhů, což činí 37% všech popsaných druhů hub. Představují sesterskou skupinu k druhému významnému oddělení hub, tzv. vřeckovýtrusným. Do stopkovýtrusných hub patří většina obecně známých hub, jako je hřib (Boletus), muchomůrka (Amanita), ale i některé méně známé skupiny, jako jsou parazitické rzi a sněti či dokonce jisté kvasinky nebo několik lišejníků.
Stopkovýtrusné houby mají neobvyklý vývojový cyklus, v němž se střídá fáze s jedním buněčným jádrem s fází s dvěma jádry. Plodnice, tedy nadzemní útvary označované laicky jako houby, mají v každé buňce jádra dvě. V tzv. bazidiích (např. u hřibu na spodní straně klobouku) následně dochází ke splynutí jader a vzniku výtrusů.
Basidiesvampe (Basidiomycota) er en række inden for svamperiget. Den indeholder tre underrækker, samt to klasser (Wallemiomycetes, Entorrhizomycetes) der ikke er placeret ind under disse underrækker. Basidiesvampe omfatter bl.a. populære spiselige svampe som champignoner og kantareller, samt sygdomsfremkaldende encellede gærsvampe fra eksempelvis Cryptococcus slægten. Basidiesvampe udgør en af to rækker i Dikarya underriget, den anden værende sæksvampe (Ascomycota).
Ca. 2-3% af lav indeholdes i basidiesvampe-rækken.
Basidiesvampe (Basidiomycota) er en række inden for svamperiget. Den indeholder tre underrækker, samt to klasser (Wallemiomycetes, Entorrhizomycetes) der ikke er placeret ind under disse underrækker. Basidiesvampe omfatter bl.a. populære spiselige svampe som champignoner og kantareller, samt sygdomsfremkaldende encellede gærsvampe fra eksempelvis Cryptococcus slægten. Basidiesvampe udgør en af to rækker i Dikarya underriget, den anden værende sæksvampe (Ascomycota).
Ca. 2-3% af lav indeholdes i basidiesvampe-rækken.
Die Ständerpilze (Basidiomycota) sind eine Abteilung der Pilze, die ihre Meiosporen auf Basidien oder Sporenständern bilden. Sie umfassen rund 30.000 Arten. Das sind etwa 30 % aller bekannten Pilzarten. Stammesgeschichtlich sind sie sehr wahrscheinlich die Schwestergruppe der Ascomycota, die auch als Schlauchpilze bezeichnet werden, und bilden mit diesen das Taxon Dikarya.
Zu den Ständerpilzen zählen viele Mykorrhizapilze, die mit Pflanzen eine Symbiose eingehen. Auch die meisten Speisepilze gehören zu dieser Gruppe.
Ständerpilze breiten sich als ein aus mikroskopisch feinen, fädigen Hyphen bestehendes Myzel in einem Substrat, zumeist dem Erdboden oder totem Holz, aus. Die Hyphen sind durch Querwände (Septen) in Zellen untergliedert. Jedes Septum weist in der Mitte eine Pore auf, durch die die Nachbarzellen miteinander verbunden sind und Cytoplasma und Organellen hindurchtreten können. Bei den meisten Arten sind die Poren tonnenförmig (Doliporus) und auf beiden Seiten von einem Parenthosom bedeckt, das aus mehreren Lagen des Endoplasmatischen Reticulums gebildet wird. Jede Zelle kann einen oder zwei Zellkerne enthalten. Letzteres kommt dadurch zustande, dass einkernige Myzelien sich zu einem Netzwerk verbinden, indem die Enden ihrer Hyphen fusionieren (Anastomose) und danach die beiden Kerne nicht, wie es ansonsten bei allen Lebewesen nach einer Plasmogamie üblich ist, miteinander verschmelzen (Karyogamie). Eine solche Zweikern- oder Dikaryophase im Entwicklungszyklus ist ansonsten nur bei den verwandten Schlauchpilzen bekannt, und bei den Ständerpilzen tritt sie stark in den Vordergrund.
Aus dem dikaryotischen Myzel entspringen ebenfalls aus Hyphen bestehende Fruchtkörper, die als die bekannten Hüte aus dem Substrat empor- oder herausragen. Das „Fleisch“ der Hüte ist ein Scheingewebe (Plektenchym), das völlig anders strukturiert ist als die Gewebe der Pflanzen und Tiere. An der Unterseite des Hutes werden aus anschwellenden Hyphenenden die Basidien gebildet, nach denen die Ständerpilze auch als Basidiomycota bezeichnet werden. In der Basidie erfolgt die Karyogamie, also der Übergang von der haploiden zur diploiden Phase, und anschließend die Meiose, wonach wieder vier haploide Kerne vorliegen. Diese wandern dann in vier Fortsätze der Basidie hinein, welche dann abgeschnürt werden und sich zu Meiosporen entwickeln.
Waldbewohnende Ständerpilze bilden lange wurzelartige Myzelstränge, die Rhizomorphen, in deren Innerem spezielle Gefäßhyphen mit einem sehr großen Durchmesser verlaufen. Diese ermöglichen einen effektiven Transport von löslichen Substanzen über größere Strecken. Mit ihrer Hilfe können auf totem Holz lebende Arten wie der Hallimasch andere Holzstücke besiedeln. Im Rahmen der Mykorrhiza versorgen Pilze durch Rhizomorphen im Schatten wachsende Baumkeimlinge mit Zucker, den sie von anderen Bäumen erhalten.[1]
Viele Vertreter der Agaricomycotina sind wichtige Mykorrhiza-Pilze. Die Rostpilze und Brandpilze sind – auch ökonomisch bedeutsame – Krankheitserreger bei Pflanzen.
Rund 150 Arten sind für den Menschen giftig, die bekanntesten Vertreter stammen aus der Gattung der Wulstlinge (Amanita). Andere Arten werden wiederum als Speisepilze gesammelt, und nur sehr wenige, wie zum Beispiel die Champignons (Agaricus), können auch gezüchtet werden.
Das Mycel der Ständerpilze in Wäldern ist eine wichtige Kohlenstoffsenke. So entfällt etwa in den borealen Nadelwäldern fast die Hälfte des Kohlenstoffvorrates im Boden auf das unterirdische Pilzgeflecht.[2]
Die monophyletischen Ständerpilze werden mit den Schlauchpilzen (Ascomycota) in dem Unterreich Dikarya zusammengefasst. Die Systematik der Ständerpilze war in den letzten Jahren größeren Veränderungen unterworfen. Hibbett und Autoren (2007) unterteilen sie in drei Gruppen:[3]
Die Ständerpilze (Basidiomycota) sind eine Abteilung der Pilze, die ihre Meiosporen auf Basidien oder Sporenständern bilden. Sie umfassen rund 30.000 Arten. Das sind etwa 30 % aller bekannten Pilzarten. Stammesgeschichtlich sind sie sehr wahrscheinlich die Schwestergruppe der Ascomycota, die auch als Schlauchpilze bezeichnet werden, und bilden mit diesen das Taxon Dikarya.
Zu den Ständerpilzen zählen viele Mykorrhizapilze, die mit Pflanzen eine Symbiose eingehen. Auch die meisten Speisepilze gehören zu dieser Gruppe.
Basidiomycota is ane o twa lairge phyla that, thegither wi the Ascomycota, constitute the subkingdom Dikarya (eften referred tae as the "heicher fungi") within the kinrick Fungi.
Ang Basidiomycota ay isang uri ng phylum sa kahariang Fungi.
Mayroong kaugnay na impormasyon sa Wikispecies ang basidiomycota
Ang lathalaing ito na tungkol sa Biyolohiya ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Basidiomikota iku salah sijiné divisi saka fungi utawa Jamur. Basidiomikota iku racaké makroskopis (ukurané gedhé), jamur kang racaké tinemu ing lapangan lan ing alas-alas.[1] Jamuré duwé pang lan tudhung kang dijenengi basidiokarp.[1] Jamur iki duwé basidiospora ya iku basidium kang ngasilaké spora.[1] Cara réprodhuksiné iku diwiwiti saka spora basidium utawa spora kanidium kang tukul dadi benang hifa kang duwé sekat lan inti siji.[1] Hifa gawé miselium, miselium kang jinisé béda , ya iku kang positip lan kang negatip ketemu lan dadi siji, dhindhing sélé larut.[1] Inti sél salah sijiné pindhah dadi ana sèl dikariotik.[1] Saka sèl dikariotik, mengkoné tukul hifa lan miselium dikariotik.[1] Miselium dikariotik tukul dadi “tubuh buah” contoné rupané dadi kaya payung[2] Jinis basidiomycota kang dienggo ing kauripan sadina-dina iku
Os basidiomycota son o filum de fongos a on se troban as especies con o tipico cuerpo fructifero conoixito como "seta" u "bolet", con forma de sombrero. O cuerpo fructifero recibe o nombre de basidiocarpo y ye formato por hifas de celulas dicarioticas, on se forman unas esporas como prochección como si fuesen unas chemas d'a hifa (basidiosporas).
As basidiosporas se forman por meiosi dimpués d'a fusión de dos nuclios d'a celula d'una hifa. En ixemenar-sen as esporas cherminan y forman hifas haploides con septos. Quan s'unen dos hifas se forma un basidiocarpo u cuerpo fructifero que en a part baixa d'o sombrero formará basidiosporas por meiosi dimpués d'a fusión de dos nuclios en una celula.
Os basidiomycota son o filum de fongos a on se troban as especies con o tipico cuerpo fructifero conoixito como "seta" u "bolet", con forma de sombrero. O cuerpo fructifero recibe o nombre de basidiocarpo y ye formato por hifas de celulas dicarioticas, on se forman unas esporas como prochección como si fuesen unas chemas d'a hifa (basidiosporas).
Basidiomycota is ane o twa lairge phyla that, thegither wi the Ascomycota, constitute the subkingdom Dikarya (eften referred tae as the "heicher fungi") within the kinrick Fungi.
Basidiomikota iku salah sijiné divisi saka fungi utawa Jamur. Basidiomikota iku racaké makroskopis (ukurané gedhé), jamur kang racaké tinemu ing lapangan lan ing alas-alas. Jamuré duwé pang lan tudhung kang dijenengi basidiokarp. Jamur iki duwé basidiospora ya iku basidium kang ngasilaké spora. Cara réprodhuksiné iku diwiwiti saka spora basidium utawa spora kanidium kang tukul dadi benang hifa kang duwé sekat lan inti siji. Hifa gawé miselium, miselium kang jinisé béda , ya iku kang positip lan kang negatip ketemu lan dadi siji, dhindhing sélé larut. Inti sél salah sijiné pindhah dadi ana sèl dikariotik. Saka sèl dikariotik, mengkoné tukul hifa lan miselium dikariotik. Miselium dikariotik tukul dadi “tubuh buah” contoné rupané dadi kaya payung Jinis basidiomycota kang dienggo ing kauripan sadina-dina iku
Lentinus edodes ing Jepang, jamur iki biyasa didadékaké panganan Pleurotes racaké didadékaké panganan, jamur iki jamur kayu Auricularia polytricha utawa jamur kuping, jamur iki rupané kaya kuping. Lumrahé jamur iki didadékaké panganan. Jamur iki racaké urip ing kayu Ganoderma aplanatum lan Polyporus giganteus rupané kaya kipas. Lumrahé dienggo kanggo obat utawa ganotérapi Amanita muscaria racaké urip ing kotoran kéwan. Jamur iki bisa ngasilaké toksin muskarin kang bisa maténi laler Puccinia graminis utawa jamur karat, rupané kaya karat. Jamur iki racaké urip dadi parasit ing suket-suketan (Gramineae). Jamur iki bisa njalari bercak-bercak ing dhuwur godhong.Les Bazidiomicetes (Basidiomycota e sincieus latén), c' est on foirt grand ebrantchmint des tchampions.
On î trouve li grande pårt des tchampions-åbussons. End a des magnåves et des nén magnåves.
Les Bazidiomicetes (Basidiomycota e sincieus latén), c' est on foirt grand ebrantchmint des tchampions.
On î trouve li grande pårt des tchampions-åbussons. End a des magnåves et des nén magnåves.
Trupi i këtyre kerpudhave eshte i zvhvilluar mire,i degezuar dhe i septuar.Tipari kryesor eshte sporangu bazidia ne te cilen ne menyre ekzogjene krijohen 4 spore.
Bazidiomitsetlar, bazidiyali zamburugʻlar (Basidiomycetes) — yuksak zamburugʻlar sinfi, jinsiy jarayonda maxsus jinsiy koʻpayish organlari — bazidiyalar hosil qilish xususiyatiga ega. Mitseliydagi mevali tanasi (kattaligi bir necha mm dan 1,5 m gacha) har xil shaklda. Mitseliy toʻsiqlarining oʻziga xos murakkab tuzilishi va mitseliyida yarim halqasimon harakatlar boʻlishi bilan boshqa zamburugʻlardan farq qiladi. Hujayralarning boʻlinishi tufayli yarim halqadan hosil boʻladigan hujayralarga qizlik yadrolar oʻtadi. Koʻpchilik B. geteratallik xususiyatiga ega. Ularga 3 kenja sinf va 18 tartib, shu jumladan afilloforlar (koʻpchilik isteʼmol qilinadigan va zaharli zamburugʻlar), gasteromitsetlar, qorakuya, zang zamburugʻlari va boshqa kiradi. 30 mingdan ortiq turi maʼlum. Juda keng tarqalgan. Koʻpchilik turlari (qoʻziqorin, shampinon, oq zamburugʻ va boshqalar) isteʼmol qilinadi, baʼzilari (muxomor, oq poganka) zaharli. Koʻpgina B. saprotrof va oʻsimliklarning fakultativ parazitlari hisoblanadi. B. oʻsimlik qoldiqlarini parchalashda ishtirok etadi, oʻsimliklarda kasallik keltirib chiqaradi. Bir qancha turlari daraxtlar bilan mikoriza hosil qiladi. Ayrim turlari antibiotiklar ishlab chiqaradi. Daraxt tanasida uchraydigan poʻkak zamburugʻi daraxtni chiritadi.
Bazidiomitsetlar, bazidiyali zamburugʻlar (Basidiomycetes) — yuksak zamburugʻlar sinfi, jinsiy jarayonda maxsus jinsiy koʻpayish organlari — bazidiyalar hosil qilish xususiyatiga ega. Mitseliydagi mevali tanasi (kattaligi bir necha mm dan 1,5 m gacha) har xil shaklda. Mitseliy toʻsiqlarining oʻziga xos murakkab tuzilishi va mitseliyida yarim halqasimon harakatlar boʻlishi bilan boshqa zamburugʻlardan farq qiladi. Hujayralarning boʻlinishi tufayli yarim halqadan hosil boʻladigan hujayralarga qizlik yadrolar oʻtadi. Koʻpchilik B. geteratallik xususiyatiga ega. Ularga 3 kenja sinf va 18 tartib, shu jumladan afilloforlar (koʻpchilik isteʼmol qilinadigan va zaharli zamburugʻlar), gasteromitsetlar, qorakuya, zang zamburugʻlari va boshqa kiradi. 30 mingdan ortiq turi maʼlum. Juda keng tarqalgan. Koʻpchilik turlari (qoʻziqorin, shampinon, oq zamburugʻ va boshqalar) isteʼmol qilinadi, baʼzilari (muxomor, oq poganka) zaharli. Koʻpgina B. saprotrof va oʻsimliklarning fakultativ parazitlari hisoblanadi. B. oʻsimlik qoldiqlarini parchalashda ishtirok etadi, oʻsimliklarda kasallik keltirib chiqaradi. Bir qancha turlari daraxtlar bilan mikoriza hosil qiladi. Ayrim turlari antibiotiklar ishlab chiqaradi. Daraxt tanasida uchraydigan poʻkak zamburugʻi daraxtni chiritadi.
Tiksicha k'allampa (Basidiomycota, Basidiomycetes) nisqakunaqa k'allampakunam, muruchankunata tiksicha (basidium) nisqap hawanpi puquchiq. Achka rikch'aqninkuna hatun k'allampa puquyniyuqmi.
Tiksicha k'allampakunataqa Hibbett et al. kay hinatam rakinku:[1]
Tiksicha k'allampa (Basidiomycota, Basidiomycetes) nisqakunaqa k'allampakunam, muruchankunata tiksicha (basidium) nisqap hawanpi puquchiq. Achka rikch'aqninkuna hatun k'allampa puquyniyuqmi.
Базидиомитсетҳо (лот. Basidiomycota, аз юн. basidion – таҳкурсӣ ва mykes – занбӯруғ) — як синфи занбӯруғҳои дараҷаи олӣ, ки узвҳои махсуси афзоиш – базидияҳо доранд.
Базидия дорои 4 спораи якҳуҷайра (базидиоспораҳо) буда, онҳо дар нешҳои махсус – стерагмаҳо ҷой гирифтаанд. Дар натиҷаи сабзиш дар ҳар як базидиоспора митселияҳои гаплоидӣ, яъне танаи занбӯруғ ҳосил мешавад. Сипас дар аксари базидиомитсетҳо ҳуҷайраҳои ҳамин митселий ё митселияҳои гуногун омезиш ёфта, митселияҳои диплоидӣ ҳосил мекунанд. Минбаъд дар базидияҳо мейоз рӯй медиҳад ва он бо ҳосил шудани чор ядро ба анҷом мерасад.
Базидиомитсетҳо зиёда аз 15 ҳазор намудро дар бар мегиранд. Бисёрии онҳо ғизоӣ (мас., дили барра, карнайзанбӯруғ ва ғ.), баъзеашон заҳрнок (телпаки қозӣ, сиёҳак ва ғ.) мебошанд. Базидиомитсетҳое низ дучор мешаванд, ки дарахтро мепӯсонанд, ба зироат зарар мерасонанд.
Базидиомитсетҳо ба ду зерсинф тақсим мешаванд: холобазидиомитсетҳо (Holobasieliomycetes; базидияашон якҳуҷайравӣ аст) ва фрагмобазидиомитсетҳо (Phragmobasidiomycetes; базидияашон чорҳуҷайравӣ ё якҳуҷайравии нокшакл мебошад).
Базидиомитсетҳо (лот. Basidiomycota, аз юн. basidion – таҳкурсӣ ва mykes – занбӯруғ) — як синфи занбӯруғҳои дараҷаи олӣ, ки узвҳои махсуси афзоиш – базидияҳо доранд.
Базидиомицетла́р (базидиаль гөмбәләр (Basidiomycetes)) - махсус үсентеләрендә - базидияләрдә җенси споралары булган иң югары класслы (төзелешле) гөмбәләр. Базидиоспоралар, үсеп чыгып, мицелий - гөмбәлек барлыкка китерәләр.
Мицелий субстрат (туфрак, агач, үсемлек сабагы һәм яфраклары) эчендә озак вакыт яши яки үрчү өлеше барлыкка китерә ала. Үрчү өлешләре формалары һәм консистенцияләре ягыннан төрле. Споралы катлау (гимений) түбән төзелешлеләрдә - өске, югары төзелешлеләрдә аскы якта була. Җенессез үрчү (гаплоид вегетатив гифлардан споралар барлыкка килү) сирәк очрый. Базидиаль гөмбәләрнең 30 меңләп төре бар. Паразитларны (тутыксыман, кисәүсыман, экзобазидиумнар, тамыр болытсыманы, көзге баллы гөмбә), сапрофитларны, микориза барлыкка китерүче гөмбәләрне (ак гөмбә, каен гөмбәсе, усак гөмбәсе һ.б.) берләштерә.
Базидиомицетлар үсемлек калдыкларын таркаталар, туфрак ясалу процессында һәм матдәләр алмашында катнашалар. Азык буларак кулланыла торган күпчелек гөмбәләр шул класска карый. Кайбер азидиомицетлар культурада үстерелә (шампиньоннар, җәйге баллы гөмбә, ашарга яраклы вольвариелла). Алар төрле биологик актив матдәләргә бай һәм дәвалау максатларында кулланыла (гади весёлка - ревматизм, подагра авыруы вакытында, лангерманниянең үрчү өлеше - шеш булганда). Базидиомицетлар арасында шулай ук үтә зарарлы гөмбәләр дә күп.
Паразит гөмбәләр - үсемлекчелеккә, ярым паразитлар (агач гөмбәләре) һәм сапрофитлар (бүрәнә гөмбәләре) урманнарга һәм агач корылмаларга зыян китерә.
Базидиомицетла́р (базидиаль гөмбәләр (Basidiomycetes)) - махсус үсентеләрендә - базидияләрдә җенси споралары булган иң югары класслы (төзелешле) гөмбәләр. Базидиоспоралар, үсеп чыгып, мицелий - гөмбәлек барлыкка китерәләр.
Мицелий субстрат (туфрак, агач, үсемлек сабагы һәм яфраклары) эчендә озак вакыт яши яки үрчү өлеше барлыкка китерә ала. Үрчү өлешләре формалары һәм консистенцияләре ягыннан төрле. Споралы катлау (гимений) түбән төзелешлеләрдә - өске, югары төзелешлеләрдә аскы якта була. Җенессез үрчү (гаплоид вегетатив гифлардан споралар барлыкка килү) сирәк очрый. Базидиаль гөмбәләрнең 30 меңләп төре бар. Паразитларны (тутыксыман, кисәүсыман, экзобазидиумнар, тамыр болытсыманы, көзге баллы гөмбә), сапрофитларны, микориза барлыкка китерүче гөмбәләрне (ак гөмбә, каен гөмбәсе, усак гөмбәсе һ.б.) берләштерә.
Базидиомицетлар үсемлек калдыкларын таркаталар, туфрак ясалу процессында һәм матдәләр алмашында катнашалар. Азык буларак кулланыла торган күпчелек гөмбәләр шул класска карый. Кайбер азидиомицетлар культурада үстерелә (шампиньоннар, җәйге баллы гөмбә, ашарга яраклы вольвариелла). Алар төрле биологик актив матдәләргә бай һәм дәвалау максатларында кулланыла (гади весёлка - ревматизм, подагра авыруы вакытында, лангерманниянең үрчү өлеше - шеш булганда). Базидиомицетлар арасында шулай ук үтә зарарлы гөмбәләр дә күп.
