Order Trichoptera have membranous wings and long antennae.They are attracted to blue lights, which are frequently used to collect them.Order Trichoptera undergo complete metamorphosis.The larvae resemble caterpillars and are aquatic.The larvae either create nets or cases underwater.They feed off of prey trapped in the nets or cases.Cases or nets use twigs, pebbles, leaves, sand, and other small bio matter.The materials are glued together with a special silk.The cases or nets are then cemented to an underwater object, like a river rock.If the larvae do not use cases or nets, they are predaceous.The larvae with cases pupate inside their case for a few weeks to a few months and emerge fully developed.The larval stage usually lasts for about a year and the adults will live for about a month.Caddisflies are found in the fossil record as far back as the Triassic.
Die benaming kokerjuffer het eintlik betrekking op die larwestadium van insekte van die orde Trichoptera omdat die larwe 'n koker van takkies of ander materiaal om hom bou. Die insek staan egter ook bekend as skiet- of watermotte. Die verskillende spesies kan dikwels herken word aan die materiaal wat hulle gebruik om die kokers te bou asook die bouwyse.
Die larwes woon hoofsaaklik in die water en is 'n goeie voedingsbron vir visse. Die volwasse insekte, wat soos vlinders lyk, woon nie in die water nie. Volwasse kokerjuffers (ook skiet- of watermotte) van die orde Trichoptera lyk baie soos vlinders (orde Lepidoptera) en is inderdaad ook naverwant aan die orde. Die mening dat kokerjuffers meer verwantskap met Netvlerkiges (orde Neuroptera) sou vertoon, is weerlê deur navorsing wat op fossielspesies gedoen is. Daar is ongeveer 6 000 spesies wat in 30 families gegroepeer word.
Volwasse kokerjuffers het vier welig behaarde vlerke (Trichoptera = Haarvlerkiges). By ’n paar spesies is die vlerke gereduseer, maar altyd net by een geslag van die betrokke spesie, soos by die wyfies van die genus Enoicyla en by die mannetjies van die genus Anomal opterygella. Die insekte woon gewoonlik naby water, maar van die groter spesies word soms ver daarvandaan aangetref. Die volwasse kokerjuffers is veral teen skemer en snags doenig, maar daar is spesies wat bedags in groot swerms bokant struike rondvlieg.
Kokerjuffers van die genus Hydro psyche, wat in Noord-Amerika voorkom, gee soveel vlerkhaartjies af dat dit allergieë by mense kan veroorsaak. Die volwasse kokerjuffers kan nie meer vaste voedsel inneem nie, maar leef van vloeistowwe wat hulle oplek. Dit is bekend dat sommige spesies net wyfies bevat. Hulle kan net partenogeneties (sonder bevrugting) voortplant. Die spesies is egter 'n uitsondering en gewoonlik het spesies net soveel mannetjies as wyfies. Die eiers word in bondeltjies in of op die water gelê en is soms ringvormig. Die eiers word omhul deur 'n gelatienagtige of taaierige stof wat uitswel in die water. AI word die eiertjies op droë land gelê, beland dit later tog wei in die water.
Die jong larwes voed aanvanklik op die stof wat hulle omhul. By die meeste spesies begin die larwes vroeg al om 'n koker of kokon te bou. Die larwes van ander families wag egter tot hulle volgroei is en bou die koker of huisie net voor die papiestadium. Elke spesie het ’n kenmerkende manier waarop die koker gebou word. Die larwes van dieselfde spesie gebruik dieselfde materiaal en bou die koker op die selfde manier. In die meeste gevalle kan die spesies ook aan hulle kokers uitgeken word.
Die larwe bou voortdurend aan sy huisie namate hy groter word. Hy bou die groter deel aan die een kant aan, terwyl die kleiner deel aan die ander kant afgebyt word. Soms gebruik die larwe ander materiaal om sy huisie te vergroot as die materiaal waarvan die huisie aanvanklik gebou is. Die voorste helfte van die huisie kan dan heeltemal anders lyk as die agterste deel. Die keuse van die materiaal hang uitsluitlik af van die omgewing waarin die larwe hom bevind. 'n Paar spesies wat baie algemeen voorkom, bou hulle kokers spiraalsgewys van plantdeeltjies wat aanmekaar gespin word, terwyl ander spesies weer die plantdeeltjies dwars of oorlangs lê en dit soms met die sade van waterplante of klein slakkehuisies meng. Ander kokerjuffers bou weer reguit of geboë silinders van sandkorrels.
In snel vloeiende strome word die huisies dikwels met klippies versterk. Die huisies van die genus Helicopsyche, wat oor die hele wêreld voorkom, is van die interessantste kokerhuisies. Die huisies lyk so baie soos slakskulpies dat die eerste bekende kokers aanvanklik as egte slakke geklassifiseer is. Selfs die spesies wat nie van vreemde materiaal gebruik maak nie, kan interessante en uiteenlopende huisies bou. Welbekend is die tregtervormige kokon wat die Neureclipsis bimaculata spin en wat as 'n fuik dien.
Die wye opening van die kokon word teen die stroom geplaas en die larwe sit in die geboë, smal deeltjie, van waar hy alle eetbare deeltjies verorber wat saam met die stroom binnevloei. AI die larwes bou egter nie huisies nie. Die larwes van die genus Rhyacophila leef byvoorbeeld heeltemal in die buitelug. Daar is ongeveer 500 spesies van die genus, waarvan die meeste in die Noordelike Halfrond voorkom, maar sommige word wel in die trope aangetref. Hoewel 'n paar spesies in brak water kan oorleef, is daar net een spesie wat in seewater voorkom, naamlik Philanisus plebeius, wat in Australië en Nieu-Seeland aangetref word. Die spesies wat in moerasagtige gebiede voorkom, het ook ’n seldsame lewenswyse. Hulle woon in moslae en word deur watersproei nat gehou.
Baie van die spesies word ook by waterbronne aangetref. Dan is daar ook 'n genus wat heeltemal sonder water kan klaarkom, naamlik Enoicyla. Die kokerjuffers leef onder meer in eikebosse, waar hulle 'n belangrike rol speel in die organiese afbreekproses van die afgevalde blare.
Wanneer die larwe volgroei is, stuit die papie sy koker aan albei kante af en bou hy vir hom 'n huisie wat hy deur middel van spindraadjies op die bodem van 'n waterbron veranker. Aan die agterkant van die koker word altyd 'n paar openinge gelaat sodat die water voortdurend oor die papie se kieue kan vloei Verder kan 'n mens net aan sy asemhaling sien dat die papie leef. Wanneer hy volgroei is, byt hy met sy sterk kake die voorkant van die huisie oop en kruip dan teen waterplante op of swem na die oppervlak. Die metamorfose word dan buite die water voltooi: die volwasse kokerjuffer klim uit die papierhuid en vlieg of loop onmiddellik weg.
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Kokerjuffer
Die benaming kokerjuffer het eintlik betrekking op die larwestadium van insekte van die orde Trichoptera omdat die larwe 'n koker van takkies of ander materiaal om hom bou. Die insek staan egter ook bekend as skiet- of watermotte. Die verskillende spesies kan dikwels herken word aan die materiaal wat hulle gebruik om die kokers te bou asook die bouwyse.
Die larwes woon hoofsaaklik in die water en is 'n goeie voedingsbron vir visse. Die volwasse insekte, wat soos vlinders lyk, woon nie in die water nie. Volwasse kokerjuffers (ook skiet- of watermotte) van die orde Trichoptera lyk baie soos vlinders (orde Lepidoptera) en is inderdaad ook naverwant aan die orde. Die mening dat kokerjuffers meer verwantskap met Netvlerkiges (orde Neuroptera) sou vertoon, is weerlê deur navorsing wat op fossielspesies gedoen is. Daar is ongeveer 6 000 spesies wat in 30 families gegroepeer word.
Los tricópteros o frigáneas (Trichoptera, del griegu trichos, "pelo" y pteron, "nala") son un orde de inseutos endopterigotos (con metamorfosis completa), emparentaos colos lepidópteros (camparines y polillas), que les sos bárabos y pupes son acuátiques, y viven dientro de pequeños estoxos en forma de tubu qu'elles mesmes fabriquen a base de seda a la que xunten granos de sable, restos vexetales, etc. Los adultos son voladores, y caracterícense por presentar dos pares de nales cubiertes de pelos que, en posición de reposu, pliéguense sobre'l cuerpu en forma de teyáu. Conocer ente 7.000[1] y 10.000 especies.[2] Habita en tol mundu, sacante l'Antártida.[3]
La cabeza tien dos güeyos compuestos bien desenvueltos y, dacuando, trés ocelos; les antenes son llargues y filiformes. Les pieces bucales son de tipu llambedor coles quexales xeneralmente vestigiales; les mexelles y el llabiu contribúin a la formación d'una probóscide (haustelo) cola que tomen líquidos.
El tórax presenta los trés segmentos bien desenvueltos, con pates llargues y delgaes provistes d'escayos, y dos pares de nales membranoses densamente recubiertes de pelos y con bien poques venes tresversales.
L'abdome tien 10 segmentos, de los cualos los postreros tán modificaos y constitúin los xenitales.
Les bárabos son acuátiques, de tipu campodeiforme o eruciforme, con cabeza bien desenvuelta, trés pares de pates, y estrémense de los bárabos de tolos demás inseutos por presentar un par de falses pates añales (pigópodos) provistes de fuertes uñes. Tienen glándules productores de seda que s'abrir nel llabiu; la seda ye usada pa construyir una gran variedá d'estructures larvaries. Alienden por traqueobranquias de forma filamentosa alcontraes sobre l'abdome.
Los tricópteros se reproducen sexualmente. El apareamiento suel realizase ente la vexetación; les femes depositen la puesta na agua, dacuando en grandes mases d'hasta 700 güevos,[4] en dellos casos introduciendo l'abdome, y n'otros somorguiándose por completu. Delles especies depositen los güevos fuera de l'agua, en zones d'hinchente periódicu. La fase llarval suel entender cinco estadios distintes.
Les pupes viven dientro d'estoxos especiales, onde se produz la metamorfosis. Nel casu de los integripalpos, que yá tienen estoxos n'estáu larvariu, obturan la obertura por aciu una secreción; polo que respecta a los anulipalpos, los bárabos texen un brotu, tanto si los bárabos vivíen n'estoxos como si non. Tres la metamorfosis, la pupa lliberar de la so envoltura y muévese viviegamente escontra la vera hasta atopar un substrato fayadizu, polo xeneral vexetación, pa la emerxencia del adultu.
.
Los tricópteros o frigáneas (Trichoptera, del griegu trichos, "pelo" y pteron, "nala") son un orde de inseutos endopterigotos (con metamorfosis completa), emparentaos colos lepidópteros (camparines y polillas), que les sos bárabos y pupes son acuátiques, y viven dientro de pequeños estoxos en forma de tubu qu'elles mesmes fabriquen a base de seda a la que xunten granos de sable, restos vexetales, etc. Los adultos son voladores, y caracterícense por presentar dos pares de nales cubiertes de pelos que, en posición de reposu, pliéguense sobre'l cuerpu en forma de teyáu. Conocer ente 7.000 y 10.000 especies. Habita en tol mundu, sacante l'Antártida.
Bulaqçılar (lat. Trichoptera) - Tam çevrilmə ilə inkişaf edən həşəratlar (lat. Endopterygota) dəstəüstünə aid dəstə.
Bulaqçılar xarici görünüşcə kəpənəklərə oxşardır. Lakin kəpənəklərdə qanadlar pulcuqlarla örtülü olduğu halda, bulaqçılarda bu örtük tükcüklərdən ibarətdir. Qanadları eyni tiplidir, iki cüttdür və sakit halda bel hissəyə qatlanır. Bulaqçılar 15–25 mm uzunluqda olan cücülərdir. Başda bir cüt iri gözlər və bəzəndə onların arasında 3 sadə gözcük olur. Bığcıqları uzundur və qılşəkillidir. Ağız orqanları zəif inkişaf etmişdir[1].
Bulaqçılar (lat. Trichoptera) - Tam çevrilmə ilə inkişaf edən həşəratlar (lat. Endopterygota) dəstəüstünə aid dəstə.
Els tricòpters (Trichoptera, del grec trichos, "pèl" i pteron, "ala") són un ordre d'insectes endopterigots (amb metamorfosi completa) amb unes 10.000 espècies.[1] Les seves larves i pupes són aquàtiques, i viuen dintre de petits estoigs en forma de tub que elles mateixes fabriquen amb seda a la qual adhereixen grans de sorra, restes vegetals, etc. Els adults són aeris, i es caracteritzen per presentar dos parells d'ales cobertes de pèls que, en posició de repòs, es pleguen sobre el cos en forma de teulada. Les larves denominades cuques de riera o dragues pels pescadors de riu, són un bon esquer. El nom, suposadament comú, de frigànies que reben els adults, es refereix als representants del gènere Phryganea.
El cap posseeix dos ulls compostos bé desenvolupats i, de vegades tres ocel·les; les antenes són llargues i filiformes. Les peces bucals són de tipus llepador amb les mandíbules generalment vestigials; les maxil·les i el llavi contribueixen a la formació d'una probòscide, denominada haustel amb la qual prenen líquids.
El tòrax presenta els tres segments ben desenvolupats, amb potes llargues i primes proveïdes d'espines, i dos parells d'ales membranoses densament cobertes de pèls i amb molt poques venes transversals. L'abdomen posseeix 10 segments, dels quals els últims estan modificats i constitueixen la genitalia.
Les larves són aquàtiques, de tipus campodeiforme o eruciforme, amb cap ben desenvolupat, tres parells de potes, i es diferencien de les larves de tots els altres insectes per presentar un parell de falses potes anals (pigòpodes) proveïdes de fortes ungles. Posseeixen glàndules productores de seda que s'obren en el llavi; la seda és usada per a construir una gran varietat d'estructures larvàries. Respiren per traqueobrànquies de forma filamentosa localitzades sobre l'abdomen.
Els tricòpters es reprodueixen sexualment. L'aparellament sol realitzar-se entre la vegetació; les femelles dipositen els ous a l'aigua, de vegades en grans masses de fins a 700 ous,[2] en alguns casos introduint l'abdomen, i en uns altres submergint-se per complet; algunes espècies dipositen els ous fora de l'aigua, en zones d'inundació periòdica. La fase larvària sol comprendre cinc estadis diferents.
