Embryophyta

The Embryophyta (/ˌɛmbriˈɒfətə, -oʊˈfaɪtə/), or land plants, are the most familiar group of green plants that comprise vegetation on Earth. Embryophytes (/ˈɛmbriəˌfaɪts/) have a common ancestor with green algae, having emerged within the Phragmoplastophyta clade of green algae as sister of the Zygnematophyceae.^[12] The Embryophyta consist of the bryophytes plus the polysporangiophytes.^[13] Living embryophytes therefore include hornworts, liverworts, mosses, lycophytes, ferns, gymnosperms and flowering plants. The land plants have diplobiontic life cycles and it is accepted now that they emerged from freshwater, multi-celled algae.^[14]

The embryophytes are informally called land plants because they live primarily in terrestrial habitats (with exceptional members who evolved to live once again in aquatic habitats), while the related green algae are primarily aquatic. Embryophytes are complex multicellular eukaryotes with specialized reproductive organs. The name derives from their innovative characteristic of nurturing the young embryo sporophyte during the early stages of its multicellular development within the tissues of the parent gametophyte. With very few exceptions, embryophytes obtain their energy by photosynthesis, that is by using the energy of sunlight to synthesize their food from carbon dioxide and water.

Description

The Embryophytes emerged a half-billion years ago, at some time in the interval between the mid-Cambrian and early Ordovician, probably from terrestrial multicellular charophytes, a clade of green algae similar to extant Klebsormidiophyceae.^{[15][16][17][18]} The emergence of the Embryophytes depleted atmospheric CO₂ (a greenhouse gas), leading to global cooling, and thereby precipitating glaciations.^[19] Embryophytes are primarily adapted for life on land, although some are secondarily aquatic. Accordingly, they are often called land plants or terrestrial plants.

On a microscopic level, the cells of charophytes are broadly similar to those of chlorophyte green algae, but differ in that in cell division the daughter nuclei are separated by a phragmoplast.^[20] They are eukaryotic, with a cell wall composed of cellulose and plastids surrounded by two membranes. The latter include chloroplasts, which conduct photosynthesis and store food in the form of starch, and are characteristically pigmented with chlorophylls a and b, generally giving them a bright green color. Embryophyte cells also generally have an enlarged central vacuole enclosed by a vacuolar membrane or tonoplast, which maintains cell turgor and keeps the plant rigid.

In common with all groups of multicellular algae they have a life cycle which involves 'alternation of generations'. A multicellular generation with a single set of chromosomes – the haploid gametophyte – produces sperm and eggs which fuse and grow into a multicellular generation with twice the number of chromosomes – the diploid sporophyte. The mature sporophyte produces haploid spores which grow into a gametophyte, thus completing the cycle. Embryophytes have two features related to their reproductive cycles which distinguish them from all other plant lineages. Firstly, their gametophytes produce sperm and eggs in multicellular structures (called 'antheridia' and 'archegonia'), and fertilization of the ovum takes place within the archegonium rather than in the external environment. Secondly, and most importantly, the initial stage of development of the fertilized egg (the zygote) into a diploid multicellular sporophyte, takes place within the archegonium where it is both protected and provided with nutrition. This second feature is the origin of the term 'embryophyte' – the fertilized egg develops into a protected embryo, rather than dispersing as a single cell.^[16] In the bryophytes the sporophyte remains dependent on the gametophyte, while in all other embryophytes the sporophyte generation is dominant and capable of independent existence.

Embryophytes also differ from algae by having metamers. Metamers are repeated units of development, in which each unit derives from a single cell, but the resulting product tissue or part is largely the same for each cell. The whole organism is thus constructed from similar, repeating parts or metamers. Accordingly, these plants are sometimes termed 'metaphytes' and classified as the group Metaphyta^[21] (but Haeckel's definition of Metaphyta places some algae in this group^[22]). In all land plants a disc-like structure called a phragmoplast forms where the cell will divide, a trait only found in the land plants in the streptophyte lineage, some species within their relatives Coleochaetales, Charales and Zygnematales, as well as within subaerial species of the algae order Trentepohliales, and appears to be essential in the adaptation towards a terrestrial life style.^{[23][24][25][26]}

Evolution

The green algae and land plants form a clade, the Viridiplantae. According to molecular clock estimates, the Viridiplantae split 1,200 million years ago to 725 million years ago into two clades: chlorophytes and streptophytes. The chlorophytes, with around 700 genera, were originally marine, although some groups have since spread into fresh water. The streptophyte algae (i.e. excluding the land plants) have around 122 genera; they adapted to fresh water very early in their evolutionary history. They have not spread into marine environments. Some time during the Ordovician, streptophytes invaded the land and began the evolution of the embryophyte land plants.^[27] Present day embryophytes form a clade.^[28] Becker and Marin speculate that land plants evolved from streptophytes because living in fresh water pools pre-adapted them to tolerate a range of environmental conditions found on land, such as exposure to rain, tolerance of temperature variation, high levels of ultra-violet light, and seasonal dehydration.^[29]

The preponderance of molecular evidence as of 2006 suggested that the groups making up the embryophytes are related as shown in the cladogram below (based on Qiu et al. 2006 with additional names from Crane et al. 2004).^[30][31]

Living embryophytes

Liverworts

Mosses

Hornworts

Tracheophytes

Lycophytes

Euphyllophytes Polypodiophytes

(ferns and horsetails)

Spermatophytes

Gymnosperms

Angiosperms (flowering plants)

An updated phylogeny of Embryophytes based on the work by Novíkov & Barabaš-Krasni 2015^[32] and Hao and Xue 2013^[33] with plant taxon authors from Anderson, Anderson & Cleal 2007^[34] and some additional clade names.^[35] Puttick et al./Nishiyama et al are used for the basal clades.^[13][36][37]

Embryophytes Bryophyta

Anthocerotophytina (Hornworts)

Setaphyta

Bryophytina (Mosses)

Marchantiophytina (Liverworts)

Polysporangiomorpha

†Horneophytopsida [Protracheophytes]

Tracheophytina

†Cooksoniaceae

†Aglaophyton

†Rhyniopsida

†Catenalis

†Aberlemnia

†Hsuaceae

†Renaliaceae

Eutracheophytes

†Adoketophyton

†?Barinophytopsida

†Zosterophyllopsida

Microphylls

†Hicklingia

†Gumuia

†Nothia

†Zosterophyllum deciduum

Lycopodiopsida (Clubmosses, Spikemosses & Quillworts)

†Yunia

Euphyllophytes

†Eophyllophyton

†Trimerophytopsida

Megaphylls Moniliformopses

†Ibyka

†Pauthecophyton

†Cladoxylopsida

Polypodiopsida (ferns)

Radiatopses

†Celatheca

†Pertica

Lignophytes

†Progymnosperms
(paraphyletic)

Spermatophytes (seed plants)

Diversity

Non-vascular land plants

The non-vascular land plants, namely the mosses (Bryophyta), hornworts (Anthocerotophyta), and liverworts (Marchantiophyta), are relatively small plants, often confined to environments that are humid or at least seasonally moist. They are limited by their reliance on water needed to disperse their gametes; a few are truly aquatic. Most are tropical, but there are many arctic species. They may locally dominate the ground cover in tundra and Arctic–alpine habitats or the epiphyte flora in rain forest habitats.

They are usually studied together because of their many similarities. All three groups share a haploid-dominant (gametophyte) life cycle and unbranched sporophytes (the plant's diploid structure). These traits appear to be common to all early diverging lineages of plants on the land. Their life-cycle is strongly dominated by the haploid gametophyte generation. The sporophyte remains small and dependent on the parent gametophyte for its entire brief life. All other living groups of land plants have a life cycle dominated by the diploid sporophyte generation. It is in the diploid sporophyte that vascular tissue develops. Although some mosses have quite complex water-conducting vessels, they lack true vascular tissue.

Like the vascular plants, they have differentiated stems, and although these are most often no more than a few centimeters tall, they provide mechanical support. Most have leaves, although these typically are one cell thick and lack veins. They lack true roots or any deep anchoring structures. Some species grow a filamentous network of horizontal stems, but these have a primary function of mechanical attachment rather than extraction of soil nutrients (Palaeos 2008).

Rise of vascular plants

During the Silurian and Devonian periods (around 440 to 360 million years ago), plants evolved which possessed true vascular tissue, including cells with walls strengthened by lignin (tracheids). Some extinct early plants appear to be between the grade of organization of bryophytes and that of true vascular plants (eutracheophytes). Genera such as Horneophyton have water-conducting tissue more like that of mosses, but a different life-cycle in which the sporophyte is more developed than the gametophyte. Genera such as Rhynia have a similar life-cycle but have simple tracheids and so are a kind of vascular plant. It was assumed that the gametophyte dominant phase seen in bryophytes used to be the ancestral condition in terrestrial plants, and that the sporophyte dominant stage in vascular plants was a derived trait. However, research points out the possibility that both the gametophyte and sporophyte stage were equally independent from each other, and that the mosses and vascular plants in that case are both derived, and has evolved in the opposite direction from the other.^[38]

During the Devonian period, vascular plants diversified and spread to many different land environments. In addition to vascular tissues which transport water throughout the body, tracheophytes have an outer layer or cuticle that resists drying out. The sporophyte is the dominant generation, and in modern species develops leaves, stems and roots, while the gametophyte remains very small.

Lycophytes and euphyllophytes

All the vascular plants which disperse through spores were once thought to be related (and were often grouped as 'ferns and allies'). However, recent research suggests that leaves evolved quite separately in two different lineages. The lycophytes or lycopodiophytes – modern clubmosses, spikemosses and quillworts – make up less than 1% of living vascular plants. They have small leaves, often called 'microphylls' or 'lycophylls', which are borne all along the stems in the clubmosses and spikemosses, and which effectively grow from the base, via an intercalary meristem.^[39] It is believed that microphylls evolved from outgrowths on stems, such as spines, which later acquired veins (vascular traces).^[40]

Although the living lycophytes are all relatively small and inconspicuous plants, more common in the moist tropics than in temperate regions, during the Carboniferous period tree-like lycophytes (such as Lepidodendron) formed huge forests that dominated the landscape.^[41]

The euphyllophytes, making up more than 99% of living vascular plant species, have large 'true' leaves (megaphylls), which effectively grow from the sides or the apex, via marginal or apical meristems.^[39] One theory is that megaphylls developed from three-dimensional branching systems by first 'planation' – flattening to produce a two dimensional branched structure – and then 'webbing' – tissue growing out between the flattened branches.^[42] Others have questioned whether megaphylls developed in the same way in different groups.^[43]

Ferns and horsetails

The ferns and horsetails (the Polypodiophyta) form a clade; they use spores as their main method of dispersal. Traditionally, whisk ferns and horsetails were historically treated as distinct from 'true' ferns.^[44] Living whisk ferns and horsetails do not have the large leaves (megaphylls) which would be expected of euphyllophytes. This has probably resulted from reduction, as evidenced by early fossil horsetails, in which the leaves are broad with branching veins.^[45]

Ferns are a large and diverse group, with some 12,000 species.^[46] A stereotypical fern has broad, much divided leaves, which grow by unrolling.

