Saçaqlı meduzlar (lat. Stauromedusae), dalayıcılar tipinin polipmeduzlar (Staurozoa) sinfinə aiddir. Bura 4 fəsilə aiddir.
Bu qrupa daxil olan növlər adətən soyuq sularda sahil xəttinə yaxın yerlərdə rast gəlinir.
Saçaqlı meduzlar (lat. Stauromedusae), dalayıcılar tipinin polipmeduzlar (Staurozoa) sinfinə aiddir. Bura 4 fəsilə aiddir.
Bu qrupa daxil olan növlər adətən soyuq sularda sahil xəttinə yaxın yerlərdə rast gəlinir.
Kalichovky (třída Staurozoa, řád Stauromedusae) jsou bentičtí mořští žahavci žijící v relativně chladných, zpravidla mělkých vodách.
Řadí se do podkmene Medusozoa. V dospělosti jsou podobné medúzovcům (mezi které byly ještě na počátku 21. století řazeny), pouze převráceným vzhůru nohama a přisedlým středem disku protaženým ve stopku k podkladu, zpravidla k mořským rostlinám. Jejich životní cyklus se také liší tím, že v něm nedochází ke střídání fází polypa a medúzy.
Je známo cca 50 druhů.
Hlavní částí těla, podle které jsou kalichovky pojmenovány, má tvar kalicha, ve kterém je umístěna trávicí dutina (láčka) rozčleněná na 4 trávicí kapsy, a rozmnožovací orgány. Na jedné straně, uprostřed níž jsou ústa spojená jícnem s láčkou, se kalich rozbíhá do osmi cípů zakončených svazky 20 až 100 chapadélek s přísavkami. Na druhé straně přechází kalich ve stopku zakončenou přísavným terčem. Pomocí něho se kalichovky přichytávají k rostlinnému podkladu. Kromě toho se při přesunech mohou přidržovat okolních předmětů i řadami přísavek na chapadélkách.
Kalichovky jsou pouze několik centimetrů velké; u největších druhů dosahuje průměr kalicha až 8,5 cm a celková délka se stopkou až 24 cm.
Některé kalichovky, např. kalichovka ušatá (Haliclystus auricula) či Stylocoronella riedli dokážou měnit barvu těla podle podkladu pomocí pigmentových ok.[1][2]
Kalichovky jsou gonochoristé. Pohlavní buňky (vajíčka resp. sperma) jsou po prasknutí gonád uvolněny do trávicí dutiny a odtud se ústy dostávají do okolní vody, kde dochází k oplození.
Larva příliš nepřipomíná typickou planulu – je červovitého tvaru, neobrvená, bez gastrální dutiny. Je schopná plazivého pohybu či plave těsně nad povrchem dna. Může se nepohlavně množit pučením. Po přisednutí se postupně přemění přes tvar připomínající polypa do výsledné kalichovité podoby. U dospělců nebylo pozorováno nepohlavní rozmnožování (pučení ani strobilace).
Kalichovky se tradičně řadí do řádu Stauromedusae. Po vyčlenění z třídy medúzovci ("Scyphozoa"), dnes považované za nepřirozenou,[3] je pro tento jediný řád vytvořena samostatná třída Staurozoa (pro oba taxony se užívá české jméno kalichovky, kterým je česky pojmenováno i několik rodů). Molekulární fylogenetické analýzy zatím neposkytují spolehlivou podporu pro jednoznačnou topologii fylogenetického stromu žahavců; recentní sesterskou skupinou kalichovek mohou být čtyřhranky (Cubozoa),[3] polypovci (Hydrozoa),[4] případně mohou být kalichovky jednou z bazálních větví Medusozoa.[4] Podle morfologických analýz by kalichovkám měla být blízká fosilní skupina Conulatae (řazená do Staurozoa ale v r. 2006 vyřazená).[4][5]
Tradiční podřády Cleistocarpida a Eleutherocarpida (navržené Clarkem již v r. 1863 a respektované ještě v komplexní klasifikaci žahavců od Dalyho a kol. z r. 2007[6]) se však v nových fylogenetických analýzách ukázaly jako nepřirozené. V r. 2016 byla navržena nová fylogenetická klasifikace sdružující známé rody do šesti již dříve popsaných čeledí, které rozděluje do dvou nových podřádů Amyostaurida a Myostaurida podle absence či prezence souběžných radiálně symetricky rozmístěných svalů ve stopce, která nese vlastní kalich[4] (české názvy dle BioLib[7]):
Třída: Staurozoa Marques & Collins, 2004
Poznámka: Podčeleď Tesseranthidae Haeckel, 1879 s doposud jediným rodem Tesserantha Haeckel, 1880, dříve řazená s podčeledí Depastridae Haeckel, 1879 (dnes součástí Haliclystidae) do čeledi Tesseridae Haeckel, 1879 a tedy do kalichovek, je dnes řazená do (nepřirozené) třídy Scyphozoa nebo považovaná za incertae sedis žahavců[8] a proto není uváděna v moderních systémech kalichovek.[4]
Kalichovky (třída Staurozoa, řád Stauromedusae) jsou bentičtí mořští žahavci žijící v relativně chladných, zpravidla mělkých vodách.
Řadí se do podkmene Medusozoa. V dospělosti jsou podobné medúzovcům (mezi které byly ještě na počátku 21. století řazeny), pouze převráceným vzhůru nohama a přisedlým středem disku protaženým ve stopku k podkladu, zpravidla k mořským rostlinám. Jejich životní cyklus se také liší tím, že v něm nedochází ke střídání fází polypa a medúzy.
Je známo cca 50 druhů.