Паразит гөмбәләр - үсемлекчелеккә, ярым паразитлар (агач гөмбәләре) һәм сапрофитлар (бүрәнә гөмбәләре) урманнарга һәм агач корылмаларга зыян китерә.
Базидиомико́та (лат. Basidiomycota), базидиомицеттар— базидия тип аталған булава һымаҡ структураларҙа спора барлыҡҡа килтереүсе биология бүлегенең бәшмәктәр батшалығы. Базидияларҙа енси споралары булған бәшмәктәр иң юғары төҙөлөшлө. Базидиспоралар үҫеп сығып бәшмәк мицелалары барлыҡҡа килтерәләр.
Аскомицеттар менән юғары бәшмәктәр (Dikarya) бәләкәй батшалығына ҡарай.
Базидиомицеттар араһында ағыулы бәшмәктәрҙә бар. Базидиомицеттар үҫемлек ҡалдыҡтарын тарҡатыу, матдәләр алмашыныу процессында ҡатнаша. Паразит бәшмәктәр үҫемселеккә, ағас ҡоролмаларға зыян килтерә.
Майлы бәшмәк, сусҡа бәшмәге, ҡайын бәшмәге, ҡарама бәшмәге кеүек ашарға яраҡлы бәшмәктәрҙең күбеһе ошо классҡа ҡарай. Был бәшмәктәр аҡһымға һәм биологик актив матдәләргә бай.
Базидиомико́та (лат. Basidiomycota), базидиомицеттар— базидия тип аталған булава һымаҡ структураларҙа спора барлыҡҡа килтереүсе биология бүлегенең бәшмәктәр батшалығы. Базидияларҙа енси споралары булған бәшмәктәр иң юғары төҙөлөшлө. Базидиспоралар үҫеп сығып бәшмәк мицелалары барлыҡҡа килтерәләр.
Аскомицеттар менән юғары бәшмәктәр (Dikarya) бәләкәй батшалығына ҡарай.
Базидиомицет бәшмәктә базидийБазидиомицеттар араһында ағыулы бәшмәктәрҙә бар. Базидиомицеттар үҫемлек ҡалдыҡтарын тарҡатыу, матдәләр алмашыныу процессында ҡатнаша. Паразит бәшмәктәр үҫемселеккә, ағас ҡоролмаларға зыян килтерә.
Майлы бәшмәк, сусҡа бәшмәге, ҡайын бәшмәге, ҡарама бәшмәге кеүек ашарға яраҡлы бәшмәктәрҙең күбеһе ошо классҡа ҡарай. Был бәшмәктәр аҡһымға һәм биологик актив матдәләргә бай.
Базидиомицеттер (гр. basidion - фундамент, mykes – козу карын) – козу карындар классы. Булар көп клеткалуу, мицелиялуу, жогорку түзүлүштүү козу карындар, 30 миңден ашык түрү белгилүү. Жыныстык жол менен пайда болгон экзогендик базидиоспора атайын өсүндү – негизде (базидияда) жайгашат. Базидия (базидий) эки ядролуу клетканын (дикариондун) өөрчүшүнөн башталат. Базидийдин өөрчүшү аскомицеттердеги баштыктын пайда болушуна окшойт. Базидия дикароиоттук гифтин апикалык клеткасын бөлүп турган тосмонун каптал бөлүгүндөгү кичинекей өсүндүдөн жетилет. Ошол учурда дикариондун кош ядросу бөлүнөт, төрт ядро пайда болот. Клетка өзү да бөлүнөт, бир жуп ядро базидиянын энелик клеткасында калып калат. Андан ары бул ядролор кошулат, диплоиддик ядро редукция жолу менен бөлүнөт. Клетка чоюлуп, базидияны түзөт. Анын чокусунда өсүндүлөр – стеригмалар пайда болот. Аларда базидиоспоралар жайгашат. Жетилген базидиоспоралар стеригмалар менен бирге жакын аралыкка таркалат. Базидиомицеттердин мөмө денелери формасы жана консистенциясы боюнча түрдүүчө. Алар борпоң, тыгыз булалуу, эттүү, кабык, туяк, түтүк, дүмүрчө жана калпакчалар формаларында болот. Мөмө дененин спора кармаган бөлүгү гимений деп аталып, жөнөкөй түрлөрүндө ал чоку (учунда) бөлүгүндө, татаал түзүлүштүү Б-де мөмө дененин төмөнкү бөлүгүндө жайгашат. Базидиомицеттер базидиянын түзүлүшүнө, өөрчүү процесстеринин типтерине карай үч классчага бөлүнөт:
1. Холобазидиомицеттер (Holobasidiomycetidae), бир клеткалуу, бөлүктөргө бөлүнбөгөн төөнөгүч же цилиндр түрүндөгү базидиялуу.
2. Гетеробазидиомицеттер (Heterobasidiomycetidae), эпигипобазидийден турган татаал базидиялуу.
3. Телиобазидиомицеттер (Тeliobasidiomycetidae). Базидия (төрт бөлүктүү фрагмобазидия) калың кабыктуу телиоспорадан пайда болот.
Базидиоспоралар (гр. basidion – фундамент, негиз, spora - урук) – базидиалдык козу карындардагы жыныстык көбөйүүдөн пайда болгон споралар.
Базидиомицеттер (гр. basidion - фундамент, mykes – козу карын) – козу карындар классы. Булар көп клеткалуу, мицелиялуу, жогорку түзүлүштүү козу карындар, 30 миңден ашык түрү белгилүү. Жыныстык жол менен пайда болгон экзогендик базидиоспора атайын өсүндү – негизде (базидияда) жайгашат. Базидия (базидий) эки ядролуу клетканын (дикариондун) өөрчүшүнөн башталат. Базидийдин өөрчүшү аскомицеттердеги баштыктын пайда болушуна окшойт. Базидия дикароиоттук гифтин апикалык клеткасын бөлүп турган тосмонун каптал бөлүгүндөгү кичинекей өсүндүдөн жетилет. Ошол учурда дикариондун кош ядросу бөлүнөт, төрт ядро пайда болот. Клетка өзү да бөлүнөт, бир жуп ядро базидиянын энелик клеткасында калып калат. Андан ары бул ядролор кошулат, диплоиддик ядро редукция жолу менен бөлүнөт. Клетка чоюлуп, базидияны түзөт. Анын чокусунда өсүндүлөр – стеригмалар пайда болот. Аларда базидиоспоралар жайгашат. Жетилген базидиоспоралар стеригмалар менен бирге жакын аралыкка таркалат. Базидиомицеттердин мөмө денелери формасы жана консистенциясы боюнча түрдүүчө. Алар борпоң, тыгыз булалуу, эттүү, кабык, туяк, түтүк, дүмүрчө жана калпакчалар формаларында болот. Мөмө дененин спора кармаган бөлүгү гимений деп аталып, жөнөкөй түрлөрүндө ал чоку (учунда) бөлүгүндө, татаал түзүлүштүү Б-де мөмө дененин төмөнкү бөлүгүндө жайгашат. Базидиомицеттер базидиянын түзүлүшүнө, өөрчүү процесстеринин типтерине карай үч классчага бөлүнөт:
1. Холобазидиомицеттер (Holobasidiomycetidae), бир клеткалуу, бөлүктөргө бөлүнбөгөн төөнөгүч же цилиндр түрүндөгү базидиялуу.
2. Гетеробазидиомицеттер (Heterobasidiomycetidae), эпигипобазидийден турган татаал базидиялуу.
3. Телиобазидиомицеттер (Тeliobasidiomycetidae). Базидия (төрт бөлүктүү фрагмобазидия) калың кабыктуу телиоспорадан пайда болот.
Базидиоспоралар (гр. basidion – фундамент, негиз, spora - урук) – базидиалдык козу карындардагы жыныстык көбөйүүдөн пайда болгон споралар.
Столпчестите габи или базидиомицети (Basidiomycota) образуваат тип или оддел на габи кој содржи околу 30 000 опишани видови, што е 37% од опишаните видови на прави габи[1]. Најпознати столпчести габи се тие кои произведуваат печурки, кои се репродуктивни структури. Во столпчестите габи исто така спаѓаат и квасните габи (едноклеточни форми[2]) кои се размножуваат бесполово. Столпчестите габи можат да се најдат практично во сите копнени екосистеми, како и во слатководните и морски живеалишта.[3]
Столпчестите габи се едноклеточни или повеќеклеточни, полови или бесполови и копнени или водни организми. Базидиомицетите се толку варијабилни што е невозможно да се идентификуваат било кои морфолошки карактеристики што се заеднички за групата и константни во истата. Најдијагностичка особина е продукцијата на базидии (или столпчиња), кои се клетките на кои се создаваат половите спори, и од кои типот го носи името. Долговечен дикарион, во кој секоја клетка во талусот содржи две хаплоидни јадра кои се резултат од спарување, е друга карактеристична особина. Конечно, клунестите израстоци се еден вид на хифален израсток кој е уникален за базидиомикотите, иако тие не се присутни кај сите базидиомикоти.
Базидијата е клетката во која се случуваат кариогамија (јадрена фузија) и мејоза, а исто така на неа се образуваат и базидиоспорите (тие не се произведуваат од асексуалните столпчести габи). Многу столпчести габи произведуваат базидии на повеќеклеточни плодни тела (на пример, печурки), но базидиите можат исто така што се формираат директно од страна на квасните габи и други едноклеточни базидиомицети. Постои голема разновидност во морфологијата на базидиите, бројот на формирани спори, и во тоа како спорите се раѓаат на површината на базидијата[4]. Обично се формираат четири спори на секоја базидија, на врвовите на ситни дршки наречени стеригми. Секоја спора обично содржи еден или два од хаплоидните мејотички продукти.
Една од најфасцинантните карактеристики на столпчестите габи е продукцијата на балистоспори, кои се пропелираат во воздухот од страна на стеригмите. Балистоспорите можат да бидат полови или бесполови и можат да се произведуваат од базидиите, хифите, квасните клетки или дури од други балистоспори. Овој вид на спори би морале да еволуираат многу рано во еволутивната историја на базидиомикотите, бидејќи се најдени кај членови на најраните дивергентни линии во типот. Балистоспоријата е асоцирана со форми кои ги распрскуваат своите спори директно во воздухот. Повеќето водни базидиомицети и видови кои продуцираат спори во плодни тела, како пуфките, ја загубиле балистоспоријата.
Балистоспоријата е асоцирана со продукцијата на исполнетите со течност "hilar капки" кои се формираат на основата на спората, токму над нејзиното поврзување за стеригмата. Разрешувањето на механизмот на балистоспоријата било долгорочен проблем во микологијата[5]. Во серии од студии, повторени од Мани во 1998 година, се покажало дека отфрлањето на спорите се случува кога hilar капката се фузира со филм од течност на површината на спорите. Брзата коалесценција на течностите причинува ненадејна промена во центарот на масата на спората и допринесува за нејзиното исфрлање од стеригмата. Овој механизам е наречен "катапулт со површинска тензија" и резултира во тоа што спорите се отфрлаат со сила од 25,000 g[6].
Базидиоспорите ‘ртат за да формираат хифи (филаменти) или квасни клетки кои се обично хаплоидни и едноклеточни. Хифите на столпчестите габи се одделени. Ултраструктурните особини на септите, видливи со трансмисиона електронска микроскопија, се важни при развивањето на филогенетска хипотеза кај Basidiomycota.
Парењето кај столпчестите габи вклучува фузија на хаплоидни клетки, но фузијата на јадрото обично се одложува сѐ додека не се формира базидија. Како резултат на ова, доминантна фаза во животниот циклус кај повеќето базидиомицети е дикарионската, во која двете јадра егзистираат едно до друго во секоја клетка. Понекогаш дикарионот може да донира јадро на едноклеточен "монокарион", што резултира во "ди-мон" парење.
Клунестите израстоци се хифални израстоци кои се формираат кога клетките во дикариотската хифа се делат. Едно од јадрата се дели во главната оска на хифата, додека другото се дели во клунестиот израсток. Септи се образуваат по секоја од овие митотички делби. Апексот на клетката од наназад растечкиот монокариотски клунест израсток се фузира со субапикалната клетка, со што повторно се воспоставува дикариотска состојба. Сите габи кои произведуваат клунести израстоци се членови на базидиомикота, но не сите базидиомикоти имаат такви израстоци.
Аскомикотите кои се размножуваат полово формираат исто така дикариони, иако тие не се толку долговечни како кај базидиомикотите.
Столпчестите габи имаат големо влијание на човековиот живот и функционирањето на екосистемите. Многу базидиомикоти се исхрануваат со разградување на органската материја, вклучувајќи и дрва и листови. Како резултат на ова, столпчестите габи играат значајна улога во јаглеродниот циклус. Меѓутоа, столпчестите габи често ги напаѓаат дрвените структури во зградите и други зданија, што има негативни економски последици за луѓето.
Симбиотскиот начин на живот (интимни асоцијации со други живи организми) е добро развиен кај базидиомикотите. Симбиотските столпчести габи вклучуваат важни растителни патогени, како "‘рѓите" (Uredinales) и "гламните" (Ustilaginales) кои ја напаѓаат пченицата и други култури. Други симбиотски столпчести габи предизвикуваат зарази кај животните, вклучувајќи го и човекот. Но, не сите симбиотски базидиомицети причинуваат зарази кај нивните партнери. На пример, некои столпчести габи, како и многу торбести габи (Ascomycota), образуваат ектомикоризи, кои претставуваат асоцијации со корењата на васкуларните растенија (главно шумски дрва, како даб, бор, диптерокарпи и евкалиптус[7]). Ектомикоризните столпчести габи им помагаат на своите растителни партнери да ги добијат минералните хранливи материи од почвата, а за возврат тие добиваат јаглехидрати кои растенијата ги произведуваат по пат на фотосинтеза. Други симбиотски базидиомицети образуваат асоцијации со инсекти, вклучувајќи ги и листосечачките мравки, термитите, скокачките инсекти, дрвните оси и бубачките од кората на дрвјата[8].
Луѓето пронашле најразлични употреби на столпчестите габи. Печурките (култивираните и дивите) се јадат во многу земји. За непознавачите на столпчестите габи, пронаоѓањето на печурки е ризична активност, бидејќи некои базидиомицети произведуваат смртоносни отрови[9]. Базидиомицетскиот токсин фалоидин (од печурката Amanita phalloides) го заробува актинот, кој е компонента на микрофиламентите во мускулите. Флуоресцентните дамки кои имаат фалоидин се користат од страна на цитолозите за визуелизација на цитоскелетот. Други "токсини" произведувани од столпчестите габи се халуциногени, кои се синтетизираат од членови на родот Psilocybe (и други групи). Видовите на Psilocybe традиционално се користат во домородните култури на Средна Америка како спиритуална алатка, а сега се култивираат за недозволената трговија со дрога. Други биохемиски состојки на столпчестите габи кои имаат практична примена се астаксантинот, црвен пигмент произведен од базидиомицетскиот квасец Phaffia (користен за да даде боја на преработениот лосос), како и одредени ензими од дрворазградувачките столпчести габи кои имаат потенцијални апликации во производството на хартија и биоремедијацијата (деконтаминација на загадената околина со помош на биолошки агенси).
Постојат силни докази дека типот Basidiomycota е монофилетски. Балистоспорите, базидиите и клунестите израстоци се присутни во секој од неговите главни подгрупи (иако не во сите видови), што сугерира на заедничко потекло. Немолекуларните карактери кои се користеле за препознавање на главните групи во Basidiomycota се формата на базидијата (облик и септација), ултраструктурата на хифалната септа и телата на половите од делбеното вретено, присуство или отсуство на квасни фази и "повторување на спорите" (производство на спори директно од други спори), како и составот на клеточните јаглехидрати[10]. Секвенците на рибозомалните гени (rДНК) играле голема улога во нашето разбирање за врските во Basidiomycota и демонстрирале дека некои претходно емфазирани морфолошки атрибути, како што се формите на базидиите, се резултат на хомоплазија[11]
Трите главни групи во Basidiomycota се:
Столпчестите габи или базидиомицети (Basidiomycota) образуваат тип или оддел на габи кој содржи околу 30 000 опишани видови, што е 37% од опишаните видови на прави габи. Најпознати столпчести габи се тие кои произведуваат печурки, кои се репродуктивни структури. Во столпчестите габи исто така спаѓаат и квасните габи (едноклеточни форми) кои се размножуваат бесполово. Столпчестите габи можат да се најдат практично во сите копнени екосистеми, како и во слатководните и морски живеалишта.
கதைப்பூஞ்சைத் தொகுதி (Basidiomycota) (/bəˌsɪdioʊmaɪˈkoʊtə/)[1] அல்லது சுத்தியல் பூஞ்சைத் தொகுதி என்பது பூஞ்சைத் திணையில் "உயர்பூஞ்சை"த் துணைத்திணையில் உள்ள இரு பூஞ்சைத் தொகுதிகளில் ஒன்றாகும். மற்றொன்று பைப்பூஞ்சைத் தொகுதி ஆகும். இதன் உறுப்பினர்கள் கதைப்பூஞ்சைகள் அல்லது பேசிடியோமைசீட்டுகள் எனப்படுகின்றன.
கதைப்பூஞ்சைத் தொகுதி மிகக் குறிப்பாக பின்வரும் குழுக்களை உள்ளடக்குகிறது: காளான்கள், பந்துப் பூஞ்சைகள், ஒட்டுகொம்புக் காளான், அடைப்புக்குறி பூஞ்சை,பிற பலபுரையிகள், குழைவுப் பூஞ்சை, வெண்குடையிகள், சாந்திரெல்லெகள், மண் உடுக்கள், தூசுப் பூஞ்சை, ஒட்டுத் தூசுப் பூஞ்சை, துருப்பூஞ்சை, கண்ணாடி நொதிப் பூஞ்சை, மாந்த நோயீனி நொதியாகிய கிரிப்டோகாக்கசு.
கதைப்புஞ்சைத் தொகுதி இழையாலான படலப் பூஞ்சைகளாகும் ( நொதிப் பூஞ்சை மட்டும் விதிவிலக்கு). இது சிறப்பு கதைவடிவ (சுத்தியல் வடிவ) முனைக்கலத்தை (இது கதைக்கலம் எனப்படும்) உருவாக்கி இனப்பெருக்கத்தைச் செய்கிறது. இந்த கதைக்கலம் வழக்கமாக நான்கு குன்றல்பிளவு விதைத்தூள்களைப் பெற்றிருக்கும் . இந்தச் சிறப்பு விதைத்தூள்கள் கதை விதைத்தூள்கள் எனப்படுகின்றன. [2] என்றாலும் சில கதைப்பூஞ்சைகள் பாலினமற்ற இனப்பெருக்கத்தை நிகழ்த்துகின்றன. பாலினமற்ற முறையில் இனப்பெருக்கம் செய்யும் கதைப்பூஞ்சைகளும் பிற கதைப்பூஞ்சைகளோடு முற்றொருமித்தவைகளாக அமைவதாலும் அவற்றைப் போன்ற உடற்கூற்றியல் தன்மைகலப் பெற்றிருப்பதாலும் ஒரே தொகுதியில் அடங்குகின்றன. இந்த இருவகைகளும் முற்றொருமித்த கலச்சுவர் உறுப்புகளையும் கொக்கியிணைவையும் தொகுதி மரபாய்வுத் தரவுகளையும் பெற்றமைகின்றன.
ஓர் அண்மை வகைபாடு (67 பூஞ்சை அறிஞர் குழுவால் உருவாக்கப்பட்டது)[3] இதில் மூன்று உட்தொகுதிகளையும் இரு வகுப்புவகைகளையும் இனங்கண்டுள்ளது. அவையாவன, புச்சினியோ மைக்கோட்டினா (Pucciniomycotina), உசிதிலாகோமைக்கோட்டினா (Ustilaginomycotina), அகாரிக்கோமைக்கோட்டினா (Agaricomycotina) எனும் மூன்று தொகுதிகளும் இவற்றுக்கு வெளியே அமைந்த வால்லெமியோமைசீட்டுகள்(Wallemiomycetes), என்ட்ரோரைசோமைசீட்டுகள்(Entorrhizomycetes) எனும் இருவகுப்புகளும் ஆகும். இப்போதைய வகைபாட்டின்படி, உட்தொகுதி பல முதிய வகையன்களை இணைப்பதோடு வ்ழக்கிழந்த பல வகையன் குழுக்களின் ஊடாகவும் செல்கிறது. கதைப்பூஞ்சைத் தொகுதி 2008 ஆம் ஆண்டு மதிப்பீட்டின்படி, மூன்று உட்தொகுதிகளையும் ( ஆறு பிரிக்கப்படாத வகுப்புகள் உட்பட) 16 வகுப்புகளையும் 52 வரிசைகளையும் 177 குடும்பங்களையும் 1,589 பேரினங்களையும் 31,51மினங்களையும் பெற்றுள்ளது.[4]
பின்வரும் பழைய மரபு சார்ந்த இரு வகுப்புகள் இப்போது வழக்கொழிந்துவிட்டன:
முன்பு முழுக் கதைப்பூஞ்சைகள் தொகுதியுமே வகுப்பு பெயரால் பேசிடியோமைசீட்டுகள் என வழங்கப்பட்டது. இது 1959 இல் உருவாகிய சரியற்ற வகைபாடாகும். இது பைப்பூஞ்சைகளுக்கு மறுதலையாக உருவாக்கப்பட்டதாகும். அப்போது இந்த இரண்டுமே தொகுதிகளாகக் கருதப்படவில்லை. மேலும்வகப்புப் பெயர்களாகிய பேசிடியோமைசீட்டுகளும் அசுக்கோமைசீட்டுகளும் மிகத் தளர்வாக அசுக்கோமைக்கஓட்டவுக்கும் பேசிடியோமைக்கோட்டாவுக்கும் வழங்கி வந்தன. கொச்சையாக இவை பேசிடியோசு எனவும் அசுக்கோசு எனவும் சுருக்கப்பட்டன.