Seed plants

Seed plants, which first appeared in the fossil record towards the end of the Paleozoic era, reproduce using desiccation-resistant capsules called seeds. Starting from a plant which disperses by spores, highly complex changes are needed to produce seeds. The sporophyte has two kinds of spore-forming organs or sporangia. One kind, the megasporangium, produces only a single large spore, a megaspore. This sporangium is surrounded by sheathing layers or integuments which form the seed coat. Within the seed coat, the megaspore develops into a tiny gametophyte, which in turn produces one or more egg cells. Before fertilization, the sporangium and its contents plus its coat is called an ovule; after fertilization a seed. In parallel to these developments, the other kind of sporangium, the microsporangium, produces microspores. A tiny gametophyte develops inside the wall of a microspore, producing a pollen grain. Pollen grains can be physically transferred between plants by the wind or animals, most commonly insects. Pollen grains can also transfer to an ovule of the same plant, either with the same flower or between two flowers of the same plant (self-fertilization). When a pollen grain reaches an ovule, it enters via a microscopic gap in the coat, the micropyle. The tiny gametophyte inside the pollen grain then produces sperm cells which move to the egg cell and fertilize it.^[47] Seed plants include two clades with living members, the gymnosperms and the angiosperms or flowering plants. In gymnosperms, the ovules or seeds are not further enclosed. In angiosperms, they are enclosed within the carpel. Angiosperms typically also have other, secondary structures, such as petals, which together form a flower.

References

Las plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta) son el clado (grupo monofilético) que esta formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo tanto los responsables de la colonización de la tierra por parte de las plantas. El clado comprende a todas las plantas terrestres: los briófitos (hepáticas, antoceros y musgos), los licopodios, los helechos, y las plantas con semilla, entre las que están las gimnospermas y las angiospermas.

La monofilia de las embriofitas está ampliamente consensuada tanto por los estudios morfológicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a,^[3]​ 1997b,^[4]​ Karol et al. 2001).^[5]​ El nombre embryophyta proviene de su característica etapa de embrión por la que pasa el esporófito diploide, lo que las diferencia de sus ancestros que no tenían esporófito multicelular ni embrión (por lo tanto eran haploides). Técnicamente, es preferible llamarlas «embriofitas» en lugar de «plantas terrestres», ya que muchas líneas de algas no emparentadas con los ancestros de las embriofitas han hecho su transición a la vida sobre la superficie de la tierra (por ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo han hecho de forma menos conspicua que las embriofitas. Además de poseer esporófito multicelular con etapa de embrión, las embriofitas se caracterizan por poseer estructuras reproductivas multicelulares tanto en el esporófito (los «esporangios») como en el gametófito (los «anteridios» y «arquegonios»), como también cutícula, y esporas de pared gruesa con característica marca trilete.

Tradicionalmente, las embriofitas fueron divididas en dos grandes grupos, las Briofitas en sentido amplio (antoceros, musgos y hepáticas), y las plantas vasculares (helechos y afines, gimnospermas y angiospermas).

Sinonimia

Las plantas terrestres conforman un taxón que ha sido denominado Cormophyta (Endlicher 1836, Wettstein 1924, Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998), Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015), Phyta (Barkley 1939), Cormobionta (Rothmaler 1948), Euplanta (Barkley 1949), Telomobionta (Takhtajan 1964), Embryobionta (Cronquist et al 1966), Metaphyta (Whittaker 1969), Plantae (Margulis 1971, Benton 1993), Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004), Equisetopsida (Chase & Reveal 2009) y Embryopsida (Pirani & Prado 2012).

Ciclo de vida y morfología de las embriofitas

A diferencia de su ancestro haploide, las embryophytas se caracterizan por poseer un ciclo de vida haplo-diplonte, con gametófito (individuo de la generación haploide) y esporófito (individuo de la generación diploide) multicelulares. El esporófito multicelular pasa primero por una etapa de embrión, que se caracteriza por estar protegido por el gametófito donde se produjo la ovocélula, y también por ser nutrido a expensas del gametófito, a través de un tejido de transferencia llamado placenta. El huevo, y después de la fecundación, el embrión, están protegidos por una estructura multicelular del gametófito llamada arquegonio. También el esperma es producido y protegido por una estructura multicelular del gametófito: el anteridio. En principio, el esperma es una célula que posee dos o más flagelos que le permiten nadar hasta el huevo (pero en muchas espermatofitas se ve una reducción del esperma a solo unos núcleos espermáticos, y lo que se transporta hasta el huevo es todo el gametófito masculino dentro del grano de polen). Inicialmente, la fase gametofítica era dominante, como todavía hoy se puede apreciar en las hepáticas, los antoceros y los musgos. En las plantas vasculares (lycofitas, helechos y plantas con semilla) el esporófito se volvió dominante y nutricionalmente independiente, y se encuentra una reducción progresiva de la generación gametofítica.

Ecología y Evolución

Este clado parece haber recibido una gran presión de selección para fijar los caracteres morfológicos que lo adaptaran a la vida terrestre, algunos de los cuales ya están presentes en algunos clados de algas verdes.

Adaptaciones para la vida terrestre

• La aparición de la cutícula protegiendo al esporófito, y de la esporopolenina formando una gruesa pared en la espora, parecen ser respuestas a la desecación.
• El intercambio de gases con el ambiente se logra a través de pequeños poros en la epidermis o, en los grupos más avanzados, a través de estomas genuinos.
• Los flavonoides ayudan a absorber la luz ultravioleta.
• Este clado también sufrió adaptaciones para sobrellevar la alta concentración de oxígeno en la atmósfera (mucho más alta que en el agua), ya que una alta concentración de oxígeno inhibe la fijación de dióxido de carbono. El metabolismo de este clado incluye un «sistema de oxidación del glicolato» (glycolate oxidation system).
• La interacción entre plantas terrestres y hongos fue documentada en muchos briofitos y también en plantas vasculares. En esta interacción, las plantas proveen a los hongos de los productos de la fotosíntesis, y a cambio los hongos exploran el suelo y las plantas obtienen los nutrientes del suelo a través de los hongos.

Orígenes de las embriofitas

Probablemente las primeras plantas terrestres dependían de su asociación con hongos para sobrevivir en tierra, de los que obtenían nutrientes que éstos tomaban del suelo. Aparentemente estas asociaciones fueron al principio solo con el gametófito de las embriofitas, y fueron establecidas muy temprano, en el Silúrico/Devónico (Selosse y Tacon 1998;^[6]​ Redecker et al. 2000;^[7]​ Nebel et al. 2004;^[8]​ Köttke y Nebel 2005).^[9]​ Los glomales parecen haber sido los hongos que participaron inicialmente en la asociación. Es interesante que esta asociación no ocurre en musgos (Read et al. 2000).^[10]​

Los precursores de muchas de las adaptaciones a la tierra antes citadas, y también de muchos aspectos del ciclo de vida, pueden ser encontrados en los clados de algas verdes Coleochaetales y también Charales, que están altamente emparentados. El ciclo de vida de las plantas terrestres probablemente derivó de un ciclo de vida del tipo charofita, que son algas de ciclo de vida haplonte que retienen al cigoto diploide unicelular en el gametófito, y lo nutren a través de una placenta. Aparentemente el ancestro de las plantas terrestres retardó la meiosis que daría las gametas, y mediante una serie de divisiones mitóticas del cigoto diploide generó una generación multicelular esporofítica.

Las plantas verdes pueden tener mil millones de años de vida en la Tierra, o aún más, y es posible que algunos linajes de algas verdes ya hayan existido en el Precámbrico. Una variedad de fósiles de algas verdes datan ya del Cámbrico (hace unos 550 millones de años), incluyendo Ulvophyceae. Las charofitas no aparecen en el registro fósil hasta mediados del Silúrico. La ocupación de la tierra por las algas verdes probablemente sucedió recién a mediados del Ordovícico, hace unos 450 millones de años. Hay esporas fósiles que datan de esa época, y probablemente de antes también, parecidas a las que hoy vemos en las hepáticas. Del Ordovícico parecen datar unos trozos de cutícula y estructuras tulares provenientes de plantas. Del Silúrico parecen datar unas esporas con la característica marca trilete de las plantas terrestres.

Es probable que los briófitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy, hayan aparecido recién en el Ordovícico tardío. Un poco más tarde, empezando a mediados del Silúrico, se encontraron macrofósiles bien preservados del clado de las plantas vasculares. La ocupación de la superficie terrestre parece haber tomado poco después de eso.

La especialización de los órganos sexuales del gametófito («gametangios»), los tallos con mecanismos de transporte de fluidos («tejidos vasculares»), los tejidos estructurales (como el leño), las estructuras en la epidermis para el intercambio gaseoso (como los «estomas»), las hojas y raíces de varios tipos, los diversos órganos portadores de esporas («esporangios»), las semillas y el hábito arborescente, son caracteres que evolucionaron hacia el final del período Devónico.

Dominancia del gametófito frente a dominancia del esporófito

En años recientes, estudios paleobotánicos cuidadosos han revelado que algunos fósiles de embriofitas tempranas son en realidad los gametófito haploides, portando anteridios y arquegonios (Remy 1982,^[11]​ Remy et al. 1993).^[12]​ Estos fósiles son remarcables, porque son bastante grandes, erguidos, y ramificados, y en general tienen el aspecto de la fase esporofítica del ciclo de vida. Este descubrimiento ha llevado a la hipótesis de que los primeros miembros del linaje de las plantas vasculares exhibían alternancia de generaciones más o menos similares. Entonces, teniendo cuenta los grupos briofitos, parece que tanto el como el esporófito eran fases elaboradas.

Este conocimiento nos permite unir la secuencia de eventos que llevó al ciclo de vida que vemos en las plantas vasculares actuales. Este ciclo de vida incluye una dramática reducción en la fase gametofítica y una igualmente impresionante elaboración de la fase esporofítica. En las primeras plantas vasculares, el gametófito era nutricionalmente independiente del esporófito, y esta condición es retenida hoy en los linajes de «esporas libres» como los helechos y las lycophytas. Con la evolución de las plantas con semilla, sin embargo, el gametófito se ha reducido muchísimo y eventualmente se ha vuelto completamente dependiente del esporófito.