Die Stielquallen oder Becherquallen (Stauromedusae, seit 2006 die einzige Ordnung der Staurozoa) sind sessil oder halbsessil, selten freilebende, solitäre, meist kleine (um 5 cm) Nesseltiere (Cnidaria) mit vierstrahligem Körperbau ohne Skelett. Sie leben ausschließlich im Meer an felsigen Küsten auf Seegras und Algen angeheftet, aber auch in der Tiefsee an Hydrothermalen Vents. Sie sind die einzige Ordnung der Klasse Staurozoa Marques & Collins, 2004. Früher wurde die Ordnung Stauromedusae zu den Schirmquallen (Scyphozoa) gestellt, bevor Antonio Marques und Allen Collins 2004 ihre Eigenständigkeit erkannten und eine neue Klasse innerhalb der Nesseltiere errichten[1]. Diese enthielt zunächst noch die ausgestorbene Ordnung der Conulatae, die dann 2006 aus der Klasse entfernt wurde[2].
Die Stauromedusae zeigen sowohl Merkmale der Polypen als auch der Medusen. Der Körper kann in einen becherförmigen, medusoiden Oberteil und einen polypoiden Stiel unterteilt werden. Der Kelch entspricht dem Schirm bei Medusen, die Innen- oder Oberseite der Subumbrella, die Außen- oder Unterseite der Exumbrella. Die Gallerte ist dünn, aber deutlich ausgebildet. Da die Tiere keine Schwimmbewegungen machen, ist der subumbrellare Ringmuskel zwar meist (noch) vorhanden, aber zurückgebildet. Bei den meisten Arten ist das medusoide Oberteil octoradial gegliedert. Am Schirmrand befinden sich in 8 Gruppen von je 20 – 100 angeordnete geknöpfte Tentakel. Der Rand zwischen den Tentakelbüscheln ist mehr oder weniger stark gebuchtet, so dass die Tentakel wie auf „Armen“ stehen. Es gibt atriche Haplonemen und microbasische heterotriche Eurytelen als Nesselkapseltypen. Zwischen den Tentakelarmen, in den Per- und Interradien, sitzen polsterförmige Randanker. Sie besitzen viele Drüsenzellen, scheiden ein klebriges Sekret aus und haben die Funktion von Haftpapillen. Phylogenetisch sind die Randanker von Rhopalien abzuleiten und sind damit umgewandelte Tentakel. Zum Teil sind sie sekundär rückgebildet oder fehlen ganz. Der Kelch trägt die Gastralfilamente und die Gonaden.
Die Mundscheibe ist trichterförmig eingesenkt und trägt das vierlappige Mundrohr (Manubrium). Der Gastralraum ist durch 4 wandständige Septen in 4 Gastraltaschen unterteilt. In den Septen befinden sich Septalmuskeln und 4 ausgeprägte Septaltrichter. Jede Gastraltasche kann durch ein Claustrum in eine äußere und eine innere Tasche unterteilt werden (Unterordnung Cleistocarpida).
Die halbsessilen Arten können sich mit einer verbreiterten Fußscheibe am Untergrund anheften und zur Nahrungsaufnahme oder nach Reizung wieder ablösen. Einige Arten scheiden eine chitinähnliche Substanz aus, die sich mit dem Substrat fest verbindet, so dass sie sich nicht mehr fortbewegen können. Es gibt einen Jahreszyklus in der Entwicklung.
Stauromedusae sind getrenntgeschlechtlich. Die Eier gelangen durch Platzen der Gonadenwand in den Magen und werden durch den Mund in das Umgebungswasser abgegeben. Es gibt kein typisches Planula-Stadium, sondern eine wurmförmige, unbegeißelte Larve, die Kriechbewegungen ausführen kann. Dem Kriechstadium fehlt ein Gastralraum, das Entoderm ist geldrollenartig gestapelt. Die Kriechlarven können sich asexuell durch Knospung vermehren. Nach der Anheftung wandelt sich die Larve zunächst in eine polypoide Form um, später durch Differenzierung in die typische Becherform. Bei den meisten Arten verläuft die Entwicklung über ein Ruhestadium. Der Polyp zieht sich zusammen und bildet eine Hülle aus (Encystierung), in der er u. U. Monate überdauert, bevor er sich zur typischen Stielqualle umbildet. Bei erwachsenen Tieren wurde bisher keine ungeschlechtliche Vermehrung beobachtet, sie vermehren sich ausschließlich geschlechtlich. Eine Besonderheit lässt sich bei der Art Stylocoronella riedli beobachten. Hier besitzt bereits der Polyp Pigmentaugen. Dies ist bisher einzigartig im Phylum der Nesseltiere[3].
Die Stauromedusae sind im Sommer geschlechtsreif und sterben nach der Fortpflanzung ab. Im Winter vermehren sie sich ungeschlechtlich aus dem Larvalstadium. Einige größere Arten sind vermutlich mehrjährig.
Die Stielquallen sind weltweit verbreitet. Allerdings sind sie nirgendwo ausgesprochen häufig. 80 % der Arten sind auf die nördlichen Hemisphäre beschränkt. Die meisten Arten der Becher- und Stielquallen leben meist im gemäßigten bis kalten Gewässern felsiger Küsten, vom Gezeitenbereich bis in das flache Subtidal. Sie leben meist angeheftet auf Algen und Seegräser, wenige Arten (z. B. Stylocoronella riedli) sind auch freilebend im Interstitialbereich grober Sande gefunden worden[4]. Lediglich Kishinouyea corbini Larson, 1980 kommt an der tropischen Küste von Espírito Santo, Brasilien und in Puerto Rico vor.[5] Inzwischen wurden Stielquallen auch an den mittelozeanischen Rücken, an sogenannten Hydrothermalen Vents gefunden, wo sie sehr lokal z. T. ausgesprochen häufig sind. Die größte bekannte Tiefe, aus der Exemplare von Stielquallen bisher nachgewiesen wurden, ist 2700 m.