ஆண், பெண் என இருபாலினங்கள் அமைந்த விலங்கு, தாவரங்களைப் போலல்லாமல், துருப்பூஞ்சையைத் தவிர பிற கதைப்பூஞ்சைகள் ஒன்றில் இருந்து ஒன்றைப் பிரித்தறிய முடியாத, ஆனால், ஒன்றுக்கு ஒன்று பொருந்திய, குறுமவக எண்ணையும் (ஒரு மடி வகை) படலக் காளான் இழை மைசீலியாவையும் கொண்டுள்ளது. இந்த ஒருமடி மைசீலியா கலக்கணிகம் ஊடாக இணைய, பொருந்தியுள்ள கலக்கரு ஒரு மைசீலியாவில் இருந்து மற்றொன்றுக்குள் நகர்ந்து களத்தில் உள்ள கலக்கருவோடு இணைந்து அதன் இணையாகி விடுகிறது. கலக்கரு இணைதல் காலத் தாழ்த்தம் உறுகிறது. எனவே கலக்கரு இணைகள் தொடர்ந்து இரட்டைக்கருவனாக அமைகின்றன.னைந்தக் காளான் இழை இரட்டைக்கருநிலையினதாக கூறப்படுகிறது. மாறாக ஒருமடி மைசீலியா ஒற்றைக்கருவனாகக் கருதப்ப்படுகிறது.
கதைப்பூஞ்சைத் தொகுதி (Basidiomycota) (/bəˌsɪdioʊmaɪˈkoʊtə/) அல்லது சுத்தியல் பூஞ்சைத் தொகுதி என்பது பூஞ்சைத் திணையில் "உயர்பூஞ்சை"த் துணைத்திணையில் உள்ள இரு பூஞ்சைத் தொகுதிகளில் ஒன்றாகும். மற்றொன்று பைப்பூஞ்சைத் தொகுதி ஆகும். இதன் உறுப்பினர்கள் கதைப்பூஞ்சைகள் அல்லது பேசிடியோமைசீட்டுகள் எனப்படுகின்றன.
கதைப்பூஞ்சைத் தொகுதி மிகக் குறிப்பாக பின்வரும் குழுக்களை உள்ளடக்குகிறது: காளான்கள், பந்துப் பூஞ்சைகள், ஒட்டுகொம்புக் காளான், அடைப்புக்குறி பூஞ்சை,பிற பலபுரையிகள், குழைவுப் பூஞ்சை, வெண்குடையிகள், சாந்திரெல்லெகள், மண் உடுக்கள், தூசுப் பூஞ்சை, ஒட்டுத் தூசுப் பூஞ்சை, துருப்பூஞ்சை, கண்ணாடி நொதிப் பூஞ்சை, மாந்த நோயீனி நொதியாகிய கிரிப்டோகாக்கசு.
கதைப்புஞ்சைத் தொகுதி இழையாலான படலப் பூஞ்சைகளாகும் ( நொதிப் பூஞ்சை மட்டும் விதிவிலக்கு). இது சிறப்பு கதைவடிவ (சுத்தியல் வடிவ) முனைக்கலத்தை (இது கதைக்கலம் எனப்படும்) உருவாக்கி இனப்பெருக்கத்தைச் செய்கிறது. இந்த கதைக்கலம் வழக்கமாக நான்கு குன்றல்பிளவு விதைத்தூள்களைப் பெற்றிருக்கும் . இந்தச் சிறப்பு விதைத்தூள்கள் கதை விதைத்தூள்கள் எனப்படுகின்றன. என்றாலும் சில கதைப்பூஞ்சைகள் பாலினமற்ற இனப்பெருக்கத்தை நிகழ்த்துகின்றன. பாலினமற்ற முறையில் இனப்பெருக்கம் செய்யும் கதைப்பூஞ்சைகளும் பிற கதைப்பூஞ்சைகளோடு முற்றொருமித்தவைகளாக அமைவதாலும் அவற்றைப் போன்ற உடற்கூற்றியல் தன்மைகலப் பெற்றிருப்பதாலும் ஒரே தொகுதியில் அடங்குகின்றன. இந்த இருவகைகளும் முற்றொருமித்த கலச்சுவர் உறுப்புகளையும் கொக்கியிணைவையும் தொகுதி மரபாய்வுத் தரவுகளையும் பெற்றமைகின்றன.
బెసిడియోమైకోటా ఒక రకమైన శిలీంధ్రము.
Basidiomycota (/bəˌsɪdi.oʊmaɪˈkoʊtə/)[2] is one of two large divisions that, together with the Ascomycota, constitute the subkingdom Dikarya (often referred to as the "higher fungi") within the kingdom Fungi. Members are known as basidiomycetes.[3] More specifically, Basidiomycota includes these groups: agarics, puffballs, stinkhorns, bracket fungi, other polypores, jelly fungi, boletes, chanterelles, earth stars, smuts, bunts, rusts, mirror yeasts, and Cryptococcus, the human pathogenic yeast. Basidiomycota are filamentous fungi composed of hyphae (except for basidiomycota-yeast) and reproduce sexually via the formation of specialized club-shaped end cells called basidia that normally bear external meiospores (usually four). These specialized spores are called basidiospores.[4] However, some Basidiomycota are obligate asexual reproducers. Basidiomycota that reproduce asexually (discussed below) can typically be recognized as members of this division by gross similarity to others, by the formation of a distinctive anatomical feature (the clamp connection), cell wall components, and definitively by phylogenetic molecular analysis of DNA sequence data.
A 2007 classification, adopted by a coalition of 67 mycologists recognized three subphyla (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) and two other class level taxa (Wallemiomycetes, Entorrhizomycetes) outside of these, among the Basidiomycota.[5] As now classified, the subphyla join and also cut across various obsolete taxonomic groups (see below) previously commonly used to describe Basidiomycota. According to a 2008 estimate, Basidiomycota comprise three subphyla (including six unassigned classes) 16 classes, 52 orders, 177 families, 1,589 genera, and 31,515 species.[6] Wijayawardene et al. 2020 produced an update that recognized 19 classes (Agaricomycetes, Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Bartheletiomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes, Cystobasidiomycetes, Dacrymycetes, Exobasidiomycetes, Malasseziomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes, Monilielliomycetes, Pucciniomycetes, Spiculogloeomycetes, Tremellomycetes, Tritirachiomycetes, Ustilaginomycetes and Wallemiomycetes) with multiple orders and genera.[7]
Traditionally, the Basidiomycota were divided into two classes, now obsolete:
Nonetheless these former concepts continue to be used as two types of growth habit groupings, the "mushrooms" (e.g. Schizophyllum commune) and the non-mushrooms (e.g. Ustilago maydis).[3]
The Agaricomycotina include what had previously been called the Hymenomycetes (an obsolete morphological based class of Basidiomycota that formed hymenial layers on their fruitbodies), the Gasteromycetes (another obsolete class that included species mostly lacking hymenia and mostly forming spores in enclosed fruitbodies), as well as most of the jelly fungi. This sub-phyla also includes the "classic" mushrooms, polypores, corals, chanterelles, crusts, puffballs and stinkhorns.[8] The three classes in the Agaricomycotina are the Agaricomycetes, the Dacrymycetes, and the Tremellomycetes.[9]
The class Wallemiomycetes is not yet placed in a subdivision, but recent genomic evidence suggests that it is a sister group of Agaricomycotina.[10][11]
The Pucciniomycotina include the rust fungi, the insect parasitic/symbiotic genus Septobasidium, a former group of smut fungi (in the Microbotryomycetes, which includes mirror yeasts), and a mixture of odd, infrequently seen, or seldom recognized fungi, often parasitic on plants. The eight classes in the Pucciniomycotina are Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes, Cystobasidiomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes, and Pucciniomycetes.[12]
The Ustilaginomycotina are most (but not all) of the former smut fungi and the Exobasidiales. The classes of the Ustilaginomycotina are the Exobasidiomycetes, the Entorrhizomycetes, and the Ustilaginomycetes.[13]
There are several genera classified in the Basidiomycota that are 1) poorly known, 2) have not been subjected to DNA analysis, or 3) if analysed phylogenetically do not group with as yet named or identified families, and have not been assigned to a specific family (i.e., they are incertae sedis with respect to familial placement). These include:
Unlike animals and plants which have readily recognizable male and female counterparts, Basidiomycota (except for the Rust (Pucciniales)) tend to have mutually indistinguishable, compatible haploids which are usually mycelia being composed of filamentous hyphae. Typically haploid Basidiomycota mycelia fuse via plasmogamy and then the compatible nuclei migrate into each other's mycelia and pair up with the resident nuclei. Karyogamy is delayed, so that the compatible nuclei remain in pairs, called a dikaryon. The hyphae are then said to be dikaryotic. Conversely, the haploid mycelia are called monokaryons. Often, the dikaryotic mycelium is more vigorous than the individual monokaryotic mycelia, and proceeds to take over the substrate in which they are growing. The dikaryons can be long-lived, lasting years, decades, or centuries. The monokaryons are neither male nor female. They have either a bipolar (unifactorial) or a tetrapolar (bifactorial) mating system. This results in the fact that following meiosis, the resulting haploid basidiospores and resultant monokaryons, have nuclei that are compatible with 50% (if bipolar) or 25% (if tetrapolar) of their sister basidiospores (and their resultant monokaryons) because the mating genes must differ for them to be compatible. However, there are sometimes more than two possible alleles for a given locus, and in such species, depending on the specifics, over 90% of monokaryons could be compatible with each other.
The maintenance of the dikaryotic status in dikaryons in many Basidiomycota is facilitated by the formation of clamp connections that physically appear to help coordinate and re-establish pairs of compatible nuclei following synchronous mitotic nuclear divisions. Variations are frequent and multiple. In a typical Basidiomycota lifecycle the long lasting dikaryons periodically (seasonally or occasionally) produce basidia, the specialized usually club-shaped end cells, in which a pair of compatible nuclei fuse (karyogamy) to form a diploid cell. Meiosis follows shortly with the production of 4 haploid nuclei that migrate into 4 external, usually apical basidiospores. Variations occur, however. Typically the basidiospores are ballistic, hence they are sometimes also called ballistospores. In most species, the basidiospores disperse and each can start a new haploid mycelium, continuing the lifecycle. Basidia are microscopic but they are often produced on or in multicelled large fructifications called basidiocarps or basidiomes, or fruitbodies), variously called mushrooms, puffballs, etc. Ballistic basidiospores are formed on sterigmata which are tapered spine-like projections on basidia, and are typically curved, like the horns of a bull. In some Basidiomycota the spores are not ballistic, and the sterigmata may be straight, reduced to stubs, or absent. The basidiospores of these non-ballistosporic basidia may either bud off, or be released via dissolution or disintegration of the basidia.
In summary, meiosis takes place in a diploid basidium. Each one of the four haploid nuclei migrates into its own basidiospore. The basidiospores are ballistically discharged and start new haploid mycelia called monokaryons. There are no males or females, rather there are compatible thalli with multiple compatibility factors. Plasmogamy between compatible individuals leads to delayed karyogamy leading to establishment of a dikaryon. The dikaryon is long lasting but ultimately gives rise to either fruitbodies with basidia or directly to basidia without fruitbodies. The paired dikaryon in the basidium fuse (i.e. karyogamy takes place). The diploid basidium begins the cycle again.
Coprinopsis cinerea is a basidiomycete mushroom. It is particularly suited to the study of meiosis because meiosis progresses synchronously in about 10 million cells within the mushroom cap, and the meiotic prophase stage is prolonged. Burns et al.[14] studied the expression of genes involved in the 15-hour meiotic process, and found that the pattern of gene expression of C. cinerea was similar to two other fungal species, the yeasts Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe. These similarities in the patterns of expression led to the conclusion that the core expression program of meiosis has been conserved in these fungi for over half a billion years of evolution since these species diverged.[14]
Cryptococcus neoformans and Ustilago maydis are examples of pathogenic basidiomycota. Such pathogens must be able to overcome the oxidative defenses of their respective hosts in order to produce a successful infection. The ability to undergo meiosis may provide a survival benefit for these fungi by promoting successful infection. A characteristic central feature of meiosis is recombination between homologous chromosomes. This process is associated with repair of DNA damage, particularly double-strand breaks. The ability of C. neoformans and U. maydis to undergo meiosis may contribute to their virulence by repairing the oxidative DNA damage caused by their host's release of reactive oxygen species.[15][16]
Many variations occur: some variations are self-compatible and spontaneously form dikaryons without a separate compatible thallus being involved. These fungi are said to be homothallic, versus the normal heterothallic species with mating types. Others are secondarily homothallic, in that two compatible nuclei following meiosis migrate into each basidiospore, which is then dispersed as a pre-existing dikaryon. Often such species form only two spores per basidium, but that too varies. Following meiosis, mitotic divisions can occur in the basidium. Multiple numbers of basidiospores can result, including odd numbers via degeneration of nuclei, or pairing up of nuclei, or lack of migration of nuclei. For example, the chanterelle genus Craterellus often has six-spored basidia, while some corticioid Sistotrema species can have two-, four-, six-, or eight-spored basidia, and the cultivated button mushroom, Agaricus bisporus. can have one-, two-, three- or four-spored basidia under some circumstances. Occasionally, monokaryons of some taxa can form morphologically fully formed basidiomes and anatomically correct basidia and ballistic basidiospores in the absence of dikaryon formation, diploid nuclei, and meiosis. A rare few number of taxa have extended diploid lifecycles, but can be common species. Examples exist in the mushroom genera Armillaria and Xerula, both in the Physalacriaceae. Occasionally, basidiospores are not formed and parts of the "basidia" act as the dispersal agents, e.g. the peculiar mycoparasitic jelly fungus, Tetragoniomyces or the entire "basidium" acts as a "spore", e.g. in some false puffballs (Scleroderma). In the human pathogenic genus Cryptococcus, four nuclei following meiosis remain in the basidium, but continually divide mitotically, each nucleus migrating into synchronously forming nonballistic basidiospores that are then pushed upwards by another set forming below them, resulting in four parallel chains of dry "basidiospores".
Other variations occur: some as standard lifecycles (that themselves have variations within variations) within specific orders.
Rusts (Pucciniales, previously known as Uredinales) at their greatest complexity, produce five different types of spores on two different host plants in two unrelated host families. Such rusts are heteroecious (requiring two hosts) and macrocyclic (producing all five spores types). Wheat stem rust is an example. By convention, the stages and spore states are numbered by Roman numerals. Typically, basidiospores infect host one, also known as the alternate or sexual host, and the mycelium forms pycnidia, which are miniature, flask-shaped, hollow, submicroscopic bodies embedded in the host tissue (such as a leaf). This stage, numbered "0", produces single-celled spores that ooze out in a sweet liquid and that act as nonmotile spermatia, and also protruding receptive hyphae. Insects and probably other vectors such as rain carry the spermatia from spermagonium to spermagonium, cross inoculating the mating types. Neither thallus is male or female. Once crossed, the dikaryons are established and a second spore stage is formed, numbered "I" and called aecia, which form dikaryotic aeciospores in dry chains in inverted cup-shaped bodies embedded in host tissue. These aeciospores then infect the second host, known as the primary or asexual host (in macrocyclic rusts). On the primary host a repeating spore stage is formed, numbered "II", the urediospores in dry pustules called uredinia. Urediospores are dikaryotic and can infect the same host that produced them. They repeatedly infect this host over the growing season. At the end of the season, a fourth spore type, the teliospore, is formed. It is thicker-walled and serves to overwinter or to survive other harsh conditions. It does not continue the infection process, rather it remains dormant for a period and then germinates to form basidia (stage "IV"), sometimes called a promycelium. In the Pucciniales, the basidia are cylindrical and become 3-septate after meiosis, with each of the 4 cells bearing one basidiospore each. The basidiospores disperse and start the infection process on host 1 again. Autoecious rusts complete their life-cycles on one host instead of two, and microcyclic rusts cut out one or more stages.
The characteristic part of the life-cycle of smuts is the thick-walled, often darkly pigmented, ornate, teliospore that serves to survive harsh conditions such as overwintering and also serves to help disperse the fungus as dry diaspores. The teliospores are initially dikaryotic but become diploid via karyogamy. Meiosis takes place at the time of germination. A promycelium is formed that consists of a short hypha (equated to a basidium). In some smuts such as Ustilago maydis the nuclei migrate into the promycelium that becomes septate (i.e., divided into cellular compartments separated by cell walls called septa), and haploid yeast-like conidia/basidiospores sometimes called sporidia, bud off laterally from each cell. In various smuts, the yeast phase may proliferate, or they may fuse, or they may infect plant tissue and become hyphal. In other smuts, such as Tilletia caries, the elongated haploid basidiospores form apically, often in compatible pairs that fuse centrally resulting in "H"-shaped diaspores which are by then dikaryotic. Dikaryotic conidia may then form. Eventually the host is infected by infectious hyphae. Teliospores form in host tissue. Many variations on these general themes occur.
Smuts with both a yeast phase and an infectious hyphal state are examples of dimorphic Basidiomycota. In plant parasitic taxa, the saprotrophic phase is normally the yeast while the infectious stage is hyphal. However, there are examples of animal and human parasites where the species are dimorphic but it is the yeast-like state that is infectious. The genus Filobasidiella forms basidia on hyphae but the main infectious stage is more commonly known by the anamorphic yeast name Cryptococcus, e.g. Cryptococcus neoformans and Cryptococcus gattii.
The dimorphic Basidiomycota with yeast stages and the pleiomorphic rusts are examples of fungi with anamorphs, which are the asexual stages. Some Basidiomycota are only known as anamorphs. Many are yeasts, collectively called basidiomycetous yeasts to differentiate them from ascomycetous yeasts in the Ascomycota. Aside from yeast anamorphs, and uredinia, aecia and pycnidia, some Basidiomycota form other distinctive anamorphs as parts of their life-cycles. Examples are Collybia tuberosa[17] with its apple-seed-shaped and coloured sclerotium, Dendrocollybia racemosa [18] with its sclerotium and its Tilachlidiopsis racemosa conidia, Armillaria with their rhizomorphs,[19] Hohenbuehelia [20] with their Nematoctonus nematode infectious, state[21] and the coffee leaf parasite, Mycena citricolor[19] and its Decapitatus flavidus propagules called gemmae.
{{cite web}}
: CS1 maint: archived copy as title (link) Basidiomycota (/bəˌsɪdi.oʊmaɪˈkoʊtə/) is one of two large divisions that, together with the Ascomycota, constitute the subkingdom Dikarya (often referred to as the "higher fungi") within the kingdom Fungi. Members are known as basidiomycetes. More specifically, Basidiomycota includes these groups: agarics, puffballs, stinkhorns, bracket fungi, other polypores, jelly fungi, boletes, chanterelles, earth stars, smuts, bunts, rusts, mirror yeasts, and Cryptococcus, the human pathogenic yeast. Basidiomycota are filamentous fungi composed of hyphae (except for basidiomycota-yeast) and reproduce sexually via the formation of specialized club-shaped end cells called basidia that normally bear external meiospores (usually four). These specialized spores are called basidiospores. However, some Basidiomycota are obligate asexual reproducers. Basidiomycota that reproduce asexually (discussed below) can typically be recognized as members of this division by gross similarity to others, by the formation of a distinctive anatomical feature (the clamp connection), cell wall components, and definitively by phylogenetic molecular analysis of DNA sequence data.
La bazidiofungoj aŭ klabfungoj aŭ bazidiomicetoj (Basidiomycota) estas filumo de la fungoj. Ilia funga histo, la subtere kreskeganta micelio, formas surtere en preskaŭ nedifinebla tempo la fruktokorpojn, kiuj konsistas ĉe la plej konataj fungoj el trunketo kaj ĉapelo. Sur la suba flanko de la ĉapelo, en la produkta tavolo, produktiĝas la sporoj. La plimulto de la manĝeblaj, kolektitaj fungoj apartenas al bazidiofungoj.
La bazidiofungojn karakterizas la bazidioj – formiĝantaj ĉe la suba parto de la fungoĉapelo – en kies fino produktiĝas la sporoj (ĉe la aliaj fungoj, la sporoj estiĝas en sporangioj aŭ askoj). La bazidioj troviĝas en aparta tavolo, en himenio kiu donas la karakterizan anatomian strukturon de la ĉapela subo (lameloj, tuboj, dornoj ktp.). En la bazidiaj faldaĵoj, en la sterigmoj, troviĝas la rezulto de mejozo je 4 bazidiosporoj, kiuj finfine servas la disvatsiĝon. La bazidio estas cilindra aŭ klabforma funga ĉelo, stranta ofte kvarope.
La el unu sporo elĝermanta funga fadeno, la hifo, estas haplojdo aŭ unuĉelkerna, tio estas la ĉelaj kernoj de la septitaj hifoj enhavas nur simplan kromosomaron. Tiu unuĉelkerna hifo kunkreskas baldaŭ kun alia dua unuĉelkerna hifo, tiel la micelo iĝas duĉelkerna (la askomicetoj restas haplojdoj, unuĉelkernaj). Post la kunfandiĝo de la du hifoj, la micelo kreskegas subtere kaj ankoraŭ ne kreskigas fruktokorpon. La fruktokorpo ofte kreskas nur post jaroj kaj en difinita sezono, ĝi estas tre varia: disetendiĝanta, krutosimila, ĉapela kaj trunketa, tuberforma aŭ mankas.
La bazidiofungoj aŭ klabfungoj aŭ bazidiomicetoj (Basidiomycota) estas filumo de la fungoj. Ilia funga histo, la subtere kreskeganta micelio, formas surtere en preskaŭ nedifinebla tempo la fruktokorpojn, kiuj konsistas ĉe la plej konataj fungoj el trunketo kaj ĉapelo. Sur la suba flanko de la ĉapelo, en la produkta tavolo, produktiĝas la sporoj. La plimulto de la manĝeblaj, kolektitaj fungoj apartenas al bazidiofungoj.