Les pupes viuen dintre d'estoigs especials, on es produeix la metamorfosi. En el cas dels integripalps, que ja posseeixen estoigs en estat larvari, tapen l'obertura mitjançant una secreció; pel que fa als anulipalps, les larves teixeixen un capoll, tant si les larves vivien en estoigs com si no. Després de la metamorfosi, la pupa s'allibera del seu embolcall i es desplaça activament cap a la riba fins a trobar un substrat adequat, en general vegetació, per a l'emergència de l'adult.
Els tricòpters (Trichoptera, del grec trichos, "pèl" i pteron, "ala") són un ordre d'insectes endopterigots (amb metamorfosi completa) amb unes 10.000 espècies. Les seves larves i pupes són aquàtiques, i viuen dintre de petits estoigs en forma de tub que elles mateixes fabriquen amb seda a la qual adhereixen grans de sorra, restes vegetals, etc. Els adults són aeris, i es caracteritzen per presentar dos parells d'ales cobertes de pèls que, en posició de repòs, es pleguen sobre el cos en forma de teulada. Les larves denominades cuques de riera o dragues pels pescadors de riu, són un bon esquer. El nom, suposadament comú, de frigànies que reben els adults, es refereix als representants del gènere Phryganea.
Chrostíci (vědeckým pojmenováním Trichoptera - thrix znamená řecky chlup a ptera jsou křídla, lidově živá dřívka) jsou řád křídlatého hmyzu s proměnou dokonalou. Dospělci mají ochlupená křídla a žijí v blízkosti čistých vod. Mohou sloužit jako indikátory její čistoty. Vajíčka kladou do vody nebo její těsné blízkosti. Larvy jsou vodní a staví si schránky z nejrůznějšího materiálu, který je charakteristický pro daný druh. Tímto materiálem může být písek, jehličí i schránky jiných živočichů.
Pro chrostíky je typická proměna dokonalá. Vajíčka samičky často kladou přímo do vody a jsou pokryta rosolovitou hmotou, která je chrání před vyschnutím a nepřáteli. Zároveň slouží jako potrava a materiál pro budování schránek.
Larvy jsou dokonale přizpůsobeny pobytu ve vodě. Válcovité larvy si vytvářejí schránky, kterými si chrání měkký zadeček a v případě potřeby se do nich schovají celé, kdežto larvy kapodeoidního tvaru jsou volné a obvykle si spřádají hedvábné "sítě", do kterých chytají drobné živočichy. Larvy mají malé oči, krátká tykadla a kousací ústní ústrojí. Hruď je sklerotizovaná a nese krátké kráčivé nohy. Zadeček je měkký a na bocích má žábry a na prvním článku jsou výrůstky, které larvu přidržují ve schránce. Obvykle se šestkrát svlékají. Poté se zakuklí. Po dvou dnech je kukla pohyblivá. Toto stádium trvá zhruba dva týdny. Pak kukla vyplave na břeh, kde oschne a vylíhne se imago.
Den dospělí chrostíci obvykle tráví schovaní ve vegetaci, ačkoliv některé druhy můžeme vidět aktivní i přes den. Nejčastěji však úkryty opouští až večer, někdy i ve větších skupinách. Často také létají za světlem.
Hojný výskyt zejména na horních tocích potoků a řek zajišťuje potravu rybám, hlavně pstruhům, výraznějšího hospodářského využití však nemají.
Obrázky, zvuky či videa k tématu chrostíci ve Wikimedia Commons
Galerie chrostíci ve Wikimedia CommonsChrostíci (vědeckým pojmenováním Trichoptera - thrix znamená řecky chlup a ptera jsou křídla, lidově živá dřívka) jsou řád křídlatého hmyzu s proměnou dokonalou. Dospělci mají ochlupená křídla a žijí v blízkosti čistých vod. Mohou sloužit jako indikátory její čistoty. Vajíčka kladou do vody nebo její těsné blízkosti. Larvy jsou vodní a staví si schránky z nejrůznějšího materiálu, který je charakteristický pro daný druh. Tímto materiálem může být písek, jehličí i schránky jiných živočichů.
Vårfluer – Trichoptera (gr.: θριχ trich = "hår"; πτερον pteron = "vinge")
Næsten alle kendte arter tilbringer larvestadiet i vand.
Der kendes omkring 10.000 arter. USA og Canada har omkring 1200 arter, England ca. 200, og i Danmark er der registreret 164 kendte arter. I Sverige er der 217 arter hvoraf de 182 er husbyggende og de øvrige 35 er fritlevende eller netspindende.
Vårfluer er let genkendelige. Voksne vårfluer er for det meste brunlige, natsværmerlignende dyr der ofte beskrives som kedelige i farverne. Der findes også enkelte grå og sorte arter. De fleste vårfluer er nataktive og tiltrækkes af lys – og kan også ses langt fra vand. De voksne vårfluer kan måle fra 5 mm og op til 60 mm.
Normalt er der 2 par ret spinkle vinger der er dækket af små fine hår. Bagvingerne er generelt mindre hårede og derfor mere gennemsigtige end forvingerne. I hvilestilling holdes vingerne tagstillede over bagkroppen som et "A", nøjagtigt som hos natsværmere. Vårfluer har ingen haletråde. De tynde følehorn, der ofte er lige så lange som forvingerne, holdes i hvile fremstrakt foran insektet.
De robuste og lodne vårfluer, med deres lange antenner og noget klodsede flugt i luften, giver indtryk af at være primitive insekter. Dette er dog en misforståelse, da vårfluerne tilhører en mere udviklet gruppe insekter med såkaldt "fuldstændig forvandling". Vårfluerne er som gruppe betragtet, blandt de yngste insekter, "kun" omkring 140-180 millioner år gamle.
De ældste arter, som ikke helt ser ud som de nulevende, er fundet i form af forsteninger i Nordamerika og Rusland. Mere avancerede former er siden registreret i Australien, England og Tyskland.
Vårfluerne har med tiden tilpasset sig et rigt udvalg af levesteder, men de fleste arter er kendt for at holde til i strømmende kolde og stenrige vande.
Livscyklus hos vårfluerne er som følger: æg → larve → puppe → voksent insekt. Denne livscyklus er ofte etårig. Det kan være æggene der overvintrer, men ofte er det larven der tilbringer vintermånederne i vandet. Vårfluerne har samme livscyklus som eksempelvis sommerfugle og møl. Disse insekter har det der kaldes for en "fuldstændig forvandling" – Dette til forskel fra eksempelvis døgnfluerne der ikke har et puppestadie, disse insekter har "ufuldstændig forvandling".
Det mest bemærkelsesværdige ved insektet er nok at flere arter bygger huse i larvestadiet.
Die Köcherfliegen (Trichoptera) bilden eine Ordnung der Insekten innerhalb der Neuflügler (Neoptera) und gehören zu den holometabolen Insekten (Holometabola). Mit etwa 13.000 bekannten Arten[1] ist es die größte primär aquatische Insektenordnung. Aus Europa insgesamt sind 1211 Arten und Unterarten belegt, in Mitteleuropa knapp 400 Arten, in Deutschland leben mindestens 315 Arten.[2] Die Körperlänge der Tiere beträgt zwischen 1,5 und 40 mm, die Flügelspannweite zwischen 3,5 und 68 mm. Die kleinsten mitteleuropäischen Arten gehören zur Familie Hydroptilidae (ca. 3 mm, Flügellänge ca. 5 mm). Größte mitteleuropäische Art ist Phryganea grandis (Phryganeidae) mit 60 mm.
Ein auffälliges Merkmal der Köcherfliegen sind die mehr oder weniger stark behaarten Flügel, von denen sich der Name dieser Ordnung ableitet (griechisch Trichos ‚Haar‘ und griech. Pteron ‚Flügel‘). Diese sind in Ruhe dachartig auf den Hinterleib der Tiere gelegt. Bei einigen Arten können diese Flügel jedoch verkümmert sein oder ganz fehlen (nicht in Mitteleuropa). Die Vorderflügel sind meist bräunlich oder gelblich gefärbt (manchmal weißlich oder schwarz, selten auch farbig) und oft gefleckt oder gemustert. Die Vorderflügel sind meist länger als die Hinterflügel. Da diese breiter sind, ist ihre Fläche nahezu gleich groß. Im Flug sind die Flügel durch als Koppelungsmechanismus wirkende Häkchen und Borsten miteinander verbunden und bilden eine funktionale Einheit. Wenige Köcherfliegen tragen Schuppen auf ihren Flügeln, z. B. die afrikanische Art Pseudoleptocerus chirindensis, ähnlich Schmetterlingen.[3] Der Körper der Köcherfliegen ist mehr oder weniger lang gestreckt. Am Thorax sitzen drei meist lange und schlanke Beinpaare. Lange dornartige Fortsätze („Sporne“) an der Tibia sind ein wichtiges Merkmal zur Unterscheidung der Familien. In manchen Familien sind die Mittelbeine der Weibchen als Schwimmbeine abgeplattet (zur Eiablage). Der Hinterleib ist walzenförmig. Am Hinterende des Hinterleibs sitzen die Kopulationsorgane, die vielfältig umgebildet sind und das wichtigste Merkmal zur Bestimmung der Arten darstellen. Seitlich am Kopf sitzen meist recht große und gut entwickelte Komplexaugen, die 3 Stirnaugen (Ocellen) können je nach Familie vorhanden sein oder auch fehlen. Die Fühler sind schnurförmig und meist sehr lang, ihre Länge kann die Körperlänge deutlich übersteigen. Die Köcherfliegen besitzen leckende Mundwerkzeuge, wobei die Mandibeln vollständig fehlen oder rudimentär und funktionslos sind. An den Maxillen sind große, beinartige Palpen ausgebildet, die manchmal peitschenförmig verlängert sein können. Die Unterlippe (Labium) ist ausstülpbar und bildet ein so genanntes Haustellum. Dieses trägt am Vorderende (aus dem Prämentum als Teil des Labiums gebildet) viele kleine Haare (Mikrotricha), die ein System verbundener Kanälchen bilden. Am Hinterende gehen sie in eine Rinne über, deren obere Hälfte vom Epipharynx (Innenseite des Clypeolabrums) gebildet wird und die zur eigentlichen Mundöffnung, die verborgen im Inneren liegt, hinführt. Das Haustellum kann durch Druckanstieg der Haemolymphe ausgefahren und durch Muskeln wieder eingefahren werden. Mit ihm sind die Tiere in der Lage, durch Kapillarkräfte Wasser und Nektar aufzusaugen. Allerdings nehmen die erwachsenen Köcherfliegen bei manchen Arten überhaupt keine Nahrung auf (z. B. Enoicyla, Fam. Limnephilidae: Lebensdauer der Imagines hier ca. 14 Tage). Die Lebensdauer des geflügelten Imaginalstadiums beträgt bei den meisten Arten ca. 4 Wochen. Bei Arten mit Imaginal-Diapause kann sie 5 bis 6 Monate betragen.
Im Gegensatz zur Schwestergruppe, der Ordnung der Schmetterlinge, haben Köcherfliegen „behaarte“ Flügel und tragen keine Schuppen; ein Saugrüssel fehlt ihnen.
Die meisten erwachsenen Köcherfliegen sind dämmerungs- und nachtaktiv. Bei tagaktiven Arten bilden die Männchen oft Paarungsschwärme, die Kopulation der Geschlechtspartner findet anschließend in der Vegetation statt. Die befruchteten Eier werden dann bei den Limnephiloidea als Gallertpakete ins Wasser gegeben (manchmal im Flug), bei den Rhyacophiloidea und den Hydropsychoidea mit einer Kittsubstanz an Pflanzen, Steinen oder anderen Substratelementen angeklebt. Bei den Limnephilidae und den Goeridae legen die Weibchen der meisten Arten den Laich außerhalb des Wassers an Äste oder überhängende Halme, von wo aus er ins Wasser tropft. Bei einigen Arten (v. a. Familie Phryganeidae) taucht das Weibchen zur Eiablage auch unter Wasser und hat zu diesem Zweck speziell als Schwimmbeine umgewandelte Mittel- und Hinterbeine.
Aus dem Ei schlüpft eine Eilarve, die sich anschließend bis zum Puppenstadium fünfmal häutet (5 Larvenstadien). Der Kopf der Larven trägt gut ausgebildete beißende Mundwerkzeuge (Mandibeln). Seitlich am Kopf sitzen Augen aus sechs einzelnen Ocellen (Stemmata), ähnlich den Augen der Käferlarven und Augen der Raupen. Die Fühler der Larven sind kurz. Bei den köchertragenden Familien sitzen am ersten Hinterleibssegment häufig ein bis drei Höcker, die zum Festhalten dienen. Häufig besitzen sie finger- oder fransenartige Tracheenkiemen am Hinterleib, gelegentlich zusätzlich auch am Thorax, die die Atmung unterstützen. Anzahl, Form und Anordnung der Kiemenfäden sind für einige Familien und Gattungen typisch. Alle Köcherfliegenlarven besitzen am Hinterende Pygopodialklauen (Nachschieberklauen) zum Festhalten, häufig auf verlängerten, beinartigen Fortsätzen.
Namensgebend sind die Wohnröhren der Larven, die als Köcher bezeichnet werden. Diese werden aus einem Sekret gebaut, das die Larven aus den Labialdrüsen am Kopf abgeben und mit dem sie ein Gespinst bilden; es entspricht der Kokon-Seide der Schmetterlingsraupen. Die meisten Köcher bestehen aus Substratelementen wie Steinchen oder Schilfstückchen, die mit Hilfe des Spinnsekrets zu einer Röhre verklebt werden. Beim Wachstum der Larven wird am Vorderende neues Material angefügt. Das Hinterende wird bei vielen Arten beim Wachstum abgebissen. Es ist dann manchmal mit einer auffallenden Membran verschlossen. Die Form des Köchers kann für eine Familie oder Art hoch charakteristisch sein, z. B. bauen die Glossosomatidae hoch gewölbte, kurze „Steinhäufchen“ (wie ein Schildkrötenpanzer), die Beraeidae schmale, glatte gebogene Sandköcher, die Goeridae kurze gerade Köcher aus gröberen Steinchen, aus denen seitlich größere Steine hervorragen, manche Lepidostomatidae vierkantige Köcher aus zurechtgeschnittenen Blattstückchen.[4] Der Köcher von Thremma (Thremmatidae) ist mützenförmig,[5] der von Helicopsyche gewunden wie ein Schneckenhaus.[6][7]
Allerdings gibt es auch eine ganze Reihe von Familien, die keine Köcher bauen (Rhyacophilidae, Hydropsychidae, Psychomyiidae und andere). Die Larven der Psychomyiidae bauen auf der Oberfläche von Steinen tunnelförmige, manchmal verzweigte Wohnröhren. Andere Familien bauen aus dem Spinnsekret Driftnetze zum Filtrieren des Wassers zur Nahrungsbeschaffung. Wieder andere sind völlig frei lebend.