Über die Lebensweise ist sehr wenig bekannt. In den Mageninhalten von über 3700 untersuchten Exemplaren (Medusen) von Haliclystus auricula von Südchile wurden folgende Beutetiere nachgewiesen: harpacticoide Ruderfußkrebse (Copepoda) (68,4 %), gammaride Flohkrebse (Amphipoda) (15·4%), Zuckmücken-Larven (Chironomidae) (9,2 %) und Muschelkrebse (Ostracoda) (5,9 %). Sehr untergeordnet (1,1 %) fanden sich Tanzfliegen-Larven (Empididae), Vielborster, Asseln (Isopoda), juvenile decapode Krebse und Schnecken (Gastropoda)[6].
Die Ordnung Stauromedusae wird von Daly et al. (2007)[7] in zwei Unterordnungen mit insgesamt sechs Familien unterteilt:
Es gibt derzeit etwa 50 bekannte Arten[8], die meisten sind nur wenige Zentimeter groß, die größte Art kann bis 8,5 Zentimeter Durchmesser und eine Gesamthöhe bis zu 24 Zentimeter erreichen. Manche Online-Datenbanken[9][10][11][12] listen noch eine weitere Familie unter der Ordnung Stauromedusae, Tesseranthidae. Sie wurde von Haeckel (1882) als Unterfamilie der Tesseridae Haeckel, 1880 aufgestellt. Die meisten Autoren betrachten die Unterfamilie als Synonym von Tesseridae. Die Tesseridae (und damit auch die Tesseranthidae) werden heute zur Klasse Scyphozoa gestellt.
Nach dem Kladogramm der Cnidaria von Collins (2002) sind die Stielquallen (Staurozoa) das Schwestertaxon der Würfelquallen (Cubozoa).
CnidariaStaurozoa
Die Stielquallen oder Becherquallen (Stauromedusae, seit 2006 die einzige Ordnung der Staurozoa) sind sessil oder halbsessil, selten freilebende, solitäre, meist kleine (um 5 cm) Nesseltiere (Cnidaria) mit vierstrahligem Körperbau ohne Skelett. Sie leben ausschließlich im Meer an felsigen Küsten auf Seegras und Algen angeheftet, aber auch in der Tiefsee an Hydrothermalen Vents. Sie sind die einzige Ordnung der Klasse Staurozoa Marques & Collins, 2004. Früher wurde die Ordnung Stauromedusae zu den Schirmquallen (Scyphozoa) gestellt, bevor Antonio Marques und Allen Collins 2004 ihre Eigenständigkeit erkannten und eine neue Klasse innerhalb der Nesseltiere errichten. Diese enthielt zunächst noch die ausgestorbene Ordnung der Conulatae, die dann 2006 aus der Klasse entfernt wurde.
Stauromedusae are the stalked jellyfishes. They are the sole living members of the class Staurozoa and belong to the medusozoa subphylum of Cnidaria. They are unique among medusa jellyfish in that they do not have an alternation of polyp and medusa life cycle phases, but are instead interpreted as an attached medusa stage, with a lifestyle more resembling that of polypoid forms. They have a generally trumpet-shaped body, oriented upside-down in comparison with other jellyfish, with the tentacles projecting upwards, and the stalk located in the centre of the umbrella.
Members of this class are commonly found in relatively cold waters, close to the shoreline. Sexually mature stauromedusae free-spawn eggs or sperm, which fertilize in the sea and form a creeping, unciliated planula larva. The larvae crawl across the sea floor and find a suitable place, attaching themselves typically to rock or algae, where they eventually develop into a new, attached stauromedusa. Unlike most scyphozoan jellyfish that practice strobilation, or the process of dividing themselves into body segments, which become new individuals, nearly all stauromedusae develop directly into the adult form. Its primary source of food is small organisms, such as copepods, chironomid fly larvae, podocopid ostracods, amphipods, etc. The tendency for the amount of prey consumed increases with the size of the medusae.
Lipkea spp.
Stauromedusae are the stalked jellyfishes. They are the sole living members of the class Staurozoa and belong to the medusozoa subphylum of Cnidaria. They are unique among medusa jellyfish in that they do not have an alternation of polyp and medusa life cycle phases, but are instead interpreted as an attached medusa stage, with a lifestyle more resembling that of polypoid forms. They have a generally trumpet-shaped body, oriented upside-down in comparison with other jellyfish, with the tentacles projecting upwards, and the stalk located in the centre of the umbrella.
Members of this class are commonly found in relatively cold waters, close to the shoreline. Sexually mature stauromedusae free-spawn eggs or sperm, which fertilize in the sea and form a creeping, unciliated planula larva. The larvae crawl across the sea floor and find a suitable place, attaching themselves typically to rock or algae, where they eventually develop into a new, attached stauromedusa. Unlike most scyphozoan jellyfish that practice strobilation, or the process of dividing themselves into body segments, which become new individuals, nearly all stauromedusae develop directly into the adult form. Its primary source of food is small organisms, such as copepods, chironomid fly larvae, podocopid ostracods, amphipods, etc. The tendency for the amount of prey consumed increases with the size of the medusae.
Las estauromedusas (Stauromedusae) son un orden de la clase Staurozoa, del filo Cnidaria. Se trata de formas sésiles. La superficie aboral (ver simetría radial), correspondiente a la exumbrela de otras medusas, se prolonga en un tallo gracias al cual se fijan al sustrato, en especial algas y rocas. La mayoría tienen unos 5 cm de largo, aunque hay algunas mayores de hasta 15 cm. Las especies del Océano Atlántico viven en aguas profundas y frías, mientras colonias de estauromedusas pueden vivir a poca profundida, especialmente en el Océano Índico y Atlántico meridional. Se alimentan de peces pequeños que no alcanzan a medir 1,5 cm y de zooplancton.