Los basidiomicetos (Basidiomycota) son una división del reino Fungi que incluye los hongos que producen basidios con basidiosporas. Esta división incluye hongos macroscópicos como las clásicas setas, representadas en hongos comestibles, hongos tóxicos y hongos alucinógenos, los hongos gelatinosos, los hongos causantes de la caspa y enfermedades de la piel como la (pitiriasis versicolor) y hongos fitopatógenos, es decir, aquellos que atacan a las plantas como royas y tizones.[1][2]
Esta división es la más evolucionada y la más conocida, pues comprende numerosos y variados tipos de hongos. Poseen hifas septadas dicarióticas (dos núcleos), los septos impiden el paso a los núcleos de un segmento a otro. Cuando son de carácter heterotálico, el micelio primario sufre dicariotización (somatogamia o espermatización) y produce hifas dicarióticas que corresponden al micelio secundario. Poseen una estructura en forma de botella, llamada basidio, la cual contiene basidiosporas (esporas sexuales). En los hongos de carácter homotálico, una basidiospora produce el micelio dicariótico. Hay presencia de quitina en las paredes celulares, y aparecen unas estructuras llamadas fíbulas, muy parecidas a los uncínulos de los ascomicetos.[cita requerida]
La reproducción asexual se produce mediante esporas conocidas como conidios u oidios.
En la reproducción sexual, hay plasmogamia (somatogamia y espermatización), esto es, la fusión de citoplasmas, y es provocada al producir una prolongación denominada progametangio. La unión de progametangios da lugar a gametangios, separados por un tabique, y al disolverse el tabique ocurre dicha fusión citoplasmática.[1] Del citoplasma este es el inicio en las especies heterotálicas. Los gametangios son exclusivos de las royas (hongos imperfectos). Debido a que no es posible diferenciar morfológicamente a los talos, se designan como más (+) y menos (-). La dicariotización se presenta por espermatización de los espermacios de una hifa a otra (monocarióticos). Para tal somatogamia, existe una compleja compatibilidad, ya sea por bipolaridad, que se da en factores A (A x a), o por tetrapolaridad, que tiene lugar en factores A y B (AB x ab). Además, puede generar cuatro tipos de esporas.[cita requerida]
En los basidios, hay esterigmas y espículas. Un mecanismo de astricción le sirve para eyectar las basidiosporas, y cuando estas poseen simetría bilateral forman un ángulo con el estroma.[cita requerida]
El análisis genético revela las siguientes relaciones para las subdivisiones y clases de basidiomicetos:[3][4]
Basidiomycota Pucciniomycotina Orthomycotina Agaricomycotina UstilaginomycotinaBasidiomycota es una división que alberga tres clados:
Además, existen varios géneros en incertae sedis:
Los basidiomicetos (Basidiomycota) son una división del reino Fungi que incluye los hongos que producen basidios con basidiosporas. Esta división incluye hongos macroscópicos como las clásicas setas, representadas en hongos comestibles, hongos tóxicos y hongos alucinógenos, los hongos gelatinosos, los hongos causantes de la caspa y enfermedades de la piel como la (pitiriasis versicolor) y hongos fitopatógenos, es decir, aquellos que atacan a las plantas como royas y tizones.
Kandseened (Basidiomycota) on hõimkond seeni. Kandseeni iseloomustab suguliste eoste moodustumine basiidides. Igal eostoel areneb üks kandeos. Eosed vabastatakse aktiivselt, kuid vähema jõuga kui kottseente puhul.
Teine paljudele kandseente liikidele iseloomulik omadus on pandlad. Pandlad on väikesed väljakasvud seeneniidi vaheseina (septa) kohal. Nad tekivad sugulise paljunemise käigus seoses rakutuuma protsessidega.
Hõimkonnas on kolm alamhõimkonda, mis kõik on esindatud ka Eestis:
Liike on ligikaudu 16 000.
Kandseente hulka kuuluvad riisikad ja puravikud, samuti näiteks torikseened ja roosteseened.
Nad on ühed olulisemad saproobid, puujuurte sümbiondid või parasiidid. Nende seas on majaseeni, kes lagundavad (mädandavad) puitu ja teisi materjale (majavamm).
Kandseente hulka kuuluvad kõige kõrgemalt arenenuteks peetavad seened.
Kandseentel moodustuvad eoskandadel eosed. Näiteks lehikseentel paiknevad need seenekübara lamellide vahel.
Kandseened (Basidiomycota) on hõimkond seeni. Kandseeni iseloomustab suguliste eoste moodustumine basiidides. Igal eostoel areneb üks kandeos. Eosed vabastatakse aktiivselt, kuid vähema jõuga kui kottseente puhul.
Teine paljudele kandseente liikidele iseloomulik omadus on pandlad. Pandlad on väikesed väljakasvud seeneniidi vaheseina (septa) kohal. Nad tekivad sugulise paljunemise käigus seoses rakutuuma protsessidega.
Hõimkonnas on kolm alamhõimkonda, mis kõik on esindatud ka Eestis:
Agaricomycotina Pucciniomycotina Ustilaginomycotina (klassid Exobasidiomycetes, paisseened, ja Ustilaginomycetes, nõgiseened)Liike on ligikaudu 16 000.
Kandseente hulka kuuluvad riisikad ja puravikud, samuti näiteks torikseened ja roosteseened.
Nad on ühed olulisemad saproobid, puujuurte sümbiondid või parasiidid. Nende seas on majaseeni, kes lagundavad (mädandavad) puitu ja teisi materjale (majavamm).
Kandseente hulka kuuluvad kõige kõrgemalt arenenuteks peetavad seened.
Basidiomycota filumak, Ascomycota filumarekin batera, Dikarya azpierreinua osatzen du. Azpierreinu honetan "goi onddo" deitu izan direnak bildu dira. Talde honen baitan perretxikoak, astaputzak, poliporoak, boletoak, kantareloak, lizunak, legamiak eta beste hainbat onddo-mota daude. Funtsean, basidiomikotoak hifez osaturiko onddo harizpidunak dira (legamiak salbu), eta modu sexualean ugaltzen dira, borra formako muturra daukaten zelula espezializatuak, basidio izenekoak, eratuz. Basidioek meiosian espezializatutako kanpo-esporak, basidiospora deritzenak, ekoizten dituzte. Normalean lau basidiospora sortzen dituzte. Haatik, zenbait kasutan basidiomikotoak modu asexualean ugaltzen dira. Azken hauek filum honetan sailkatuak izateko hainbat arrazoi daude, hala nola egitura anatomiko berezien eraketa edo zelula-hormaren osagaien antzekotasuna, baina gaur egun irizpide nagusia ADN sekuentziatzeen bidez egindako analisi molekular filogenetikoak dira.
67 mikologoz osaturiko koalizio batek azken uneko sailkapen bat proposatu zuen 2007an[2]. Basidiomycota barruan 3 azpifilum onartu ziren (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina eta Agaricomycotina) eta klase mailako beste 2 taxon (Wallemiomycetes eta Entorrhizomycetes) hortik kanpo. Sailkapen berri honek aurretik existitzen ziren talde taxonomikoak berrantolatzea suposatu zuen.
Lehen basidiomikotoen taldea bi klasetan banatzen zen, Homobasidiomycetes klasea (perretxikoak barne hartzen zituena), eta Heterobasidiomycetes klasea (onddo gelatinakarak, herdoil-onddoak, lizunak). Hori baino lehenago, Basidiomycota osoari Basidiomycetes deitzen zitzaion, 1959an Ascomycetes-en pareko gisa sortu zen klase-izen orain baliogabea. Oraindik ere hainbatek basidiomizete eta askomizete terminoak erabiltzen dituzte Basidiomycota eta Ascomycota taldeez hitz egiteko.
Agaricomycotina taldean lehengo hainbat talde bildu dira: Hymenomycetes taldea (himenioa eratzen duten basidiomikotoak barne hartzen zituen klase zahar bat), Gasteromycetes taldea (himenioa eratzen ez duten eta esporak fruitu-gorputzetan eratzen dituzten espezieak barne hartzen zituen beste klase zaharkitu bat), eta onddo gelatinakara gehienak.
Ustilaginomycotina taldean lehengo ilinti gehienak eta Exobasidiales taldekoak sartu dira.
Pucciniomycotina taldean honako hauek daude: herdoil-onddoak, intsektuen bizkarroi edo sinbionte diren Septobasidium taldekoak, lizunen multzoko talde zahar bat (Microbotryomycetes-en barrukoak), eta bakanak, bitxiak edo gutxitan aurkitzen diren beste onddo batzuk, gehienak landareen bizkarroiak.
Bi klase, Wallemiomycetes eta Entorrhizomycetes, ezin izan dira azpifilum batean sailkatu.
Basidiomycota filumak, Ascomycota filumarekin batera, Dikarya azpierreinua osatzen du. Azpierreinu honetan "goi onddo" deitu izan direnak bildu dira. Talde honen baitan perretxikoak, astaputzak, poliporoak, boletoak, kantareloak, lizunak, legamiak eta beste hainbat onddo-mota daude. Funtsean, basidiomikotoak hifez osaturiko onddo harizpidunak dira (legamiak salbu), eta modu sexualean ugaltzen dira, borra formako muturra daukaten zelula espezializatuak, basidio izenekoak, eratuz. Basidioek meiosian espezializatutako kanpo-esporak, basidiospora deritzenak, ekoizten dituzte. Normalean lau basidiospora sortzen dituzte. Haatik, zenbait kasutan basidiomikotoak modu asexualean ugaltzen dira. Azken hauek filum honetan sailkatuak izateko hainbat arrazoi daude, hala nola egitura anatomiko berezien eraketa edo zelula-hormaren osagaien antzekotasuna, baina gaur egun irizpide nagusia ADN sekuentziatzeen bidez egindako analisi molekular filogenetikoak dira.
Kantasienet (Basidiomycota) on suuri sienikunnan kaari. Sen jäseniä yhdistää itiöiden muodostuminen nuijanmuotoisissa alustoissa joiden nimi on basidium. Kaareen kuuluu noin 22 300 lajia yli 1400 suvussa eli 37 % kuvatuista sienilajeista. Eniten sienilajeja kuuluu toiseen sienikunnan kaareen kotelosienet, Ascomycetes.
Kaari jaetaan kolmeen taksoniin, jotka on uusimmissa tutkimuksissa määritelty lähinnä alakaariksi. [2]
Useimmat suuria itiöemiä muodostavat sienet ovat hymenomykeetteihin lukeutuvia kantasieniä. Näitä ovat esimerkiksi helttasienet, tatit, orakkaat, haarakkaat, kupusienet ja käävät.[3]
Kuollutta kasviainesta lahottavat kantasienet ovat ekosysteemeissä hyvin tärkeitä selluloosan ja ligniinin hajottajia. Ruostesienet ja nokisienet ovat mikroskooppisia sieniä, jotka elävät loisina kasveilla. Ne aiheuttavat monille viljelyskasveille kasvitauteja. Joidenkin kantasienten itiöemiä kerätään laajalti ihmisravinnoksi, ja herkkusieniä viljellään tässä tarkoituksessa teollisesti.[3]
Pienet, loisina elävät kantasienet voidaan jakaa useampaankin ryhmään, ja mikroskooppiset ja molekyylirakenteen tutkimukset paljastavat uusia yhteyksiä näiden sienten välillä. Muitakin luokkajakoja kuin yllä mainittu kolmijako on esitetty.[4]
Kantasienet (Basidiomycota) on suuri sienikunnan kaari. Sen jäseniä yhdistää itiöiden muodostuminen nuijanmuotoisissa alustoissa joiden nimi on basidium. Kaareen kuuluu noin 22 300 lajia yli 1400 suvussa eli 37 % kuvatuista sienilajeista. Eniten sienilajeja kuuluu toiseen sienikunnan kaareen kotelosienet, Ascomycetes.
Kaari jaetaan kolmeen taksoniin, jotka on uusimmissa tutkimuksissa määritelty lähinnä alakaariksi.
Avokantaiset (Agaricomycotina, Agaricomycetes, vanh. Basidiomycetes, johon kuuluvat itiöemiä tuottavat kantasienet sekä ruokasienet Ruostesienet (Pucciniomycotina, vanh. Teliomycetes), jotka ovat kasvien loisia Nokisienet ja pöhösienet (Ustilaginomycotina), jotka elävät myös kasvien loisina.Useimmat suuria itiöemiä muodostavat sienet ovat hymenomykeetteihin lukeutuvia kantasieniä. Näitä ovat esimerkiksi helttasienet, tatit, orakkaat, haarakkaat, kupusienet ja käävät.
Kuollutta kasviainesta lahottavat kantasienet ovat ekosysteemeissä hyvin tärkeitä selluloosan ja ligniinin hajottajia. Ruostesienet ja nokisienet ovat mikroskooppisia sieniä, jotka elävät loisina kasveilla. Ne aiheuttavat monille viljelyskasveille kasvitauteja. Joidenkin kantasienten itiöemiä kerätään laajalti ihmisravinnoksi, ja herkkusieniä viljellään tässä tarkoituksessa teollisesti.
Pienet, loisina elävät kantasienet voidaan jakaa useampaankin ryhmään, ja mikroskooppiset ja molekyylirakenteen tutkimukset paljastavat uusia yhteyksiä näiden sienten välillä. Muitakin luokkajakoja kuin yllä mainittu kolmijako on esitetty.
Les basidiomycètes (Basidiomycota) constituent un vaste embranchement ou division (ou phylum) des mycètes qui regroupe la plupart des espèces désignées dans la langue courante par le nom de champignon, ils sont caractérisés par des spores formées à l'extrémité de cellules spécialisées, les basides.
Les basidiomycètes sont couramment appelés « champignons à chapeau ». Ces champignons peuvent être classés selon des critères morphologiques (ou anatomiques, y compris macro ou microscopiques : forme du pied et du chapeau, de la spore, consistance de la chair, couleur des spores en masse ou sub microscopio), propriétés organoleptiques (odeur et goût), chimiques (oxydo-réduction à l'air), etc..
Autrefois tous les Basidiomycota étaient appelés Basidiomycètes, une classe invalide créée en 1959 en parallèle avec celle des Ascomycètes, mais ces deux classes ne sont plus reconnues comme des phyla. Les termes « Basidiomycètes » et « Ascomycètes » sont fréquemment utilisés en français pour désigner les Basidiomycota et Ascomycota, dont ils ne sont qu'une traduction.
L'embranchement était précédemment réparti en trois grandes classes :
À ces trois classes, il convient d'ajouter des groupes de transition comportant des champignons difficilement classables, comportant des caractéristiques appartenant à des classes différentes. Parmi ces « inclassables », on peut noter les calocères.
Une vaste étude phylogénétique réalisée en 2007, réalisée par plus d'une soixantaine de chercheurs[1], dont le classement est adopté par The Tree of Life Web Project[2] et Myconet[3],[4] a reconnu trois subphyla (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) et deux nouvelles classes non affectées (Wallemiomycetes, Entorrhizomycetes) parmi les Basidiomycota[5].
Selon la vaste étude de 2007[6] :
Amanite Amanita muscaria, un Agaricomycetes
Calocère Calocera viscosa, un Dacrymycetes
Parasite Septocyta ruborum, un Coelomycetes
Ce classement proposé en 2007 de l'embranchement des Basidiomycota[6],[7] suggère parfois des résultats contradictoires avec l'ancienne classification, uniquement basée sur des critères morphologiques et physiologiques.
Le cycle de reproduction peut être asexué ou végétatif.
Des spores asexuées (appelées conidies) se forment à partir des filaments mycéliens par simple multiplication cellulaire. La reproduction asexuée joue cependant un rôle plus secondaire que chez les Ascomycètes.
La reproduction sexuée ne se réalise plus avec des organes sexuellement différenciés comme dans le cas des Ascomycètes. Il y a une simple fusion entre deux cellules morphologiquement indifférenciées appartenant à deux filaments voisins. Cette fusion, à l'origine du mycélium secondaire, ne concerne que les cytoplasmes des cellules. C’est la plasmogamie. Plus tard, la fusion des deux noyaux parentaux a lieu dans les basides : c’est la caryogamie qui correspond au passage de l’état haploïde (n chromosomes) à l’état diploïde (2 n chromosomes). Après la formation des noyaux diploïdes, les processus de méiose permettent le passage de l’état diploïde (2n) à l’état haploïde (n). Les noyaux migrent à l’extrémité des basides et sont distribués dans les basidiospores. Le nombre de noyaux dans les basidiospores est variable. Les basidiospores sont ensuite émises dans le milieu extérieur grâce à une augmentation de la turgescence de la baside mûre. Ces basidiospores peuvent ensuite être disséminées par le vent, la pluie ou le déplacement des animaux. Il est estimé que 17 millions de tonnes de spores de basidiomycètes flotteraient en permanence dans l'atmosphère terrestre[8].
Il y a huit étapes qui décrivent le cycle de développement des Basidiomycètes formant des champignons :
La symbiose lichénique se fait non pas entre une algue et un champignon comme on a longtemps cru, mais généralement avec deux champignons, dont une levure basidiomycète, et une algue.
Après plus de 140 ans durant lesquels on a cru que l'association était binaire (1 champignon + 1 algue), on a récemment montré (2016) qu'il faut en réalité dans la plupart des lichens un troisième partenaire (qu'on avait d'abord cru être un parasite des lichens) pour que l'association soit pérenne ; il s'agit d'une levure basidiomycète ; c'est cette levure qui est responsable de la forme du thalle du lichen et en partie de sa forme générale[9]. Cette association est durable, reproductible (elle donne naissance à de nouveaux individus, à la formation d'une nouvelle unité fonctionnelle) avec des bénéfices réciproques pour les partenaires, et entraîne des modifications morphologiques et physiologiques (ces dernières liées à des interactions génétiques entre les trois partenaires)[9].
Les levures sont intégrées dans le cortex lichénique et une corrélation entre leur abondance et des variations autrefois inexpliquées du phénotype a été mise en évidence (2016)[9]. Certaines lignées de Basidiomycete vivent en lien étroit avec certains lichens sur de vastes zones géographiques, souvent retrouvés sur les six continents[9]. Le cortex lichénique est structurellement plus important qu'on ne le pensait ; il ne s'agit pas d'une simple zone de cellules différenciées d'ascomycètes, mais semble-t-il du lieu d'une symbiose (entre deux types différents de champignons) dans la symbiose (champignons-plante)[9].
Tous les basidiomycètes semblent capables de bioaccumuler divers métaux lourds, métalloïdes, et radionucléides (dont le césium radioactif après les retombées d'essais ou d'accidents nucléaires)[10]. Ils se retrouvent ensuite dans la chaine alimentaire via les animaux qui les consomment, éventuellement jusqu'à l'homme. Les cas de toxicité sont rares, mais par précaution il peut être conseillé d'éviter champignons et gibiers dans certaines circonstances ou provenant de certains endroits.
La bioaccumulation peut également porter sur des produits organiques ; dans ce cas le champignon peut aussi modifier ou même éliminer le composé indésirable.
Ces propriétés peuvent être mise à profit pour la dépollution ou l'extraction, éventuellement en combinaison avec des plantes (phytoextraction).
Les basidiomycètes (Basidiomycota) constituent un vaste embranchement ou division (ou phylum) des mycètes qui regroupe la plupart des espèces désignées dans la langue courante par le nom de champignon, ils sont caractérisés par des spores formées à l'extrémité de cellules spécialisées, les basides.
Les basidiomycètes sont couramment appelés « champignons à chapeau ». Ces champignons peuvent être classés selon des critères morphologiques (ou anatomiques, y compris macro ou microscopiques : forme du pied et du chapeau, de la spore, consistance de la chair, couleur des spores en masse ou sub microscopio), propriétés organoleptiques (odeur et goût), chimiques (oxydo-réduction à l'air), etc..
Fo-roinn na bhfungas ina bhfuil próiseas atáirgthe ghnéasaigh a chruthaíonn struchtúr smachtínchruthach a tháirgeann 4 spór haplóideach a bhíonn eagraithe ar an mbeacán, an toradh. Cuimsíonn siad beacáin inite, agairgí, bolgáin béice agus cuid mhaith foirmeacha seadánacha.
Os basidiomicetos (Basidiomycota) son unha división do reino Fungi que inclúe os fungos que producen basidios con basidiosporas. Contén os clásicos cogomelos e fungos con chapeu.
Este filo é o máis evolucionado e o máis coñecido pois comprende numerosos e variados tipos de fungos. Cando son de carácter heterotálico, o micelio primario sofre dicariotización (somatogamia ou espermatización) producindo hifas dicarióticas que corresponden ó micelio secundario. Nos fungos de carácter homotálico unha basidiospora produce o micelio dicariótico. Hai presenza de quitina nas paredes celulares, e aparecen unhas estruturas chamadas fíbulas, moi parecidas ós uncínulos dos ascomicetos.
Os basidiomicetos clasifícanse en tres subfilos con diferentes clases:
Os basidiomicetos (Basidiomycota) son unha división do reino Fungi que inclúe os fungos que producen basidios con basidiosporas. Contén os clásicos cogomelos e fungos con chapeu.
Basidiomycota je koljeno u carstvu gljiva. Sastoji se od najmanje 16 razreda [1], koje su mikolozi neke razsvrstali u 3 potkoljena Agaricomycotina, Pucciniomycotina i Ustilaginomycotina, i incertae sedis.
Rodovi
Basidiomycota je koljeno u carstvu gljiva. Sastoji se od najmanje 16 razreda , koje su mikolozi neke razsvrstali u 3 potkoljena Agaricomycotina, Pucciniomycotina i Ustilaginomycotina, i incertae sedis.
Basidiomycota adalah divisio dalam Kerajaan (Regnum) Fungi (cendawan) yang mencakup semua spesies yang memproduksi spora dalam tubuh berbentuk kotak yang disebut basidium. Basidiomycotina dibagi menjadi Homobasidimycotina (jamur yang sebenarnya); dan Heterobasidiomycetes. Basidimycotina dapat dibagi lagi menjadi tiga kelas: Hymenomycotina (Hymenomycetes), Ustilaginomycotina (Ustilaginomycetes), dan Teliomycotina (Urediniomycetes).
Basidimycotina mempunyai bentuk uniseluler dan multiseluler dan dapat bereproduksi secara generatif dan vegetatif. Habitat mereka ada di terrestrial dan akuatik dan bisa dikarakteristikan dengan melihat basidia, mempunyai dikaryon.