Die köcherbauenden Köcherfliegenlarven erinnern in der Gestalt an Schmetterlingsraupen, nach dem latinisierten Namen wird diese Larvenform manchmal als „erucoid“ bezeichnet. Im Gegensatz zu diesen haben sie niemals Bauchfüße am Hinterleib, die meisten Arten haben dort, manchmal mehrere, regelmäßige Kiemenpaare. Die meisten frei lebenden Larven haben eine gestrecktere Form mit nach vorn gestrecktem Kopf, die manche Bearbeiter an das Urinsekt Campodea (Ordnung Diplura) erinnert hat; sie werden dann „campodeid“ genannt.
Die Verpuppung erfolgt im Köcher oder bei den nicht köcherbauenden Arten in speziellen Puppenhüllen, meist an Steinen angeheftet. Das Puppenstadium besitzt große, bewegliche Mandibeln, die dazu dienen, den Köcher oder Puppenkokon vor dem Schlupf aufzuschneiden. Die Puppe ist beweglich, sie führt im Köcher bei Sauerstoffmangel schlängelnde Bewegungen aus, um den Wasseraustausch zu beschleunigen. Zur Unterstützung besitzt sie am Hinterleib meist breite Haar- oder Borstensäume. Zum Schlupf (nach maximal etwa vier Wochen Puppenruhe) schwimmt und kriecht die Puppe zur Wasseroberfläche. Das geflügelte Insekt schlüpft am Ufer, an Steinen oder Pflanzen festgekrallt, in drei bis vier Minuten aus der Puppenhaut, meistens nachts.
Die Larven der Köcherfliegen leben aquatisch, mit wenigen Ausnahmen: die einzige mitteleuropäische Gattung, deren Larven terrestrisch leben, ist Enoicyla (Fam. Limnephilidae).[8] Die weitaus meisten sind Bewohner der Fließgewässer, wo sie zu den wichtigsten und artenreichsten Bewohnern des Makrozoobenthos gehören, in Bächen sind sie in der Regel zusammen mit oder knapp nach den Zweiflüglern die individuen- und artenreichsten Besiedler. Die Artenzahl in einem (nicht abwasserbelasteten) Bach beträgt bei strukturarmen Tieflandsbächen etwa zehn, sie kann in Gebirgsbächen fünfzig Arten schon in einer kurzen Gewässerstrecke übersteigen. Die einzelnen Arten sind meist auf bestimmte Gewässerabschnitte spezialisiert, wobei von Quellen und Quellbächen (Krenal) über Bäche (Rhithral) bis zu Flüssen (Potamal) alle Abschnitte artenreich besiedelt sind. Besonders artenreich sind mittelgroße Bachabschnitte und kleine Flüsse.
In großen Flüssen können manche Arten Massenvorkommen ausbilden, die beim synchronisierten Schlupf von Millionen von Individuen gewaltige Schwärme bilden. Diese sind auf Satelliten- oder Radaraufnahmen schon mit den Rauchwolken eines Großbrandes verwechselt worden.
Die Köcherfliegenlarven leben im Allgemeinen von partikulärer organischer Substanz. Sie schaben entweder den organischen Belag aus Algen usw. (Biofilm) auf der Oberfläche von Steinen ab, oder sie ernähren sich von zersetztem Falllaub und anderen Pflanzenresten; sehr selten auch von Totholz. Manche Familien haben sich als Filtrierer spezialisiert (z. B. Hydropsychidae, Polycentropodidae). Diese bauen aus ihren selbst gefertigten Gespinsten hergestellte Driftnetze quer zur Strömung, die Netze können trichterförmig oder von unregelmäßiger Gestalt sein. Es gibt auch eine Reihe von räuberischen Arten (z. B. viele Arten der Familie Rhyacophilidae).
Viele Köcherfliegenlarven sind Indikatoren der saprobiellen Wasserqualität, die meisten Arten kommen nur in Gewässern mit guter bis sehr guter Wasserqualität vor. Andere Arten kommen aber regelmäßig bis in den kritisch belasteten Bereich (Güteklasse II-III) vor. Eine Reihe von anderen Arten lebt ausschließlich oder vorzugsweise in stehenden Gewässern (z. B. Phryganeidae).
Die Köcherfliegen werden auf der Basis der Anzahl der Glieder der Kieferntaster in zwei Unterordnungen aufgeteilt: Die Aequipalpia oder Annulipalpia besitzen fünfgliedrige Palpen, bei den Inaequipalpia oder Integripalpia sind die Palpen zwei- bis viergliedrig. Verschiedene Taxonomen unterscheiden eine dritte Unterordnung Spicipalpia mit vier Familien, sie entspricht der Überfamilie Rhyacophiloidea in der Übersicht. Während die Abgrenzung der übrigen Unterordnungen relativ klar erscheint, besteht über die Position dieser vier Familien im Stammbaum große Uneinigkeit.
Die folgende Liste enthält die Familien, in denen europäische Arten zu finden sind (die Artenzahlen beziehen sich auf Europa):
Die ältesten fossilen Belege von Köcherfliegen stammen aus dem Unteren Perm.[9] Darüber hinaus sind Vertreter dieser Familie weltweit in kreidezeitlichem und tertiärem Bernstein nicht selten.[10] In Baltischem Bernstein machen Köcherfliegen mit mehr als 150 bestimmten Arten rund 5 % der gesamten fossilen Fauna aus.[11] Insgesamt sind etwa 650 fossile Köcherfliegenarten beschrieben worden. Da einige wenige Köcherfliegen ähnlich beschuppte Flügel tragen wie Schmetterlinge, werden die beiden Ordnungen Lepidoptera und Trichoptera dem gemeinsamen Vorfahren Amphiesmenoptera zugeordnet.[12]
Die Köcherfliegen (Trichoptera) bilden eine Ordnung der Insekten innerhalb der Neuflügler (Neoptera) und gehören zu den holometabolen Insekten (Holometabola). Mit etwa 13.000 bekannten Arten ist es die größte primär aquatische Insektenordnung. Aus Europa insgesamt sind 1211 Arten und Unterarten belegt, in Mitteleuropa knapp 400 Arten, in Deutschland leben mindestens 315 Arten. Die Körperlänge der Tiere beträgt zwischen 1,5 und 40 mm, die Flügelspannweite zwischen 3,5 und 68 mm. Die kleinsten mitteleuropäischen Arten gehören zur Familie Hydroptilidae (ca. 3 mm, Flügellänge ca. 5 mm). Größte mitteleuropäische Art ist Phryganea grandis (Phryganeidae) mit 60 mm.
Buloqchilar, tuk qanotlilar (Trichoptera) — hasharotlar turku mi. Oʻrtacha kattalikda, baʼzan yirik (70 mm gacha) boʻlib, tashqi koʻrinishi kapalaklarni eslatadi. Qanotlari mayda tuklar yoki tuksimon tangachalar bilan qoplangan. Qoʻngakida qanotlari qornini ikki yon tomondan yopib turadi. Ogʻiz organlari xilmaxil tuzilgan, ayrim turlarida soʻruvchi hartumcha shaklida boʻlib, shudring yoki nektar soʻrishga moslashgan. Koʻpchilik turlari voyaga yetgan davrida oziqlanmaydi; tuxum qoʻygach oʻladi. Urugʻlangan urgʻochi B. suvga toʻptoʻp qilib yoki shilimshiq ipchalar shaklida tuxum qoʻyadi. Qurtlari suv tubida choʻp va qumdan yasalgan "uycha"larda hayot kechiradi, traxeya orqali nafas oladi. 3000 ga yaqin turi maʼlum. Koʻpchilik turlarining qurtlari togʻ mintaqalaridagi daryo va koʻllarda uchraydi, baliqlarning asosiy ozigʻi hisoblanadi. Ayrim B. qurtlari sholi maysalarini yeb, ziyon keltiradi (UzoqSharq, Yaponiya). Oʻzbekistonda 50 ga yaqin turi uchraydi.
Buloqchilar, tuk qanotlilar (Trichoptera) — hasharotlar turku mi. Oʻrtacha kattalikda, baʼzan yirik (70 mm gacha) boʻlib, tashqi koʻrinishi kapalaklarni eslatadi. Qanotlari mayda tuklar yoki tuksimon tangachalar bilan qoplangan. Qoʻngakida qanotlari qornini ikki yon tomondan yopib turadi. Ogʻiz organlari xilmaxil tuzilgan, ayrim turlarida soʻruvchi hartumcha shaklida boʻlib, shudring yoki nektar soʻrishga moslashgan. Koʻpchilik turlari voyaga yetgan davrida oziqlanmaydi; tuxum qoʻygach oʻladi. Urugʻlangan urgʻochi B. suvga toʻptoʻp qilib yoki shilimshiq ipchalar shaklida tuxum qoʻyadi. Qurtlari suv tubida choʻp va qumdan yasalgan "uycha"larda hayot kechiradi, traxeya orqali nafas oladi. 3000 ga yaqin turi maʼlum. Koʻpchilik turlarining qurtlari togʻ mintaqalaridagi daryo va koʻllarda uchraydi, baliqlarning asosiy ozigʻi hisoblanadi. Ayrim B. qurtlari sholi maysalarini yeb, ziyon keltiradi (UzoqSharq, Yaponiya). Oʻzbekistonda 50 ga yaqin turi uchraydi.
Tekst üüb Öömrang Hiarjügeten (Trichoptera) san en order faan insekten. Faan 13.000 slacher san 1.211 uun Euroopa bekäänd.
Onerorder: Annullipalpia
Onerorder: Integripalpia
Hiarjügeten (Trichoptera) san en order faan insekten. Faan 13.000 slacher san 1.211 uun Euroopa bekäänd.
Wadudu mabawa-manyoya ni wadudu wadogo hadi wakubwa kiasi wa oda Trichoptera (thrix = unyoya, ptera = mabawa) katika nusungeli Pterygota (wenye mabawa). Jina lao ni tafsiri ya jina la kisayansi. Wadudu hawa wanafanana na nondo wadogo (oda Lepidoptera) na oda hizi zina mnasaba. Lakini badala ya vigamba vya mabawa ya Lepidoptera mabawa ya Trichoptera yanabeba manyoya.
Lava wa spishi nyingi huishi majini lakini wale wa familia Limnephilidae huishi kwenye ardhi. Wanatoa hariri ili kuitengenezea utando au kipeto. Wanaotengeneza utando huishi katika maji yanayotiririka. Utando ni kimbilio na inafaa kutega chakula (wanyama wadogo, viani, masalio). Kipeto cha lava wengine (wadudu-kipeto) kinatumikia kwa kukinga kiwiliwili chororo dhidi ya adui na kinashirikisha vitu vigumu kama chembe za mchanga, vijiti, koa n.k. Lava anaweza kutoa kichwa na kidari (toraksi) na kutembea akivuta kipeto. Kuna lava ambao huishi majini bila utando au kipeto. Hawa hutumia hariri tu ili kutengeneza kifukofuko cha bundo.
Rhyacophiloidea/ Rhyacophilidae (Rhyacophila fasciata)
Limnephiloidea/ Brachycentridae (Brachycentrus montanus)
Phryganeoidea/ Phryganeidae (Phryganea bipunctata)
Lava wa P. Bipunctata katika kipeto chake
Sericostomatoidea/ Sericostomatidae (Sericostoma personatum)
Lava wa S. Personatum katika kipeto chake
Utando wa spishi isiyotambuliwa
Makala hii kuhusu mdudu fulani bado ni mbegu. 
Makala hiyo kuhusu "Mdudu mabawa-manyoya" inatumia jina ambalo halijakuwepo kwa lugha ya Kiswahili. Jina hili linapendekezwa kwa jina la mnyama huyu au wanyama hawa amba(ye)(o) ha(wa)na jina kwa sasa. Wasomaji wanaombwa kuchangia mawazo yao kwenye ukurasa wa majadiliano ya makala.
Kamusi za Kiswahili hazina jina kwa mnyama huyu au wanyama hawa.
Wadudu mabawa-manyoya ni wadudu wadogo hadi wakubwa kiasi wa oda Trichoptera (thrix = unyoya, ptera = mabawa) katika nusungeli Pterygota (wenye mabawa). Jina lao ni tafsiri ya jina la kisayansi. Wadudu hawa wanafanana na nondo wadogo (oda Lepidoptera) na oda hizi zina mnasaba. Lakini badala ya vigamba vya mabawa ya Lepidoptera mabawa ya Trichoptera yanabeba manyoya.
Lava wa spishi nyingi huishi majini lakini wale wa familia Limnephilidae huishi kwenye ardhi. Wanatoa hariri ili kuitengenezea utando au kipeto. Wanaotengeneza utando huishi katika maji yanayotiririka. Utando ni kimbilio na inafaa kutega chakula (wanyama wadogo, viani, masalio). Kipeto cha lava wengine (wadudu-kipeto) kinatumikia kwa kukinga kiwiliwili chororo dhidi ya adui na kinashirikisha vitu vigumu kama chembe za mchanga, vijiti, koa n.k. Lava anaweza kutoa kichwa na kidari (toraksi) na kutembea akivuta kipeto. Kuna lava ambao huishi majini bila utando au kipeto. Hawa hutumia hariri tu ili kutengeneza kifukofuko cha bundo.
Medviežis (luotīnėškā: Trichoptera) īr tuokis vabzdis.
Ožaugis medviežis ėšruod panašē kāp kondės. Tor dvė porė plaukalēs apaugosiu sparnū. Vuo patīs medviežē (katrėi īr lervas) gīven šaltūs, tīrūs opaliūs ont dogna. Tenās anėi ėš smėltiu, šapaliu pasėderb aplėnkō savi nomalius, katrūs ė kavuojas. Ėšsėrėdėnosės medviežiu „pleštekės“ gīven nuognē trompā.
Ont medviežiu tonkē žovaunama īr. Ont anū gerā raudas kimb.
Tulari (lat. Trichoptera), u Bosni i Hercegovini uobičajeno vodeni crvi, je red insekata sa vodenim larvama i kopnenim odraslim jedinkama. Čak i informirani ribolovci prije će ih nazvati trihopterama, nego službenim imenom tulari. Najčešći naziv im je, ipak, vodeni moljci.