Hasta hace poco se consideraban un orden dentro de la clase Scyphozoa, pero se elevaron a la categoría de clase tras un estudio cladístico.[1] Los Estaurozoos se dividen en dos subórdenes, que incluyen un total de 5 familias, 14 géneros y 50 especies:[2]
Las estauromedusas (Stauromedusae) son un orden de la clase Staurozoa, del filo Cnidaria. Se trata de formas sésiles. La superficie aboral (ver simetría radial), correspondiente a la exumbrela de otras medusas, se prolonga en un tallo gracias al cual se fijan al sustrato, en especial algas y rocas. La mayoría tienen unos 5 cm de largo, aunque hay algunas mayores de hasta 15 cm. Las especies del Océano Atlántico viven en aguas profundas y frías, mientras colonias de estauromedusas pueden vivir a poca profundida, especialmente en el Océano Índico y Atlántico meridional. Se alimentan de peces pequeños que no alcanzan a medir 1,5 cm y de zooplancton.
Pikarimeduusat[2] (Stauromedusae) on polttiaiseläimiin kuuluva, meressä elävien selkärangattomien lahko.[1] Pikarimeduusojen elämänkierrosta puuttuu kokonaan vapaasti uiva planktinen meduusavaihe. Aikuiset, suvullisesti lisääntyvät pikarimeduusat ovat pohjaan kiinnittyneitä ja muistuttavat pikemmin polyyppiä kuin meduusaa.
Pikarimeduusoita tunnetaan noin 50 lajia, joista valtaosa on alle viiden senttimetrin kokoisia.[3]
Aiemmin pikarimeduusat luettiin yhdeksi varsinaisten meduusoiden (Scyphozoa) lahkoista, mutta ne erotettiin omaan Staurozoa-luokkaansa vuonna 2004.[1] Ne lienevät lähempää sukua kuutiomeduusoille kuin varsinaisille meduusoille.
Pikarimeduusat (Stauromedusae) on polttiaiseläimiin kuuluva, meressä elävien selkärangattomien lahko. Pikarimeduusojen elämänkierrosta puuttuu kokonaan vapaasti uiva planktinen meduusavaihe. Aikuiset, suvullisesti lisääntyvät pikarimeduusat ovat pohjaan kiinnittyneitä ja muistuttavat pikemmin polyyppiä kuin meduusaa.
Pikarimeduusoita tunnetaan noin 50 lajia, joista valtaosa on alle viiden senttimetrin kokoisia.
Aiemmin pikarimeduusat luettiin yhdeksi varsinaisten meduusoiden (Scyphozoa) lahkoista, mutta ne erotettiin omaan Staurozoa-luokkaansa vuonna 2004. Ne lienevät lähempää sukua kuutiomeduusoille kuin varsinaisille meduusoille.
Haliclystus stejnegeriLes Stauroméduses (Stauromedusae), ou « lucernaires », sont un ordre de cnidaires du sous-embranchement des médusozoaires. Les espèces de cet ordre n'entrent jamais en phase « polype » et restent à l'état méduse mais fixé au substrat pendant toute leur vie, ce qui les rend similaires à des polypes[1]. Ce sont pourtant bien des méduses, comme l'atteste leur manubrium quadrangulaire (mais sans bras buccaux). Cependant, elles sont sédentaires et rampantes, les moments où elles flottent libres dans l'eau étant assez brefs[2].
De petite taille (en moyenne 2,5 cm), ces méduses benthiques ont un corps en forme de trompette ou verre à pied, avec huit lobes courts dont chacun porte une touffe de courts tentacules terminés par un bouton bourré de cnidocytes[1]. Elles se fixent aux algues et aux posidonies par leur pédoncule adhésif situé au centre de l'ombrelle[2].
Elles sont « si cryptiques qu'on ne les pêche la plupart du temps que par accident et qu'elles restent fort peu étudiées[1] ».
La classe Medusozoa contenant cet ordre a été créée en 2004 suite à l'impossibilité de relier ce dernier aux scyphozoaires auquel on le liait précédemment. À l'origine cette classe contenait aussi le clade éteint des Conulata mais depuis celui-ci, toujours mal compris, est maintenant considéré comme un groupe frère des Coronatae dans la classe des scyphozoaires[3].
Selon World Register of Marine Species (13 janvier 2015)[4] :
Les Stauroméduses (Stauromedusae), ou « lucernaires », sont un ordre de cnidaires du sous-embranchement des médusozoaires. Les espèces de cet ordre n'entrent jamais en phase « polype » et restent à l'état méduse mais fixé au substrat pendant toute leur vie, ce qui les rend similaires à des polypes. Ce sont pourtant bien des méduses, comme l'atteste leur manubrium quadrangulaire (mais sans bras buccaux). Cependant, elles sont sédentaires et rampantes, les moments où elles flottent libres dans l'eau étant assez brefs.
Le Stauromedusae o Stauromedusidae rappresentano un gruppo comprendente meduse sessili peduncolate ottenute dalla modificazione dell'esombrella. Vivono capovolte, in forma bentonica, litoranee ed epifitiche (ancorate alla vegetazione sommersa). L'ombrella caliciforme presenta 8 ciuffi marginali di tentacoli capitati ricchi di cnidociti e cellule mucipare tra le quali sono allocati i ropali. Tale forma peculiare si ottiene dallo sviluppo di una minutissima larva vermiforme priva di ciglia, sostituente la planula, che si moltiplica per gemmazione dando luogo ad altre larve. Una volta fissate al substrato, le larve assumono forma polipoide, che poi si trasforma a mo' di ombrella.