Basidiomycetes mempunyai sistem reproduksi yang aneh. Kebanyakan merupakan heterotolik, tetapi dengan bipolar atau tetrapolar sistem kawin. Biasanya, somatogami (hyphogami) dilakukan.
Kebanyakan Basidiomycetes hidup sebagai dikariotik, miselium, dengan karyogami dan meiosis terjadi di basidium. Berikut contoh diploid daur hidup: genus Xerula kadang ditemukan memproduksi klon diploid sebagai spora, dan Armillaria, patogen hutan biasa, mempunyai miselium yang diploid, di mana karyogami mengikuti plasmogami.
Spora vegetatif (konidia) juga ditemukan di basidiomycetes.
Basidiomycota adalah divisio dalam Kerajaan (Regnum) Fungi (cendawan) yang mencakup semua spesies yang memproduksi spora dalam tubuh berbentuk kotak yang disebut basidium. Basidiomycotina dibagi menjadi Homobasidimycotina (jamur yang sebenarnya); dan Heterobasidiomycetes. Basidimycotina dapat dibagi lagi menjadi tiga kelas: Hymenomycotina (Hymenomycetes), Ustilaginomycotina (Ustilaginomycetes), dan Teliomycotina (Urediniomycetes).
Basidimycotina mempunyai bentuk uniseluler dan multiseluler dan dapat bereproduksi secara generatif dan vegetatif. Habitat mereka ada di terrestrial dan akuatik dan bisa dikarakteristikan dengan melihat basidia, mempunyai dikaryon.
Kólfsveppir eða basíðusveppir (fræðiheiti: Basidiomycota) eru stór skipting sveppa sem eru með kólflaga gróstilk. Kólfsveppir telja um 22.300 tegundir eða 37% af þekktum sveppategundum. Skiptingin er nú talin skiptast í þrjár meginhópa: beðsveppi (Hymenomycotina), Ustilaginomycotina (m.a. sótsveppir) og Teliomycotina (m.a. ryðsveppir).
I basidiomiceti (Basidiomycota R.T. Moore, 1980) è uno dei più grandi phyla, insieme agli ascomiceti (Ascomycota), che compongono il regno dei Funghi. Esso comprende tutti quei gruppi di funghi che hanno micelio settato, riproduzione sessuata e asessuata con produzione di basidi e spore non mobili.
A differenza dei membri di Myxomycota, i Basidiomiceti fanno parte di Eumycota, pertanto le cellule dei basidiomiceti sono organizzate in ife che insieme formano un micelio. Nel caso dei basidiomiceti, il micelio è settato, cioè ci sono pareti cellulari trasversali che separano le singole cellule.
Poiché hanno un ciclo vitale aplodicarionte, si può trovare sia un micelio primario aploide con cellule mononucleate, sia, per somatogamia di due miceli aploidi, un micelio secondario con cellule binucleate, che costituisce la dicariofase del ciclo riproduttivo. È dal micelio secondario che si sviluppano i basidi, dove avviene la meiosi e si producono le basidiospore. Il micelio secondario può formare corpi fruttiferi di discrete dimensioni (ad esempio, di alcuni centimetri di diametro nel caso di Boletus edulis, il fungo porcino), dove si raccolgono i basidi.
Oltre alla riproduzione sessuata per basidiospore, hanno anche una riproduzione per moltiplicazione vegetativa tramite: clamidospore (gemme), conidi e oidi.
La maggior parte dei funghi mangerecci o velenosi appartengono a questa classe.
La più recente classificazione filogenetica riporta:[1]
I basidiomiceti (Basidiomycota R.T. Moore, 1980) è uno dei più grandi phyla, insieme agli ascomiceti (Ascomycota), che compongono il regno dei Funghi. Esso comprende tutti quei gruppi di funghi che hanno micelio settato, riproduzione sessuata e asessuata con produzione di basidi e spore non mobili.
Papėdgrybūnai, Papėdgrybiai (Basidiomycota, Basidiomycales) – grybų (Fungi) skyrius.
Grybų sporos susidaro ant tam tikrų cilindriškų arba viršūnėje sustorėjusių trumpų galinių ląstelių, vadinamų papėdėmis, arba buoželėmis (bazidėmis, basidium). Kepurėtųjų grybų papėdės būna cilindriškos arba buožiškos, jų viršūnėse išauga po 4, kartais po 2 ataugėles (sterigmas). Ataugėlių galuose susidaro po vieną sporą. Lakštabudinių šeimos grybų sporos išauga ant lakštelių, skylėtbudinių – vamzdeliuose, pumpotaukšlių – vaisiakūnių viduje ir t. t.
Papėdgrybiams priklauso apie 30 000 grybų rūšių (Lietuvoje auga apie 2-2,5 tūkst.), t. y. 37 % visų aprašytų grybų, kurios priskiriamos keletui eilių:
Papėdgrybūnai, Papėdgrybiai (Basidiomycota, Basidiomycales) – grybų (Fungi) skyrius.
Grybų sporos susidaro ant tam tikrų cilindriškų arba viršūnėje sustorėjusių trumpų galinių ląstelių, vadinamų papėdėmis, arba buoželėmis (bazidėmis, basidium). Kepurėtųjų grybų papėdės būna cilindriškos arba buožiškos, jų viršūnėse išauga po 4, kartais po 2 ataugėles (sterigmas). Ataugėlių galuose susidaro po vieną sporą. Lakštabudinių šeimos grybų sporos išauga ant lakštelių, skylėtbudinių – vamzdeliuose, pumpotaukšlių – vaisiakūnių viduje ir t. t.
Papėdgrybiams priklauso apie 30 000 grybų rūšių (Lietuvoje auga apie 2-2,5 tūkst.), t. y. 37 % visų aprašytų grybų, kurios priskiriamos keletui eilių:
Agarikiečiai (Agaricales) Ausiagrybiečiai (Auriculariales) Ausiagrybiniai (Auriculariaceae) Baravykiečiai (Boletales) Voveraitiniečiai (Cantharellales) Žagariniai (Clavulinaceae) Žagaris (Clavulina) ŠiurkšteniečiaiHymenochaetales Šiurkšteniniai (Hymenochaetaceae) Schizoporaceae Klevakempė (Oxyporus). Auga dažniausiai ant lapuočių medžių. Dančiapintė (Schizopora). Auga ant negyvų stovinčių arba išvirtusių lapuočių medžių, sukelia aktyvų baltąjį medienos puvinį. Juodažvaigždiečiai (Melanogastrales) Poniabudiečiai (Phallales) Kempiniečiai (Polyporales) Ūmėdiečiai (Russulales) Žvynbaravykiečiai (Strobilomycetales) Karpininkiečiai (Thelephorales) Žiūrytiniečiai (Tremellales) Žiūrytiniai (Tremellaceae) Žiūrytis (Tremella) Drebutiniai (Exidiaceae) Drebutis (Exidia) Netikradyglis (Pseudohydnum)Bazīdijsēnes (Basidiomycota) ir liels sēņu valsts nodalījums, kas apvieno sēnes, kurām sporas veidojas uz bazīdijām. Parasti uz katras bazīdijas 4 bazīdijsporas. Bazīdijsēnes kopā ar asku sēnēm tiek uzskatītas par augstākajām sēnēm.
Bazīdijsēnes (Basidiomycota) ir liels sēņu valsts nodalījums, kas apvieno sēnes, kurām sporas veidojas uz bazīdijām. Parasti uz katras bazīdijas 4 bazīdijsporas. Bazīdijsēnes kopā ar asku sēnēm tiek uzskatītas par augstākajām sēnēm.
Basidiomycota is de botanische naam van een stam, binnen het rijk van de schimmels (Fungi). De basidiomycota worden ook wel steeltjeszwammen genoemd. Kenmerkend voor deze stam is dat de sporen in een basidium (steeltje) gevormd worden. Deze steeltjes zijn enkel microscopisch waarneembaar. Meestal zijn ze met elkaar vergroeid tot een kiemvlies of hymenium. In het kiemvlies komen vaak cystiden voor. Dat zijn steriele cellen die een rol spelen bij de dosering van sporenuitstoot tijdens het sporuleren.
De meeste macrofungi zijn steeltjeszwammen.
In het algemeen komt zowel 'heterothallie' als 'homothallie' voor bij de basidiomyceten. Heterothallie komt bij de basidiomyceten het meeste voor. Ongeveer 90% van de Agaricomycotina zijn heterothallisch.[1]
Sommige soorten hebben van alle schimmels de meest complexe sexuele voortplanting. Zo heeft zwarte roest (Puccinia graminis) een monocotyle waardplant voor de vegetatieve fase en een dicotyle waardplant voor de generatieve fase. De schimmel vormt vijf verschillende sporen: uredosporen, teleutosporen, basidiosporen, spermatiën en aecidiosporen.
De paringscompatibiliteit wordt bij de basidiomyceten in twee paringstypen ingedeeld: tetrapolair en bipolair.
Alleen schimmels met verschillende allelen zijn compatibel en kunnen paren. De paring begint met de vorming van een conjugatiebuis en de uitwisseling van celkernen. Er ontstaan dikaryotische (tweekernige) hyfen met de afzonderlijke haploïde kernen van beide ouders. Onder de juiste milieuomstandigheden wordt er een vruchtlichaam met basidia op een hymenofoor gevormd. De hymenofoor is de drager van de basidia op het hymenium. Een basidium ontstaat meestal door gespvorming. Daarnaast zijn er ook soorten die geen gespvorming hebben. Hier ontstaat een basidium door knopvorming van de eindcel aan een dikaryotische hyfe. Een derde variant is de vorming van een probasidium.
Op het basidium vindt de vorming van basidiosporen (sporidia) plaats via karyogamie en meiose. De dikaryotische hyfen behouden vaak de gesp-verbinding. De vorming van deze verbindingen wordt gereguleerd door de beide paringsgenen. Voorbeelden zijn de branden, zoals builenbrand (Ustilago maydis).[4][5] en de paddenstoel waaiertje (Schizophyllum commune).[6]
De generatieve fase van de roesten vindt vaak plaats op een tussenwaardplant. Bij zwarte roest is dit de zuurbes (Berberis vulgaris). Hier vindt de generatieve fase plaats, waarbij spermatiën en aecidiosporen gevormd worden. De teleutospore is de dikwandige, gekleurde rustspore, die in de loop van het seizoen gevormd wordt in het telium (vruchtlichaam) op de andere waardplant. Het telium wordt net voor het afsterven van deze waardplant gevormd. De gesteelde teleutospore is tweecellig en heterothallisch. In het voorjaar kiemt de teleutospore en vormt een basidium, waarop de basidiosporen gevormd worden. De basidiospore kiemt op berberis en vormt daar een spermogonium met spermatiën en receptieve hyfen. Na bevruchting van een receptieve hyfe van het spermogonium door een spermatium met een ander paringstype wordt een aecidium met haploïde-dikaryotische aecidiosporen gevormd. Ook kan er een aecidium gevormd worden uit twee paringshyfen met verschillend paringstype. De aecidiospore kiemt op de graanplant, waarna een uredinium gevormd wordt. Het uredinium vormt uredosporen, die vervolgens weer een uredinium vormen. Later in het seizoen vormt ten slotte een uredinium teleutosporen, doordat het overgaat in een telium of vormt het mycelium een telium.
Levenscyclus Agaricus-soorten, zoals van de champignon. P=paring, K=karyogamie, M=meiose.
Levenscyclus builenbrand
Levenscyclus zwarte roest
Aantasting van stamboon en pronkboon door roest (Uromyces appendiculatus var. appendiculatus).
Kiembuis uredospore met appressorium
Uredosporen (licht gekleurd) en teleutosporen (donkergekleurd)
Een recent bijgewerkte indeling geven Holt & Iudica:[7]
Daarnaast, ongeplaatst (incertae sedis), de orde Malasseziales plus enkele geslachten.
Eerder[9] was de indeling:Basidiomycota is de botanische naam van een stam, binnen het rijk van de schimmels (Fungi). De basidiomycota worden ook wel steeltjeszwammen genoemd. Kenmerkend voor deze stam is dat de sporen in een basidium (steeltje) gevormd worden. Deze steeltjes zijn enkel microscopisch waarneembaar. Meestal zijn ze met elkaar vergroeid tot een kiemvlies of hymenium. In het kiemvlies komen vaak cystiden voor. Dat zijn steriele cellen die een rol spelen bij de dosering van sporenuitstoot tijdens het sporuleren.
De meeste macrofungi zijn steeltjeszwammen.
Stilksporesopper (Basidiomycota) er den ene av to store grupper som soppriket tradisjonelt deles i, den andre gruppa er sekksporesopper. Disse to gruppene regnes gjerne som «høyere sopp» og samles av noen forskere i underriket Dikarya i soppriket. Stilksporesoppene består av de fleste av de velkjente soppgruppene, som skivesopper, rørsopper, kjuker, gelesopper, røyksopper og kantareller, men også av flere soppgrupper som ikke danner store fruktlegemer («sopp»), eksempler er rustsopper og sotsopper.
Generelt består stilksporesopper av hyfer og reproduserer seksuelt ved hjelp av klubbeforma celler i enden av hyfer som hver har fire meiosporer festet på utsida ved hjelp av en liten stilk. Disse seksuelt produserte sporene kalles basidiosporer. Noen stilksporesopper reproduserer aseksuelt.
Stilksporesopper har følgende undergrupper:
Stilksporesopper (Basidiomycota) er den ene av to store grupper som soppriket tradisjonelt deles i, den andre gruppa er sekksporesopper. Disse to gruppene regnes gjerne som «høyere sopp» og samles av noen forskere i underriket Dikarya i soppriket. Stilksporesoppene består av de fleste av de velkjente soppgruppene, som skivesopper, rørsopper, kjuker, gelesopper, røyksopper og kantareller, men også av flere soppgrupper som ikke danner store fruktlegemer («sopp»), eksempler er rustsopper og sotsopper.
Generelt består stilksporesopper av hyfer og reproduserer seksuelt ved hjelp av klubbeforma celler i enden av hyfer som hver har fire meiosporer festet på utsida ved hjelp av en liten stilk. Disse seksuelt produserte sporene kalles basidiosporer. Noen stilksporesopper reproduserer aseksuelt.
Stilksporesopper har følgende undergrupper:
Pucciniomycotina – Urstilksporesopper, med bl. a. rustsopper som hagtornrust Ustilaginomycotina – Sotsopper, her finnes sotsopper og klumpbladsopp som rhododendronklumpblad Agaricomycotina – Hymeniesopper, der de fleste matsoppene (blant annet skivesopper, rørsopper og kantareller) hører hjemme.Podstawczaki lub grzyby podstawkowe (Basidiomycota R.T. Moore) – typ grzybów (Fungi) należący do kladu Dikarya.
U ogromnej ilości podstawkowych występuje specyficzny cykl rozwojowy, charakteryzującym się przede wszystkim rozległym i długotrwałym stadium grzybni podzielonej na komórki o jądrach sprzężonych. Stadium to nazywamy dikariofazą. Z haploidalnych zarodników wyrasta grzybnia pierwotna (przedgrzybnia). Dalszy rozwój grzyba możliwy jest po zrośnięciu się dwóch takich grzybni, z których powstaje od razu grzybnia dikariotyczna, w której każda komórka ma parę jąder sprzężonych – somatogamia. Powstanie tej grzybni odpowiada zapłodnieniu u innych organizmów.
Grzybnia podzielona jest charakterystycznymi dla tego typu przegrodami (septami), które odróżniają je od workowców. W środku przegrody znajduje się otwór o pogrubionych brzegach, osłonięty błoniastą, porowatą, kapturkowatą błoną (parentosomem). Gdy grzybnia zamienia się w owocnik, szczyty niektórych strzępek nabrzmiewają i oddzielają się ścianą od reszty strzępki. Zachodzi w nich zlanie się, a następnie podział jąder sprzężonych (kariogamia). Komórka w tym czasie tworzy wyrostki zwane sterygmami, do których przechodzą owe podzielone jądra. Sterygmy odgradzają się od reszty komórki ścianą, ich własna ściana ulega pogrubieniu i w ten sposób powstają zarodniki. Nabrzmiała komórka przekształca się po wytworzeniu sterygm i zarodników w podstawkę (basidium), skąd cała gromada wzięła nazwę.
Takson obejmujący grzyby podstawkowe został przedstawiony (jako klasa Basidiomycetes) przez Roberta Whittakera w artykule On the broad classification of organisms opublikowanym w „Quarterly Review of Biology” z 1959, jednak nie zawarto w niej poprawnej łacińskiej diagnozy. Typ Basidiomycota został po raz pierwszy poprawnie zdefiniowany przez Royalla Moore'a w artykule Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts opublikowanym w „Botanica Marina” z 1980[2].
Według tego systemu, opartego na kolejnych edycjach Dictionary of the Fungi, typ Basidiomycota należy do królestwa grzybów (Fungi) i zawiera[1][3]:
Uwzględniającym najnowsze badania filogenetyczne wydaje się być tzw. "system Adla 2012", zawarty w artykule „The Revised Classification of Eukaryotes” z 2012. Według tej klasyfikacji klad Basidiomycota jest częścią (obok workowców (Ascomycota)) kladu Dikarya. Zaliczono do niego[4][5]:
Według zaproponowanej przez Hibbetta w 2007 (na podstawie molekularnych badań filogenetycznych) klasyfikacji systematycznej do typu Basidiomycota należą[6]:
Wcześniejsza systematyka wyróżniała następujące klasy: podstawczaki (Basidiomycetes), rdze (Uredomycetes), głownie lub głowniaki (Ustomycetes lub Ustilaginomycetes), galaretniaki (Gelimycetes) i teliaki (Teliomycetes).
Podstawczaki lub grzyby podstawkowe (Basidiomycota R.T. Moore) – typ grzybów (Fungi) należący do kladu Dikarya.
Basidiomycota (do grego basidion= pequeno pedestal ou pequena base) é um filo que, juntamente com Ascomycota e Zygomycota, constitui o reino Fungi do domínio Eukarya. Engloba as espécies que produzem esporos numa estrutura em forma de bastão chamada basídio e também são chamados de basidiomicetos, o micélio é septado, dividido por paredes celulares, mas os septos ou paredes transversais são perfurados.
No mundo estima-se que o grupo dos Basidiomycota tenha em torno de 2500 espécies, entre elas estão os cogumelos comestíveis, os venenosos, cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales),os stinkhorns, os puffballs, as orelhas-de-pau, bem como dois grupos fitopatogênicos importantes, as ferrugens e os carvões.
Dentre esses, no Brasil estima-se um número de 8.897 espécies de Basidiomycota. O número exato de espécies dos principais grupos é bastante controverso, pelo fato da intensa mudança na classificação, ocorrida nos últimos anos (Capellari et al., 1998).
A diversidade dos fungos no planeta Terra é muito grande e, tomando como base hipotética a extrapolação dos dados de trabalhos já concluídos, estima-se que este número seja em torno de 1,5 milhões de espécies (Hawksworth, 2001a). Desta estimativa, aproximadamente 97 mil espécies ou 6.7% do total são conhecidas, um número ainda muito pequeno (Kirk et al., 2008).
Evidências sugerem que a diversidade desses organismos encontra-se principalmente nas regiões tropicais e temperadas (Hawksworth, 2001a).
Os fungos do Filo Basidiomycota podem ser encontrados tanto nas formas miceliais, quanto leveduriformes, sendo a primeira sua fase dominante. O micélio é sempre septado, porém, os septos são perfurados Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo. Qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo, são observadas capas membranosas denominadas parentossomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses. Na maioria das espécies dos Basidiomycota, o micélio passa por duas fases distintas – monocariótica e dicariótica – durante o ciclo de vida desses fungos. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Comumente, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (que, neste caso, é heterocariótico), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.As células apicais do micélio dicariótico dividem-se habitualmente pela formação de ansas. Essas ansas, que asseguram a distribuição de um núcleo de cada tipo para células-filhas, são encontradas apenas nos Basidiomycota.
A reprodução dos Basidiomycota pode ocorrer de duas formas, assexuada e sexuada. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em espécies unicelulares ou produção de vários esporos assexuais. O início da fase sexuada se dá pela fusão entre células haploides compatíveis, tornando-se células dicarióticas (e não diplóides) Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos (Alexopoulos et al., 1996; Swann et al., 2007). Não só na formação dos basídios, mas também na formação de novas células do micélio secundário de Basidiomycota, há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula (figura 1). Esse gancho difere do “crozier” encontrado nos Ascomycota. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco. (figura 2).
Outra característica interessante desses fungos são seus basidiósporos. Ao contrário dos ascósporos nos Ascomycota, os basidiósporos são exógenos e encontrados em quatro por basídio, normalmente (figura 2). Em vários grupos de Basidiomycota, ocorre uma dispersão por meio de uma descarga violenta de esporos. Esses esporos são denominados balistosporos (figura 3).Sabe-se que a gota hilar encontrada na base dos basidiósporos esta relacionada à descarga de balistosporos (Swann et al., 2007). Os tipos e formas de basídios são características muito utilizadas para a identificação dos grupos de Basidiomycota. (Alexopoulos, & Beneke, 1962) (figura 4).
Os Basidiomycota podem apresentar um micélio visível, responsável pela reprodução do grupo, onde são armazenados os basídios. Tal conjunto é chamado de basidioma (figura 5 e 6). Todos os fungos que apresentarem essa estrutura pertencem a esse grupo, mas, a ausência desse caráter não o exclui do mesmo, podendo pertencer a classes que não possuem basidiomas. Outros ainda podem apresentar diferentes formas, como gelatinosas, carnosas, secas, coriáceas, entre outras. (Alexopoulos & Beneke , 1962)
O filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas, como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões) não formam basidiomas. Em vez disso, esses fungos produzem seus esporos em soros.