Vistos en este contexto, los grupos briófitos sensu lato (en especial los musgos) y las plantas vasculares parecen haber explorado dos diferentes mecanismos para incrementar el número de esporas producidas por evento de fertilización (Mishler y Churchill 1985).^[13]​ En los musgos este incremento en la producción de esporas era logrado al intercalar un estado protonemal filamentoso que podía producir numerosos gametófitos foliosos no ramificados, cada uno portando un único esporófito no ramificado terminado en un único esporangio. En contraste, en el linaje de las plantas vasculares el número de esporangios fue incrementado al ramificar el esporófito de forma que cada punta de cada rama pudiera portar un esporangio.

¿Qué ventaja adaptativa encontraron los clados más modernos de embriofitas, que los volvieron dominantes de la superficie terrestre? Los investigadores no pueden dejar de notar la evidente reducción de la fase gametofítica y la dominancia progresiva de la fase esporofítica. Esto los lleva a pensar que este cambio de dominancia puede ser un responsable del éxito ecológico de los clados modernos. Puestos a pensar en el mecanismo a través del cual estaría obrando esta ventaja adaptativa, hay dos hipótesis que dominan el pensamiento científico:

1. La más difundida es la hipótesis de que el esporófito, al tener dos juegos de cromosomas en lugar de uno, es menos vulnerable ante las mutaciones genéticas, lo cual como consecuencia aumenta la diversidad de genes y por lo tanto las probabilidades de estar adaptado cuando cambia el ambiente.
2. Una segunda hipótesis, que no necesariamente se contradice con la primera, que es remarcada por Judd et al. (2002), es que el esporófito no tiene limitantes ecológicos para crecer en altura, ya que no necesita ningún tipo de interacción para producir las esporas y liberarlas. En cambio el gametófito, productor de gametas masculinas y femeninas, debe tener una constitución que le asegure que las gametas masculinas puedan nadar hasta las femeninas, para que se produzca la fecundación y se reinicie el ciclo. Esto limitaría en gran medida la exploración de diferentes morfologías en el gametófito, que debe estar ligado al suelo para asegurar la fecundación y por lo tanto la supervivencia de la especie.

Filogenia

Los grupos monofiléticos de las embriofitas vivientes están representados en el siguiente cladograma:^[14]​^[15]​^[16]​^[17]​

Embryophyta Bryophyta s.l  

Anthocerophyta (antoceros)

  Setaphyta  

Hepaticophyta (hepáticas)

   

Bryophyta s.s. (musgos)

      Tracheophyta  

Lycophyta (licopodios)

  Euphyllophyta Monilophyta  

Equisetum (cola de caballo)

   

Filicopsida (helechos)

    Spermatophyta  

Gymnospermae (plantas con semillas desnudas)

   

Angiospermae (plantas con flores)

         

Los correspondientes grupos parafiléticos son:

• Pteridophyta, que comprende a los licopodios, equisetos y helechos.
• Se ha sugerido que las briofitas Bryophyta sensu lato son un grupo parafilético, sin embargo esta hipótesis no ha sido aceptada por muchos análisis moleculares.

Grupos extintos

Si tomamos en cuenta los principales grupos extintos, la filogenia aproximada (Kenrick & Crane 1997)^[18]​ es la siguiente:

Embryophyta  

Briofitas (P)

  Polysporangiophyta  

Protraqueofitas (P) †

  Tracheophyta  

Riniofitas (P) †

    Lycophyta  

Zosterófilos (P) †

   

Lycopsida

    Euphyllophyta  

Trimerofitas (P) †

     

Monilophyta

  Lygnophyta  

Progimnospermas (P) †

   

Spermatophyta

               

Otras consideraciones

Siguiendo clasificaciones tradicionales, en el siguiente cladograma se compara la filogenia de Judd et al (2002)^[19]​ con el sistema de Engler (1924):

Las relaciones filogenéticas entre las briofitas sensu lato y con el resto de las embriofitas aún no están del todo consensuadas (ver por ejemplo Quandt y Stech 2003). Todos los análisis de filogenia hechos hasta ahora concluyeron que «Bryophyta sensu lato» es parafilético. Sin embargo, las relaciones exactas se mantienen controversiales. Inicialmente los análisis morfológicos apoyaron una división basal entre el linaje de Marchantiophyta y todo lo demás, y ubicaba a los musgos como clado hermano de las plantas vasculares. Así «Bryophyta sensu lato» hubiera sido una serie de grados sucesivos, en que el primer linaje que se desprendía del resto era Marchantiophyta, luego en el otro clado aparecían los estomas por única vez, luego se desprendían los antoceros, luego en el resto aparecía un meristema apical en el esporófito, y finalmente se desprendían los musgos o Bryophyta sensu stricto del clado que derivaría en las plantas vasculares (Mishler y Churchill 1984).^[20]​ 1985).^[13]​ Bajo este punto de vista, ciertas células de los musgos especializadas en el transporte de fluidos, llamadas hydroides y leptoides (y presentes tanto en el esporófito como en el gametófito en algunas especies) fueron interpretadas como los precursores del sistema vascular de las plantas vasculares.

Los musgos y las plantas vasculares tienen esporófito que crecen en altura debido a la división celular de un meristema apical, y las primeras plantas vasculares también tenían gametófitos erguidos, como los musgos. Estas interpretaciones han sido sostenidas por algunos análisis moleculares, incluyendo un análisis que muestra que en todas las plantas terrestres excepto Marchantiophyta, aparecen 3 intrones mitocondriales (Qiu et al. 1998).^[21]​

Sin embargo, muchos estudios recientes de datos moleculares (individualmente o combinados con una variedad de caracteres morfológicos y ultraestructurales, especialmente la ultraestructura del esperma), sostienen una hipótesis alternativa. En estos árboles filogenéticos, los antoceros son los que ocupan el lugar de clado basal, hermano de todo el resto, y un clado que contiene a Marchantiophyta y a los musgos es el hermano de las plantas vasculares (Nickrent et al. 2002,^[22]​ Renzaglia et al. 2002).^[23]​

Esta hipótesis es consistente con estudios detallados que indican que los hydroides y los leptoides de los musgos probablemente no sean homólogos con las traqueidas y las células cribosas, que conforman respectivamente el xilema primitivo y el floema primitivo de las plantas vasculares. (Ligrone et al. 2000).^[24]​ El problema de este árbol filogenético es que supone que tanto los estomas como el meristema apical del tallo, o bien se perdieron en una línea, o bien aparecieron dos veces en dos eventos independientes. Este improbable escenario aún está en discusión. Lo único que es seguro hasta ahora, es que las briofitas como las conocíamos, son parafiléticas con respecto a las plantas vasculares.

Relación con Plantae

Las embriofitas son descendientes de un alga verde y por lo tanto son un clado dentro de Viridiplantae.

Para algunos autores, las plantas terrestres son el reino Plantae. Otros incluyen a las algas verdes en el reino, por lo que consideran como el reino de las plantas a lo que hoy se conoce como Viridiplantae. Algunos consideran como parte del reino Plantae también a las algas rojas y los glaucófitos, clado Archaeplastida. Finalmente otros consideran que también deberían pertenecer al reino Plantae todos los organismos autótrofos que tengan clorofila, y que fijen el dióxido de carbono atmosférico utilizando la energía del Sol.

Diversidad

Musgos o Bryophyta sensu stricto. Son probablemente las plantas briofitas que resultan más familiares, y con unas 15.000 especies, son también el grupo más diverso de briofitos. La fase dominante de su ciclo de vida es la gametofítica, siendo el gametófito de vida libre, erguido y folioso. El esporófito forma un tallo único no ramificado terminado en un único esporangio (también llamado «cápsula»), donde por meiosis se producen las esporas haploides. Típicamente la dehiscencia del esporangio ocurre por el desprendimiento de una tapita llamada «opérculo». Cuando una espora germina, pasa por un estadio de «protonema», que tiene el aspecto de filamento de alga. El protonema produce uno o más gametófitos erguidos, que en última instancia produce esperma y huevos en los respectivos anteridios y arquegonios. Cuando se fusionan las gametas se forma el cigoto, que se desarrolla mediante una serie de divisiones mitóticas en un embrión, y después en un esporófito maduro. Los análisis filogenéticos dentro de los musgos han sostenido en general la hipótesis de que Sphagnum está situado cerca de la base del árbol filogenético, y que Andraea y unos pocos parientes cercanos también forman una ramificación temprana de la rama principal (ver Kenrick y Crane 1997a).^[3]​ El enigmático Takakia, que era considerado un marchantiofito hasta el reciente descubrimiento de su fase esporofítica, también está probablemente situado cerca de la base del árbol filogenético de los musgos. El esporangio en Andreaea se abre a través de 4 hendiduras verticales, y en Takakia por una única hendidura helical, en cambio en la mayor parte de las especies el esporangio se abre a través de un opérculo. El opérculo de la mayoría de los musgos también se caracteriza por una distintiva fila de estructuras parecidas a dientes, que en conjunto forman lo que se conoce como «peristoma».

Hepáticas. Hay alrededor de 9.000 especies de marchantiofitas (hepáticas), cuyo gametófito posee una morfología taloide o, más comúnmente, foliosa. A diferencia de los musgos y los antoceros, las marchantiofitas son plantas sin estomas, aunque algunas de ellas poseen poros en la epidermis sin células acompañantes. También les falta la característica masa columnar de tejido estéril (llamada «columella») en el esporangio, que sí está presente en los musgos, los antoceros, y las plantas vasculares tempranas. Estas características de las marchantiofitas a veces han sido interpretadas como ancestrales dentro de las embriofitas, pero hoy en día ya no está claro si es así. La reproducción sexual en marchantiofitas ocurre mediante esperma y huevos producidos por anteridios y arquegonios respectivamente. La fase esporofítica, con su esporangio terminal, es más bien pequeña e inconspicua. La cápsula típicamente se abre gracias a 4 valvas, y puede ser que unas células higroscópicas estériles («eláteres») entre las esporas ayuden a la dispersión.

Antoceros. Hay solo unas 100 especies de antoceros, que son mucho más difíciles de encontrar que los musgos y las hepáticas. Su gametófito es completamente taloide. Una característica que probablemente sea única de este grupo, es la presencia de un meristema intercalar en el esporófito, ubicado en la base de la cápsula. La actividad de este meristema es responsable del continuo crecimiento hacia arriba de la cápsula, que es bastante larga en algunos grupos (por ejemplo Anthoceros).

Plantas vasculares. Un clado bien definido de las embriofitas son las plantas vasculares, que comprenden a las lycophytas, monilophytas, gimnospermas y angiospermas. Todo indica que las primeras plantas vasculares eran pequeñas y muy simples en su estructura. Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos (para más detalles ver Evolución de traqueofitas).