Visto che le Staurozoa rappresentano la classe accettata più recente fra gli cnidari[1], l'ordine Stauromedusae è stato recentemente riorganizzato e quelle che erano le famiglie Cleistocarpidae e Eleutherocarpidae sono state promosse a sottordini, mentre ITIS[2] e quindi anche Catalogue of Life[3], menzionano anche la famiglia monospecifica Tesseranthidae non inclusa nei sottordini e altrove considerata come incertæ sedis[4]. Le circa 50 specie di stauromeduse descritte da Haeckel sono quindi attualmente classificate in due sottordini secondo il World Register of Marine Species:
Le Stauromedusae o Stauromedusidae rappresentano un gruppo comprendente meduse sessili peduncolate ottenute dalla modificazione dell'esombrella. Vivono capovolte, in forma bentonica, litoranee ed epifitiche (ancorate alla vegetazione sommersa). L'ombrella caliciforme presenta 8 ciuffi marginali di tentacoli capitati ricchi di cnidociti e cellule mucipare tra le quali sono allocati i ropali. Tale forma peculiare si ottiene dallo sviluppo di una minutissima larva vermiforme priva di ciglia, sostituente la planula, che si moltiplica per gemmazione dando luogo ad altre larve. Una volta fissate al substrato, le larve assumono forma polipoide, che poi si trasforma a mo' di ombrella.
De Stauromedusae, in het Nederlands wel gesteelde kwallen genoemd, zijn een orde van neteldieren uit de klasse van de Staurozoa.
De Stauromedusae, in het Nederlands wel gesteelde kwallen genoemd, zijn een orde van neteldieren uit de klasse van de Staurozoa.
Begermaneter er en orden av stormaneter. De kjennetegnes ved at de sitter fast til underlaget hele livet.
Begermaneter sitter som regel festet på alger eller ålegras. De er vanlige i kaldt vann, men er likevel lite kjente, og det er ikke forsket mye på dem. Langs norskekysten finnes artene Haliclystus salpinx, H. auricula og Lucernaria quadricornis.
Begermaneter er en orden av stormaneter. De kjennetegnes ved at de sitter fast til underlaget hele livet.
Begermaneter sitter som regel festet på alger eller ålegras. De er vanlige i kaldt vann, men er likevel lite kjente, og det er ikke forsket mye på dem. Langs norskekysten finnes artene Haliclystus salpinx, H. auricula og Lucernaria quadricornis.
Stauromedusae são medusas sésseis. Elas são uma ordem de Cnidários do subfilo Medusozoa, atualmente considerada monotípica dentro da classe Staurozoa. São organismos bentônicos e que, ao contrário da maioria dos outros Medusozoa, são desprovidas de alternância de gerações, sendo consideradas medusas que vivem acopladas a um substrato. Elas se alimentam de pequenos organismos bentônicos e planctônicos. A Ordem tem cerca de 50 espécies distribuídas em águas rasas, geralmente frias, ao redor do mundo[1].[2]
O plano estrutural em Stauromedusae obedece à simetria birradial, cujos eixos estão distribuídos radialmente ao longo da abertura da boca.[2] O corpo é dividido em um cálice, com tentáculos orientados para cima e um pedúnculo acoplado ao substrato.
No centro do umbrela está o manúbrio, onde localiza-se a abertura da boca, rodeada por 4 lóbulos, subdivididos em 8 braços com tentáculos capitulados aglomerados em suas pontas. Há oito ropalioides entre os braços que são utilizados no deslocamento. Essas estruturas funcionam como âncoras, fixando-se temporariamente ao substrato e permitindo que esses animais se arrastem, aos poucos, até regiões próximas.
A abertura oral leva a uma vasta camada gastrovascular, dividida por septos incompletos que carregam filamentos gástricos armados com cnidócitos. Em alguns representantes, a cavidade gastrovascular está subdividida em quatro bolsas por um tecido denominado claustrum.[3] Na borda dos septos há a presença de músculos longitudinais, que podem ou não se estender até o pedicelo. Ao longo dos septos, há também a presença de uma grande quantidade de gônadas.
O desenvolvimento dos Stauromedusae é pouco conhecido, sendo documentado para apenas algumas espécies. De maneira geral, o ciclo de vida dos estaurozoários é dioico e a reprodução consiste na liberação de gametas na água, onde a fecundação ocorre. Após a fecundação, o zigoto assenta no substrato onde se transformará em uma plânula sem cílios, reptante, com um número constante de células,[4] esse tipo de plânula é considerado uma das sinapomorfias da classe.[1] Em seguida a plânula entra na fase de “micro-hídrula”, que pode tanto continuar o processo de desenvolvimento em pólipo, ou se reproduzir assexuadamente, através da criação de frústulas que podem se desenvolver em outros pólipo.[4] Com o pólipo formado, ocorre o desenvolvimento e maturação das gônadas junto ao crescimento e a transformação da região apical em medusa que, como característico do grupo, continuará presa ao substrato pelo pedúnculo que conserva algumas características de pólipo.
Os Stauromedusae são considerados um grupo cosmopolita. Entretanto, aproximadamente 80% das espécies ocorrem no hemisfério norte, sendo apenas 10 registradas no hemisfério sul. De maneira geral, os organismos desse grupo tendem a habitar águas rasas e frias, sendo geralmente encontrados em regiões de alta latitude como as polares e temperadas, o que pode ser interpretado como uma distribuição majoritariamente anti-tropical. Essa diferença na distribuição da diversidade de estaurozoários pode, entretanto, ser fruto de vieses devido à quantidade e frequência das coletas, já que em países de regiões temperadas a pesquisa desse grupo é mais abundante que no restante do mundo.[3]
Os Stauromedusae eram considerados uma ordem dentro da classe dos Scyphozoa até meados de 2004, quando pesquisadores propuseram a criação de uma nova classe de Medusozoa, chamada Staurozoa, a qual inicialmente compreendia as ordens extante Stauromedusae e extinta Conulatae.[5] Dois anos depois, o mesmo grupo de pesquisadores em colaboração com paleontólogos realizou uma análise filogenética mais precisa do grupo, o que culminou com a retirada de Conulatae da classe Staurozoa, deixando apenas Stauromedusae dentro desta.[6]
Análises recentes utilizando dados morfológicos e moleculares refutaram grupos antigos que eram baseados apenas em características morfológicas, e hoje são propostas duas novas subordens: Amyostaurida e Myostaurida. Essas subordens podem ser diferenciadas morfologicamente, por exemplo, pela ausência (em Amyostaurida) ou presença (em Myostaurida) de musculatura longitudinal interradial no pedúnculo.[7]
The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus*
». Zootaxa (1): 127–182. ISSN 1175-5334. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.11. Consultado em 11 de setembro de 2021|data=
(ajuda) Stauromedusae são medusas sésseis. Elas são uma ordem de Cnidários do subfilo Medusozoa, atualmente considerada monotípica dentro da classe Staurozoa. São organismos bentônicos e que, ao contrário da maioria dos outros Medusozoa, são desprovidas de alternância de gerações, sendo consideradas medusas que vivem acopladas a um substrato. Elas se alimentam de pequenos organismos bentônicos e planctônicos. A Ordem tem cerca de 50 espécies distribuídas em águas rasas, geralmente frias, ao redor do mundo.