Opisano ih je približno 14.500 vrsta, od kojih se većina, na osnovu usnog aparata odraslih, može podeliti na podredove Integripalpia i Annulipalpia. Larve i Integripalpia grade prijenosno kućište kako bi se zaštitile dok se kreću okolo tražeći hranu, dok se kod Annulipalpia čine nepokretnim i koje čekaju da im dođe hrana. Bliskost malog trećeg potreda Spicipalpia je nejasna, a molekulska analiza sugerira da možda nije monofiletski. Nazvani i "sedraste muhe" (zbog kućice) ili "šinaste mušice" (zbog pokretljivosti), odrasli liče na male moljce, insekte sa dva para dlakavih membranskih krila. Oni su usko povezani sa Lepidoptera (moljci i leptiri) koji na krilima imaju crijepolike krljušti; dva reda zajedno tvore nadred Amphiesmenoptera.
Vodene larve se nalaze u velikom broju različitih staništa, kao što su potoci, rijeke, jezera, ribnjaci, izvori i privremene vode (proljetni bazeni).[2] Larve mnogih vrsta koriste svilu za izradu zaštitnih kućica, koje su često ojačane šljunkom, peskom, grančicama, komadićima biljaka ili drugim krhotinama. Larve imaju različite strategije ishrane, pri čemu su različite vrste grabežljivci, drobilice lišća, uzgajivači algi ili sakupljači čestica iz vodenog stuba i bentosa. Većina odraslih ima kratak životni vijek, tokom kojeg se ne hrane.
U pecanju na muha (odomaćena tuđica „flajfišing“), stavljaju se vještačke mušice, z imitaciju odraslih, dok se kao mamac koriste larve i lutke. Uobičajeni i rasprostranjeni rodovi kao što su Helicopsyche i Hydropsyche važni su u sportu, gde su poznate kao sedraste, a lokalno vodeni crvi. Korisne su kao dobri bioindikatori, jer su osjetljive na zagađenje vode i dovoljno su velike da se njihovo stanje možže procijeniti na terenu. U umjetnosti ije francuski umjetnik Hubert Duprat stvorio zapažena djela prikazujući larveposute sitnim zrncima zlata i dragog kamenja koje su ugradili u ukrasne oblike.
Ime reda "Trichoptera" izvedeno je iz grčkih termina θρίξ – triks, trihos = dlaka" + πτερόν –pteron = krilo), a odnose se na činjenicu da su krila ovih insekata čekinjasta. Porijeklo riječi "kadi" engleski cadyss, je nejasno, ali datira barem otprilike iz knjige Izaaka Waltona, iz 1653. „Potpunii ribar“ (The Compleat Angler), gdje su bili navedeni kao mamci. Taj termin upotrebljavao se u petnaestom stoljeću za svilu ili pamučnu tkaninu, a "kadičari" su bili trgovački putnici, dobavljači takvih materijala, ali veza između tih riječi i insekata nije uspostavljena.[3]
Fosili trihoptera pronađeni su u stijenama koje datiraju iz trijasa. Najveći broj fosiliziranih ostataka su ostaci larvi koji su izrađeni od trajnih materijala koji se dobro čuvaju.[4] The Fosili tijela izuzetno su rijetki, najstariji su iz ranog i srednjeg trijasa, prije nekih 230 miliona godina, a krila su još jedan izvor fosila. Evolucija grupe do one s potpuno vodenim larvama, čini se da se dogodio negdje tokom trijase. Pronalazak fosila koji podsećaju na larve tulara u morskim naslagama u Brazilu može potisnuti korijene reda u rani permski period.[5]
Gotovo svi odrasli tulari su kopneni, ali njihove larve i lutke i su vodeni. Ovu pojavu dijele s nekoliko grupa koje su u dalekoj vezi: majske muhe, Plecoptera, mrežokrilci (Neuroptera).[6] Preci svih ovih grupa bili su kopneni, s otvorenim trahejskim sistemima, a konvergentno su se razvijale različite vrste škrg vodene larve, dok su ih ostavljali u vodu kako bi izbjegli predaciju.
Širom svijeta prepoznato ih je oko 14.500 vrsta, iz 45 porodica,[7] ali se smatra da mnoge nisu opisane. Na osnovu dijelova usnog aparata odraslih, većina se može podijeliti na podredove Integripalpia i Annulipalpia. Karakteristike odraslih ovise o palpama, venaciji krila i genitalijama oba spola. Posljednja dva karaktera su toliko široko različita između različitih natporodica da razlike među nima nisu sasvim jasno određene.[8] Lsrve Annulipalpia su kampodeiformne (slobodno žive, dobro sklerotizirani predatori, dugonogi predatori s dorzoventralno spljoštenim tijelima i izbočenim ustima). Larve Integripalpia su polipodne (slabo sklerotizirani detritivori, s trbušnim prorezima pored grudnih nogu, koji stalno žive pripijene za podlogu). Larve Spicipalpia, žive bez ikakvih kućica, umjesto kojih stvaraju mrežaste zamke od svile.[3]
Kladogram njihovih vanjskih odnosa, zasnovan je na analizi DNK i proteina iz 2008. godine, a prikazuje red Lepidoptera, kladus, sestrinski prema leptirima, a udaljenije su povezane sa Diptera (prave muhe) i Mecoptera (škorpijske muhe).[9][10][11][12]
Dio Endopterygota AntliophoraDiptera (prave muhe) 
Mecoptera (škorpijaste) 
Boreidae (snježne škorpijaste) 
Siphonaptera buhe 
Trichoptera (tulari) 
Lepidoptera (leptiri i moljci) 
Hymenoptera (pilari, ose, mravi, pčele) 
Kladogram odnosa unutar reda zasnovan je na molekularnoj filogeniji iz 2002., korištenjem ribosomaskee RNK, jedarnog gena za faktor elongacije i mitohondrijske citokrom oksidaze. Annulipalpia i Integripalpia su kladusi, ali odnosi unutar Spicipalpia nisu jasni.[13]
TrichopteraAnnulipalpia (sa nepokretnim kućicama)
Integripalpia (sa prenosivim kućicana)
"Spicipalpia" (parafiletski ?)
Trihoptere se nalaze širom sveta, a veća raznolikost je u toplijim krajevima. Povezani su s slatkovodnim masama, larve se nalaze u jezerima, barama, rijekama, potocima i drugim vodenim bazenima. .[14] Kopnena Enoicyla pusilla , živi u vlažnom sloju šumske prostirke.
Larve mogu se naći u svim skupinama koje se hrane u slatkovodnim staništima. Većina ih u ranoj fazi, a i neke kasnim, su sakupljači fragmenata organske materije iz bentosa. Ostale vrste su filtrirajući sakupljači, koji organske čestice prosijavaju iz vode, koristeći svilene mreže ili čekinje na nogama. Neke su vrste strugači, hrane se filmom algi, a druge perifitonom, koji raste na osunčanim podvodnim objektima. Drugi su biljojedi, drobljenjem i žvakanjem fragmenata živog biljnog materijala, dok drugi drobe detritus (detrivori), grickanjem truhlog drveta ili žvakanjem mrtvog lišća koje su prethodno obradile bakterije i gljivice; većina hranjivih sastojaka poslednje grupe potiče iz konzumiranja bakterija i gljivica. Predatorske vrste ili aktivno love plijen, obično druge insekte, sićušne rakove i crve ili čekaju da se nedovoljno oprezni beskičmenjaci prebliže. Nekoliko vrsta hrani se oportunistički mrtvim životinjama ili ribama, a neke larve Leptoceridae hrane se slatkovodnim spužvama.[15]
Poput onih kod majskih muha, plekoptera i zmajevskih muha, ali u nešto manjem obimu, i lutke tulara su pokazatelj dobrog kvaliteta vode; uginu u potocima sa zagađenom vodama.[16] Važan su dio prehrambene mreže, jer mnoge ribe jedu i larve i odrasle. Novonastala odrasla jedinka posebno je ranjiva jer se bori s površinom nakon što izađe iz potopljene lutke i dok suši krila. Ribe lahko pronalaze ove nove odrasle, a ribolovne mušice koje nalikuju njima mogu biti uspješne za ribolovce u pravo doba godine.[17]
Stadij odrasle jedinke može preživjeti samo nekoliko semica; mnoge vrste se ne hrane kao odrasle i uginu ubrzo nakon razmnožavanja, ali se zna da se neke vrste hrane nektarom.[18] Krilati insekti su noćni i predstavljaju hranu noćnim pticama, šišmišima, malim sisarima, vodozemcima i člankonošcima. Stadij larve traje mnogo duže, često jednu ili više godina i ima veći utjecaj na okoliš.[19] Oni čine važan dio prehrane riba kao što je potočna pastrmka. Ribe ih love na dva načina: ili ih otjeraju u vegetaciju ili u korito potoka dok se larve kreću, ili tokom svakodnevnog ponašanja; za mnoge vrste larvi, ovaj pomor događa se tokom noći ili oko podneva za neke zatvorene vrste trihoptera, a može rezultirati pritiskom na populaciju ili biti sredstvo za širenje. Larve mogu plutati u velikom broju bilo blizu dna, u sredini vode ili malo ispod površine. Ribe ih progutaju čitave, sa kućicom.[20]
Larva sa prenosivom kućicom na kojoj su komadići kamena
Larva se pojavljuje iz kućišta od biljnog materijala
Kućica larve Limnephilidae, napravljena od mrvica biljnog materijala
Kućica Limnephilus flavicornis od puževe kućice
Larve trihoptera su sa šest pari tragova škrga na donjoj strani trbuha. Jaja se polažu iznad vode na grančicama ili vegetaciji ili na vodenoj površini, iako ženke nekih vrsta ulaze u vodu da biraju mjesta. Iako većina vrsta polaže jaja, nekoliko ih je u rodu Triplectide ovoviviparo. Neke vrste polažu jaja na kopno i iako je većina povezana sa slatkom vodom, nekoliko poput Symphitoneuria nalazi se u obalnoj slanoj vodi. Ženke Philanisus plebeius polažu jaja u šupljinu kućice morskigh zvijezda intertidajlne zone.[21]
Larve su duge i grubo cilindrična, vrlo slična onima kod lepidoptera, ali im nedostaju prednji dio nogu.[21] Kod vrsta koje nose rod, glave su jako sklerotinizirane, izbačene dok je trbuh mehak; antene su kratke, a usni dijelovi prilagođeni za grickanje. Svaki, od obično deset, trbušnih segmenata nosi par nogu sa jednim tarzusnim zglobom. Kod vrsta koje nose kućice, prvi segment ima tri papile, jednu iznad i dva na boku, koji larvu usidre u cjevčici. Na stražnjem segmentu nalazi se par kukica za hvatanje.[18] Postoji pet do sedam larvenih instara, a potom slijedi vodena lutka koja ima funkcionalne vilice (za presjecanje kućišta), škrge i noge za plivanje.[7]
Lutkini kokoni omotani su svilom, ali poput larve sa kućištem, često su priloženi i drugi materijali. Prilikom pucanja ovojnice, vrste koje grade prijenosna kućišta pričvršćuju ih na neki podvodni predmet, zalijepe prednje i stražnje noge protiv grabežljivaca, a pritom još uvijek dopuštaju da voda teče kroz nju i unutar nje. Kada su u otpunosti razvijeni, većina zrelih insekata presecaju svoje kućice posebnim parom mandibula, plivajući do vodene površine, preobraze se koristeći ekskuvije kao plutajuću platformu i postaju odrasle jedinke Često mogu letjeti odmah nakon što se odvoje od pupčane kutikule. Nastanak je uglavnom univoltini (jednom godišnje) kod svim odraslih koji se pojavljuju u isto vrijeme. Razvoj je u roku od godinu dana na toplim mjestima, ali traje više od godine na velkim geografskim širinama i na velikim nadmorskim visinama u planinskim jezerima i potocima.
Odrasli insekti su srednje veličine s opnastim, dlakavim krilima, koja su često šatorasta kada su u mirovanju. Antene su prilično duge i navojite, usni dijelovi su smanjene veličine, a noge imaju pet tarzusa (zglobova donjih dijelova nogu).[18] Odrasli su noćni i privlači ih svjetlost. Neke vrste su jake letjelice i mogu se proširiti na nove lokalitete, ali mnoge koje lete, lete slabo. Odrasli su obično kratkovječni, većina se ne hrani i opremljena je samo za razmnožavanje. Nakon parenja, ženka odlaže jaja u želatinoznu masu, pričvršćujući ih iznad ili ispod vodene površine, ovisno o vrsti. Jaja se izlegu za nekoliko sedmica.[22]
Masa jaja na listu daleko dod vode
Lutka sa veslastim nogama
Lutke
Odrasla Parachiona picicornis izlazi iz vodene lutke
Odrasla jedinka
[[Datoteka:Britishentomologyvolume4Plate488.jpg|thumb|upright|Elegantna "Limnephilus elegans iz Britanske from EntomologIJE od Johna Curtisa, oko1840.
Trihoptere se nazivaju ribarskim sedrama i orijentirima. Pojedine vrste javljaju se „masovno“ u različito vrijeme i koriste se jedna za drugom, često samo nekoliko dana svake godine, kao modeli za umjetne ribolovne muhe za flajfišing u potocima na pastrmke. Svaka vrsta ima vlastito ribarsko ime, naprimjer,Mystacides je plesačica, Sericostoma kapara Leptocerus srebreni rog, Phryganea veliko crveno sedlo, Brachycentrus subnubilis granom. Lepidostoma srebreno sedlo.[23][24]
Trihoptere su korisne kao bioindilatori (dobrog kvaliteta vode), jer su osjetljive na zagađenje vode i dovoljno su velike da se mogu lahko posmatrati na terenu.[25] Some species indicate undisturbed habitat, and some indicate degraded habitat.[26] Iako se mogu nalaziti u vodenim tijelima različitog kvaliteta, smatra se da skupovi trihoptera koji su bogati vrstama obično označavaju čiste vode, poput jezera, jezera i močvara. Zajedno sa leptirskim i plekopterskim, njigove larve se značajno uključuju u istraživanjima bioloških procjena boniteta potoka i drugih vodnih resursa.[27]
Postoji nešto oko 14.500 vrsta trihoptera, u oko 45 porodica širom svijeta.[7]
A useful reference to the larvae of the British Trichoptera is "Caddis Larvae" Norman E. Hickin (1967) Hutchinson & Co. Ltd. London.
Tulari (lat. Trichoptera), u Bosni i Hercegovini uobičajeno vodeni crvi, je red insekata sa vodenim larvama i kopnenim odraslim jedinkama. Čak i informirani ribolovci prije će ih nazvati trihopterama, nego službenim imenom tulari. Najčešći naziv im je, ipak, vodeni moljci.