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales

Les Embryophytes (du grec ancien embrión, (έμβρυόν), « qui se développe à l'intérieur », et phytón, (φυτόν), « végétal ») super-division des Embryophyta, aussi dénommées Cormophytes (« plantes à tige », du latin cormus, tige ; du grec kormos, tronc) ou Archégoniates (végétaux dont le gamétange femelle est un archégone), rassemblent ce qu'on appelle les plantes terrestres. Elles forment un groupe monophylétique, qui s'est développé parmi les chlorobiontes durant l'ère du Paléozoïque et s'est adapté avec succès à la vie sur la terre ferme, qu'elles ont progressivement colonisée, la sortie des eaux étant d'abord le fait des bryophytes avec leur gamétophyte aérien et durable. Ce terme de plantes terrestres n'interdit pas que certaines d'entre elles se soient par la suite adaptées aux milieux aquatiques (à la manière des cétacés chez les animaux) ou que leur fécondation reste en milieu aquatique^[1].

Avec les algues vertes, ou chlorophytes lato sensu (groupe paraphylétique), elles constituent le règne des plantes vertes et le clade des chlorobiontes caractérisé par l'association des chlorophylles a et b et l'amidon stocké dans les plastes^[2].

Les embryophytes sont définies par la présence d'un embryon végétal, structure qui se développe après la fécondation à partir du zygote et qui contient un pied ou suçoir, un suspenseur et une tête. Ce zygote ou œuf dont le développement est polarisé, au moins des premiers stades, dépend des réserves d'origine maternelle. De même, l'embryon dépend au moins pour les premiers stades de développement de réserves d'origine maternelle. C'est la tête de l'embryon qui se développe en sporophyte avec racine, tige et feuille : le port plus ou moins érigé dans l'air doit en effet vaincre le poids et la verticalité sépare les territoires éclairés des zones d'ancrage et d'absorption. Ainsi, la conquête des terres implique la différenciation en organes et tissus spécialisés, parfois renforcés par de la lignine et recouverts de cuticule, revêtement hydrophobe^[3].

Dans la classification phénétique classique, elles se subdivisaient en :

• bryophytes (lato sensu) ;
• ptéridophytes ;
• spermatophytes.

Mais les deux premiers groupes (les mousses et les fougères) sont paraphylétiques, seul le troisième (les plantes à graines) figure encore dans les classifications phylogénétiques.

Phylogénie

Jusque vers 2010, les données phylogénétiques semblaient indiquer que le groupe le plus proche des embryophytes était un groupe d'algues vertes, les charophytes, et plus particulièrement les coleochaetales^[4]. Comme ces algues ne présentent aucun signe d'adaptation à la vie hors des océans, on pensait alors que la conquête du milieu terrestre s'était réalisée au sein du groupe des embryophytes^[5].

Entre 2012 et 2018, ce sont les zygnématophycées, un groupe d'algues relativement peu étudié, qui se sont révélées les plus proches des embryophytes^[5]. Fin 2019, le séquençage des génomes de différentes espèces des deux groupes (ainsi que d'autres végétaux) a montré que les embryophytes et les zygnématophycées ont notamment en commun deux gènes qui interviennent dans la résistance à la dessication, dénommés PYL et GRAS. On en déduit que le dernier ancêtre commun des deux groupes était déjà adapté à un mode de vie terrestre. Comme PYL et GRAS sont très fréquents dans les bactéries du sol, il est probable que cet ancêtre commun (ou l'un de ses ascendants) les a acquis par transfert horizontal depuis certaines de ces bactéries^[5],[6].

Synapomorphies

Les principales synapomorphies ou caractères dérivés propres à ce groupe sont :

• La présence de stomates qui sont des orifices présents sur les feuilles et permettant de faciliter les échanges gazeux^[7] (sauf chez les Marchantiophytes qui les auraient perdus secondairement au profit de pores aériens) ;
• La présence d'une cuticule recouvrant l'épiderme^[7] ;
• Le cycle digénétique (alternance de générations) qui « devient de plus en plus hétéromorphe avec une réduction de plus en plus importante du gamétophyte (aussi bien en taille qu'en durée de vie)^[8] ». L'émergence de la phase diploïde du cycle (sporophyte) comme phase dominante pourrait être que la diploïdie autorise le masquage de l'expression de mutations délétères par complémentation génétique^[9],[10] ;
• Les gamètes sont formées dans des gamétanges mâles (anthéridies) et femelles (archégones où se produit la fécondation interne (en)). La réduction progressive du gamétophyte s'accompagne ainsi d'une protection de plus en plus grande de la phase haploïde^[7].

Cycle de reproduction des bryophytes : exemple de Marchantia polymorpha (appartenant au genre des Hépatiques)

Phase gamétophytique^[11]

Les spores sont tous identiques (homosporie). Ils sont donc, par définition, indifférenciés. Grâce à la germination, un gamétophyte se met en place. Cet individu est haploïde (à n chromosome). Ce dernier, met en place des gamétanges (structures à l’origine des gamètes) qui, par la suite, vont se différencier. À l'issue de la différenciation, il y a un thalle mâle et un thalle femelle.

Le thalle mâle met en place des anthéridiophores sur lequel on retrouve les anthéridies (gamétanges mâles) regroupés sous forme de corbeilles. Chaque anthéridie possède une assise cellulaire et à l’intérieur, se situe le tissu spermatogène. Parmi ces cellules, certaines sont nourricières et d’autres se différencient en spermatozoïdes (gamètes mâles).

Quant au thalle femelle, les archégones (gamétanges femelles) sont regroupés dans des structures appelées : archégoniophores. Chaque archégone est composé d’un oosphère, d’une paroi (assise cellulaire) et des cellules du col. Ces dernières se dégradent et permettent ainsi aux spermatozoïdes d’aller féconder l’oosphère (le gamète femelle). Il s’agit d’une fécondation par zoïdogamie (c’est-à-dire nécessitant la présence d’eau).

Phase sporophytique^[12]

À l’issue de la fécondation, il y a un zygote (à 2n chromosomes) présent à l’intérieur de l’archégone du cycle précédent. Il s’ensuit plusieurs divisions cellulaires aboutissant sur le sporophyte. C’est un individu parasite très petit avec un suçoir. En effet, il est non chlorophyllien et puise ses ressources dans l’archégone du cycle précédent. Il dispose d’un tissu sporogène. Différentes cellules de ce tissu vont être à l’origine des élatères (elles restent diploïdes) et ont le rôle d’aider à l’expulsion des spores. D’autres sont des cellules “mères” qui vont subir la méiose et être à l’origine d’une tétrade de spores (cellules haploïdes). Les spores germent afin de donner le gamétophyte. Le cycle est ainsi terminé et une nouvelle génération débute.

Les caractéristiques de ce cycle sont donc :

• Phase gamétophytique est dominante
• Fécondation par zoïdogamie
• Dissémination par les spores

Évolution dans le temps et développement des Embryophytes

De manière classique, les botanistes classent les Embryophytes en trois groupes :

• les Bryophytes (les mousses) ;
• les Ptéridophytes (fougères) ;
• les Spermatophytes (plantes à graines).

Cependant cette classification, toujours valide pour les évolutionnistes, n'est pas acceptée par les cladistes puisque mousses et fougères forment des ensembles paraphylétiques^[16].

La phylogénétique moléculaire suggère que les plantes terrestres forment un groupe monophylétique qui a divergé des algues vertes il y a près de 700 millions d'années^[17]. Ces premières plantes sont caractérisées par un gamétophyte dominant colonisateur et un sporophyte dressé pour la dispersion. À cette période, la couche d’ozone est bien installée. La filtration des UV est suffisante et elle permet la vie hors de l’eau. Il y a donc une corrélation entre la composition de la couche d’ozone et la colonisation des plantes vertes sur Terre (Embryophytes). L’ancêtre commun des Embryophytes est donc apparu il y a 480 millions d’années (il y a ensuite une recolonisation des eaux douces par certains Embryophytes au fil du temps).

Pour pouvoir survivre en milieu terrestre, de nombreuses adaptations des plantes ont été réalisées au niveau de l'appareil végétatif et reproducteur, visant essentiellement à faire face à l'absence d'eau et à croître dans le milieu aérien en luttant contre l'attraction terrestre. Chez les plantes terrestres, on remarque que le sporophyte pousse verticalement pour maximiser la dispersion en milieu aérien (plus haut plus loin) : le thalle s'est progressivement transformé en cormus possédant des tissus spécialisés et bien différenciés. La forme cylindrique de ces axes dressés permet de diminuer la surface du végétal en contact avec l'atmosphère terrestre desséchante. Afin de permettre la croissance de végétaux de plus en plus hauts la mise en place d'un système racinaire efficace et d'un système de double circulation (xylème (sève brute) et phloème (sève élaborée)) permettant d'irriguer toutes les parties de la plante est nécessaire pour assurer des apports d'eau suffisants. Les axes se sont ensuite différenciés pour former différents organes végétatifs : tiges, feuilles, racines mais également reproducteurs à enveloppe pluricellulaire. On trouve ainsi les sporanges et gamétanges qui protègent les cellules reproductrices (les spores et gamètes). Il existe également plusieurs autres structures de protection afin de lutter contre les conditions hostiles du milieu terrestre : les spores disséminées par le vent sont protégées de la dessiccation par une épaisse paroi imprégnée de sporopollénine, le zygote, issu de la fécondation reste enfermé et protégé au début de son développement dans le gamétange femelle (ou archégone) où se développera le jeune embryon^[18].

Aux alentours de 420-430 jusqu’à 400 millions d’années, on observe l’apparition d’organismes avec polysporangie. Les polysporangiés produisent plusieurs sporanges par sporophyte. Le sporophyte devient donc génération dominante avec la présence d’axes rampants et d’axes dressés : c’est l’apparition des Ptéridophytes au Silurien. Les Ptéridophytes sont des plantes vasculaires (Trachéophytes). Cependant, les premiers Ptéridophytes n’étaient pas vascularisés. Aglaophyton est un Ptéridophyte avec des hyphes de champignons, ce sont les premières plantes mycorhizées qui permettent une meilleure colonisation terrestre.

Les Trachéophytes ont des tissus conducteurs. Les plus vieux sont les Lycopodes, apparus à la fin du Silurien, avec des formes herbacées (axes rampants et axes dressés) et des formes arborescentes au carbonifère. Les plantes vasculaires à spores libres se diversifient au Dévonien. Au Dévonien, on trouve l’apparition des plantes à ovules aux alentours de 360 millions d’années. Ces Angiospermes sont issues des Progymnospermes qui se reproduisaient par des spores libres et avaient un tronc avec du bois. Le tronc est apparu avant l’ovule. Archaeopteris forme les premières grandes forêts de la fin du Dévonien. Les plantes à ovules apparaissent dans les sous bois des forêts.