Haliclystus antarcticus, uma espécie de Stauromedusae da Antártida.Kalichovky (po latinsky Stauromedusae alebo Lucernarida) sú rad pŕhlivcov z triedy medúzovce.
Staurozoa, tudi pecljati klobučnjaki, so razred ožigalkarjev, ki zajema samo en red klobučnjakov, tj. Stauromedusae. Nekdaj je red spadal v razred klobučnjakov (Scyphozoa), vendar so nedavne morfološke in molekularne raziskave pokazale, da je treba omenjene razvrstiti v samostojen razred. Trenutno je znanih nekaj več kot 50 vrst.
So razmeroma majhni ožigalkarji: odrasli osebki merijo v dolžino povprečno manj od 5 cm, najmanjši merijo le nekaj milimetrov, večje osebke, ki zrastejo tudi do 15 cm, pa najdemo na severni polobli v globokih predelih. Posebnost pecljatih klobučnjakov je, da se v življenjskem krogu ne izmenjata pritrjena polipna oblika ter prosto plavajoča meduzina oblika, pač pa ostane meduzina oblika pritrjena preko peclja na tršo podlago, kot je npr. alga. Ličinka ni prosto plavajoča, temveč se plazi po trdi podlagi, dokler ne najde ustreznega mesta za pritrditev.
Premika se izjemoma preko peclja ali pa prekine stik med pecljem in klobukom ter se premika s pomočjo lovk, pri čemer dela »salte« (t. i. saltatorno premikanje). Klobuk je oblikovan kot kelih, iz katerega izhaja navadno 8 lovk oz. 4 lovke, ki se cepijo na 2 manjši lovki, na koncu katerih so drevesasto oblikovane manjše vejice. Pecljate klobučnjake dostikrat težko opazimo, saj so obarvani v kamuflažne barve, zaradi česar se dobro zlijejo z okolico.
Povečini bivajo na hladnejših območjih v litoralnih in priobalnih oz. bibavičnih pasovih, najdemo pa jih tudi v globokih predelih vse do hidrotermalnih vrelcev na toplejših in celo tropskih območjih. O sami ekologiji in biologiji je dejansko znanega le malo. Do sedaj so bili opaženi le mesojedi osebki, ki se prehranjujejo z majhnimi ribami, raki in mnogoščetinci, sami pa so plen večjih rib in gološkrgarjev (Nudibranchia).
Staurozoa, tudi pecljati klobučnjaki, so razred ožigalkarjev, ki zajema samo en red klobučnjakov, tj. Stauromedusae. Nekdaj je red spadal v razred klobučnjakov (Scyphozoa), vendar so nedavne morfološke in molekularne raziskave pokazale, da je treba omenjene razvrstiti v samostojen razred. Trenutno je znanih nekaj več kot 50 vrst.
So razmeroma majhni ožigalkarji: odrasli osebki merijo v dolžino povprečno manj od 5 cm, najmanjši merijo le nekaj milimetrov, večje osebke, ki zrastejo tudi do 15 cm, pa najdemo na severni polobli v globokih predelih. Posebnost pecljatih klobučnjakov je, da se v življenjskem krogu ne izmenjata pritrjena polipna oblika ter prosto plavajoča meduzina oblika, pač pa ostane meduzina oblika pritrjena preko peclja na tršo podlago, kot je npr. alga. Ličinka ni prosto plavajoča, temveč se plazi po trdi podlagi, dokler ne najde ustreznega mesta za pritrditev.
Premika se izjemoma preko peclja ali pa prekine stik med pecljem in klobukom ter se premika s pomočjo lovk, pri čemer dela »salte« (t. i. saltatorno premikanje). Klobuk je oblikovan kot kelih, iz katerega izhaja navadno 8 lovk oz. 4 lovke, ki se cepijo na 2 manjši lovki, na koncu katerih so drevesasto oblikovane manjše vejice. Pecljate klobučnjake dostikrat težko opazimo, saj so obarvani v kamuflažne barve, zaradi česar se dobro zlijejo z okolico.
Povečini bivajo na hladnejših območjih v litoralnih in priobalnih oz. bibavičnih pasovih, najdemo pa jih tudi v globokih predelih vse do hidrotermalnih vrelcev na toplejših in celo tropskih območjih. O sami ekologiji in biologiji je dejansko znanega le malo. Do sedaj so bili opaženi le mesojedi osebki, ki se prehranjujejo z majhnimi ribami, raki in mnogoščetinci, sami pa so plen večjih rib in gološkrgarjev (Nudibranchia).
Bägarmaneter (Stauromedusae) är en ordning av nässeldjur. De kännetecknas av att de sitter fast på sin plats hela sitt liv.
Bägarmaneter har ansetts som en ordning av maneter, men enligt senare studier har de föreslagits utgöra en egen klass med det vetenskapliga namnet Staurozoa.[1]
Bägarmaneter sitter vanligtvis fast på alger eller bandtång. De är vanliga i kallt vatten men lite är känt om dem. Längs med norska kusten finns arterna Haliclystus salpinx, H. auricula och Lucernaria quadricornis.