Opisano ih je približno 14.500 vrsta, od kojih se većina, na osnovu usnog aparata odraslih, može podeliti na podredove Integripalpia i Annulipalpia. Larve i Integripalpia grade prijenosno kućište kako bi se zaštitile dok se kreću okolo tražeći hranu, dok se kod Annulipalpia čine nepokretnim i koje čekaju da im dođe hrana. Bliskost malog trećeg potreda Spicipalpia je nejasna, a molekulska analiza sugerira da možda nije monofiletski. Nazvani i "sedraste muhe" (zbog kućice) ili "šinaste mušice" (zbog pokretljivosti), odrasli liče na male moljce, insekte sa dva para dlakavih membranskih krila. Oni su usko povezani sa Lepidoptera (moljci i leptiri) koji na krilima imaju crijepolike krljušti; dva reda zajedno tvore nadred Amphiesmenoptera.
Vodene larve se nalaze u velikom broju različitih staništa, kao što su potoci, rijeke, jezera, ribnjaci, izvori i privremene vode (proljetni bazeni). Larve mnogih vrsta koriste svilu za izradu zaštitnih kućica, koje su često ojačane šljunkom, peskom, grančicama, komadićima biljaka ili drugim krhotinama. Larve imaju različite strategije ishrane, pri čemu su različite vrste grabežljivci, drobilice lišća, uzgajivači algi ili sakupljači čestica iz vodenog stuba i bentosa. Većina odraslih ima kratak životni vijek, tokom kojeg se ne hrane.
U pecanju na muha (odomaćena tuđica „flajfišing“), stavljaju se vještačke mušice, z imitaciju odraslih, dok se kao mamac koriste larve i lutke. Uobičajeni i rasprostranjeni rodovi kao što su Helicopsyche i Hydropsyche važni su u sportu, gde su poznate kao sedraste, a lokalno vodeni crvi. Korisne su kao dobri bioindikatori, jer su osjetljive na zagađenje vode i dovoljno su velike da se njihovo stanje možže procijeniti na terenu. U umjetnosti ije francuski umjetnik Hubert Duprat stvorio zapažena djela prikazujući larveposute sitnim zrncima zlata i dragog kamenja koje su ugradili u ukrasne oblike.
Τα τριχόπτερα αποτελούν μια πολυπληθή τάξη ολομετάβολων εντόμων με σχεδόν ένδεκα χιλιάδες σωζόμενα είδη. Μοιάζουν αρκετά με πρωτόγονα λεπιδόπτερα. Και οι δύο τάξεις κατατάσσονται στις πανορποειδείς τάξεις εντόμων. Τα τριχόπτερα της Ευρώπης διαιρούνται ως εξής: Η υπόταξη Annulipalpia εκπροσωπείται στην Ευρώπη με έξι οικογένειες, [1] [2] η υπόταξη Integripalpia με δεκατέσσερα οικογένειες,[3] [4] [5] [6] και τα υπόλοιπα τριχόπτερα κατατάσσονται σε τέσσερις οικογένειες.[7] [8] [9] Από τη Μεγάλη Βρετανία αναφέρονται περίπου διακόσια είδη, στην Ελλάδα δεν είναι λιγότερα.
Το όνομά τους τα τριχόπτερα το οφείλουν στις τρίχες στις πτέρυγες. Οι τρίχες κατά κανόνα είναι πιο πυκνές στις μπροστινές πτέρυγες. Είναι ομόλογες με τα λέπια στις πτέρυγες των λεπιδόπτερων. Και στα τριχόπτερα μερικές φορές συναντούμε μικρές περιοχές σκεπασμένες με λέπια.
Οι πτέρυγες είναι μεμβρανώδεις και διαφανείς, οι πρόσθιες λίγο μεγαλύτερες από τις οπίσθιες, και οι οπίσθιες πολλές φορές φαρδύτερες από τις πρόσθιες. Σε στάση ανάπαυσης οι πτέρυγες σχηματίζουν κεκλιμένη στεγή.
Οι μεγαλύτεροι εκπρόσωποι της τάξης των τριχοπτέρων αποκτούν μήκος τεσσάρων εκατοστόμετρων, ενώ γενικά τα τριχόπτερα είναι πολύ μικρότερα. Τα πιο μικρά τριχόπτερα έχουν μήκος ενάμισι χιλιοστόμετρο.
Στα περισσότερα τριχόπτερα τα στοματικά μόρια είναι ατροφικά. Οι άνω γνάθοι είναι υποτυπώδεις, οι κάτω γνάθοι μικρές και στενά συνδεδεμένες με το κάτω χείλος. Ο υποφάρυγγας όμως είναι καλά ανεπτυγμένος και σε μερικές ταξινομικές ομάδες επιτρέπει την απορρόφηση υγρών. Και οι χειλικές και οι γναθικές προσακτρίδες είναι καλά αναπτυγμένες. Οι κεραίες είναι νηματοειδείς και αποτελούνται από πολλά άρθρα. Πολλές φορές οι κεραίες είναι μεγαλύτερες από το σώμα και σε μήκος μπορούν να αποκτούν το πολλαπλάσιο των πτερύγων. Οι σύνθετοι οφθαλμοί κατά κανόνα είναι μικροί. Σε πολλά είδη συναντούμε τρία οφθαλμίδια.
Ο προθώρακας είναι μικρός, ο μεσοθώρακας και ο μεταθώρακας είναι μεγάλοι, γιατί περιέχουν τους μύες για τα πόδια και για τις πτέρυγες. Η κοιλία είναι επιμήκης με κοντούς κέρκους. Συνίσταται από δέκα ουρομερή. Τα λεπτά πόδια μοιάζουν μεταξύ τους και καταλήγουν σε πενταμερείς ταρσούς.
Και στις προνύμφες φαίνεται η συγγένεια με τα λεπιδόπτερα. Οι προνύμφες των τριχοπτέρων μοιάζουν με τις κάμπιες των πεταλούδων. Διακρίνονται όμως δυο τύποι, που ονομάζονται campodeiform (σε φόρμα του εντόμου Campodea, Εικ. 4 πάνω) και eruciform (σε φόρμα κάμπιας Εικ. 4 κάτω). Και τα δύο έχουν κοιλιακούς πόδες (εδρικούς ψευδόποδες) όπως οι κάμπιες των πεταλούδων.
Τα campodeiform είδη ζουν ελεύθερα. Στην πλειονότητα όμως συναντούμε eruciform προνύμφες, που κατασκευάζουν μια θήκη που μοιάζει με κολεό. Ανάλογα με το είδος ο κολεός είναι φτιαγμένος από ξυλαράκια, πετραδάκια, άμμο, κομματάκια ζωντανών ή νεκρών φύλλων ή φυκιών, θρύμματα κοχυλιών κλπ, και είναι κολλημένος με τις εκκρίσεις μεταξιού της προνύμφης. Μόνο το κεφάλι και ο θώρακας με τα πόδια προβάλλουν από τον κολεό, και σε περίπτωση ανάγκης οι προνύμφες αποτραβιούνται ολόκληροι, στους κολεούς αυτούς. Μια ιδέα για την ποικιλία αυτών των κολεών δίνονται στις Εικ. 7 μέχρι 15.
Όλο το κεφάλι είναι καστανό και σκληρυμένο με σκληρωτίνη. Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου και καλά αναπτυγμένα. Οι κεραίες είναι πολύ κοντές. Σε κάθε πλευρά του κεφαλιού συναντούμε μια ομάδα οφθαλμιδίων. Και ο θώρακας με τρία ζεύγη ποδιών είναι καλά αναπτυγμένος. Η κοιλία είναι μεμβρανώδης, πολλές φορές με νηματώδη βράγχια ως εξωτερικά αναπνευστικά όργανα.
Οι εδρικοί ψευδόποδες εκφύονται στο τελευταίο ουρομερές. Παρατηρούμε τρεις τύπους μορφής και χρήσεως των ψευδοποδίων αυτών ανάλογα με τον τρόπο ζωής των διάφορων ειδών. Στα είδη που ζουν ελεύθερα τα ψευδοπόδια είναι μακρά και χρησιμοποιούνται για τη μετακίνηση. Τελειώνουν σε ένα είδος όνυχα. Στις eruciform προνύμφες οι κοιλιακοί πόδες είναι ατροφικοί και αγκιστροειδείς και ειδικευμένοι στο να κρατούν τον κολεό. Μια ενδιάμεση χρήση των εδρικών ψευδοπόδων συναντούμε στην οικογένεια Glossomantidae. Τα είδη αυτής της οικογένειας κατασκευάζουν κολεούς με ανοίγματα για τα εδρικά ψευδοπόδια, που χρησιμοποιούνται με διπλό σκοπό, για να κρατούν το κολεό και να σταθεροποιείται η επαφή της προνύμφης στο υπόστρωμα.
Εικ.3: Σχέδιο νύμφης από κάτω Εικ.4: Προνύμφες, πάνω campodeiform, κάτω eruciform Οι νύμφες (Εικ. 3) μπορούν να κινούν τα οπίσθια πόδια για να κολυμπούν στην επιφάνεια του νερού. Τα στοματικά μόρια μασητικού τύπου χρησιμοποιούνται για να ελευθερωθούν από την θήκη, όπου γίνεται η νύμφωση.
Τα ενήλικα τρέφονται λιγοστά, απορροφώντας μόνο νερό ή νέκταρ. Μπορούν να επιβιώνουν μερικές μέρες. Γενικά δεν πετούν καλά, μπορούν όμως να κινούνται πολύ γρήγορα στα φύλλα. Κατά κανόνα ενεργούν κατά την άνοιξη και το καλοκαίρι το βράδυ και τη νύχτα. Γενικά μένουν σταθερά, μερικά είδη όμως σχηματίζουν σμήνη κοντά στους βιότοπους των προνυμφών. Παρατηρείται ποικιλία συμπεριφορών για να προσελκύσουν το άλλο φύλο με χημικά, οπτικά ή ακουστικά μέσα. Τα αρσενικά διάφορων ειδών υπερασπίζουν μια μικρή περιοχή ως ιδιοκτήτες.
Η σύζευξη πραγματοποιείται σε μικρό χρονικό απόσταση μετά την εκκόλαψη του ακμαίου. Τα έντομα ζευγαρώνουν κατά την πτήση, αλλά η μεταφορά του σπέρματος ολοκληρώνεται στο έδαφος ή στα φυτά κοντά στο νερό Τα θηλυκά αφήνουν τα αυγά να πέφτουν στο νερό, ή τα τοποθετούν πάνω στο νερό και οι προνύμφες που εκκολάπτονται πέφτουν στο νερό. Μερικά είδη κολλούν τα αυγά σε πέτρες κάτω από την επιφάνεια του νερού. Για αυτό το σκοπό καταδύονται μέχρι μισή ώρα στο νερό.
Οι προνύμφες αναπτύσσονται ανάλογα με το είδος σε τρεχούμενο ή στάσιμο νερό, κατά κανόνα γλυκό, αλλά επίσης υφάλμυρο ή αλμυρό. Οι προνύμφες είναι φυτοφάγες, παμφάγες ή αρπακτικές. Ανάλογα με είδος και την ηλικία καταναλώνουν νεκρό ή ζωντανό φυτικό ή ζωικό ιστό ή απορροφούν οργανικά υγρά. Χρησιμοποιώντας τις διάφορες πηγές τροφών στο νερό καταφέρνουν να αξιοποιούν πολλούς διαφορετικούς βιότοπους. Τα είδη με κολεό κατοικούν σε αυτόν από το πρώτο προνυμφικό στάδιο ή στην αρχή είναι ελεύτερα. Οι ελεύτερες campodeiform προνύμφες κινούνται ψάχνοντας κατάλληλα μέρη ή περιμένουν σε ένα είδος καταφύγιου από μετάξι. Αυτό το μετάξινο καταφύγιο χρησιμοποιείται και για τη σύλληψη τροφής. Κατά κανόνα παρατηρούνται πέντε προνυμφιακά στάδια. Οι προνύμφες του τελευταίου σταδίου κατασκευάζουν ιδιαίτερη θήκη για τη νύμφωση. Κατά κανόνα και η νύμφη παραμένει στο νερό και μόνο κολυμπάει στην επιφάνεια του νερού για να βγει το ενήλικο (Εικ. 5). Το έκδυμα της νύμφης παραμένει πάνω στο νερό (Εικ. 6). Στις εύκρατες ζώνες ο βιολογικός κύκλος ολοκληρώνεται κατά κανόνα σε ένα χρόνο με πέντε προνυμφιακά στάδια. Παρατηρούνται όμως πολλές εξαιρέσεις.
Οι προνύμφες είναι εξαιρετικά ευαίσθητες για διάφορους οικολογικούς παράγοντες του νερού. Γι αυτό όχι μόνο σε διάφορα τμήματα ενός ρεύματος, αλλά και σε συγκεκριμένο μέρος πολλές φορές βρίσκονται διάφορα είδη, που εκμεταλλεύονται διάφορους μικροβιότοπους.
Εικ.5: Parachiona picicornis έκδυση
Εικ.6: Oligotricha striata έκδυμα
Εικ.7: Limnephilus rhombicus
Εικ.8: Lepidostoma.hirtum
Εικ.9: Οικογένεια Apataniidae
Εικ.10: Trichoptera sp.
Εικ.11: Oligotricha striata
Εικ.12: Sericostoma personatum
Εικ.13: Phryganea bipunctata
Εικ.14: Limnephilus flavicornis
Εικ.15: τριχόπτερα προνύμφη
Τα τριχόπτερα δεν αντέχουν ισχυρές διακυμάνσεις των παραγόντων του νερού και καταστρέφονται εύκολα από οποιαδήποτε ρύπανση του νερού. Τέσσερα είδη καταγράφονται στην Κόκκινη Λίστα της IUCN γιατί έχουν πια εξαφανισθεί.
Πολλά είδη είναι δείκτες υψηλής καθαρότητας του νερού και χρησιμοποιούνται στον έλεγχο του πόσιμου νερού.
Η παρουσία προνύμφων τριχοπτέρυν προσελκύει πέστροφες και άλλα ψάρια.
Αναφέρονται μερικές περιπτώσεις, όπου τα τριχόπτερα προκάλεσαν ζημιές. Εάν η ωοτοκία πραγματοποιείται μαζικά σε οδούς, οι οδηγοί οχημάτων αντιμετωπίζουν περιορισμένη ορατότητα και η κόλλα μπορεί να κάνει τις οδούς ολισθηρές. Επίσης σμήνη από τριχόπτερα κατάφεραν να καταστρέψουν συσκευές κλιματισμού.
Οι προνύμφες μερικών ειδών ροκανίζοντας ξύλο συμβάλλουν στη γρηγορότερη αποσύνθεση ξύλινων συσκευών που βρίσκονται στο νερό. Άλλα είδη προκαλούν ζημιές στις καλλιέργειες ρυζιού, ροκανίζοντας τα μικρά φυτά.