Les plantes vascularisées produisent des spores qui germent pour donner un gamétophyte bisexué qui après fécondation conduira à la formation d’un embryon. Les Progymnospermes hétérosporés et hétérosporangie donnent les spermatozoïdes. Le microsporange, c’est-à-dire le sac pollinique, produit le grain de pollen et le mégasporange produit 4 spores. Dans le sporange, il y a un mégaprothalle (nucelle) dont la périphérie constitue le tégument.

Les Euphyllophytes possèdent de vraies feuilles, que l’on appelle des mégaphylles (= rameaux latéraux transformés avec du limbe). On y trouve les fougères, les prêles et les plantes à ovules. Les fougères et les plantes à ovules sont apparues à peu près au même moment mais de manière séparée. Les plantes à ovules viennent des Progymnospermes. Les Angiospermes arrivent au crétacé. Les Gymnospermes sont paraphylétiques^[19].

Les Trachéophytes sont tous polysporangiophytes. Quant aux Mousses et Hépatiques, ce sont des unisporangiés. Les Euphyllophytes, les fougères et les prèles, sont des monilophytes. Les Gymnospermes sont paraphylétiques et les Angiospermes sont monophylétiques. Les Cycas sont les Gymnospermes les plus vieux (Carbonifères), puis sont apparus les Ginkgos (Permien secondaire), les Géophytes et les Angiospermes^[20] (Mésozoïque).

Classification

Liste des divisions selon ITIS (25 juin 2018)^[21] :

• Anthocerotophyta
• Bryophyta
• Marchantiophyta
• Tracheophyta

Liste des sous-classes selon la classification phylogénétique APG III (2009) :

• classe Equisetopsida C.Agardh, 1825 :
  • Anthocerotidae Engl., 1893
  • Bryidae Engl., 1892
  • Marchantiidae Engl., 1893
  • Lycopodiidae Beketov, 1863
  • (Monilophytes) :
    • Equisetidae Warm., 1883
    • Marattiidae Klinge, 1882
    • Ophioglossidae Klinge, 1882
    • Polypodiidae Cronquist, 1966
    • Psilotidae Reveal, 1996
  • (Gymnospermes) :
    • Ginkgooidae Engl., 1897
    • Cycadidae Pax, 1894
    • Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., 1966
    • Gnetidae Pax, 1894
  • (Angiospermes) :
    • Magnoliidae Novák ex Takht., 1967

Selon Paleobiology Database (25 juin 2018)^[22] :

• Angiospermae
• Antherocerotophyta
• Bryophyta
• Coniferophyta
• Cycadophyta
• Gigantopteridales
• Ginkgophyta
• Hermanophytales
• Iraniales
• Lycophyta
• Progymnospermophyta
• Pteridophyta
• Pteridospermophyta
• Sphenophyta
• Zosterophyllophyta

Notes et références

Voir aussi

Références taxinomiques

• (en) Référence BioLib : Embryophyta (consulté le 25 juin 2018)
• (fr+en) Référence ITIS : Embryophyta (consulté le 25 juin 2018)
• (en) Référence NCBI : Embryophyta (taxons inclus) (consulté le 25 juin 2018)
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Embryophyta (consulté le 25 juin 2018)
• (en) Référence Paleobiology Database : Embryophyta Crane et al. 2004 (consulté le 25 juin 2018)

Le embriofite (Embryophyta) sono un clade del regno delle piante. Esso raggruppa tutte le piante terrestri (anche se in qualche caso, come Zostera o Posidonia hanno secondariamente acquisito un adattamento alla vita acquatica). In passato erano dette anche archegoniate, dato che gli organi sessuali femminili sono chiamati appunto archegoni e cormofite, perché con cormo s'intende l'insieme di radici, fusto e foglie.

Caratteristica delle embriofite è la formazione di un embrione a partire dallo zigote: di un organismo, cioè, nutrito e protetto dall'organismo genitore a cui rimane unito per un tempo più o meno lungo.

Tassonomia

Nelle classificazioni precedenti erano contrapposte alle tallofite (gruppo parafiletico o polifiletico, a seconda delle specie che vi erano assegnate). Le tallofite, che spesso comprendevano anche i funghi, erano gli organismi vegetali che non presentavano veri tessuti e il cui corpo vegetativo è costituito dal tallo.

Del clade Embryophyta fanno parte i seguenti cladi:^[1]

• Anthocerotophyta
• Bryophyta
• Marchantiophyta
• Tracheophyta

Originariamente i primi tre cladi (antocerote, muschi e epatiche) erano considerati appartenere all'unica divisione Bryophyta, poi rivelatasi polifiletica.

Note

Embryophyta, informalmente designado por embriófitas ou plantas terrestres, é um clado (grupo monofilético) formado pelos descendentes de um ancestral comum fotossintético que se caracteriza pela presença de um conjunto de adaptações à vida fora de água e que por isso é responsável pela colonização da terra-firme por parte das plantas.^[10][11] O clado agrupa as plantas mais comuns da vegetação e compreende todas as plantas terrestres: os briófitos (hepáticas, antóceros e musgos), os licopódios, os fetos (ou samambaias) e as plantas com sementes, entre as quais as gimnospérmicas e as angiospérmicas. Algumas plantas terrestres desenvolveram adaptações secundárias à vida dentro de água e são as actuais plantas aquáticas. São organismos eucariontes multicelulares com órgãos reprodutivos especializados que, com muito poucas excepções (fitoparasitas e plantas saprotróficas e micotróficas), obtêm a sua energia através da fotossíntese, sintetizando compostos orgânicos a partir do dióxido de carbono.

Descrição

A Embryophyta são um agrupamento taxonómico monofilético (um clado) dentro das Phragmoplastophyta, um clado maior que também inclui vários grupos de algas verdes (incluindo Charophyceae e Coleochaetales). Dentro deste grande clado, os embriófitos são o grupo irmão de um agrupamento formado por Zygnematophyceae e Mesotaeniaceae e agrupam os briófitos e os polisporangiófitos.^[12]

As embriófitas extantes incluem, portanto, antóceros, as hepáticas, os musgos, os fetos, os licófitos, as gimnospérmicas e as plantas com flor. As Embryophyta são informalmente designados por «plantas terrestres» porque vivem principalmente em habitats terrestres, enquanto as algas verdes com eles aparentadas são primariamente aquáticas. Todos são organismos complexos multicelulares eucarióticos com órgãos reprodutivos especializados.

O nome «Embryophyta» deriva da sua principal sinapomorfia (característica inovadora) de nutrir o jovem esporófito embrionário durante os estágios iniciais do seu desenvolvimento multicelular dentro dos tecidos do gametófito progenitor. O estágio característico de embrião pelo qual passa o esporófito diploide diferencia assim este clado dos seus ancestrais, que não tinham esporófito ou embrião multicelular (e portanto eram haplóides). Dessa sinapomorfia resultou o aparecimento do arquegónio e um ciclo de vida em que a alternância de gerações se caracteriza pela permanência do zigoto no seu interior.

Assim, para além de ter um esporófito multicelular com estágio embrionário, os embriófitos são caracterizados por terem estruturas reprodutivas multicelulares tanto no esporófito (o esporângio) quanto no gametófito (os anterídios e arquegónios), bem como uma cutícula protectora e esporos de parede grossa com marca trilete característica.

Com pouquíssimas excepções, as embriófitas obtêm sua energia pela fotossíntese, isto é, usando a energia da radiação solar para sintetizar os seus alimentos a partir de dióxido de carbono e água. As excepções conhecidas resultam de evolução secundária, com posterior perda parcial ou total da capacidade fotossintética (e consequente redução ou ausência de clorofilas e de órgão como as folhas e caules), devido a fenómenos de fitoparasitismo, saprotrofia ou micotrofia (geralmente em associação com micorrizas arbusculares).

Monofilia do grupo

A monofilia das embriófitas está amplamente consensualizada, tanto pelos estudos morfológicos como pelos moleculares.^[13][14][15]

Tradicionalmente, os embriófitos foram divididos em dois grandes grupos: (1) os «briófitos em sentido amplo» (antóceros, musgos e hepáticas); e (2) as plantas vasculares (fetos e afins, gimnospermas e angiospermas). À medida que as análises filogenéticas foram aperfeiçoadas, ficou demonstrado que os «briófitos em sentido amplo» são na verdade um grupo parafilético em relação às plantas vasculares, embora as suas relações filogenéticas exactas ainda não sejam consensuais.

Ciclo de vida e morfologia das embriófitas

Diferentemente de seu ancestral haplóide, as embriófitas caracterizam-se por ter um ciclo de vida haplo-diplonte, com gametófito (indivíduo da geração haplóide) e esporófito (indivíduo da geração multicelular). O esporófito multicelular passa inicialmente por um estágio de embrião, caracterizado por ser protegido pelo gametófito onde a ovocélula foi produzida, e também por ser nutrido às custas do gametófito, através de um tecido de transferência designado por placenta.

O ovo, e após a fertilização, o embrião, é protegido por uma estrutura multicelular do gametófito designada por arquegónio. Também o esperma é produzido e protegido por uma estrutura multicelular do gametófito: o anterídio. Em geral, o espermatozóide é uma célula que possui dois ou mais flagelos que lhe permitem nadar até ao óvulo (mas em muitas espermatófitas ocorre uma redução do espermatozóide para apenas alguns núcleos espermáticos e o que é transportado para o óvulo é todo gametófito masculino dentro do grão de pólen).

Inicialmente, a fase gametofítica foi dominante, como ainda ocorre nas hepáticas, antóceros e musgos. Nas plantas vasculares (licófitas, fetos e plantas com sementes) o esporófito tornou-se dominante e nutricionalmente independente, o que levou a uma redução progressiva da geração gametofítica.

Sinonímia

Tecnicamente, é preferível designar este clado por Embryophyta (ou os «embriófitos») em vez de «plantas terrestres», já que muitas linhagens de algas não relacionadas com os ancestrais dos embriófitos também fizeram uma transição para a vida à superfície da Terra (por exemplo, as Trebouxiophyceae), embora o tenham feito de forma menos conspícua do que os embriófitos.