O subfilo Agaricomycotina inclui os cogumelos comestíveis e venenosos, os fungos coraloides, os fungos dentiformes e as orelhas-de-pau. Esses Agaricomycotina são comumente designados como “himenomicetos”, visto que eles produzem basidiósporos em uma camada fértil distinta, o himênio, que fica exposto antes da maturação dos esporos. Outro grupo de Agaricomycotina, os “gasteromicetos” (literalmente, os “fungos gástricos”), inclui formas que não apresentam himênio visível por ocasião da liberação dos basidiósporos. Entre os gasteromicetos mais familiares estão os cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales), as estrelas-da-terra, as bolotas-da-terra e os fungos ninhos de pássaro. Os Agaricomycotina apresentam, em sua maioria, basídios claviformes e não septados (internamente não divididos), que habitualmente têm quatro basidiósporos, cada um em uma pequena projeção denominada esterigma.
Conforme assinalado anteriormente, nos himenomicetos, os basídios formam himênios bem definidos, que ficam expostos antes do amadurecimento dos basidiósporos. Cada basídio desenvolve-se a partir de uma célula terminal de uma hifa dicariótica. Logo após o crescimento do basídio jovem, ocorre cariogamia. A cariogamia é seguida quase imediatamente da meiose de cada núcleo diploide, resultando na formação de quatro núcleos haploides. Cada um desses quatro núcleos pode então migrar para um esterigma, que se alarga em sua extremidade para formar um basidiósporo haploide uninucleado. Em muitos basidiomicetos, a meiose é seguida de mitose, produzindo oito núcleos haploides. O momento de ocorrência e a localização da mitose pós-meiótica variam, assim como o destino dos núcleos. A mitose pós-meiótica pode ocorrer no basídio, no esterigma ou no esporo jovem. Quando a mitose pós-meiótica ocorre no basídio ou no esterigma, um núcleo entra em cada poro, e os outros quatro núcleos abortam, produzindo esporos uninucleados. Quando a mitose pós-meiótica ocorre nos esporos jovens, quatro dos núcleos-filhos podem migrar de volta ao basídio, onde abortam, resultando em esporos uninucleados, ou todos os oito núcleos podem permanecer nos esporos, produzindo esporos binucleados.
plantas, animais e fungos, a imensa maioria (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Diferentemente dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Conforme assinalado anteriormente, os esporos ocorrem em massas denominadas soros. Entretanto, formam hifas dicarióticas e basídios, que são septados. Como fitopatógenos, as ferrugens são de grande importância econômica, causando, anualmente, a perda de bilhões de dólares para a agricultura mundial. Entre as doenças mais sérias causadas por ferrugens, destacam-se a ferrugem preta dos cereais, a ferrugem branca dos pinheiros, a ferrugem do café, a ferrugem da macieira e cedro-vermelho-do-leste, a ferrugem do amendoim, a ferrugem do trigo e a ferrugem da soja. Os ciclos de vida de muitas ferrugens são complexos, e esses patógenos representam um constante desafio aos fitopatologistas, cuja tarefa é mantê-las sob controle. Um exemplo de ciclo de vida de uma ferrugem é fornecido por Puccinia graminis, a causa da ferrugem do trigo, que é a maior cultura do mundo. Puccinia graminis é heteroécia, isto é, necessita de dois hospedeiros diferentes para completar o seu ciclo de vida. Por outro lado, os parasitos autoécios necessitam de apenas um hospedeiro. Puccinia graminis pode crescer indefinidamente na gramínea hospedeira, porém só se reproduz de modo assexuado. Para que ocorra a reprodução sexuada, a ferrugem precisa passar parte de seu ciclo de vida no arbusto de uva-espim (Berberis vulgaris) e parte sobre a gramínea. Um método que tenta eliminar essa ferrugem tem sido a erradicação dos arbustos de Berberis.
Com poucas exceções, os Ustilaginomycotina são parasitas de angiospermas e são comumente designados como carvões. O nome “carvão” refere-se à aparência fuliginosa ou enegrecida das massas de teliósporos pretos e pulverulentos, que caracterizam os esporos de resistência desses fungos. Foram descritas aproximadamente 1.070 espécies de Ustilaginomycotina. Do ponto de vista econômico, os carvões são muito importantes. Atacam cerca de 4.000 espécies de angiospermas, incluindo culturas para alimentação e plantas ornamentais. Três dos carvões mais conhecidos são Ustilago maydis, que causa o carvão do milho, Ustilago avenae, que causa o carvão da aveia, e Tilletia tritici, a causa do carvão do trigo fétido.
O ciclo de vida de um carvão, que é autoécio (i. e., que necessita apenas de um hospedeiro), é consideravelmente mais simples que o da Puccinia graminis. Tomaremos como exemplo o ciclo de vida de Ustilago maydis. As infecções por esporos de U. maydis permanecem localizadas, produzindo soros ou tumores grandes. Os tumores mais visíveis ou galhas ocorrem nas espigas do milho, onde os grãos se tornam muito maiores e de aparência feia, devido ao desenvolvimento de um micélio maciço dentro deles. Um micélio dicariótico acaba surgindo dos teliósporos de paredes espessas, nos quais ocorrem cariogamia e meiose.
As relações filogenéticas entre as classes seriam as seguintes, de acordo com análises moleculares:[1][2]
Basidiomycota PucciniomycotinaA presença de hifas dicarióticas não é uma novidade evolutiva nos grupos de fungos. Os Ascomycota também apresentam hifas dicarióticas no qual seus núcleos se unem apenas na formação dos esporos reprodutivos. Essa característica unida a outras como a presença de hifas septadas, a fíbula (em Basidiomycota) e o croziers (em Ascomycota) (figura 2) presente nesses organismos, aproximam os filos Basidiomycota com os Ascomycota, formando um Sub-reino denominado Dikarya (Hibbett et al., 2007). Apesar de apresentarem certas diferenças quanto às suas estruturas, estas podem ser casos de homologia, ou seja, apresentarem um mesmo ancestral em comum que compartilhava tais características (Taylor et. al., 2006).
O reino Fungi inclui Microsporidia, os quitrídios, os zigomicetos, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota. Acredita-se que os Fungi tenham se originado de protistas estreitamente relacionadoscom o gênero moderno Nuclearia
Basidiomycota era tradicionalmente dividido em duas classes obsoletas, Homobasidiomycetes (incluindo os cogumelos verdadeiros); e Heterobasidiomycetes. Anteriormente os Basidiomycota eram chamados Basidiomycetes, um nome de classe inválido cunhado em 1959 como contraponto a Ascomycetes, quando nenhum destes táxons eram reconhecidos como filos. Os termos basidiomicetes e ascomicetes são frequentemente usados de forma imprecisa para referir-se a Basidiomycota e Ascomycota.
Há fortes evidências de que o filo Basidiomycota é monofilético. A presença de balistosporos,basídios, e fíbulas são características exclusivas nos indivíduos desse grupo. Quanto à sua classificação, atualmente são classificados em Agaricomycotina, Ustilaginomycotina e Pucciniomycotina. Caracteres não moleculares têm sido utilizados para identificar os principais grupos dentro de Basidiomycota, como a forma dos basídios, ultra-estrutura dos septos e hifas, presença ou ausência de formas leveduriformes e composição de metabólitos secundários. Porém, estudos moleculares têm demonstrado que alguns atributos morfológico não são o que realmente aparentam ser, como por exemplo, casos de homoplasia na forma dos basídios. (Swann & Hibbet, 2007).
Os fungos, juntamente com as bactérias heterotróficas, constituem os principais decompositores da biosfera, decompondo os produtos orgânicos e reciclando o carbono, o nitrogênio e outros componentes para o solo e o ar. Como decompositores, os fungos frequentemente entram em conflito direto com os interesses do homem, atacando quase todas as substâncias. Os fungos são, em sua maioria, saprófitas, isto é, vivem sobre a matéria orgânica de organismos não vivos em decomposição. Entretanto, muitos fungos atacam organismos vivos e causam doenças em plantas, animais domésticos e selvagens e no homem. Diversos fungos são economicamente importantes para o homem por serem destruidores de alimentos estocados e de outros materiais orgânicos. O reino Fungi também inclui as leveduras, os fungos usados na fabricação de queijos, os cogumelos comestíveis, bem como Penicillium e outros, os quais são produtores de antibióticos.
A simbiose – “viver junto” – é uma associação estreita e duradoura entre organismos de espécies diferentes. Algumas relações simbióticas, tipicamente as que causam doença, são parasitárias. Uma espécie (o parasito) beneficia-se da associação, enquanto a outra (o hospedeiro) é prejudicada. Embora muitos fungos sejam parasitos, outros fungos estão envolvidos em relações simbióticas conhecidas como mutualismo – isto é, a associação é benéfica para ambos os organismos. Duas dessas simbioses mutualistas – os liquens e as micorrizas – foram e continuam sendo de extraordinária importância, visto que capacitam os organismos fotossintetizantes a se estabelecerem em ambientes terrestres previamente áridos.
Para o estudo desses macrofungos, existem três pontos principais na pesquisa, coleta, documentação e preservação dos espécimes. A remoção de espécimes deve ser feita com cuidado para que não haja danos aos fungos, e todas as mudanças no esporoma devem ser anotadas, pois podem influenciar na identificação. A documentação é feita com etiquetas e catálogos. As etiquetas são individuais e levam dados básicos de cada indivíduo, já o catálogo é uma lista mantida por cada pesquisador, onde se encontram todas as coletas organizadas numericamente.
A preservação do DNA atualmente é muito utilizada. Culturas de espécimes são importantes na identificação de alguns grupos de fungos e por isso devem ser feitas. A descrição macromorfológica dos fungos está entre os dados mais importantes. Testes macroquímicos e os esporos são importantes para identificação, que é um dos pontos mais importantes de todos os processos, pois é através dela que vai ser definida a espécie (Mueller et al., 2004).
Por ser grande o número de espécies no mundo, só não maior que o número dos Ascomycota, o Filo Basidiomycota apresenta certas peculiaridades, que vai desde o maior organismo do mundo até fungos causadores de doenças. Alguns exemplos podem ser citados, como o cogumelo do mel ou Armillaria ostoyae. O fungo foi encontrado nos Estados Unidos. Descoberto na Floresta Nacional de Malheur, no leste do estado de Oregon. Esse fungo subterrâneo tem 2.400 anos e cobre uma área 890 hectares, o que o torna o maior organismo vivo até agora descoberto (Ferguson et al., 2003).
Existem também registros de novas espécies de Basidiomycota, coletadas em alguns dos últimos remanescentes de habitats florestais do Atlântico, perto de São Paulo, Brasil, que emitem luz verde amarelada 24 horas por dia a partir do gel que cobre suas hastes. Existe cerca de 1,5 milhão de espécies de fungos na terra, e apenas 71 espécies são conhecidas por serem bioluminescentes, algumas espécies do gênero Mycena são das mais impressionantes (Desjardin et al., 2007).
Uma aula teórica sobre basidiomycetos pode ser muito melhor aproveitada se vinculada com práticas de ensino que envolvam fungos desse filo. Seguem abaixo algumas sugestões práticas que podem ser utilizadas em sala de aula.
1-Montagem de uma câmara úmida. A câmara úmida é um instrumento de baixo custo, que auxilia na visualização da parte reprodutiva de algumas espécies de fungos, pois reproduz as condições favoráveis ao aparecimento desses organismos.- Material a ser utilizado:•Micélio de um Basidyomicota;•Pote de plástico ou sacola plástica (de preferência transparente);•Algodão ou Papel higiênico;•Água. - Como montar:•É necessário que a atividade gere um relatório que posteriormente servirá de material de pesquisa e estudo; fotografias podem ser anexadas ao processo; •Depositar o micélio no recipiente transparente;•Depositar o pedaço de algodão/papel higiênico já umedecido com água para simular a fonte de umidade;•Lacrar o recipiente, se escolhido o pote plástico, a tampa deve estar perfurada para a passagem de oxigênio;•O micélio e a fonte de umidade não podem se encontrar unidos;•Colocar o recipiente em um local com baixa incidência de luz; Para finalizar o procedimento, continuar relatando e observando o desenvolvimento da parte reprodutiva desse filo, e se de fato conseguirá se desenvolver sobre essas condições.
2-Confecção de um cartaz expositivo Essa prática é para compreender melhor o ciclo reprodutivo do filo Basidiomycota através da confecção de um cartaz, produzido pelos próprios alunos. - Material a ser utilizado: •Uma figura ilustrativa do ciclo reprodutivo, disponibilizada pelo professor;•Lápis de cor, canetinha;•Folha sufite A4;•Régua, tesoura e cola; •Material de apoio para melhor compreensão do ciclo (sugestão: Raven, 2007);- Como fazer:•A prática pode ser realizada em grupos ou individualizada;•O professor disponibiliza para os alunos uma figura ilustrativa do ciclo reprodutivo, com o nome especifico de cada fase e seu desenho;•Se em grupo, os alunos devem se dividir e cada um ficar responsável pela reprodução através de desenhos manuais de cada uma das partes do ciclo; •Os desenhos devem ser coloridos e de preferência, grandes para uma boa visualização;•Após a confecção dos desenhos, os alunos podem montar o ciclo indicando com setas a ordem correta dos desenhos;•Para finalizar, os alunos devem montar um cartaz expositor, com todo o ciclo reprodutivo ampliado, explicando cada parte do ciclo. •A forma como cada grupo/aluno irá montar o cartaz ou conduzira explicação fica a critério.
3 – Vídeo em time-lapse: A sugestão é que os alunos visitem campos onde o aparecimento de cogumelos deste filo seja frequente e fotografem ou filmem, durante minutos, por muitos dias seguidos e depois relatem essa experiência relacionada ao ciclo de vida dos fungos Basidiomycota. Para essa produção também é possível utilizar parte da prática da câmara úmida (01), já citada anteriormente, caso a visita aos campos seja impossibilitada. O vídeo é uma forma dinâmica para que os alunos consigam assimilar como ocorre o ciclo de vida dos basidiomicetos.- Como fazer:•Expor aos alunos através de uma visita ou coleta em campo, de onde surgem os fungos, como vivem e seus habitats mais comuns;•Se for possível que os alunos retornem ao campo, fotografar ou filmar, junto com anotações sobre o local e a situação do fungo. Caso o retorno não seja possível, realizar a coleta do cogumelo, instruir os alunos a separarem aqueles que são micélios e os colocar em uma câmara úmida para seu desenvolvimento reprodutivo;•É necessário que cada etapa, desde a confecção da câmara úmida como o crescimento do fungo em si seja registrado através de fotografias;•Cada basidomiceto possui um tempo para completar seu ciclo de vida, geralmente acontece em um curto período, por esse motivo é necessário a atenção daquele que desenvolve a prática; •Após o encerramento do ciclo e o registro de cada etapa, as fotografias são agrupadas e transformadas em um vídeo; •As imagens podem ser aceleradas, acarretando um efeito interessante de velocidade ao processo, chamado de time-lapse, onde um segundo do vídeo equivale a muitos minutos na vida real.•O vídeo pode ser exposto para o restante da turma, que ajudará no entendimento e visualização do ciclo.
4 - Crescimento de cogumelos: Essa prática foi baseada nas práticas de Berchtold (1991), sobre criação de mofos, sobre criação de Aspergillus e Penicillium (Bold, 1972), e sobre a prática de bolores que são encontrados na água (Craig, 1970). Objetivos: Testar o crescimento de cogumelos em 8 tipos de substratos diferentes. Procedimentos: Para esta prática deverá ser realizada a coleta de cogumelos em dias anteriores a aula. Na aula os alunos deverão cultivar os esporos presentes no cogumelo sobre os seguintes substratos: substrato 1: pão; substrato 2: inseto morto; substrato 3: fezes de mamífero (ex. vaca, capivara); substrato 4: fruta; substrato 5: madeira em decomposição; substrato 6: vaso com grama; substrato 7: objeto de plástico; substrato 8: lata de metal (ex. lata de refrigerante ou alimentos em conserva). Adicionar cinco gotas de água em cada substrato. Esses substratos deverão ser armazenados durante duas semanas em estufa improvisada feita de caixa de papelão (ex. caixas de sapatos). Os materiais deverão ser mantidos na estufa durante duas semanas, ao abrigo da luz, sendo que, deverão colocar as estufas a luz do sol, em dias alternados. Adicionar cinco gotas de água em dias alternados ao dia que foi expostos a luz (ex. 2º dia= adicionar gotas de água; 3º dia=exposição a luz; 4º dia= adicionar gotas de água). Relatório: Deverá ser feito um diário de anotações, com observações e desenhos de acordo com percebido de mudança no substrato, por exemplo, o crescimento de hifas e dos cogumelos. Resultados esperados: Espera-se que o cogumelo cresça em todos os materiais, menos no plástico e metal, já que são matérias orgânicas. Porém em alguns substratos os fungos deverão ter um desenvolvimento melhor devido a sua especificidade com o substrato. Observação: Estes procedimentos ainda não foram testados, mas acredita-se que que é uma prática viável, pois todos os materiais são propícios para o crescimento de fungos.
5 - Trilha do conhecimento - Essa prática foi baseada nas práticas de Mamede (2003) no qual consiste em um jogo cooperativo com alunos de todas as idades, jogo da trilha do conhecimento, promovendo interações com o meio ambiente. Objetivo: Promover a construção de conhecimento da biologia dos fungos do filo Basidiomycota e sua interação com o ambiente em que vivem. Procedimentos: Será realizada uma trilha do conhecimento com duração de 05 horas obedecendo às regras e orientações a seguir: 1. Essa prática deverá ser efetuada em um sábado em um ambiente fora da escola escolhido pelo professor, ambiente que apresente grande quantidade de fungos do filo Basidiomycota. 2. A sala deverá ser dividida em dois grupos. 3. Cada grupo escolherá um grito de guerra (o nome de uma família do filo Basidiomycota). 4. Haverá uma competição, que resultará de pontuações. 5. O professor planejará duas trilhas antes da aula em locais próximos, fixará nesse ambiente, 10 estacas, em pontos estratégicos relacionados aos fungos do filo localizados no local, sendo espalhadas nesses ambientes duas perguntas e duas charadas. Como exemplo de Pergunta: Qual o ambiente mais propício para a proliferação dos basidiomicetos? Observação. A estaca estará fixada nesse ambiente propício, porém esse detalhe o aluno que perceberá. Exemplo de charada: Atrás do tronco eu vou encontrar um cogumelo redondinho para brincar. Saborear ou não saborear? A pergunta que não quer calar, olhos por debaixo e que barato vejo o anel, mas logo acima percebo a grande estrutura chamada de (resposta do aluno). 6. Cada grupo deverá responder às 10 questões e as 2 charadas rimadas com característica dos basidiomicetos. 7. As perguntas e charadas serão pontuadas de acordo com as respostas. 8. Ao final os alunos serão pontuados igualmente (Somente o professor saberá dessa pontuação), devido ao desempenho dos mesmos, valendo um ponto na média final, não permitindo uma competição ofensiva dependendo da idade dos mesmos. Estes procedimentos ainda não foram testados com o reino Fungi, mas é uma prática viável a ser feita nas escolas para alunos de ensino fundamental e médio.
Basidiomycota (do grego basidion= pequeno pedestal ou pequena base) é um filo que, juntamente com Ascomycota e Zygomycota, constitui o reino Fungi do domínio Eukarya. Engloba as espécies que produzem esporos numa estrutura em forma de bastão chamada basídio e também são chamados de basidiomicetos, o micélio é septado, dividido por paredes celulares, mas os septos ou paredes transversais são perfurados.
Încrengătura Basidiomycota (ciuperci adevărate sau bazidiomicete) este una dintre cele mai mari din regnul Fungi și cuprinde cele mai avansate specii din punct de vedere evolutiv din acest domeniu. Acești bureți au miceliu pluricelular cu hife binucleate. Ei pot fi simbionți micoriza, paraziți sau saprofiți.
Bazidiomicetele sunt ciuperci cu hife separate. Pe miceliu se formează corpul de fructificare. Aceasta se compune din pălărie și picior constituite din hife ce aderă strâns una cu alta. La unele specii partea inferioară a pălăriei constă din nenumărate tuburi (ciuperci tubulare), la altele din lame (ciuperci lamelare). Au un rol important la alimentație, exista atât comestibile, necomestibile cât și otrăvitoare.
Nutriția bazidiomicetelor este heterotrofă, mai exact saprofită și parazită sau acționând ca simbionți micoriza.
Ciupercile se reproduc prin miceliu sau spori.
După Bruno Cetto și Linus Zeitlmayr, diviziunea Basidiomycota este împărțită în ordini care conțin mai multe familii și ele subîmpărțite în grupuri (selecție):[1][2]
Încrengătura Basidiomycota (ciuperci adevărate sau bazidiomicete) este una dintre cele mai mari din regnul Fungi și cuprinde cele mai avansate specii din punct de vedere evolutiv din acest domeniu. Acești bureți au miceliu pluricelular cu hife binucleate. Ei pot fi simbionți micoriza, paraziți sau saprofiți.
Bazídiové huby alebo bazídiomycéty (lat. Basidiomycota, staršie Basidiomycotina, sporné synonymum Bysidiomycetes) je veľký, morfologicky aj ekologicky rôznorodý taxón (oddelenie) húb. Základným spoločným znakom je bazídium (jednobunkový alebo viacbunkový zhrubnutý koniec hýfy, na ktorom sa tvoria bazídiospóry). Ďalšie spoločné znaky sú ultraštrukturálne: niekoľkovrstvová bunková stena, myceliálna vegetatívna stielka, septum s dolipórom a parentozómom (s výnimkou radov Uredinales – hrdze a Ustilaginales – snete),...
Plodnice sa tvoria len pri najvyššej triede Basidiomycetes. Vznikajú pri vhodných podmienkach (dostatočná vlhkosť a teplota). Plodnica sa skladá z hlúbika, klobúka, hyménia a hymenofóra. Vnútro je vyplnené dužinou. Prítomný môže byť prsteň a pošva.
Typy klobúkov – klenutý (kozáky), plocho klenutý (muchotrávky), rozprestretý (staršie pečiarky), vtlačený (plávky), kužeľovitý (hnojníky), lievikovitý (kuriatko), zvoncovitý (prilbičky),....
Hymenofór – časť plodnice, ktorá nesie hyménium.