Τα τριχόπτερα εμφανίζουν παγκόσμια διαμονή, ωστόσο σε πολλά είδη η περιοχή κατανομής είναι μικρή και τα είδη γίνονται ενδημικά. Κατά κανόνα τις προνύμφες τις συναντούμε σε τρεχούμενα ή στάσιμα γλυκά νερά ενώ μερικά είδη αντέχουν και υφάλμυρο και αλμυρά νερά.
Πίν. 1: Συστηματική Πανορποειδή ΑμφιεσμηνόπτεραΤριχόπτερα
Λεπιδόπτερα (Lepidoptera)
Δίπτερα (Diptera)
Σιφωνάπτερα (Siphonaptera)
Μηκόπτερα (Mecoptera)
Η πιο συγγενής τάξη των τριχοπτέρων είναι τα λεπιδόπτερα. Έχουν πάνω από είκοσι κοινά χαρακτηριστικά, που απουσιάζουν σε άλλες τάξεις (συναπομορφίες). Μεταξύ αυτών είναι το γεγονός, πως οι προνύμφες των δύο τάξεων παράγουν μετάξι με τις σιαλικές αδένες. Πρωτόγονα λεπιδόπτερα μοιάζουν αρκετά με τα τριχόπτερα. Σύμφωνα με μια θεωρία, υπήρχε κοινός πρόγονος στον Παλαιοζωικό αιώνα, με ακμαία όμοια με των τριχοπτέρων και προνύμφες όμοιες με των λεπιδοπτέρων. Στη συνέχεια στα τριχόπτερα έγινε μια εξειδίκευση και προσαρμογή των προνυμφών στα υδρόβια ενδιαιτήματα που επέτρεψαν την ακτινωτή προσαρμοστική κλαδογένεση στην Κρητιδική. Τα ακμαία παρέμειναν σχετικά αρχέγονα. Αντίθετα στα λεπιδόπτερα οι προνύμφες παρέμειναν σχετικά πρωτόγονες και στα ακμαία τα στοματικά μόρια και οι πτέρυγες έχουν τροποποιηθεί σύμφωνα με την εξέλιξη των ανθοφόρων φυτών.
Δεν υπάρχουν αμφιβολίες για τη στενή συγγένεια των τριχοπτέρων με τα λεπιδόπτερα. Συνοψίζονται ως Αμφιεσμηνόπτερα. Άλλες τρεις τάξεις, τα δίπτερα, τα σιφωνάπτερα και τα μηκόπτερα σχηματίζουν τα αντλιοφόρα. Οι πέντε τάξεις αυτές έχουν κοινό πρόγονο και αποτελούν τις πανορποειδείς τάξεις. Η σημερινή ευρέως αποδεκτή άποψη για τις ταξινομικές σχέσεις συγγενών τάξεων απεικονίζεται στον Πιν. 1.
Τα πιο παλαιά ευρήματα της τάξεως των τριχοπτέρων βρέθηκαν στην Πάνω και Μέση Τριαδική. Κατατάσσονται σε μια οικογένεια που χάθηκε στην Κρητιδική. Οι σημερινές οικογένειες εξελίχτηκαν στην Ιουράσια.
Ανάλογα με τα χαρακτηριστικά τους, τα τριχόπτερα διαιρούνται σε δυο ή τρεις υποτάξεις. Τα Annulipalpia και τα Integripalpia είναι μονοφυλετικά και αναγνωρίζονται γενικά ως υποτάξεις. Τα υπόλοιπα τριχόπτερα κατατασσόταν αρχικά σε μια υπόταξη Spicipalpia (ταξινομική ομάδα καλαθιού), αλλά αυτή κατά πάσα πιθανότητα δεν είναι μονοφυλετική, και γι αυτό το λόγο τα υπόλοιπα τριχόπτερα κατατάσσονται μάλλον μόνο σε μερικές υπερ-οικογένειες, που όμως δεν σχηματίζουν υπόταξη.
Τα τριχόπτερα αποτελούν μια πολυπληθή τάξη ολομετάβολων εντόμων με σχεδόν ένδεκα χιλιάδες σωζόμενα είδη. Μοιάζουν αρκετά με πρωτόγονα λεπιδόπτερα. Και οι δύο τάξεις κατατάσσονται στις πανορποειδείς τάξεις εντόμων. Τα τριχόπτερα της Ευρώπης διαιρούνται ως εξής: Η υπόταξη Annulipalpia εκπροσωπείται στην Ευρώπη με έξι οικογένειες, η υπόταξη Integripalpia με δεκατέσσερα οικογένειες, και τα υπόλοιπα τριχόπτερα κατατάσσονται σε τέσσερις οικογένειες. Από τη Μεγάλη Βρετανία αναφέρονται περίπου διακόσια είδη, στην Ελλάδα δεν είναι λιγότερα.
Водни молци (науч. Trichoptera) — ред инсекти кои ги имаат сите фази на развој, а нивната ларва живее во вода. Фосилните остатоци датираат од периодот на кредата (пред 65 - 140 милиони години), што значи дека не се толку стари како еднодневките и камењарките, но сепак се многу стар ред на инсекти. На Балтичкото Море се идентификувани тогашни 140 видови на водени молци. Денес во светот постојат околу 7000 видови, а во Европа околу 400. Инсектите од овој ред многу варираат во големина, од само неколку милиметри па и до 4 cm. Нивната боја не е ни најмалку упадлива, во нијанси од светло крем, кафено па се до потполно црно. На крилата обично имаат светли и темни шари кои се карактеристични за нив а имаат улога да се камуфлираат и така што се заштитат од предаторите.
Латинското име Trichoptera потекнува од зборот trichos што на грчки значи влакно и зборот pteron што на латински значи крила.
Водените молци на главата носат релативно долги антени. Нивните крила кога не летаат се во положба над телото, и изгледаат како кров на куќа, а некој ги опишуваат и како шатор. Предните крила им се пократки а задните нешто пошироки но во главно имаат иста должина. Кога инсектите мируваат нивните крила им го покриваат телото и се подолги од телото. Абдоменот кај возрасните единки се состои од девет сегменти, а тораксот од три. Овие видови до некаде потсеќаат на куќните молци, па од некаде ги нарекуваат водени молци иако не се тоа. Инаку, додека се во лет тие се многу слични, меѓутоа кога ке слетаат сличноста престанува, бидејќи молците ги држат крилата во друга (хоризонтална) положба, и нивните крила се покриени со прав односно мали лушпички. Односно, молците се исклучително копнени, а водните молци водни. Но сепак границата меѓу овие сродни групи инсекти не е толку јако повлечена, па може да се сретнат молци кои до некаде личат на водените и обратно. Воглавно карактеристиката и на едните и на другите е дека се слаби летачи.
За разлика од еднодневките и камењарките, водените молци имаат потполн животен циклус карактеристичен за инсектите кој се состои од следните стадиуми: јајце, ларва, кукла и крилест инсект (имаго). Должината на инкубацијата на водните молци во јајцата зависи од температурата на водата во која што се наоѓаат. Колку е водата поладна тој период трае подолго. Повеќето од водените молци имаат едногодишен циклус, кој започнува со излегувањето на ларвата од јајцето. Сосема младите ларви се разликуваат од старите по димензиите на поедини делови на нивните тела. Водните молци имаат 4-6 ларвени стадиуми низ кои поминуваат. Ларвите побрзо растат во текот на летото, а поспоро во текот на зимата. Всушност, во текот на зимата се јавува стагнација во порастот. Постојат два типа на ларви од Trichoptera: оние кои градат куќички (еруциформни – форма на гасеници) и оние кои нe градат куќички (камподеидни – форма на црви). На сите кои се блиски со живиот свет во реките и езерата познати им се водените молци кои градат цевчести заштитни куќички од најразличен достапен материал (песок, каменчиња, растителен материјал).
Формата на куќичката обично екарактеристичен за единки од иста врста или род, ама не можат да се сметаат доволно сигурни за точна идентификација. Се смета дека типот на куќичката е одреден според начинот на животот на ларвите или зависно од видот. На пример, ларвите кои живеат во брзи потоци градат куќички од потежок материјал (често вградуваат и по некој поголем камен), додека оние кои живеат во мирни води повеќе користат растителен материјал. Некои езерски видови дури наместо да градат куќички се вовлекуваат во цевчестите делови на сламките. Ларвите се движат по дното заедно со куќичките и со нивниот пораст постои потреба за изградување на се поголеми куќички. Треба да се има предвид дека кај нас постојат ист број (по 6) фамилии водени молци кои градат и оние кои не градат куќички, но се смета дека има повеќе видови кои храдат куќички. Ларвите кои не градат куќички лазат по дното, а за него цврсто се држат со своите силни ножиња. Храната најчесто ја ловат со помош на мрежичка во вид на вреќа кои ги прават на дното од реката. Во спорите или мирни воид постојат и видови кои слободно пливаат. Некои ларви се хранат со други помали животни (месојади), а тоа посебно се однесува на ларвите од најголемите врсти за кој се смета дека можат да бидат опасни за популацијата на малите еднодневки во реките каде се намножуваат многу. Други ларви се оние кои што се хранат со растенија (хербивори), иако такви видови нема многу. Конечно најголем број ларви се сештојадни кои можат да користат најразлични извори на храна. Ларвите на водните молци претставуваат значајна храна за пастрмките, било оние кои градат куќички или не.
Кога ларвите ќе го завршат својот развој влегуваат во стадиум на кукли. Оние видови кои градат куќички се затвораат во нив и истите ги фиксираат на дното на реката. Ларвите кои не градат куќички создаваат некоја врста на засолниште од песок и каменчиња, обично направени на поголем камен на дното. Во тој период куклите создаваат заштитен оклоп околу себе и мируваат, а нивното тело се трансформира. Во периодот на кукла се случуваат значајни промени на телото на водените молци. Куклата ги добива основните карактеристики на возрасен инсект. Се формираат крилата, кој се поставени под телото. Исто така телото се формира потполно како и нозете. Под кошулката на куклата се наоѓа пораснатиот инсект кој во даден момент ќе излета од неа. Должината на овој период во животот на водените молци обично е околу две недели, иако тоа може да биде подолго или пократко.
За разлика од ларвите, изгледот на куклите е подруг – на нив се гледаат зачетоците на крилата и ножињата слични на оние кои ги имаат имагото. Кога ќе се заврши трансформацијата, куклите со своите силни вилици прават отвор од заштитниот оклоп и тргнуваат на неизвесен пат накај површината на водата. На површината доаѓа до релативно брзо пресоблекување, односно излетување на крилест имаго, воден црв од кошулката на куклата. Пресоблекувањето се случува така што на грбниот дел доаѓа до пукање на кошулката под притисок на гасовите кои тука се акумулираат. Низ тој отвор крилестиот инсект многу бргу излегува, неговите крила се ослободуваат и тој е способен да полета во воздухот. Излетувањето на единки о дист вид често може да биде масовно бидејќи во зависност од температурата на водата тие во ист период достигнуваат одредена фаза на зрелост. Најмногу видови излетуваат во лето и есен, а помалку во пролет. Некои видови излетуваат касно ноќе а некои со излегувањето на камењата на брегот – поради тоа куклите на тие видови најчесто избегнуваат да бидат изедени од пастрмките. Меѓутоа, куклите на оние видови кои излетуваат од отворена вода, а посебно оние кои тоа го прават додека има дневна светлина, се важна храна за пастрмките а со тоа и значаен пример за имитирање. Генерално, водените молци се многу широко застапена група инсекти и нивниот развоен стадиум се имитира со многу модели на имитација.
2.JPG)
5.JPG)
.jpg)
1.JPG)
.jpg)
|date= (помош) Водни молци (науч. Trichoptera) — ред инсекти кои ги имаат сите фази на развој, а нивната ларва живее во вода. Фосилните остатоци датираат од периодот на кредата (пред 65 - 140 милиони години), што значи дека не се толку стари како еднодневките и камењарките, но сепак се многу стар ред на инсекти. На Балтичкото Море се идентификувани тогашни 140 видови на водени молци. Денес во светот постојат околу 7000 видови, а во Европа околу 400. Инсектите од овој ред многу варираат во големина, од само неколку милиметри па и до 4 cm. Нивната боја не е ни најмалку упадлива, во нијанси од светло крем, кафено па се до потполно црно. На крилата обично имаат светли и темни шари кои се карактеристични за нив а имаат улога да се камуфлираат и така што се заштитат од предаторите.
Латинското име Trichoptera потекнува од зборот trichos што на грчки значи влакно и зборот pteron што на латински значи крила.
Елга́ күбәләкләре́ (чәчканатлылар (Trichoptera)) - умырткасыз бөҗәкләр отряды. 3 меңгә якын төре билгеле, Русиядә 600 тирәсе, Татарстан территориясендә 100 гә якын төре очрый. Аеруча еш очраучылар: Neureclepsis bimaculata, Phryganea grandis, Molanna angustata, Agrypnia obsoleta, A. striata, Limnephilidae гаиләлеге вәкилләре һ.б.
Олы елга күбәләкләре коңгырт-көрән төстә, гәүдә озынлыгы 2 дән 24 см га кадәр, су буйларында очрый (исеме шуннан). Төп билгеләре: бергә кушылып алга таба сузылган озын җепсыман мыеклары бар; канатлары аркада түбәсыман җыелып тора. Елга күбәләкләре начар оча, авыз әгъзасы җитлекмәгән, шунлыктан алар тукланмый һәм атнадан артык яшәми. Йомыркаларын суга яки су үсемлекләренә сала. Личинка үсү стадиясе бер ел тирәсе һәм артыграк та сузыла, судагы тормышы ояларында гына урнашкан курчак стадиясе белән тәмамлана. Личинкалары цилиндрсыман, баш, күкрәк (3 буынтыктан тора) һәм корсак (9 буынтыктан) өлешләренә бүленә; ян-яклары буйлап сызык сузылган һәм трахеялы саңаклар урнашкан. Күкрәгендә калканчыклар бар, аларның саны һәм формасы елга күбәләкләренең систематикасын ачыклауда зур әһәмияткә ия. Үсемлек белән тукланучы личинкаларның авыз тишеге - аска, ерткыч личинкаларда алга таба юнәлтелгән. Үсемлек белән тукланучы личинкалар үз ояларын төрле формада төзи, моның өчен алар эрләү бизләре сыекчасы белән үсемлек кисәкләрен, кабырчык ватыкларын, ком бөртекләрен ябыштыра; ояларның формасы һәм төзелеше буенча елга күбәләкләренең төрен билгеләргә мөмкин. Хәрәкәт вакытында личинка аннан башын һәм өч пар аяклы күкрәген чыгара һәм, әкрен генә оясын өстерәп, су төбеннән үрмәли; куркыныч янаганда гәүдәнең алгы өлешен тиз генә эченә тарта.