O clado Embryophyta, com alguma variação em circunscrição taxonómica, foi recebendo ao longo do tempo numerosas designações, criando uma complexa sinonímia taxonómica fruto da evolução de conceitos e dos diversos sistemas de classificação biológica que foram aparecendo. As designações que se seguem, na maior parte obsoletas devido à evolução da filogenia e dos conceitos taxonómicos, são apenas algumas das muitas existentes:

• Cormophyta (Endlicher 1836, Wettstein 1924, Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998)
• Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015)
• Phyta (Barkley 1939)
• Cormobionta (Rothmaler 1948)
• Euplanta (Barkley 1949)
• Telomobionta (Takhtajan 1964)
• Embryobionta (Cronquist et al 1966)
• Metaphyta (Whittaker 1969)
• Plantae (Margulis 1971, Benton 1993)
• Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004)
• Equisetopsida (Chase & Reveal 2009)
• Embryopsida (Pirani & Prado 2012)

Ecologia e evolução

O clado Embryophyta parece ter recebido uma grande pressão selectiva para fixar as características morfológicos que o adaptaram à vida fora do meio aquático, alguns dos quais também estão presentes em alguns clados de algas verdes com membros em habitats terrestres. Entre essas adaptações contam-se:

• A aparição de uma cutícula a proteger o esporófito e de esporopolenina a formar uma parede espessa em torno do esporo, aparentes respostas à dessecação em meio terrestres;
• A troca de gases com o meio ambiente através de pequenos poros na epiderme ou, em grupos mais avançados, através de verdadeiros estomas;
• A presença de flavonoides como adjuvantes na absorção da luz ultravioleta contida na radiação solar.
• A ocorrência de adaptações para lidar com a alta concentração de oxigénio na atmosfera (muito maior que na água), já que uma alta concentração de oxigénio inibe a fixação do dióxido de carbono no processo fotossintético, pelo que o metabolismo deste clado inclui um sistema de oxidação do glicolato;
• O desenvolvimento de mecanismos de interacção entre as plantas terrestres e os fungos, documentada em muitas briófitas e também em plantas vasculares, na qual as plantas fornecem aos fungos os produtos da fotossíntese em troca destes explorarem o solo. Nestas associações, as plantas obtêm os nutrientes do solo através dos fungos.

Origem das Embryophyta

Provavelmente, as primeiras plantas terrestres dependeram da associação com fungos para sobreviver fora de água, obtendo dos fungos os nutrientes que estes extraíam do solo. Aparentemente, essas associações foram inicialmente apenas com o gametófito dos embriófitos e foram estabelecidas muito cedo no processo evolutivo, provavelmente no Silúrico ou no Devónico.^{[16][17][18][19]}

Os fungos do grupo Glomeromycota, que agrupa espécies que na sua maioria são simbiontes obrigatórios de plantas e nalguns raros casos de cianobactérias, parecem ter sido os que participaram inicialmente na associação, sendo contudo e apontar que esta associação não ocorre em musgos.^[20]

Os precursores de muitas das adaptações à vida sem terra atrás mencionadas, e também de muitos aspectos do ciclo de vida característico das Embryophyta, podem ser encontrados nos clados de algas verdes designados por Coleochaetales e Charales, que são estreitamente relacionados e filogeneticamente próximos das Embryophyta.

O ciclo de vida das plantas terrestres provavelmente derivou de um ciclo de vida do tipo daquele que na actualidade ocorre nas Charophyta, que são algas de ciclo de vida do haplonte que retêm o zigoto diploide unicelular no gametófito e o nutrem através de uma placenta. Aparentemente, o ancestral das plantas terrestres retardou a meiose que os gâmetas sofreriam, e através de uma série de divisões mitóticas do zigoto diploide produziu uma geração esporofítica multicelular.

As Viridiplantae, as plantas verdes, podem ter 1 000 000 000 de anos de vida na Terra, ou até mais, e é possível que algumas linhagens de algas verdes já existissem no Pré-Câmbrico. Uma variedade de fósseis de algas verdes datam de Câmbrico (cerca de 550 milhões de anos atrás), incluindo as Ulvophyceae. As carófitas não aparecem no registo fóssil até meados de Silúrico. A ocupação da terra por algas verdes provavelmente aconteceu apenas no meio do Ordoviciano, há cerca de 450 milhões de anos atrás. Há esporos fósseis que datam dessa época, e provavelmente também de antes, semelhantes aos que na actualidade são produzidos pelas hepáticas. Uns fragmentos de cutícula e de estruturas tubulares provenientes de plantas parecem datar do Ordovício. Alguns esporos com a característica marca trilete das plantas terrestres parecem datar do Silúrico.

É provável que as briófitas e as restantes plantas terrestres, como as conhecemos hoje, tenham aparecido apenas no Ordoviciano Superior. Um pouco mais tarde, a partir de meados do Silúrico, o registo fóssil preserva macrofósseis silurianos do clado das plantas vasculares. A ocupação da superfície da Terra parece ter ocorrido pouco depois disso.

A especialização dos órgãos sexuais do gametófito (os gametângios), o aparecimento de caules e ramos com mecanismos de transporte de fluidos (os tecidos vasculares), os tecidos estruturais (como o lenho), as estruturas da epiderme especializadas em trocas gasosas (como os estomas), as folhas e raízes de vários tipos, os vários órgãos portadores de esporos (esporângios), as sementes e o hábito arborescente, são características que evoluíram no final do período Devoniano.

Dominância do gametófito vs. dominância do esporófito

Nos últimos anos, estudos paleobotânicos cuidadosos revelaram que alguns fósseis de embriófitos iniciais são, na verdade, gametófitos haplóides, carregando anterídios e arquegónios.^[21][22] Estes fósseis são notáveis porque são grandes, erectos e ramificados e, em geral, têm a aparência da fase esporofítica do ciclo de vida dos actuais embriófitos. Esta descoberta levou à hipótese de que os primeiros membros da linhagem de plantas vasculares exibiam alternância de gerações mais ou menos similares. Admitindo essa possibilidade e levando em conta os grupos de briófitos, parece que tanto o gametófito quanto o esporófito eram já fases elaboradas.

Esse conhecimento permite reconstituir a sequência de eventos que levaram ao ciclo de vida que ocorre nas plantas vasculares actuais. Este ciclo de vida inclui uma redução dramática da fase gametofítica e um desenvolvimento igualmente impressionante da fase esporofítica. Nas primeiras plantas vasculares, o gametófito era nutricionalmente independente do esporófito, e esta condição é retida hoje nas linhagens de esporos livres, como os Monilophyta e Lycophyta. Com a evolução das plantas com sementes, no entanto, o gametófito foi bastante reduzido e acabou por se tornar completamente dependente do esporófito.

Visto neste contexto, os grupos de briófitas sensu lato (especialmente os musgos) e as plantas vasculares parecem ter explorado dois mecanismos diferentes para aumentar o número de esporos produzidos pelo evento de fertilização.^[23] Nos musgos, este aumento na produção de esporos foi alcançado pela intercalação de um estado de protonema filamentoso que pode produzir inúmeros gametófitos foliares não ramificados, cada um carregando um único esporófito não ramificado terminado num único esporângio. Em contraste, na linhagem de plantas vasculares, o número de esporângios foi aumentado pela ramificação do esporófito, de modo que cada extremo de cada ramo pudesse suportar um esporângio.

A vantagem adaptativa que os mais modernos clados de embriófitos conseguiram que permitiu que se tornassem dominantes nos habitats terrestres parece ter ligação com evidente redução da fase gametofítica e a dominância progressiva da fase esporofítica. A mudança de dominância pode ser responsável pelo sucesso ecológico dos clados modernos, havendo duas hipóteses para explicar o mecanismo pelo qual essa vantagem adaptativa se manifesta:

• A hipótese mais difundida assenta na possibilidade do esporófito, tendo dois conjuntos de cromossomas em vez de um, ser menos vulnerável a mutações genéticas, o que consequentemente aumenta a diversidade de genes e a probabilidade de uma adaptação com sucesso quando o ambiente muda;
• Uma segunda hipótese, que não contradiz necessariamente a primeira, assenta na constatação de que o esporófito não tem limitações ecológicas para crescer em altura, já que não precisa de qualquer tipo interacção para produzir os esporos e proceder à sua libertação no ambiente. Por outro lado, o gametófito, produtor de gâmetas masculinos e femininos, deve ter uma constituição que garanta que os gâmetas masculinos possam nadar até os femininos para que ocorra a fertilização e o ciclo seja reiniciado. Isso limitaria muito a exploração de diferentes morfologias do gametófito, que necessariamente deve estar ligado ao solo para garantir a fertilização e, portanto, a sobrevivência da espécie.^[24]

Filogenia

Todas as algas verdes e plantas terrestres são agora consideradas como formando uma única linhagem evolutiva ou clado, geralmente designado por Viridiplantae (ou seja, «plantas verdes»). De acordo com várias estimativas obtida por análise do seu relógio molecular, o clado Viridiplantae separou-se, entre os 1200 milhões e os 725 milhões de anos atrás, em dois clados: (1) as clorófitas (Chlorophyta); e (2) as estreptófitas (Streptophyta);

As clorófitas são consideravelmente mais diversificadas (com cerca de 700 géneros) e eram originalmente marinhas, embora alguns grupos se tenham expandido para a água doce.

As algas estreptófitas (isto é, o clado das estreptófitas menos as plantas terrestres) são menos diversificadas (com cerca de 122 géneros) e adaptaram-se à água doce muito cedo na sua história evolutiva. Não se espalharam para ambientes marinhos (apenas algumas Charales, que pertencem a esse grupo, toleram água salobra). Durante o período Ordoviciano (que começou há cerca de 490 milhões de anos atrás) uma ou mais streptófitas invadiram a terra e começaram a evolução das plantas terrestres embriófitas.^[25] Os embriófitos atuais formam um grupo monofilético, designado por Hemitracheophyta.^[26] Esta constatação levou à conclusão que as «plantas terrestres» evoluíram a partir das estreptófitas e não de qualquer outro grupo de algas, pois as estreptófitas já se encontravam adaptadas para viver em água doce. Essa adaptação preparou aqueles organismos para tolerar um conjunto de condições ambientais encontradas em terra-firme, já que a vida em água doce os tornava tolerantes à exposição à chuva para além de que viver em poças de pequena profundidade exigia tolerância à variação de temperatura, a altos níveis de radiação ultravioleta e a desidratação sazonal.^[27]

Filogenia e sistemas de classificação

As relações entre os grupos que compõem o agrupamento Viridiplantae ainda não estão completamente elucidadas e os sistemas de classificação ainda não foram consensualizados. No entanto, a divisão entre clorófitas e estreptófitas e a evolução de embriófitas a partir deste último grupo, como mostrado no cladograma abaixo, estão bem estabelecidas.^[25][28] O quadro abaixo mostra as três abordagens de classificação mais comuns.

As classificações mais antigas, como à esquerda, tratavam todas as algas verdes como uma única divisão do reino vegetal sob o nome de Chlorophyta.^[29] Nessas classificações as plantas terrestres eram colocadas em divisões separadas. Todas as algas estreptofitas podiam assim ser agrupadas num agrupamento parafilético, como ao centro, permitindo que os embriófitos formassem um táxon com o mesmo nível taxonómico. Alternativamente, os embriófitos podiam ser reduzidos a um único táxon monofilético compreendendo todos os estreptófitos, como mostrado abaixo.^[28]

Uma variedade de nomes tem sido usada para os diferentes grupos que resultam dessas abordagens, sendo os nomes usados abaixo apenas uma de várias possibilidades. A classificação de nível superior do agrupamento Viridiplantae varia consideravelmente, resultando em fileiras amplamente diferentes, variando o nível taxonómico atribuído aos embriófitos de reino a classe.