Typy hymenofórov – lupenité (muchotrávky), rúrkovité/pórovité (suchohríby), lištovitý (kuriatka), ostnitý (jelenkovce), hladký (trúdnikovce).
Hyménium – nesie sety, fertilné bazídie a sterilné bazidioly a cystidy.
Podľa Tree of Life (2007) a Hibbett, 2007: A Higher-Level Phylogenetic Classification of the Fungi [1]:
oddelenie bazídiové huby/bazídiomycéty (Basidiomycota)= Basidiomycetes (v širšom zmysle):
Podľa The Species 2000 & ITIS Catalogue of Life (2007):
oddelenie bazídiové huby/bazídiomycéty (Basidiomycota):
Podľa Kalina et Váňa 2005:
oddelenie bazídiové huby/bazídiomycéty (Basidiomycota):
Podľa Adl et al. 2005:
oddelenie zahŕňa len Agaricomycetes (Basidiomycetes) a hrdze a snete sú paralelné oddelenia.
Pozri aj článok huby.
Bazídiové huby žijú symbioticky (mykoríza) s koreňmi vyšších rastlín (ako hríb smrekový (Boletus edulis) s koreňmi smreka (Picea sp.) alebo paraziticky (hliva, trúdnikovec, leskokôrovka,...).
Huby sú dôležitou potravinou pre zvieratá, ale aj ľudí. Podľa jedlosti rozdeľujeme huby na jedlé (niektoré huby sú za surova jedovaté (hríb siný) a až po uvarení jedlé), nejedlé a jedovaté (spôsobujú priamu otravu alebo mutagénne, často letálne zmeny genetickej štruktúry bunky spôsobujúce rakovinové bujnenie (čechračka podvinutá)). Na Slovensku vyskytujúce sa najnebezpečnejšie druhy jedovatých húb sú muchotrávka zelená (Amanita phalloides), muchotrávka tigrovaná (Amanita pantherina), muchotrávka biela (Amanita verna), hodvábnica veľká/zvonovec olovnatý (Entoloma lividum).
Huby však majú aj liečivé účinky, ktoré boli známe už v starovekej Číne. Medzi známe liečivé huby patrí napr. húževnatec jedlý (šii-take), žezlovka čínska (Cordiceps sinensis), hliva ustricová (Pleurotus ostreatus) alebo uchovec bazový (judašovo ucho, Hirneola auricula-judae).
Aj jedlé huby sa môžu stať jedovatými. Po nesprávnom uskladnení sa môže začať tvoriť baktéria Clostridium botulinum, ktorá produkuje nebezpečný botulotoxín. Preto musia byť huby uskladnené v chladničke a priedušne (nie v igelitovom obale).
Bazídiové huby alebo bazídiomycéty (lat. Basidiomycota, staršie Basidiomycotina, sporné synonymum Bysidiomycetes) je veľký, morfologicky aj ekologicky rôznorodý taxón (oddelenie) húb. Základným spoločným znakom je bazídium (jednobunkový alebo viacbunkový zhrubnutý koniec hýfy, na ktorom sa tvoria bazídiospóry). Ďalšie spoločné znaky sú ultraštrukturálne: niekoľkovrstvová bunková stena, myceliálna vegetatívna stielka, septum s dolipórom a parentozómom (s výnimkou radov Uredinales – hrdze a Ustilaginales – snete),...
Basidiesvampar (eller basidsvampar), Basidiomycota, är det ena av de två fyla (divisioner) som, tillsammans med sporsäcksvamparna (Ascomycota), utgör underriket Dikarya inom riket svampar (Fungi). Typiskt (men inte genomgående) för basidiesvamparna är att de har speciella klubblika en- eller flercelliga organ, kallade basidier, som producerar meiosporer (haploida sporer uppkomna genom meios) som kallas basidiosporer. Många basidiesvampar förökar sig dock helt eller delvis vegetativt och får identifieras på att de exempelvis har söljor, på cellväggskomponenter eller genom molekylärfylogenetiska metoder (som DNA-sekvensiering).
Basidiesvamparna omfattar det mesta av vad vi i dagligt tal kallar svampar: skivlingar, soppar, tickor, röksvampar, kantareller, riskor, kremlor, taggsvampar, skinnsvampar, fingersvampar etcetera (men inte exempelvis murklor, skålsvampar, äkta tryfflar och jordtungor, som tillhör sporsäcksvamparna). Hit räknas även gelésvampar, rostsvampar och sotsvampar.
I motsats till sporsäcksvamparna ingår endast ett fåtal basidiesvampar i lavar.
Basidiesvamparna delas numera in i fyra underdivisioner:
plus klassen Entorrhizomycetes vars systematiska ställning inte är klar.[2]
Enligt den äldre indelningen (införd av Narcisse Théophile Patouillard 1900), som bara grundade sig på morfologiska karaktärer, delades basidiesvamparna i:[3]
Denna indelning följde med in på 2000-talet.[4]
Basidiesvampar har inte honliga och hanliga könsceller som djur och växter. Deras sporer är haploida (liksom djurens och växternas könsceller) och när sporerna hamnar i ett lämpligt substrat gror de och bildar mycel. Om två haploida mycel kommer i kontakt med varandra kan de, om de "passar ihop", smälta samman (somatogami - men ingen karyogami, sammansmältning av kärnorna, sker). Detta dikaryota ("tvåkärnigt haploida") mycel som bildas vid sammansmältningen är vanligtvis livskraftigare (och mera långlivat - det kan leva i flera år, till och med århundraden) och tar över från de enkärniga. Från det tvåkärniga mycelet kan också fruktkroppar och basidier bildas och först i basidierna sker karyogamin varefter nya haploida sporer bildas (vanligen fyra per basidium), vilka sprider sig och gror...
För att de haploida mycelen skall "passa ihop" hos heterothalliska (som inte är självbefruktande - motsats homothalliska) arter så att de kan smälta ihop krävs att de har olika "polaritet", och härvidlag finns det två huvudtyper av heterothalliska basidiesvampar: bipolära arter och tetrapolära arter. Skillnaden mellan dem beror på om "polariteten" avgörs av ett eller två loci. Hos de bipolära arterna måste ett mycel träffa på ett mycel av motsatt typ (med en annan allel på locus A: A1 måste träffa på A2, A3... men inte A1). Hos de tetrapolära arterna måste båda loci vara olika (A1B1 måste alltså träffa på ett mycel som exempelvis inte har A1B5 eller A3B1, men A2B2 går bra). Hos de tetrapolära arterna är loci vanligtvis inte kopplade. De heterothalliska enkärniga mycelen kan, till skillnad från homothalliska, alltså inte smälta ihop med sig själv (sannolikheten att ett mycel skall kunna smälta samman med ett mycel från samma föräldramycel är hos bipolära 1:2 och hos tetrapolära 1:4, så "korsbefruktning" främjas också i viss mån). Antalet alleler på ett locus kan vara stort (Schizophyllum commune har uppskattats ha 288 A-alleler och 81 B-alleler vilket ger över tjugotusen "kön"). De flesta arter är tetrapolära, minst finns det av homothalliska.[5]
Basidiesvampar (eller basidsvampar), Basidiomycota, är det ena av de två fyla (divisioner) som, tillsammans med sporsäcksvamparna (Ascomycota), utgör underriket Dikarya inom riket svampar (Fungi). Typiskt (men inte genomgående) för basidiesvamparna är att de har speciella klubblika en- eller flercelliga organ, kallade basidier, som producerar meiosporer (haploida sporer uppkomna genom meios) som kallas basidiosporer. Många basidiesvampar förökar sig dock helt eller delvis vegetativt och får identifieras på att de exempelvis har söljor, på cellväggskomponenter eller genom molekylärfylogenetiska metoder (som DNA-sekvensiering).
Basidiesvamparna omfattar det mesta av vad vi i dagligt tal kallar svampar: skivlingar, soppar, tickor, röksvampar, kantareller, riskor, kremlor, taggsvampar, skinnsvampar, fingersvampar etcetera (men inte exempelvis murklor, skålsvampar, äkta tryfflar och jordtungor, som tillhör sporsäcksvamparna). Hit räknas även gelésvampar, rostsvampar och sotsvampar.
I motsats till sporsäcksvamparna ingår endast ett fåtal basidiesvampar i lavar.
Bazitli mantarlar veya topuzlu mantarlar (Latince: Basidiomycota), mantar âleminin büyük bir bölümüdür. Topuz şekilli bazit adlı yapılar üzerinde spor oluşturan türlerden meydana gelir. Asklı mantarların kardeş grubu sayılır, tanımlanmış mantarların %37'sini oluşturan yaklaşık 22.300 farklı tür içerir. Bazidyumlu mantarlar geleneksel olarak Homobasidiomyctes (gerçek mantarlar) ve Heterobasidiomycetes (pas ve rastık mantarları) olarak ikiye ayrılmıştır. Günümüzde ise bazitli mantarların üç kladdan oluştukları düşünülür, bunlar Hymenomycotina (Hymenomycetes; mantarlar), Ustilaginomycotina (Ustilaginomycetes; rastık mantarları) ve Teliomycotina (Urediniomycetes; pas mantarları).
Bazitli mantarların hem tek hücreli hem de çok hücreli tipleri, eşeyli ve eşeysiz türleri vardır. Hem kara ortamında, hem de deniz dahil olmak üzere suda bulunurlar. Bazit üzerinde eşeysel sporlar taşımaları, uzun ömürlü çift çekirdekli hücrelere (dikaryonlara) sahip olmaları ve genelde kıskaç bağlantıları oluşturma özellikleri ile tanımlanırlar.
Bazitli mantarların anormal bir cinselliği vardır. Genelde farklı cinsiyete sahip bireylerden oluşurlar (heterotaliktirler), iki kutuplu (tek faktörlü) veya dört kutuplu (iki faktörlü) bir çiftleşme sistemi ile çok eşeyli gibi davranırlar. Genelde somatogami (hifogami) olur, yani farklı eşey tiplerine sahip iki monokaryotik miselyum hücresinin (hifin) birleşmesinden çift çekirdekli (dikaryotik) bir miselyum hücresi oluşur. Bu hücrenin içindeki iki çekirdek vejetatif büyüme boyunca birleşmez. Bu tip miselyuma dikaryotik, onu oluşturan miselyumlara dikaryon denir.
Çoğu bazitli mantar hayatının büyük bölümünde iki çekirdekli (dikaryotik) miselyum halinde yaşar, uygun çevresel şartlar oluşursa bir bazidyum meydana gelir, içinde çekirdek kaynaşması (karyogami) ardından mayoz gerçekleşir ve dört tane tek çekirdekli hücre meydana gelir.
Diploid hayat döngüsü örnekleri de vardır. Xerula cinsi spor şeklinde diploid klonlar oluşturur. Yaygın bir orman patojeni olan Armillaria, diploid miselyuma sahiptir, bunda hücre kaynaşmasını (plasmogamiyi) çekirdek kaynaşması (karyogami) izler.
Bazitli mantar türlerinde, eşeysiz sporlara (konidyumlara) da sıkça rastlanır.
Wikimedia Commons'ta Bazitli mantarlar ile ilgili medyaları bulabilirsiniz.Bazitli mantarlar veya topuzlu mantarlar (Latince: Basidiomycota), mantar âleminin büyük bir bölümüdür. Topuz şekilli bazit adlı yapılar üzerinde spor oluşturan türlerden meydana gelir. Asklı mantarların kardeş grubu sayılır, tanımlanmış mantarların %37'sini oluşturan yaklaşık 22.300 farklı tür içerir. Bazidyumlu mantarlar geleneksel olarak Homobasidiomyctes (gerçek mantarlar) ve Heterobasidiomycetes (pas ve rastık mantarları) olarak ikiye ayrılmıştır. Günümüzde ise bazitli mantarların üç kladdan oluştukları düşünülür, bunlar Hymenomycotina (Hymenomycetes; mantarlar), Ustilaginomycotina (Ustilaginomycetes; rastık mantarları) ve Teliomycotina (Urediniomycetes; pas mantarları).
Bazitli mantarların hem tek hücreli hem de çok hücreli tipleri, eşeyli ve eşeysiz türleri vardır. Hem kara ortamında, hem de deniz dahil olmak üzere suda bulunurlar. Bazit üzerinde eşeysel sporlar taşımaları, uzun ömürlü çift çekirdekli hücrelere (dikaryonlara) sahip olmaları ve genelde kıskaç bağlantıları oluşturma özellikleri ile tanımlanırlar.
Базидіомікотові синтезують лізин за грибним шляхом (ААА-шлях). Синтез триптофану відбувається по різному — у шапинкових грибів з загниваючими плодовими тілами він синтезується за допомогою другого комплексу ферментів, у всіх інших — за допомогою четвертого комплексу. Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів. Поліоли (включаючи маніт) наявні у досить значних кількостях.
Споживання органічних речовин відбувається виключно шляхом абсорбції. Багатьом базидіомікотовим притаманні потужні екзоферментні системи, за допомогою яких поза межами клітин відбувається гідроліз целюлози та лігніну (целюлази, пероксидази, оксидази), білків (різноманітні пептидази), жирів (ліпази). Джерелом вуглецю та азоту є різноманітні органічні сполуки.
Метаболізм стероїдів регулюється мікоспоринами, які у багатьох базидіомікотових здатні ініціювати статевий процес. Грибам цього відділу притаманний широкий спектр вторинних метаболітів, до яких належать антибіотики, мікотоксини, інгібітори росту вищих рослин, фітогормони та ін.
Клітини базидіомікотових вкриті оболонками, основу яких складають хітин та глюкани. Оболонки, на відміну від аскомікотових, багатошарові. Септи між клітинами прості або доліпорові з відкритою порою (в устоміцетів), прості з порою, закритою дрібними вакуолями (теліоміцети) або доліпорові з парентосомою (базидіоміцетові). Парентосома може бути суцільною і не мати перфорації, бути перфорованою або складатись з численних фрагментів-пухирців (ця ознака використовується при поділі базидіоміцетових на порядки).
Ядерний апарат евкаріотичний. Міцелій, що розвивається з базидіоспор, має клітини переважно з одним ядром, і існує лише короткий час. Переважаюча стадія у циклі розвитку — це дикаріонтичний септований міцелій, де пари ядер утворюються при статевому процесі внаслідок плазмогамії, що одразу не супроводжується каріогамією.
Мітоз відкритий (у шапинкових грибів) або закритий (у всіх інших), центріолі відсутні, а центрами організації мікротрубочок, подібно до аскомікотових, є полярні скупчення аморфного нуклеопротеїду. Ядерце на початку мітозу переважно дезінтегрується, рідше виштовхується у цитоплазму, де зберігається до початку або завершення телофази.
Мітохондрії з пластичастими кристами. Комплекс Гольджі відсутній. Одномембранні органели подібні до аскомікотових — це літичні пухирці, хітосоми, ломасоми, мікротільця, вакуоля з клітинним соком. Найпоширенішими типами включень є краплини олії та глобули глікогену
Джгутикові стадії повністю відсутні.
Представлене гаплоїдним (коротка стадія життєвого циклу) та дикаріонтичним (основна стадія життєвого циклу) міцелієм. Міцелій, що розвивається із спор статевого спороношення — базидіоспор — гаплоїдний, і часто утворений клітинами, що здатний до брунькування, внаслідок чого може мати габітус псевдоміцелію. Переважаючим у циклі розвитку типом вегетативного тіла є дикаріонтичний міцелій, що розвивається після статевого процесу. Такий міцелій, як правило, рясно розгалужений, багатоклітинний та септований.
У більшості базидіомікотових дикаріонтичний міцелій має пряжки — особливі дугоподібні клітини, що розташовані біля поперечної перегородки гіфи та з'єднують її дві клітини. Пряжка гомологічна гачку аскогенної гіфи і виконує функцію відновлення двоядерності клітини. Наявність пряжок на міцелії є стабільною ознакою для груп різного рангу — від порядку до вида (напрклад, пряжки відсутні у представників порядків Uredinales, та Russulales, багатьох видів роду Tricholoma).
Найвідомішою видозміною міцелію у базидіомкотових є плодові тіла. На відміну від аскомікотових, вони утворюються виключно гіфами дикаріонтичного міцелію. До інших видозмін належать ризоморфи — тяжі зі щільно переплетених гіф, за допомогою яких міцелій здатний швидко переміщуватись у просторі.
Основним способом розмноження базидіомікотових є розмноження за допомогою спор статевого спороношення — базидіоспор. У меншому ступені представленє вегетативне розмноження — частинами міцелію та поодинокими спеціалізованими клітинами, що утворюються внаслідок фрагментації гіф — телейтоспорами, уредоспорами або спочиваючими акінетоподібними товстостінними клітинами — хламідоспорами. Значно рідше зустрічається нестатеве розмноження за допомогою конідій.
На відміну від аскомікотових грибів, у базидіальних грибів відсутні диференційовані статеві органи. Статевий процес — соматогамія. Вона відбувається або шляхом злиття двох вегетативних клітин гаплоїдного міцелію, або двох базидіоспор чи продуктів їх брунькування. Клітини, що беруть участь у копуляції, переважно мають різні статеві знаки: «+» та «-». У деяких видів статевий процес відбувається шляхом копуляції базидіоспор або продуктів їх брунькування.
Після плазмогамії ядра об'єднуються в дикаріони, які згодом синхронно діляться, утворюючи дикаріонтичний міцелій. Такий міцелій може існувати довгий час, і є переважаючою стадією життєвого цикла базидіомікотових. З дикаріонтичних клітин розвивається статеве спороношення — базидія з базидіоспорами.
У найзагальнішому вигляді життєвий цикл базидіомікотових включає такі етапи: з гаплоїдної базидіоспори розвивається гаплоїдний міцелій. Його клітини копулюють, при цьому відбувається плазмогамія, що не супроводжується каріогамією, і утворюється дикарінтична клітина злиття. З неї розвивається дикаріонтичний міцелій, що є основним вегетативним поколінням базидіомікотових. Окремі дикаріонтичні клітини розвиваються у базидію: в них ядра дикаріону зливаються (каріогамія), відбувається мейоз, і на базидії утворюються гаплоїдні базидіоспори. Таким чином, життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редуцією та гетероморфною зміною поколінь — гаплоїдного та дикаріонтичного міцеліїв, причому дикаріонтична фаза є переважаючою.
У деяких грибів (наприклад, іржастих) дикаріонтична фаза може утворювати додаткові нестатеві спороношення — ецидіоспори (весняні спори), уредоспори (літні спори), телейтоспори (зимові спори), або розвивати конідіальні спороношення.
Відомо два основні варіанти розвитку базидій: з поодиноких спочиваючих клітин — телейтоспор та з верхівкових клітин гіф дикаріонтичного міцелію (переважно за способом пряжки).
При розвитку базидії з телейтоспор її дикаріонтичні ядра зливаються, з телейтоспори виростає диплоїдна базидія, далі в ній відбувається мейоз і оболонка утворює випини — стеригми, в кожний з яких заходить одне гаплоїдне ядро з частиною цитоплазми. Стеригма відділяється від базидії септою, розростається на верхівці і перетворюється на одноядерну гаплоїдну базидіоспору.
При розвитку з дикаріонтичних гіф міцелію на базидії перетворюються верхівкові дикаріонтичні клітини таких гіф: від оболонки верхівкової клітини гіфи відходить невеликій бічний виріст — пряжка, яка загинається донизу. В цей же час відбувається поділ ядер дикаріону, і в клітині утворюються чотири ядра. Два різностатевих ядра прямують до верхівки гіфи, третє ядро пересувається до основи клітини, а четверте заходить у виріст пряжки. Одночасно з поділом ядер відбувається поділ самої клітини, утворюються дві перегородки — одна відділяє пряжку, друга ділить клітину навпіл. Таким чином, утворюється три клітини: верхня, яка містить два різностатевих ядра, нижня клітина з одним ядром та клітинка-виріст або пряжка, яка також містить одне ядро протилежного статевого знаку. Згодом виріст пряжки доростається до стінки нижньої клітини і через отвір ядро мігрує в цю клітину, відновлюючи її двоядерність або дикаріонтичний стан.
З верхньої клітини з двома різностатевими ядрами утворюється базидія. Ця клітина поступово розростається, в ній відбувається каріогамія і утворюється диплоїдне ядро. Воно майже одразу редукційно ділиться, утворюючи чотири гаплоїдних ядра. Оболонка майбутньої базидії розвиває випини — стеригми. В кожну стеригму переходить частина цитоплазми базидії та одне ядро. Поступово розростаючись, верхівки стеригм здуваються і перетворюються на базидіоспори. Таким чином, в обох варіантах базидіоспори розвиваються екзогенно, на відміну від аскоспор, що утворюються ендогенно. Базидії можуть бути поодинокими (якщо вони розвиваються з телейтоспор), або утворюватись на гіфах розвиненого дикаріонтичного міцелію, складаючи основу гіменію.
Гіменій — це шар базидій з базидіоспорами та стерильних захисних елементів. Стерильні елементи, що утворюються в гіменіальному шарі, представлені, в першу чергу, парафізами (вони відокремлюють базидії одну від одної та запобігають злипанню базидіоспор) та цистидами (захищають гіменіальний шар від тиску зверху). Зрідка гіменій розвивається на вегетативному міцелії (зокрема, в екзобазидіальних грибів), проте у більшості випадків він формується на поверхні або всередині плодових тіл. Наявність плодових тіл є головною ознакою класу базидіоміцетів (Basidiomycetes).
За морфологічною будовою базидії поділяють на одноклітинні — холобазидії, та на базидії з септами — фрагмобазидії. Септи у фрагмобазидії можуть бути поздовжніми або поперечними. Фрагмобазидії з поздовжніми перегородками зазвичай поділені септами на чотири клітини (така будова характерна для тремеляльних грибів). Варіанти з поперечними септами різноманітніші: в деяких порядках базидія має лише одну септу, і поділена на дві клітини — верхню епібазидію, та нижню гіпобазидію. У аурікуляріальних грибів та багатьох сажкових і іржастих грибів кількість поперечних септ дорівнює трьом, тобто базидія складається з чотирьох клітин, розміщених одна над одною.