Oxyethira һәм Agraylea ыругы личинкалары фәкать үз сыекчаларыннан гына үтә күренмәле оялар төзиләр, шунлыктан яхшы күренәләр. Polycentropodidae, Hydropsychidae һәм Rhyacophilidae гаиләлегеннән булган ерткыч личинкалар оялар төземи яисә ау ятьмәләре һәм көпшәләре корылмалары белән чикләнә. Личинкалар чиста, башлыча, агым суларда яши.
Суның пычрануы һәм елга режимын үзгәртеп көйләү сәбәпле, күп кенә төрләрнең саны кими бара. Елга күбәләкләренең личинкалары белән балыклар туклана.
Елга́ күбәләкләре́ (чәчканатлылар (Trichoptera)) - умырткасыз бөҗәкләр отряды. 3 меңгә якын төре билгеле, Русиядә 600 тирәсе, Татарстан территориясендә 100 гә якын төре очрый. Аеруча еш очраучылар: Neureclepsis bimaculata, Phryganea grandis, Molanna angustata, Agrypnia obsoleta, A. striata, Limnephilidae гаиләлеге вәкилләре һ.б.
Олы елга күбәләкләре коңгырт-көрән төстә, гәүдә озынлыгы 2 дән 24 см га кадәр, су буйларында очрый (исеме шуннан). Төп билгеләре: бергә кушылып алга таба сузылган озын җепсыман мыеклары бар; канатлары аркада түбәсыман җыелып тора. Елга күбәләкләре начар оча, авыз әгъзасы җитлекмәгән, шунлыктан алар тукланмый һәм атнадан артык яшәми. Йомыркаларын суга яки су үсемлекләренә сала. Личинка үсү стадиясе бер ел тирәсе һәм артыграк та сузыла, судагы тормышы ояларында гына урнашкан курчак стадиясе белән тәмамлана. Личинкалары цилиндрсыман, баш, күкрәк (3 буынтыктан тора) һәм корсак (9 буынтыктан) өлешләренә бүленә; ян-яклары буйлап сызык сузылган һәм трахеялы саңаклар урнашкан. Күкрәгендә калканчыклар бар, аларның саны һәм формасы елга күбәләкләренең систематикасын ачыклауда зур әһәмияткә ия. Үсемлек белән тукланучы личинкаларның авыз тишеге - аска, ерткыч личинкаларда алга таба юнәлтелгән. Үсемлек белән тукланучы личинкалар үз ояларын төрле формада төзи, моның өчен алар эрләү бизләре сыекчасы белән үсемлек кисәкләрен, кабырчык ватыкларын, ком бөртекләрен ябыштыра; ояларның формасы һәм төзелеше буенча елга күбәләкләренең төрен билгеләргә мөмкин. Хәрәкәт вакытында личинка аннан башын һәм өч пар аяклы күкрәген чыгара һәм, әкрен генә оясын өстерәп, су төбеннән үрмәли; куркыныч янаганда гәүдәнең алгы өлешен тиз генә эченә тарта.
Oxyethira һәм Agraylea ыругы личинкалары фәкать үз сыекчаларыннан гына үтә күренмәле оялар төзиләр, шунлыктан яхшы күренәләр. Polycentropodidae, Hydropsychidae һәм Rhyacophilidae гаиләлегеннән булган ерткыч личинкалар оялар төземи яисә ау ятьмәләре һәм көпшәләре корылмалары белән чикләнә. Личинкалар чиста, башлыча, агым суларда яши.
Суның пычрануы һәм елга режимын үзгәртеп көйләү сәбәпле, күп кенә төрләрнең саны кими бара. Елга күбәләкләренең личинкалары белән балыклар туклана.
Мамыҡ ҡанатлылар (лат. Trichoptera, (рус. Ручейники ) — ҡорттары һыуҙа бер нисә йыл йәшәй, етлегеп ҡанатланғас, бары бер нисә көн генә йәшәй торған ҡанатлы бөжәктәр[1] .
Хәҙерге ваҡытта 150233 төрө, шул иҫәптән 685 ҡаҙылма төрө, булыуы яҙылған. (Zhang, 2013)[2][3]. Барлыға 45 ғаиләгә берлештерелгән. Антарктиданан башҡа, бөтә ҡитғаларға һәм океан утрауҙарында таралған. Донъя фаунаһында 50 мең төрө булыуы мөмкин тип фаразлана[4].
Мамыҡ ҡанатлы күбәләктәр ҡоңғорт-көрән төҫтә, кәүҙә оҙонлоғо 2—24 см-ға ҡәҙәр, һыу буйҙарында осорай.
Бергә ҡушылып алға табан һуҙылған оҙон еп һымаҡ мыйыҡтары бар; ҡанаттары арҡала түбә һымаҡ йыйылып тора. Мамыҡ ҡанатлы күбәләктәр насар оса, ауыҙ ағзаһы етлекмәгән, шуға күрә улар туҡланмай һәм аҙнанан артыҡ йәшәмәй. Күкәйҙәрен һыуға йәки һыу үҫемлектәренә һала. Личинка үҫеү стадияһы бер йыл тирәһе һәм артығыраҡ та һуҙыла, һыуҙағы тормошо ояларында ғына урынлашҡан ҡурсаҡ стадияһы менән тамамлана. Личинкалары цилиндр һымаҡ, баш, күкрәк (3 быуынтыҡ тора) һәм ҡорһаҡ (9 быуынтыҡ) өлөштәренә бүленә; ян-яҡтары буйлап һыҙыҡ һуҙылған һәм трахеялы һаңаҡтар урынлашҡан. Күкрәгендә ҡалҡансыҡтар бар, уларҙың һаны һәм формаһы мамыҡ ҡанатлыларҙың систематикаһын асыҡлауҙа ҙур әһәмиәткә эйә.
Үҫемлек менән туҡланыусы личинкаларҙың ауыҙ тишеге — аҫҡа, йыртҡыс личинкаларҙа алға табан йүнәлтелгән. Үҫемлек менән туҡланыусы личинкалар үҙ ояларын төрлө формала төҙөй, бының өсөн улар эрләү биҙҙәре шайыҡсаһы менән үҫемлек киҫәктәрен, ҡабырсаҡ ватыҡтарын, ҡом бөртөктәрен йәбештерә; ояларның формаһы һәм төҙөлөшө буйынса мамыҡ канатлылар төрөн билдәләргә мөмкин. Хәрәкәт ваҡытында личинка унан башын һәм өс пар аяҡлы күкрәген сығара һәм, әкрен генә ояһын һөрәп, һыу төбөнән үрмәләй; ҡурҡыныс янағанда кәүҙәнең алғы өлөшөн тиҙ генә эсенә тарта. Oxyethira һәм Agraylea ырыуы личинкалары фәҡәт үҙ шайыҡсаларынан ғына үтә күренмәле оялар төҙөй, шуға күрә яҡшы күренәләр. Polycentropodidae, Hydro¬psychidae һәм Rhyacophilidae ғаиләләренән булған йыртҡыс личинкалар оялар төҙөмәй йә иһә ау ятмалары һәм көпшәләре ҡоролмалары менән сикләнә. Личинкалар таҙа, башлыса, ағым һыуҙарҙа йәшәй. Һыуҙың бысраныуы һәм йылға режимын үҙгәртеп көйләү сәбәпле, күп кенә төрҙәрҙең һаны кәмей бара. Йылға күбәләктәренең личинкалары менән балыҡтар туҡлана.
Мамыҡ ҡанатлылар (лат. Trichoptera, (рус. Ручейники ) — ҡорттары һыуҙа бер нисә йыл йәшәй, етлегеп ҡанатланғас, бары бер нисә көн генә йәшәй торған ҡанатлы бөжәктәр .
Түк канаттар, булакчылар (Trichoptera) - курт-кумурскалар классынын түркүмү.
Дүйнөдө Түк канаттардын 30 тукумунун 3000ге жакын түрлөрү кездешет. Толук өөрчүү (толук кубулма) жолу менен көбөйөт. Өтө майда, ооз органы жумшак, суюктук тамчыларын жалоого ыңгайланган. Баш бөлүгүндө - чоң көзү жайгашып, алар 3 көзчөдөн турат. Мурутчалары көп муунактуу жип сымал. Ал эми астынкы жаак тинтүүлөрү 2-5 муунактан турат. Жумурткасын топ-топ кылып сууга таштайт. Жырткычтары суудагы майда омурткасыздар, өсүмдүк менен азыктанган топтору да кездешет. Кээ бир түрлөрү желеден атайын жай жасап, кээлери таштын астына галлерея сымал формадагы уя салып, суунун астында жашоого ыңгайланышкан. Куурчакчасы эркин пиллада өөрчүйт. Көпчүлүгү чиркейлердин личинкаларын жеп, пайдалуу. Личинкалары жана куурчакчалары - балыктардын азыгы. Борбордук Азияда личинкалары шалы өсүмдүгүнө зыян тийгизет.
«Кыргызстан». Улуттук энциклопедия: 7-том / Башкы ред. Ү. А. Асанов. К 97. Б.: «Кыргыз энциклопедиясы» башкы редакциясы, 2015. - 832 б., илл. ISBN 978-9967-14-125-4
Түк канаттар, булакчылар (Trichoptera) - курт-кумурскалар классынын түркүмү.
Дүйнөдө Түк канаттардын 30 тукумунун 3000ге жакын түрлөрү кездешет. Толук өөрчүү (толук кубулма) жолу менен көбөйөт. Өтө майда, ооз органы жумшак, суюктук тамчыларын жалоого ыңгайланган. Баш бөлүгүндө - чоң көзү жайгашып, алар 3 көзчөдөн турат. Мурутчалары көп муунактуу жип сымал. Ал эми астынкы жаак тинтүүлөрү 2-5 муунактан турат. Жумурткасын топ-топ кылып сууга таштайт. Жырткычтары суудагы майда омурткасыздар, өсүмдүк менен азыктанган топтору да кездешет. Кээ бир түрлөрү желеден атайын жай жасап, кээлери таштын астына галлерея сымал формадагы уя салып, суунун астында жашоого ыңгайланышкан. Куурчакчасы эркин пиллада өөрчүйт. Көпчүлүгү чиркейлердин личинкаларын жеп, пайдалуу. Личинкалары жана куурчакчалары - балыктардын азыгы. Борбордук Азияда личинкалары шалы өсүмдүгүнө зыян тийгизет.
'ट्राइकोप्टेरा (Trichoptera) या लोमपक्ष, कीटों का एक गण है, जिसमें रोम से आवृत शरीर और पंखवाले मँझोले कद के कीट सम्मिलित हैं। रोम की उपस्थिति इनको तितलियों से अलग करती है। इनमें चिबुकास्थि (mandible) नहीं होती, या लुप्तावशेष अवस्था में रहती है। जंबुक (maxillary) और लेबियल स्पर्शक (labial palpies) भली भाँति विकसित अवस्था में रहते हैं। आड़ी शिराओं से युक्त दो जोड़े झिल्लीमय पंख होते हैं, जो विश्राम की स्थिति में छतनुमा लगते हैं। एरूसिफाँर्म (Eruciform) लार्वे जलीय हैं और प्राय: पत्रों, काठ के टुकड़ों, रेत या कंकड़ से बने खोल में रहते हैं। इनका विशिष्ट लक्षणा यह है कि पिछले उदरीय खंड पर स्थिति दो सांकुश पूर्वपादों की सहायता से खोल से संबद्ध रहते हैं। ये इन पादों का उपयोग चारा पकड़ने में भी बहुत करते हैं।
ये पानी में या पानी के निकट अंडे देते हैं। लार्वा शीघ्र ही बाह्य पदार्थ से अपने को ढँककर एक नली बन जाता है जिसके छोर पर उसका सिर निकला रहता है। यह उदर पर स्थित श्वासनलिका (Tracheal) क्लोम से साँस लेता है। शरीर की लहरदार गति के कारण खोल जलधारा में बहता है। लार्वा शाकभक्षी या मांसभक्षी दोनों हो सकता है। खोल के खुले भाग के सिल्क के ढँक जाने पर प्यूपीकरण प्राय: खोल के अंदर ही होता है। प्यूपा बड़ी चिबुकास्थि की सहायता से खेल से मुक्त होकर प्रौढ़ अवस्था में बाहर आता है। मुक्त प्यूपा उरोमध्य (mesothoracic) पाद से तैरकर तट पर आता है और कुछ ही समय बाद प्रोढ़ कीट बन जाता है।
इस गण के प्रमुख सदस्य मई मक्खियाँ (Caddis flies), फ्रजेनिया (phrygania), लिम्नोफिलस (Limnophilus), और राइऐकोफिला (Rhyacophila) हैं।
'ट्राइकोप्टेरा (Trichoptera) या लोमपक्ष, कीटों का एक गण है, जिसमें रोम से आवृत शरीर और पंखवाले मँझोले कद के कीट सम्मिलित हैं। रोम की उपस्थिति इनको तितलियों से अलग करती है। इनमें चिबुकास्थि (mandible) नहीं होती, या लुप्तावशेष अवस्था में रहती है। जंबुक (maxillary) और लेबियल स्पर्शक (labial palpies) भली भाँति विकसित अवस्था में रहते हैं। आड़ी शिराओं से युक्त दो जोड़े झिल्लीमय पंख होते हैं, जो विश्राम की स्थिति में छतनुमा लगते हैं। एरूसिफाँर्म (Eruciform) लार्वे जलीय हैं और प्राय: पत्रों, काठ के टुकड़ों, रेत या कंकड़ से बने खोल में रहते हैं। इनका विशिष्ट लक्षणा यह है कि पिछले उदरीय खंड पर स्थिति दो सांकुश पूर्वपादों की सहायता से खोल से संबद्ध रहते हैं। ये इन पादों का उपयोग चारा पकड़ने में भी बहुत करते हैं।
ये पानी में या पानी के निकट अंडे देते हैं। लार्वा शीघ्र ही बाह्य पदार्थ से अपने को ढँककर एक नली बन जाता है जिसके छोर पर उसका सिर निकला रहता है। यह उदर पर स्थित श्वासनलिका (Tracheal) क्लोम से साँस लेता है। शरीर की लहरदार गति के कारण खोल जलधारा में बहता है। लार्वा शाकभक्षी या मांसभक्षी दोनों हो सकता है। खोल के खुले भाग के सिल्क के ढँक जाने पर प्यूपीकरण प्राय: खोल के अंदर ही होता है। प्यूपा बड़ी चिबुकास्थि की सहायता से खेल से मुक्त होकर प्रौढ़ अवस्था में बाहर आता है। मुक्त प्यूपा उरोमध्य (mesothoracic) पाद से तैरकर तट पर आता है और कुछ ही समय बाद प्रोढ़ कीट बन जाता है।
इस गण के प्रमुख सदस्य मई मक्खियाँ (Caddis flies), फ्रजेनिया (phrygania), लिम्नोफिलस (Limnophilus), और राइऐकोफिला (Rhyacophila) हैं।
The caddisflies, or order Trichoptera, are a group of insects with aquatic larvae and terrestrial adults. There are approximately 14,500 described species, most of which can be divided into the suborders Integripalpia and Annulipalpia on the basis of the adult mouthparts. Integripalpian larvae construct a portable casing to protect themselves as they move around looking for food, while Annulipalpian larvae make themselves a fixed retreat in which they remain, waiting for food to come to them. The affinities of the small third suborder Spicipalpia are unclear, and molecular analysis suggests it may not be monophyletic. Also called sedge-flies or rail-flies, the adults are small moth-like insects with two pairs of hairy membranous wings. They are closely related to the Lepidoptera (moths and butterflies) which have scales on their wings; the two orders together form the superorder Amphiesmenoptera.