Viridiplantae

clorófitas

estreptófitas

Algas estreptófitas
(grupo parafilético)

embriófitas

Plantae

Chlorophyta

todas as algas verdes

Plantas terrestres

divisões separadas

para cada grupo

Viridiplantae

Chlorophyta

~8 taxa de algas clorófitas

Charophyta (parafilético)

~6 taxa de algas estreptófitas

Embryophyta

Viridiplantae

Chlorophyta

~8 taxa de algas clorófitas

Streptophyta sensu Becker & Marin

~6 taxa de algas estreptófitas

Embryophyta

Os relacionamentos precisos dentro das estreptófitas são menos claros. As Charales foram tradicionalmente consideradas como as plantas filogeneticamente mais próximas dos embriófitos, mas estudos recentes sugerem que tanto o Zygnematales como um clado consistindo de Zygnematales e Coleochaetales podem ser o grupo irmão das plantas terrestres.^[30][31]

Que os Zygnematales (ou Zygnematophyceae) sejam os parentes algais mais próximos das plantas terrestres foi sustentado por uma análise filogenética exaustiva (filogenómica) realizada em 2014,^[32] o que é apoiado tanto pela filogenia do genoma plastidial^[33] como pelo conteúdo dos genes plastidiais e suas propriedades.^[34]

Os grupos monofiléticos das embriófitas extantes estão representados no seguinte cladograma: ^[35][36]

Embryophyta

Hepaticophyta (hepáticas)

Stomatophyta

Bryophyta s.s. (musgos)

Anthocerophyta (antóceros)

Tracheophyta

Lycophyta (licopódios)

Monilophyta

Equisetum (cavalinhas)

Filicopsida (samambaias)

Spermatophyta

Gymnospermae (plantas com sementes nuas)

Angiospermae (plantas com flores)

Os correspondentes grupos parafiléticos são:

• Bryophyta s.l., que inclui as hepáticas, musgos e antóceros.
• Pteridophyta, que engloba licopódios, cavalinhas e fetos.

Por sua vez estes grupos são tradicionalmente subdivididos nos seguintes:

• Plantas não-vasculares (Bryophyta sensu lato), das quais os musgos são o tipo mais conhecido:
  • Marchantiophyta - hepáticas
  • Anthocerotophyta - antóceros
  • Bryophyta sensu stricto - musgos
• Plantas vasculares (traqueófitos), com adaptações que lhes permitem estar menos dependentes da água:
  • Lycopodiophyta- licopódios
  • Equisetophyta - cavalinhas
  • Pteridophyta - fetos (ou samambaias)
  • Psilotophyta
  • Ophioglossophyta
  • †Pteridospermatophyta
  • Spermatophyta - as plantas que se reproduzem por semente
    • Pinophyta - coníferas
    • Cycadophyta - cicas
    • Ginkgophyta
    • Gnetophyta
    • Magnoliophyta - plantas com flor

Um outro sistema de classificação conduz às seguintes categorias:

• Bryophyta sensu lato
  • Marchantiophyta (hepáticas)
  • Anthocerotophyta (antóceros)
  • Bryophyta sensu stricto (musgos)
• Tracheophyta (plantas vasculares)
  • Pteridophyta
    • Lycopodiophyta
  • Euphyllophyta (plantas com "folhas verdadeiras")
    • Monilophyta
      • Psilotopsida
      • Equisetopsida
      • Marattiopsida
      • Polypodiopsida
    • Lignophyta
      • Spermatophyta (plantas com sementes)
        • †Pteridospermatophyta
        • Gymnospermae
        • Angiospermae

Filogeneticamente, as plantas terrestres são divididas em dois clados: (1) por um lado, o clado Marchantiophyta, das hepáticas, que mantém características primitivas tais como um esporófito efémero de grande simplicidade estrutural, em geral num gametófito dorsoventral e, em vez de estomas, poros de ar para contacto com a atmosfera; e (2) o clado Stomatophyta, que inclui musgos, antóceros e plantas vasculares, onde ocorre um esporófito persistente e complexo, gametófito variado e a presença de estomas verdadeiros.^[37]

Se forem tidos em conta os principais grupos extintos, a filogenia aproximada é a seguinte:^[38]

Embryophyta

Bryophyta sensu lato (P)

Polysporangiophyta

Protraqueófitas (P) †

Tracheophyta

Rhyniophyta (P) †

Lycophyta

Zosterófilos (P) †

Lycopsida

Euphyllophyta

Trimerófitas (P) †

Monilophyta

Lignophyta

Progimnospermas (P) †

Spermatophyta

Um estudo filogenético das Embryophyta, baseado nas publicações de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015,^[39] com a taxonomia proposta por Anderson, Anderson & Cleal 2007^[40] e alguns nomes para os clados como proposto por Pelletier 2012 et al.^[41][42] e Puttick et al. e Nishiyama et al para os clados basais,^[12][43][44] conduz ao seguinte cladograma:

Embryophyta Bryophyta

Anthocerotophyta (antóceros)

Setaphyta

Musgos

Marchantiophyta (hepáticas)

Polysporangiophyta

?†Taeniocradales Němejc 1963

†Horneophytopsida Nemejc 1960

†Aglaophyton Edwards 1986

Tracheophyta

?†Yarraviales Novak 1961

†Rhyniopsida Kryshtofovich 1925

Eutracheophyta

?†Cooksoniales Doweld 2001

?†Renaliaceae Doweld 2001

Lycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 (licopódios, selaginelas & isoetáceas)

Euphyllophytina

†Eophyllophyton Hao & Beck 1993

†Trimerophytopsida Foster & Gifford 1974

Moniliformopses

Polypodiophytina Reveal 1966 s.l.(fetos-verdadeiros)

Radiatopses

†Pertica Kasper & Andrews 1972

Lignophyta

?†Cecropsidales Stubblefield 1969

?†Noeggerathiopsida Krysht. 1934

†Aneurophytopsida Bierhorst ex Takhtajan 1978

Metalignophyta

†Archaeopteridopsida Takhtajan 1978

†Protopityales Nemejc 1963

Spermatophytina (plantas com semente)

Outras considerações

Seguindo as classificações tradicionais, no seguinte cladograma compara a moderna filogenia (2002)^[24] com o sistema de Engler (1924):

As relações filogenéticas entre os briófitos "senso lato" e o resto dos embriófitos ainda não são totalmente consensuais. Todas as análises filogenéticas feitas concluíram que "Bryophyta" "sensu lato" é um agrupamento parafilético. No entanto, as relações exactas permanecem controversas. Inicialmente as análises morfológicas apoiaram uma divisão basal entre a linhagem Marchantiophyta e todo o resto, e colocaram os musgos como o clado irmão das plantas vasculares.

Assim, "Bryophyta sensu lato teria sido uma série de grados sucessivos, nos quais a primeira linhagem destacada do resto era Marchantiophyta, depois no outro clado os estômatos apareciam por uma única vez, depois os antóceros destacavam-se, depois no restante aparecia um meristema apical no esporófito, e, finalmente, os musgos ou Bryophyta senso estrito destacaram-se do clado que derivaria nas plantas vasculares.^[23][45]

Desse ponto de vista, nos musgos existem certas células especializadas no transporte de fluidos, chamadas de hidroides e leptoides (presentes tanto no esporófito quanto no gametófito em algumas espécies) que foram interpretadas como precursoras do sistema vascular das plantas vasculares.

Musgos e plantas vasculares possuem esporófitos que crescem em altura devido à divisão celular de um meristema apical, sendo que as primeiras plantas vasculares que se conhecem também apresentavam gametófitos erectos, como os musgos. Estas interpretações foram apoiadas por algumas análises moleculares, incluindo uma análise que mostra que em todas as plantas terrestres, excepto Marchantiophyta, aparecem os mesmos 3 intrões no DNA mitocondrial.^[46]

No entanto, muitos estudos recentes com recurso a dados moleculares (individualmente ou em combinação com uma variedade de caracteres morfológicos e ultraestruturais, especialmente a ultra-estrutura do esperma), sustentam uma hipótese alternativa. Nessas árvores filogenéticas, os antóceros são o grupo que ocupa o lugar do clado basal, grupo irmão de todos os demais, sendo um clado que contém Marchantiophyta e os musgos o grupo irmão das plantas vasculares.^[47][48]

Esta hipótese é consistente com estudos detalhados que indicam que as células hidroides e leptoides dos musgos provavelmente não são homólogos com traqueídeos e células crivosas que formam respectivamente o xilema primitivo e o floema primitivo das plantas vasculares.^[49]

O problema com a árvore filogenética que se presenta acima é que ela assume que tanto os estômatos quanto o meristema apical do caule foram perdidos numa das linhagens ou apareceram duas vezes em dois eventos evolutivos independentes. Este cenário improvável ainda está em discussão. A única coisa certa até agora é que as briófitas, como as conhecíamos, são parafiléticas em relação às plantas vasculares.

A forma de inserção das Embryophyta no reino Plantae, apesar de ser cada vez mais consensual, continua a ser objecto de investigação, particularmente no campo da genética molecular. Sendo claro que as Embryophyta são descendentes de um alga verde, e por isso constituem um clado dentro de Viridiplantae, para alguns autores, as plantas terrestres são o reino Plantae, o que tornaria o grupo parafilético.

Para manter a monofilia do grupo, recorreu-se à inclusão das Chlorophyta, as algas verdes, no reino Plantae, alargando o conceito a todo o clado Viridiplantae. Seguindo a mesma lógica, considera-se como parte do reino Plantae também as Rhodophyta, as algas vermelhas, e as Glaucophyta, os glaucófitos.

Diversidade

Briófitos

Os musgos, ou Bryophyta sensu stricto, são provavelmente as plantas briófitas mais familiares, já que com cerca de 15 000 espécies descritas são também o grupo mais diverso.

A fase dominante do seu ciclo de vida é o gametófito, sendo o gametófito da vida livre, erecto e folhoso. O esporófito forma uma única haste não ramificada, terminando num único esporângio (também designado por cápsula), onde por meiose se formam esporos haplóides. Normalmente, a deiscência do esporângio ocorre devido ao descolamento de uma estrutura em forma de tampa designada por opérculo. Quando o esporo germina, passa inicialmente por um estágio de protonema, assemelhando-se nessa fase a um filamento de algas. O protonema produz um ou mais gametófitos erectos, que produzem espermatozóides e óvulos nos respectivos anterídeo e arquegónio. Quando os gâmetas se fundem forma-se o zigoto, que se desenvolve através de uma série de divisões mitóticas até formar um embrião, de cujo desenvolvimento resulta o esporófito maduro.^[13]

A análise filogenética do grupo dos musgos tem suportado geralmente a hipótese de que o género Sphagnum está localizado perto da base da árvore filogenética e o género Andreae, e alguns parentes próximos, também é um agrupamento inicial do ramo principal.^[13]

O enigmático género Takakia, que foi considerado um membro das Marchantiophyta até à recente descoberta da sua fase esporofítica, também está provavelmente localizado próximo da base da árvore filogenética dos musgos. O esporângio em Andreaea abre-se através de quatro fendas verticais e em Takakia por uma única fenda helicoidal, enquanto na maioria das espécies o esporângio abre através de um opérculo. O opérculo da maioria dos musgos também é caracterizado por uma fila distinta de estruturas semelhantes a dentes, que juntos formam o que é conhecido como o peristoma.