Bägarmaneter (Stauromedusae) är en ordning av nässeldjur. De kännetecknas av att de sitter fast på sin plats hela sitt liv.
Stauromedusae — ряд сцифоїдних медуз, що складається приблизно з 36 видів, які розподілені по трьом родинам, 6 підродинам та 15 родам.
Цей ряд об'єднує сидячих медуз, що прикріплюються до субстрату стебловидним виростом на завнішній поверхні купола; завдяки такому способу життя ці медізи є найбільш незвичайними представниками класу Scyphozoa. Деякі дослідники, ґрунтуючись на такій особливості їхнього життєвого циклу, вважають їх неотенічними організмами, що вдаються до статевого розмноження, не не дійшовши до кінця трансформації у дорослу особину. Також для цього ряду характерна наявність помітної кількості примітивних анатомічних деталей, схожих на такі у медузоїдних стадії кишковопорожнинних класу Гідроїдних; це дозволяє припустити, що ряд Stauromedusae еволюційно походить від форм, близьких до класу Hydrozoa, або навіть від спільного з цим класом предка. Найзвичайнішими представниками класу є види з родів Lucernaria та Haliclystus, що мешкають переважно в холодних та помірних водах. Вони зазвичай мають від 30 до 50 мм в поперечнику, ротовий отвір розташований на короткому манубріуму в центрі купола. Форма тіла в Stauromedusae конусовидна, і кожна з восьми ротових лопастей (або, іноді, з чотирьох роздвоєних лопастей) закінчується пучком щупалець з вузлами на кінчиках. Призначення цих вузлів неясне, але встановлено, що вони не є чутливими органами — дорослі медузи цього класу не мають чутливих органів взагалі.
На відміну від інших сцифоїдних, медузоїдна стадія в цьому класі у всіх без винятку видів сидяча і розвивається напряму з сцифістоми, яка не проходить фази стробіляції; це сближає Stauromedusae з представниками класу Кубомедузи. Таким чином, на відміну від інших рядів Класу Сцифоїдні, з однієї сцифістоми в ряді Stauromedusae утворюється лише одна доросла медуза. Але, при цьому, на стадії планули проходить розмноження брунькуванням, тож з одного заплідненого яйця може утворитися кілька генетично однакових сцифістом, і, як наслідок, дорослих медуз. Планула в ряді Stauromedusae не має ресничок але, на відміну від інших рядів сцифоїдних, здатна повзати по субстрату. Прикріплення до субстрату дорослих особин відбувається задопомогою липкого диску на кінці несучого стебла. При цьому деякі види прикріплюються до одного місця назавжди, а деякі можуть переповзати, але жоден вид класу в стадії дорослої медузи не здатен до плавання. Розмноження відбувається протягом всього року, і супроводжується викидом гамет безпосередньо в воду, де, після запліднення, розвиваються планули.
Підряд поділений на три родини, сім родів та 11 видів. Діагностичною ознакою підряду Cleistocarpida є наявність чотирьох перирадіальних шлункових карманів, кожен з яких поділений на внутрішню та зовнішню частини поперечною мембраною (кластрумом). Кластрум поєднує гонади, що розташовані в ентодермі внутрішньої частини кишені.
Цей таксон містить два роди, Depastromorpha та Depastrum, по одному виду в кожному. Представники родини мають 16 пучків щупалець, об'єднаних в ряди, що облямовують купол. Ротові лопасті пустотілі, з нематоцистами на кінцях. Обдва вида підродини мають розгалужений шлунок з чотирикутною глоткою. Зустрічаються представники дродини Cleistocarpidae в водах північного узбережжя Європи.
Родина представлена двома родами, Halimocyathus та Thaumascyphus, які об'єднують шість видів. Для даної родини характерна наявність восьми адрадиальних пучків щупалець з потовщеннями на кінцях, чотирьох підковоподібних гонад та восьми ротових лопастей.
Ця родина містить один рід Craterolophus з п'ятьма видами. У всіх видів родини відсутні перирадіальні щупальця, наявні 8 адрадіальних гонад, поділене на 4 камери стебельце та вісім крайових долей на куполі. Ці тварини деколи можуть мати вісім невеликих щупалець, на основі чого деякі дослідники відносять їх до роду Halimocyathus.
До підряду відносять медуз, у шлунку яких наявні 4 прості перирадіальні кармани. Підряд містить три родини, вісім родів та 25 видів; іноді її також позначають назвою Haliclystida. Haliclystus, що є типовим родом підряду, може бути знайдений навколо Британських островів. Для нього характерне стебло прикріплення з чотирьма перирадіальними камерами, чаша з вісьмома добре розвинутими крайовими долями (або лопастями), розташованими на однаковій відстані одна від одної, та корональний мускул, розділений на вісім окремих секцій.
Ця родина містить три роди, Haliclystus, Lucernaria та Stenoscyphus, з п'ятнадцятьма видами в них. Всі види родини водяться в водах навколо Японії. Для родини характерна наявність восьми пучків щупалець, стебло, прикріплене до субстрату, поділене на чотири відокремлені камери, на кілька камер поділяється також і шлунок.
Родина складається з трьох родів — Kishinouyea, Lucernariopsis, Sasakiella — кожний з яких містить по два види. Ця родина дуже схожа на Lucernariidae, відрізняючись тим, що розвиток молодої медузи супроводжується зростанням інтрарадіальних септ. Забарвлення цих тварин зазвичай збігається з кольором субстрату, який їх оточує.
До складу родини входить один рід, Lipkea, в якому об'єднані три види. Це єдиний рід ряду, у якого наявні і перирадіальні, і інтеррадіальні крайові долі купола. Купол в цих видів від 7 до 8 мм завширшки і близько 4 мм заввишки, всередині нього розташовані овальні мукозні залози. Нижня поверхня купола ввігнута, центрально розташований рот виступає над нижньою поверхнею купола і оточений чотирьма виступами — «губами». Всі три види спостерігаються дуже рідко.