За характером розташування веретена поділу під час мейозу (фаза мітозу І) та рівнями розташування ядер після другого поділу (фази мітоз ІІ), базидії поділяють на хіастичні та стихічні.
В хіастичних базидіях під час мейозу диплоїдне ядро розташовується на верхівці базидії, веретено орієнтується перпендикулярно до поздовжньої осі базидії. Як наслідок, після другого поділу (фаза мітоз ІІ) всі чотири гаплоїдних ядра розташовуються на верхівці базидії приблизно на одному рівні.
У стихічних базидіях під час мейозу ядро знаходиться приблизно у центрі базидії, а веретно орієнтується паралельно до її поздовжної осі. Як наслідок, після другого поділу дочірні гаплоїдні ядра розміщуються у базидії на різних рівнях.
Хоча всі базидіоспори утворюються екзогенно і мають одне гаплоїдне ядро, проте є досить різноманітними багатьма морфологічними ознаками (зокрема, за формою, кольором, розмірами, поверхнею оболонки, за наявністю проросткової пори, та ін.). До провідних ознак базидіоспор, що використовуються при поділі базидіомікотових на таксони високого та середнього рангів (зокрема, на порядки та родини) належать їх здатність активно відокремлюватись від базидії та забарвлюватись певними барвниками, в першу чергу, тими, що містять йод.
Базидіоспори, що активно відстрілюються від базидій, називають балістоспорами. Такий відстріл пов'язаний з утворенням у стеригмах вакуолі, де відбувається гідроліз глікогену до простих цукрів, і як наслідок, розвивається високий тургорний тиск. За здатністю до забарвлення розчином Люголя або реактивом Мельцера базидіоспори поділяють на амілоїдні та неамілоїдні. В амілоїдних спорах наявний розчинний крохмаль, який з йодом дає брудно-фіолетове забарвлення.
За наявністю плодових тіл, типами базидій, місцем їх утворення, типами септ, здатністю базидіоспор до брунькування, наявністю у циклі розвитку стадії псевдоміцелію, відділ поділяють на три класи: Базидіоміцети (Basidiomycetes), Теліоміцети (Teliomycetes) та Устоміцети (Ustomycetes).
Ngành Nấm đảm (danh pháp khoa học: Basidiomycota /bəˌsɪdi.ɵmaɪˈkoʊtə/), là một ngành nấm lớn, ngành này, cùng với Ascomycota (nấm túi), tạo nên phân giới Dikarya (nấm bậc cao) thuộc về giới Nấm (Fungi).
Hầu hết phân loại hiện nay[2] công nhận ba phân ngành (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) và hai đơn vị phân loại khác thuộc cấp lớp (Wallemiomycetes, Entorrhizomycetes) nằm ngoài 3 phân ngành trên. Các phân ngành như định nghĩa hiện nay là sự gộp lại cũng như cắt bớt nhiều đơn vị phân loại đã lỗi thời (xem dưới đây) mà trước đây được dùng để mô tả Basidiomycota. Theo một ước lượng năm 2008, Basidiomycota gồm ba phân ngành, 16 lớp (trong đó có 6 lớp không xác định), 52 bộ, 177 họ, 1.589 chi, và 31.515 loài.[3]
Theo truyền thống, Basidiomycota được chia làm 2 lớp, nay không dùng nữa:
Ngành Nấm đảm (danh pháp khoa học: Basidiomycota /bəˌsɪdi.ɵmaɪˈkoʊtə/), là một ngành nấm lớn, ngành này, cùng với Ascomycota (nấm túi), tạo nên phân giới Dikarya (nấm bậc cao) thuộc về giới Nấm (Fungi).
Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.
Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться — при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов — пряжек, которые обеспечивают равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того, могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака. У некоторых видов (например, у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.
Органы полового спороношения — базидиоспоры — развиваются экзогенно в особых структурах — базидиях. При этом происходит кариогамия — слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, — базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии — стеригмах.
В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части — гипобазидии и верхней — эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.
У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы — парафизы (др.-греч. παρα- — «возле», φῦσα — «вздутие»), а у некоторых форм ещё крупные клетки — цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.
Гладкий гименофор у Clavulina cristata
Шиповидный гименофор у Hydnum repandum
Трубчатый гименофор у Polyporus varius
Пластинчатый гименофор у Lactarius chrysorrheus
Согласно современным представлениям, отдел Basidiomycota делится на три подотдела и один класс, не включённый в подотдел. По предположению 2008 года, в мире насчитывается 16 классов, 52 порядков, 177 семейств, 1589 родов и 31515 видов базидальных грибов[4].
Традиционно, отдел делился на два класса — Homobasidiomycetes R.T. Moore, 1971 (включая шляпконожечные и др. грибы) и Heterobasidiomycetes R.T. Moore, 1980 (желеобразные, ржавчинные грибы, а также устомицеты). Ранее отдел базидиальных грибов рассматривался в ранге класса Basidiomycetes Whittaker, 1959.
Включает бывшие классы Гименомицеты (Hymenomycetes Fr., 1821) и Гастеромицеты (Gasteromycetes Fr., 1821), а также большинство желеобразных грибов[5].
Основные дифференцирующие признаки: простые септальные поры, отсутствие парентосом, присутствие маннанов в клеточной стенке.
Включает ржавчинные грибы, ряд грибов, ранее причисляемых к головнёвым грибам, а также группу других видов, нередко паразитирующих на растениях[6].
Классы:
Основные дифференцирующие признаки: неперфорированные, простые или с валикообразным утолщением перфорированного участка септальные поры с мембранным колпачком у большинства видов, гемисферические полярные тела веретена деления, отсутствие маннанов в клеточной оболочке.
Включает большинство головнёвых грибов, а также Exobasidiales[7].
Классы:
Класс:
Базидиомицеты в основном сапротрофы, играют важную роль в минерализации органических соединений, в особенности трудноразрушимых (целлюлоза, лигнин). Грибы выделяют свои ферменты в среду и впитывают всей поверхностью продукты распада органики, разрушая при этом гораздо больше вещества, чем реально используют. Наибольшее распространение базидиомицеты имеют в лесных почвах и подстилке.
Многие базидиомицеты выступают в качестве симбионтов растений (см. микориза, лишайники), другие — паразитов растений (опёнок, трутовик, головня, ржавчинные грибы).
Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.
Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться — при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов — пряжек, которые обеспечивают равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того, могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака. У некоторых видов (например, у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.
Органы полового спороношения — базидиоспоры — развиваются экзогенно в особых структурах — базидиях. При этом происходит кариогамия — слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, — базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии — стеригмах.
В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части — гипобазидии и верхней — эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.
У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы — парафизы (др.-греч. παρα- — «возле», φῦσα — «вздутие»), а у некоторых форм ещё крупные клетки — цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.
Гладкий гименофор у Clavulina cristata
Шиповидный гименофор у Hydnum repandum
Трубчатый гименофор у Polyporus varius
Пластинчатый гименофор у Lactarius chrysorrheus
担子菌门(学名:Basidiomycota)是一类高等真菌,构成雙核亞界,包含2万多种,包括蘑菇、木耳等主要食用菌。更具体地说,担子菌门包括以下组:蘑菇,马勃,stinkhorns(鬼筆科),支架真菌(英语:Bracket fungus),和人体致病酵母隐球菌属等等。
担子菌门的真菌基本全为陆生品种,主要特征是由多细胞,有横隔膜的菌丝体组成,菌丝分为两种,初生菌丝体的细胞只有一个细胞核,次生菌丝体的细胞有两个核,两个核的次生菌丝体可以形成一种子实体,称为担子果(basidioma , basidiocarp),经过有性繁殖过程,在担子上生成4个有性担孢子(basidiospores);沒有無性孢子。
担子菌门的真菌种类繁多,有可以食用的,有可以药用的,也有许多种类有毒,与人类的生活关系较大。担子负于担子果上,除锈菌和黑粉菌外担子果多大而显著。
由67位真菌学家一个联合所采用的最新的分类[1]认可三种亚门(柄锈菌亚门,黑粉菌亚门,伞菌亚门)和两个其他纲级别的类群(节担菌纲,根肿黑粉菌纲),除了担子菌门之外。截至目前分类的亚门合并,和削减了在以前常用来描述担子菌门的各种过时的分类种群(见下文)。根据2008年的估计,担子菌门包括三个亚门(其中包括6名未分配的纲)16个纲,52个目,177个科,1589个属,31515个物种[2]。
传统上,担子菌门分为现在已废弃的两大类:
担子菌门(学名:Basidiomycota)是一类高等真菌,构成雙核亞界,包含2万多种,包括蘑菇、木耳等主要食用菌。更具体地说,担子菌门包括以下组:蘑菇,马勃,stinkhorns(鬼筆科),支架真菌(英语:Bracket fungus),和人体致病酵母隐球菌属等等。
担子菌门的真菌基本全为陆生品种,主要特征是由多细胞,有横隔膜的菌丝体组成,菌丝分为两种,初生菌丝体的细胞只有一个细胞核,次生菌丝体的细胞有两个核,两个核的次生菌丝体可以形成一种子实体,称为担子果(basidioma , basidiocarp),经过有性繁殖过程,在担子上生成4个有性担孢子(basidiospores);沒有無性孢子。
担子菌门的真菌种类繁多,有可以食用的,有可以药用的,也有许多种类有毒,与人类的生活关系较大。担子负于担子果上,除锈菌和黑粉菌外担子果多大而显著。
担子菌門(たんしきんもん)とは、菌界に属するもので、いわゆるキノコとして知られている生物を含むグループである。菌界内では子嚢菌についで多く30%程度を占める。その体が多数の菌糸と呼ばれる管状の細胞から構成されており、多くのものが肉眼的な子実体を作る。
ほとんどが糸状菌と呼ばれる形態で、胞子が発芽すると菌糸と呼ばれる管状の構造となり、先端生長する。接合核が減数分裂した後、その細胞(担子器)の外に胞子が形成される。これを担子胞子という(子のう菌では細胞の内部に胞子が形成される)。
多くは陸上に生育するが、水中に生育するものもある。一部には菌糸形態をとらずに単細胞状の種もあり、これらは酵母(担子菌酵母)の範疇に含まれる。
担子菌類に含まれる生物には大きく二つのグループがあると考えられてきた。1つはサビキン(さび病菌)とクロボキン(黒穂病菌)を含むグループで、植物寄生菌であり、多くの農業上重要な病原体を含む。
もう一つはいわゆる担子菌である。いわゆるキノコらしい、傘があって柄がついているものはこれであり、他に、キクラゲやホコリタケ等、変わった形のキノコもかなりある。多くのものは枯死植物や土壌等で有機物を分解して生活している。マツタケ(松茸)など一部のものは高等植物の根と共生関係を持っている。
担子菌類は変わった接合様式(性別)を有する。一般的なのはヘテロタリック(heterothallic)つまり自分と異なるタイプとしか接合しない型式(自家不和合性)である。この接合様式にはオス・メスに相当する1組の性別(2極性)がある場合もある。また2組の性別(4極性)があって、まるで多数の性があるかのように働くものもある。これはAとa、Bとbの2組の性質があって、ABとab、AbとaB、aBとAb、abとABという組み合わせでしか接合しない様式である。
菌糸の細胞が接合する体細胞接合を行うものが多い。多くの種は接合後に細胞だけが融合し(細胞質融合)、その後の生活環のかなりの時期を二核菌糸(異核共存体、1つの細胞の中に2個の核がある。細胞の間にはかすがい連結またはクランプ結合という特殊な構造がある)として過ごし、子実体(キノコ)を形成してから担子器で核融合と減数分裂が起きて担子胞子をつくる。
また倍数体性の生活環、つまり核融合後の菌糸が増殖する型式もある(例:ツエタケ属 Xerula、ナラタケ属 Armillaria など)。
また子嚢菌と同様に無性胞子を作るものもある。無性胞子だけで繁殖し有性世代が見つかっていない種は不完全菌類として扱われる。
担子菌類の菌糸は、子嚢菌類と同じく、はっきりとした隔壁を持ち、細胞単位に分かれている。細胞壁はキチン質である。子のう菌と異なる点は、隔壁の中央に複雑な構造が見られることである。子のう菌では、隔壁の中央には、単に穴が開いているだけであるが、担子菌の場合、この穴の周りが膨らみ、それにふたをするような帽子状の構造があるなど、複雑になっている。また、分類群によってこの部分の構造が異なることも知られている。
また、単独の菌糸が基質上にバラバラに広がる形の他、菌糸が互いによりあうようになった構造を作るものがある。簡単なより集まりの場合、これを菌糸束(きんしそく)と言う。中にはその表面が硬化し、先端部には菌糸の成長部分が並び、一見して種子植物の根のようになったものがあり、これを根状菌糸束という。
接合が行なわれる前の菌糸は一核のみを含むが、接合の後には、それぞれの細胞に2個の核がはいった状態になる。これを二核菌糸、あるいは二次菌糸という。二次菌糸には、菌糸の細胞間の部分にかすがい連結(クランプ・コネクション)というものを生じるので区別できる。これは、菌糸の成長につれ、細胞分裂が起きても、二核状態を維持するためのに生じるものである。二次菌糸の先端が成長し、核が分裂すると、一つの核の分裂面に隔壁を生じ、細胞質が分裂する。すると、片方の細胞には1つの核の分裂で生じた核1つが、もう一つの細胞には残りの核と、もう一方の核が入っていることになる。すると、これに続いてもう1つの核も分裂するが、この時、この分裂は先の隔壁のすぐそばで起こり、その分裂で生じた核は、あらためて隔壁の脇に作られる通路を通って、一つしか核の入っていない細胞に送り込まれる。その結果、細胞分裂終了後も、後で核が送り込まれた通路が、隔壁付近外側のふくらみとして確認できるのである。
担子菌の二核菌糸相は、キノコの中だけでなく、基質上の菌糸にも見られ、その場合も、菌糸の隔壁にはやはりかすがい連結が見られるのでそれとわかる。中にはそのままで分生子を形成するものもある。このようなカビが多細胞の分生子を作る場合、分生子の隔壁にもやはりかすがい連結が出る。二次菌糸の状態で菌糸体の成長が続くのは、担子菌類の特徴なので、これが確認されれば、その菌は担子菌類であるとの判断材料となる。
担子菌類の多くは子実体を作る。サビキン類、クロボキン類は子実体を作らず、胞子を作る菌糸の層を作る程度である。それ以外のものの多くは、何らかの形の子実体を作る。
一般的な印象としてのキノコの形は、柄の先に、傘型の部分があり、その下面にひだがあるものである。これらは一般にハラタケ類と呼ばれる。子実体はそのすべてが菌糸からできており、傘の下面、ひだの側面に担子器が並ぶのが普通である。これらのキノコは、柄を縮め、傘を閉じた形で、あるいはそれがさらに皮をかぶった形で形成され、一気に柄が伸びて傘が開くことで完成する。傘の裏側のひだは、管状になっているものもある。これらのキノコは肉質で、成熟の後、一週間くらいで腐り、早いものはその日のうちにとろけてしまう。
もう一つ、傘を作るキノコで別の型として、非常に堅い子実体を作るものがある。ものがある。カワラタケ、サルノコシカケなどであるが、これらのキノコは、傘の裏面に管があり、管の内側の側面に担子器が並ぶ。子実体は堅く、傘を開いた形で、周囲に向かってゆっくりと成長しながら胞子を作る。子実体は何ヶ月もそのまま残っている。
傘型にならないキノコとしては、スッポンタケやホコリタケなどがある。スッポンタケは長い柄の先に閉じた傘のようなものがあって、その表面に胞子を含む粘液が付いている。この胞子は、スッポンタケの子実体の柄が縮んだ状態で、袋の中にあるときに形成され、そこで成熟する。ホコリタケは、袋状で、内部に胞子ができる。出来上がる子実体の形は全く異なるが、胞子が袋の中に形成される点では共通している。このようなものをまとめて腹菌類と呼ぶ。
ほかに、キノコらしくないが、キクラゲやシロキクラゲなど、寒天質ないし膠質の、ひだの多い子実体を作るものがあり、それらをまとめて膠質菌(こうしつきん Jerry fungi)とよぶ。担子器に特殊な構造を持つものが多い。
二核菌糸の中で核が融合し、減数分裂して胞子を出芽するのが担子器のしくみである。一般的なキノコ類では、担子器は楕円形で、先端方向に担子胞子を出芽する。担子胞子は短い柄で担子器と繋がり、放出されるときには、柄の部分から打ち出されるようにしてはずれる。いわゆる射出胞子である。
一般のキノコでは、担子器は本体から直接に短い柄が出て担子胞子をつけるが、核融合を起こした細胞から、はっきり区別できるような発達した枝をのばして担子胞子をつけるものがある。それは以下のようなグループである。
担子菌の分類体系はその変転が著しい。
古典的には子実体の構造が重視された。その結果子実体を作らないサビキン類とクロボキン類を独立させ、子実体を作るものはいわゆるキノコ型のものと腹菌類を区別するのが通例であった。その結果は以下のようなものである。
しかし菌類は微生物であり、その特徴には顕微鏡的な部分の意味が大きい。たとえば担子器にはサビキン、クロボキンとキノコ類で大きな違いがあり、またキクラゲ類にも通常のキノコ類とは異なった形のものがあるが、腹菌類のそれは一般のキノコとさほど変わらない。この点を反映させると、たとえば以下のような体系となる。
分子系統による情報は、このような問題にある程度の判断を出した。以下にHibbert et al.(2007)による体系を綱までの範囲で示す。 内容としては、以下のようなものである[1]。
これらは以前からの体系と大まかな点では一致するものである。ただしそれぞれの群の内部、科や目についてはあちこちに大きな変更がなされている。 それ以外の群についても非常に多くの組み合わせの変更や、小さな群が独立させられた例も多い。
担子菌門(たんしきんもん)とは、菌界に属するもので、いわゆるキノコとして知られている生物を含むグループである。菌界内では子嚢菌についで多く30%程度を占める。その体が多数の菌糸と呼ばれる管状の細胞から構成されており、多くのものが肉眼的な子実体を作る。
담자균류(擔子菌類)는 균계에 속하는 분류군으로, 이른바 버섯이라고 알려져 있는 생물을 포함하고 있다. 균계에서는 자낭균류 다음으로 많은 30% 정도를 차지한다. 몸이 다수의 균사로 불리는 관 모양의 세포로부터 구성되어 대부분이 육안으로 보이는 자실체를 형성한다.
몸은 격벽이 있는 다세포의 균사체로 되어 있으며, 균사벽은 주로 키틴질로 이루어져 있다.
무성 생식은 출아법이나 분생 포자에 의해 진행되는데, 일반적인 것은 아니다. 한편, 유성 생식은 대체로 단핵성 균사(1차 균사)의 체세포 접합에 의해 시작된다. 접합의 제1단계에서는 세포질이 연락되며, 이 균사끼리 접합하여 2핵성 균사(2차 균사)를 만든다. 대부분의 경우, 이 균사가 그대로 자라서 자실체를 이루고, 자실체의 끝에 담자기를 만든 다음, 두 핵이 융합하고 감수 분열을 거쳐서 4개의 담자 포자를 만든다. 이 때 핵융합과 감수 분열이 각기 다른 곳에서 일어나면 핵융합이 이루어지는 곳을 '담자기 하낭', 감수 분열이 이루어지는 곳을 '담자기(담자)'라고 하며, 한편 담자기에서 주머니 모양을 한 팔이 생길 때는 그것을 '담자기 상낭'이라고 한다. 담자기는 보통 자실체에서 하나의 층을 이루면서 많이 배열되어 있는데, 이 층을 '자실층'이라고 한다.
유성 생식과 생활사에서는 이 밖에도 여러 가지의 변화를 볼 수 있는데, 담자균류는 담자기가 생기는 방식에 따라 원생담자균강·이형담자균강·진정담자균강으로 나뉜다. 여기서 이형담자균강과 진정담자균강은 원생담자균강으로부터 병행적으로 진화된 것이라고 생각된다.
원생담자균강은 2차균사는 자실체를 만들지 않고, 휴면 포자(동포자)가 된다. 동포자는 그 속에서 2핵이 융합하는 담자기 하낭으로서, 나중에 동포자의 발아관으로 형성된 담자기 안에 담자 포자가 만들어진다. 이들은 주로 고등식물에 일시적으로 또는 영구적으로 기생한다. 깜부기균, 녹병균 등이 있다.
이형담자균강은 자실체를 형성하여, 그 안에 4실 담자기를 만든다. 두꺼운 벽의 담자기 하낭이 형성되는 경우도 있는데, 이것은 앞에서 설명한 동포자에 해당한다. 이 종류에서는 자실체라는 균사 조직으로 보호되어 있기 때문에 동포자가 살포되지 않은 채 싹이 트게 되었고, 또한 담자기 하낭도 형성하지 않고 균사 끝에 직접 담자기를 만드는 방향으로 진화되었다. 이 중에는 색은 나무 등에 한천질 자실체를 만드는 것도 많으며, 기생하는 것도 많다. 목이, 흰목이 등이 있다.
진정담자균강은 자실체와 자실층이 잘 발달되어 있다. 1실 담자기를 가지며, 그 끝에 있는 작은 자루에 담자 포자가 만들어진다. 이들 중에는 담자기 하낭을 가진 것도 있다. 떡병균, 사마귀버섯, 향버섯, 먼지버섯, 말벌버섯, 대구알버섯, 말뚝버섯, 뱀버섯, 송이버섯, 표고버섯, 느타리버섯, 광대버섯, 조개껍질버섯, 싸리버섯, 그물버섯, 송이 등이 있다.
다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 진균류 계통 분류이다.[2]
진균류 호상균아계블라스토클라디아균아계 / 블라스토클라디아균문
바시디오볼루스균아계 / 바시디오볼루스균문
올피디움균아계 / 올피디움균문
포충균아계 쌍핵균아계다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 담자균류 계통 분류이다.[2]
담자균문 녹균아문 깜부기균아문 담자균아문?Geminibasidiomycetes
Bartheletiomycetes