Hepáticas

As hepáticas forma um agrupamento com cerca de 9 000 espécies descritas, caracterizadas pela ocorrência de um gametófito com morfologia taloide ou, mais frequentemente, foliosa.

Ao contrário dos musgos e dos antóceros, as marchantiófitas são plantas sem estomas, ainda que algumas delas apresentem poros na epiderme, embora sem as células acompanhantes que caracterizam os verdadeiros estomas. Também não apresentam no esporângio a massa colunar característica de tecido estéril (a chamada columela) que está presente nos musgos, antóceros e plantas vasculares precoces. Estas características das hepáticas foram por vezes interpretadas como ancestrais dentro das Embryophyta, mas face aos actuais conhecimentos não é claro que assim seja.

A reprodução sexual nas hepáticas ocorre através de espermatozóides e óvulos produzidos por anterídeos e arquegónio, respectivamente. A fase esporofítica, com o seu esporângio terminal, é bastante pequena e discreta. A cápsula geralmente abre por quatro valvas e estão presentes no seu interior células higroscópicas estéreis (elatérios), intercaladas entre os esporos, que coadjuvam na dispersão.

Antóceros

Os antóceros são um pequeno grupo taxonómico, com apenas cerca de 100 espécies extantes, muito mais difíceis de encontrar que os musgos e as hepáticas. O seu gametófito é completamente taloide.

Uma característica que provavelmente ocorre apenas neste grupo, é a presença de um meristema intercalarno esporófito, localizado na base da cápsula. A actividade deste meristema é responsável pelo contínuo crescimento para cima da cápsula, que é muito longa em alguns grupos (por exemplo no género Anthoceros).

Plantas vasculares

As Tracheophyta, ou plantas vasculares, são um clado bem definido das Embryophyta que agrupa as Polypodiopsida (os pteridófitos, subdivididos em licófitas e monilófitas) e Spermatophyta (as espermatófitas, subdivididas em gimnospermas e angiospermas). Tudo indica que as primeiras plantas vasculares eram pequenas e muito simples na sua estrutura.

A maior parte do que se conhece acerca das primeiras plantas vasculares e sobre a sua transição para a vida terrestre foi deduzido a partir do registo fóssil, já que as linhagens primitivas estão todas desde há muito extintas.

Durante os períodos Siluriano e Devoniano (há cerca de 440 a 360 milhões de anos atrás), surgiram plantas que possuíam tecido vascular verdadeiro, incluindo células com paredes reforçadas por lignina (traqueídeos). Algumas plantas extintas parecem estar entre o grau de organização dos briófitos e das verdadeiras plantas vasculares (Eutracheophyta). Géneros como Horneophyton apresentam tecido condutor de água mais próximo ao dos musgos extantes, mas um ciclo de vida diferente, no qual o esporófito é mais desenvolvido que o gametófito. Géneros como Rhynia presentavam um ciclo de vida similar, mas possuíam traqueídeos simples e, portanto, seriam um tipo de planta vascular.

Supunha-se que a fase dominante do gametófito que ocorre nos briófitos seria a condição ancestral nas plantas terrestres, e que o estágio esporófito dominante nas plantas vasculares era uma característica derivada. Contudo, estudos recentes apontam para a possibilidade de que tanto o estágio de gametófito quanto o de esporófito seriam igualmente independentes um do outro, e que os musgos e plantas vasculares, nesse caso, são derivados e evoluíram em direcções opostas.^[50]

Durante o período Devoniano, as plantas vasculares diversificaram-se e espalharam-se pelos diferentes ambientes terrestres. Além dos tecidos vasculares que transportam a água por toda a planta, os traqueófitos apresentam uma camada externa, ou cutícula. que resiste à dessecação. O esporófito é a geração dominante, e nas espécies modernas desenvolve folhas, caules e raízes, enquanto o gametófito permanece muito pequeno.

Licófitas e eufilófitas

Todas as plantas vasculares que se dispersam através de esporos foram tradicionalmente consideradas como filogeneticamente próximas e frequentemente agrupadas como «fetos e aliados» (em inglês: «ferns and allies»). No entanto, estudos recentes sugerem que as folhas das plantas vasculares evoluíram separadamente em duas linhagens distintas: (1) as licófitas (ou Lycopodiophyta), agrupando os modernos licopódios (Lycopodiales), selaginelas (Selaginellales) e isoetes (Isoetales); e (2) as eufilófitas (Euphyllophyta), agrupando as restantes plantas vasculares.^[51]

As licófitas correspondem a menos de 1% das plantas vasculares estantes, caracterizando.se por folhas pequenas e simples, muitas vezes designadas por micrófilos ou licófilos, que se inserem ao longo de todo o caule dos licopódios e selaginelas, e que crescem a partir da base da folhas através de um meristema intercalar.^[51] Acredita-se que os micrófilos evoluíram a partir de excrescências dos caules, como espinhos, que posteriormente adquiriram nervuras (traços vasculares).^[52]

Embora as licófitas extantes sejam todas plantas relativamente pequenas e inconspícuas, mais comuns nos trópicos húmidos do que nas regiões temperadas, durante o período Carbonífero, as licófitas arborescentes (como o género Lepidodendron) formaram enormes florestas que dominavam a paisagem.^[53]

As eufilófitas, que compõem mais de 99% das espécies de plantas vasculares extantes, possuem apresentam folhas "verdadeiras" (megáfilos), geralmente maiores e sempre mais complexos que os micrófilos, que se desenvolvem a partir dos lados ou do ápice pelo crescimento de meristemas marginais ou apicais.^[51] Uma teoria explicativa do desenvolvimento evolutivo dos megafilos aponta pra que tenham surgido a partir de sistemas ramificados tridimensionais primeiro por aplainamento, ou seja por achatamento para produzir uma estrutura ramificada bidimensional, e, em seguida, pela formação de uma camada de tecido fotossintético crescendo entre os ramos achatados.^[54] Para além disso, há autores que defendem que os megafilos se desenvolveram de forma diversa em diferentes grupos vegetais.^[55]

Fetos e similares (Polypodiopsida)

O clado Euphyllophyta está dividido em duas linhagens: (1) a divisão Monilophyta, com os pteridófitos mais comuns, os fetos (samambaias no Brasil); e (2) as Spermatophyta, as plantas com sementes.

Como todos os grupos anteriores, os monilófitos continuam a usar esporos como seu principal método de dispersão. Tradicionalmente, as psilotáceas (Psilotaceae) e as cavalinhas (Equisetaceae) foram tratados como distintos dos fetos-verdadeiros (Polypodiidae), mas estudos recentes sugerem que todos estes grupos pertencem a um agrupamento filogenético comum,^[56] apesar de não haver consenso sobre o nível taxonómico, e por conseguinte da classificação, a ser usada para o clado assim formado.

As espécies de psilotáceas e de cavalinhas extantes não apresentam as folhas grandes (megafilos) que seriam esperadas das verdadeiras eufilófitas, mas no entanto, essa ausência provavelmente resultou de redução por evolução secundária, como evidenciado pelas cavalinhas fósseis mais antigas, em que as folhas são largas e com nervuras ramificadas.^[57]

Polypodiopsida é um grupo grande e diversificado, com cerca de 12 000 espécies.^[58] Um feto típico apresenta frondes (folhas) largas e muito divididas, que crescem desenrolando-se.

Plantas com sementes

As plantas com semente, que apareceram pela primeira vez no registo fóssil perto do fim da era Paleozóica, reproduzem-se com recurso a cápsulas resistentes à dessecação a que se dá a designação de sementes. Constituem o grupo mais numeroso e biodiverso do reino Plantae, dominando em todos os habitats terrestres.

A partir de uma planta ancestral que se reproduzia pela dispersão de esporos são necessárias mudanças evolutivas muito complexas para se atingir uma planta capaz de produzir sementes. Nestas plantas, o esporófito tem dois tipos de órgãos formadores de esporos (esporângios): (1) um tipo, o megasporângio, produz apenas um único esporo de grandes dimensões (o megasporo), que dá origem ao óvulo; e (2) um outro tipo, o microsporângio, que produz minúsculos esporos (os microsporos) que dão origem ao pólen.

O megasporângio é envolvido por uma ou mais camadas de revestimento (tegumentos) que que maturam para formar o revestimento da semente. Dentro do revestimento da semente, o megasporo desenvolve-se e forma um minúsculo gametófito que, por sua vez, produz um ou mais óvulos. Antes da fertilização, o esporângio e o seu conteúdo, a que acresce a camada de revestimento, dão origem às estruturas reprodutivas femininas designadas por óvulos, os quais, depois da fertilização, dão origem à semente.

Paralelamente a esses desenvolvimentos, o outro tipo de esporângio, o microsporângio, produz microsporos, que dão origem a um pequeno gametófito que se desenvolve dentro da sua parede,, produzindo um grão de pólen. Os grãos de pólen podem ser fisicamente transferidos entre plantas pelo vento ou por animais (mais frequentemente por insectos), ou mais raramente pela água. Os grãos de pólen também podem ser transferidos para um óvulo da mesma planta, seja dentro da mesma flor ou entre duas flores da mesma planta (autofertilização). Quando um grão de pólen atinge um óvulo, penetra através de uma lacuna microscópica no revestimento (o micrópilo). O minúsculo gametófito dentro do grão de pólen produz células espermáticas que depois se movem em direcção ao óvulo e o fertilizam.^[59]

As plantas com sementes incluem dois grupos com membros extantes, as gimnospermas e as angiospermas (ou plantas com flor). Nas gimnospermas, os óvulos ou sementes não apresentam revestimento suplementar, enquanto que nas angiospermas são revestidos pela estrutura do ovário. As angiospermas tipicamente apresentam outras estruturas secundárias, como pétalas e sépalas que juntas formam a flor.

As Spermatophyta (plantas com semente) extantes são geralmente divididas em cinco grupos:

Gymnospermae

• Pinophyta - coníferas
• Cycadophyta - cicas
• Ginkgophyta - ginkgo
• Gnetophyta - gnetófitos

Angiospermae

• Magnoliophyta – plantas com flor

Referências

Bibliografia

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