В родину входить один рід, Kyopoda, з єдиним видом Kyopoda lamberti. Це найновіший описаний вид ряду Stauromedusae, який був знайдений у прибережних водах Японії в 1988 році. Зазвичай в цьому ряді шлунок та гонади розташовані в куполі (чаші). Але у медузи Kyopoda lamberti вони знаходяться у пухлиноподібному утворенні біля основи прикріплюючого стебла. Систематичне положення та еволюційні зв'язки всередині ряду для цієї родини наразі невідомі.
Ця стаття не містить посилань на джерела. Ви можете допомогти поліпшити цю статтю, додавши посилання на надійні джерела. Матеріал без джерел може бути підданий сумніву та вилучений.Stauromedusae — ряд сцифоїдних медуз, що складається приблизно з 36 видів, які розподілені по трьом родинам, 6 підродинам та 15 родам.
Ставромеду́зы[3] (лат. Stauromedusae) — отряд стрекающих из подтипа Medusozoa, в настоящее время рассматриваемый в составе монотипического класса Staurozoa. Исключительно донные организмы, в отличие от большинства других Medusozoa лишённые чередования поколений[4]. Взрослые ставромедузы ведут малоподвижный образ жизни, прикрепляясь подошвой к твёрдому субстрату[3]. Питаются мелкими донными и планктонными организмами — ракообразными, моллюсками, личинками других беспозвоночных[2]. Отряд насчитывает около 50 видов, распространённых на мелководье многих морей Мирового океана[3][5].
План строения взрослых особей подчиняется четырёхлучевой симметрии (греч. σταυρός, ставрос — крест), ось которой проходит между ротовым отверстием и подошвой[3]. Тело разделено на более широкую чашечку (до 8 см в диаметре) и узкую ножку[3][6]. В отличие от донных стадий большинства других представителей Medusozoa, ставромедузы не выделяют хитиновую кутикулу[6].
В центре орального диска находится ротовое отверстие, окружённое четырьмя ротовыми лопастями. Край диска рассечён на восемь лопастей (лаппет, или рук), увенчанных пучками головчатых щупалец[3][7]. Между лаппетами расположены восемь ропалиоидов — органов, используемых для временного прикрепления при движении, которое у ставромедуз напоминает гимнастические кульбиты[3]. Наряду с ропалиоидами в прикреплении участвуют стрекательные клетки щупалец. Оральный диск окружён кольцевой мышцей, напоминающей кольцевую мышцу у медуз других Medusozoa, хотя у ставромедуз она развита значительно слабее[3][8].
Ротовое отверстие ведёт в обширную слепо замкнутую пищеварительную полость, подразделённую неполными перегородками (септами) на четыре кармана[3]. Каждая перегородка несёт несколько вооружённых стрекательными клетками гастральных нитей[3]. У некоторых представителей пищеварительная полость дополнительно подразделена на две части клейструмом (лат. claustrum) — продольной перегородкой, соединяющей септы[5][7]. В толще септ залегают пучки продольных мышц, крепящихся одним концом к подошве, а другим к одной из четырёх септальных воронок — углублений в оральном диске[3]. С обеих сторон каждая септа несёт крупные половые железы ячеистого строения[3][7].
Хотя ставромедузы, как и другие стрекающие, способны размножаться половым и бесполым путём, для них не характерен метагенез — закономерное чередование полового и бесполого поколений, обычное для Medusozoa[4]. Раздельнополые взрослые особи вымётывают половые продукты в воду, где происходит оплодотворение[4]. Из зиготы развивается личинка, которая у единственного вида с исследованным личиночным развитием, в отличие от обычных планул, лишена ресничек, перемещается путём ползания по субстрату и состоит из строго определённого числа клеток (эутелия)[4][8]. Через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату и превращается в ставрополипа[4]. В ходе дальнейшего развития особь увеличивается в размерах и развивает половые железы, достигая стадии ставромедузы[4].
Бесполое размножение путём почкования описано для ранних стадий развития: для только что осевших личинок и молодых ставрополипов. В его ходе на теле особи появляются специализированные выросты — фрустулы — которые впоследствии отделяются и развиваются в самостоятельные организмы[4].
В сравнительно-анатомических исследования ставромедуз обычно рассматривали как сцифистом (полипов сцифоидных), у которых молодые медузы, образующиеся в ходе монодисковой стробиляции, не отделяются от тела полипа[6].
Традиционно ставромедуз рассматривали в составе класса сцифоидных (Scyphozoa) — до 2004 года, когда зоологи Аллен Коллинс и Антонио Маркес предложили объединить их с ископаемым отрядом Conulatae в класс Staurozoa[5]. Эта точка зрения основывалась на морфологическом сходстве с реконструкцией Conulatae, а также на результатах исследования молекулярной филогенетики, согласно которым ставромедузы оказались сестринской группой по отношению к остальным сцифоидным[5]. Более позднее сопоставление морфологии Conulatae и ставромедуз опровергло прежние результаты, в связи с чем класс Staurozoa в настоящее время рассматривают как монотипический, относя к нему только ставромедуз[5].
Ставромеду́зы (лат. Stauromedusae) — отряд стрекающих из подтипа Medusozoa, в настоящее время рассматриваемый в составе монотипического класса Staurozoa. Исключительно донные организмы, в отличие от большинства других Medusozoa лишённые чередования поколений. Взрослые ставромедузы ведут малоподвижный образ жизни, прикрепляясь подошвой к твёрдому субстрату. Питаются мелкими донными и планктонными организмами — ракообразными, моллюсками, личинками других беспозвоночных. Отряд насчитывает около 50 видов, распространённых на мелководье многих морей Мирового океана.
Край орального диска Haliclystus stejnegeri. Видны лаппеты с пучками головчатых щупалец и расположенные между ними ропалиоиды