The aquatic larvae are found in a wide variety of habitats such as streams, rivers, lakes, ponds, spring seeps and temporary waters (vernal pools), and even the ocean.[1][2][3] The larvae of many species use silk to make protective cases, which are often strengthened with gravel, sand, twigs, bitten-off pieces of plants, or other debris. The larvae exhibit various feeding strategies, with different species being predators, leaf shredders, algal grazers, or collectors of particles from the water column and benthos. Most adults have short lives during which they do not feed.
In fly fishing, artificial flies are tied to imitate adults, while larvae and pupae are used as bait. Common and widespread genera such as Helicopsyche and Hydropsyche are important in the sport, where caddisflies are known as "sedges". Caddisflies are useful as bioindicators, as they are sensitive to water pollution and are large enough to be assessed in the field. In art, the French artist Hubert Duprat has created works by providing caddis larvae with small grains of gold and precious stones for them to build into decorative cases.
The name of the order "Trichoptera" derives from the Greek: θρίξ (thrix, "hair"), genitive trichos + πτερόν (pteron, "wing"), and refers to the fact that the wings of these insects are bristly. The origin of the word "caddis" is unclear, but it dates back to at least as far as Izaak Walton's 1653 book The Compleat Angler, where "cod-worms or caddis" were mentioned as being used as bait. The term cadyss was being used in the fifteenth century for silk or cotton cloth, and "cadice-men" were itinerant vendors of such materials, but a connection between these words and the insects has not been established.[4]
Fossil caddisflies have been found in rocks dating back to the Triassic.[5] The largest numbers of fossilised remains are those of larval cases, which are made of durable materials that preserve well. Body fossils of caddisflies are extremely rare, the oldest being from the Early and Middle Triassic, some 230 million years ago, and wings are another source of fossils.[6] The evolution of the group to one with fully aquatic larvae seems to have taken place sometime during the Triassic.[7] The finding of fossils resembling caddisfly larval cases in marine deposits in Brazil may push back the origins of the order to the Early Permian period.[6]
Nearly all adult caddisflies are terrestrial, but their larvae and pupae are aquatic. They share this characteristic with several distantly-related groups, namely the dragonflies, mayflies, stoneflies, alderflies and lacewings.[7] The ancestors of all these groups were terrestrial, with open tracheal systems, convergently evolving different types of gills for their aquatic larvae as they took to the water to avoid predation.[7] Caddisflies was the only group of these insects to use silk as part of their lifestyle, which has been a contributing factor to their success and why they are the most species-rich order of aquatic insects.[8]
About 14,500 species of caddisfly in 45 families have been recognised worldwide,[9] but many more species remain to be described. Most can be divided into the suborders Integripalpia and Annulipalpia on the basis of the adult mouthparts. The characteristics of adults depend on the palps, wing venation and genitalia of both sexes. The latter two characters have undergone such extensive differentiation among the different superfamilies that the differences between the suborders is not clear-cut.[10] The larvae of Annulipalpians are campodeiform (free-living, well sclerotized, long legged predators with dorso-ventrally flattened bodies and protruding mouthparts). The larvae of Integripalpians are polypod (poorly sclerotized detritivores, with abdominal prolegs in addition to thoracic legs, living permanently in tight-fitting cases).[10] The affinities of the third suborder, Spicipalpia, are unclear; the larvae are free-living with no cases, instead creating net-like traps from silk.[4]
The cladogram of external relationships, based on a 2008 DNA and protein analysis, shows the order as a clade, sister to the Lepidoptera, and more distantly related to the Diptera (true flies) and Mecoptera (scorpionflies).[11][12][13][14]
part of Endopterygota AntliophoraDiptera (true flies) 
Mecoptera (scorpionflies) 
Boreidae (snow scorpionflies) 
Siphonaptera (fleas) 
Trichoptera (caddisflies) 
Lepidoptera (butterflies and moths) 
Hymenoptera (sawflies, wasps, ants, bees) 
The cladogram of relationships within the order is based on a 2002 molecular phylogeny using ribosomal RNA, a nuclear elongation factor gene, and mitochondrial cytochrome oxidase. The Annulipalpia and Integripalpia are clades, but the relationships within the Spicipalpia are unclear.[15]
TrichopteraAnnulipalpia (fixed-retreat makers)
Integripalpia (portable-case makers)
"Spicipalpia" (paraphyletic?)
Caddisflies are found worldwide, with the greater diversity being in warmer regions. They are associated with bodies of freshwater, the larvae being found in lakes, ponds, rivers, streams and other water bodies.[16] The land caddis, Enoicyla pusilla (family: Limnephilidae), lives in the damp litter of the woodland floor. In the United Kingdom it is found in and around the county of Worcestershire in oakwoods.[17]
Caddisfly larvae can be found in all feeding guilds in freshwater habitats. Most early stage larvae and some late stage ones are collector-gatherers, picking up fragments of organic matter from the benthos. Other species are collector-filterers, sieving organic particles from the water using silken nets, or hairs on their legs. Some species are scrapers, feeding on the film of algae and other periphyton that grows on underwater objects in sunlight. Others are shredder-herbivores, chewing fragments off living plant material while others are shredder-detritivores, gnawing at rotting wood or chewing dead leaves that have been pre-processed by bacteria and fungi; most of the nutrients of the latter group come from consumption of the bacteria and fungi. The predatory species either actively hunt their prey, typically other insects, tiny crustaceans and worms, or lie in wait for unwary invertebrates to come too close. A few species feed opportunistically on dead animals or fish, and some Leptoceridae larvae feed on freshwater sponges.[18]
One such opportunistic species is Gumaga nigricula (family: Sericostomatidae) which has been observed scavenging fish carcasses and even bits of deer flesh.[19] This particular family of caddisflies are typically classified as shredders, suggesting caution when classifying macroinvertebrates into strict ecological functional groups, as some may shift their diets opportunistically.[19]
Like mayflies, stoneflies and dragonflies, but to a somewhat lesser extent, caddisflies are an indicator of good water quality; they die out of streams with polluted waters.[20] They are an important part of the food web, both larvae and adults being eaten by many fish. The newly hatched adult is particularly vulnerable as it struggles to the surface after emerging from the submerged pupa, and as it dries its wings. The fish find these new adults easy pickings, and fishing flies resembling them can be successful for anglers at the right time of year.[21]
The adult stage of a caddisfly may only survive for a few weeks; many species do not feed as adults and die soon after breeding, but some species are known to feed on nectar.[22] The winged insects are nocturnal and provide food for night-flying birds, bats, small mammals, amphibians and arthropods. The larval stage lasts much longer, often for one or more years, and has a bigger impact on the environment.[23] They form an important part of the diet of fish such as the trout. The fish acquire them by two means, either plucking them off vegetation or the stream-bed as the larvae move about, or during the daily behavioural drift; this drift happens during the night for many species of aquatic larvae, or around midday for some cased caddisfly species, and may result from population pressures or be a dispersal device. The larvae may drift in great numbers either close to the bottom, in mid-water or just below the surface. The fish swallow them whole, case and all.[24]
Caddisflies are best known for the portable cases created by their larvae. About thirty families of caddisfly, members of the suborder Integripalpia, adopt this stratagem. These larvae eat detritus, largely decaying vegetable material, and the dead leaf fragments on which they feed tend to accumulate in hollows, in slow-moving sections of streams and behind stones and tree roots. The cases provide protection to the larvae as they make their way between these resources.[25]
The case is a tubular structure made of silk, secreted from salivary glands near the mouth of the larva, and is started soon after the egg hatches. Various reinforcements may be incorporated into its structure, the nature of the materials and design depending on the larva's genetic makeup; this means that caddisfly larvae can be recognised by their cases down to family, and even genus level. The materials used include grains of sand, larger fragments of rock, bark, sticks, leaves, seeds and mollusc shells. These are neatly arranged and stuck onto the outer surface of the silken tube. As the larva grows, more material is added at the front, and the larva can turn round in the tube and trim the rear end so that it does not drag along the substrate.[25]
Caddisfly cases are open at both ends, the larvae drawing oxygenated water through the posterior end, over their gills, and pumping it out of the wider, anterior end. The larvae move around inside the tubes and this helps maintain the water current; the lower the oxygen content of the water, the more active the larvae need to be. This mechanism enable caddisfly larvae to live in waters too low in oxygen content to support stonefly and mayfly larvae.[22]
Larva with portable case of rock fragments
Larva emerging from case made of plant material
Larval case of Limnephilidae made of bitten-off plant pieces
Case of Limnephilus flavicornis made of snail shells
In contrast to larvae that have portable cases, members of the Annulipalpia have a completely different feeding strategy. They make fixed retreats in which they remain stationary, waiting for food to come to them. Members of the Psychomyiidae, Ecnomidae and Xiphocentronidae families construct simple tubes of sand and other particles held together by silk and anchored to the bottom, and feed on the accumulations of silt formed when suspended material is deposited. The tube can be lengthened when the growing larva needs to feed in new areas.[26] More complex tubes, short and flattened, are built by Polycentropodidae larvae in hollows in rocks or other submerged objects, sometimes with strands of silk suspended across the nearby surface. These larvae are carnivorous, resembling spiders in their feeding habits and rushing out of their retreat to attack any unwary small prey crawling across the surface.[26]
Larvae of members of the family Glossosomatidae in the suborder Spicipalpia create dome-shaped enclosures of silk which enables them to graze on the periphyton, the biological film that grows on stones and other objects, while carrying their enclosure around like turtles.[27] In the family Philopotamidae, the nets are sac-like, with intricate structure and tiny mesh. The larvae have specialised mouthparts to scrape off the microflora that get trapped in the net as water flows through.[28]
The larvae of other species of caddisfly make nets rather than cases. These are silken webs stretching between aquatic vegetation and over stones. These net-making larvae usually live in running water, different species occupying different habitats with varying water speeds. There is a constant drift of invertebrates washed downstream by the current, and these animals, and bits of debris, accumulate in the nets which serve both as food traps and as retreats.[29]
Caddisfly larvae are aquatic, with six pairs of tracheal gills on the underside of the abdomen. The eggs are laid above water on emergent twigs or vegetation or on the water surface although females of some species enter water to choose sites. Although most species lay eggs, a few in the genus Triplectides are ovoviviparous. Some species lay eggs on land and although most are associated with freshwater, a few like Symphitoneuria are found in coastal saline water. Philanisus plebeius females lay their eggs into the coelomic cavity of intertidal starfish.[30] The larvae are long and roughly cylindrical, very similar to those of lepidoptera but lacking prolegs.[30] In case-bearing species, the heads are heavily sclerotised while the abdomen is soft; the antennae are short and the mouthparts adapted for biting. Each of the usually ten abdominal segments bears a pair of legs with a single tarsal joint. In case-bearing species, the first segment bears three papillae, one above and two at the sides, which anchor the larva centrally in the tube. The posterior segment bears a pair of hooks for grappling.[22] There are five to seven larval instars, followed by an aquatic pupa which has functional mandibles (to cut through the case), gills, and swimming legs.[9]
The pupal cocoon is spun from silk, but like the larval case, often has other materials attached. When pupating, species that build portable cases attach them to some underwater object, seal the front and back apertures against predators while still allowing water to flow through, and pupate within it. Once fully developed, most pupal caddisflies cut through their cases with a special pair of mandibles, swim up to the water surface, moult using the exuviae as a floating platform, and emerge as fully formed adults. They can often fly immediately after breaking from their pupal cuticle. Emergence is mainly univoltine (once per year) with all the adults of a species emerging at the same time. Development is within a year in warm places, but takes over a year in high latitudes and at high elevation in mountain lakes and streams.[9]
The adult caddisfly is a medium-sized insect with membranous, hairy wings, which are held in a tent-wise fashion when the insect is at rest. The antennae are fairly long and threadlike, the mouthparts are reduced in size and the legs have five tarsi (lower leg joints).[22] Adults are nocturnal and are attracted to light. Some species are strong fliers and can disperse to new localities,[29] but many fly only weakly.[22] Adults are usually short-lived, most being non-feeders and equipped only to breed. Once mated, the female caddisfly lays eggs in a gelatinous mass, attaching them above or below the water surface depending on species. The eggs hatch in a few weeks.[31]
Egg mass on leaf away from water
Pupa with oar-like swimming legs
Pupae
Parachiona picicornis adult emerging from aquatic pupa
Adult
.jpg)
Adult caddisflies are called sedges by anglers. Individual species emerge en masse at different times, and are used one after the other, often for only a few days each year, as models for artificial fishing flies for fly fishing in trout streams.[17] A mass emergence is known as a hatch.[32] Each type has its own angling name, so for example Mystacides is the dancer; Sericostoma the caperer; Leptocerus the silverhorn; Phryganea the murragh or great red sedge; Brachycentrus subnubilis the grannom; Lepidostoma the silver sedge;[17] Oecetis the longhorn sedge; Cheumatopsyche the little sister sedge; Helicopsyche the speckled Peter, an important fishing fly in North America; and Hydropsyche the specked sedge, perhaps the most important caddisfly genus for anglers with over 50 species of net-makers.[32]
Caddisflies are useful as bioindicators (of good water quality), since they are sensitive to water pollution, and are large enough to be assessed conveniently in the field.[33] Some species indicate undisturbed habitat, and some indicate degraded habitat.[34] Although caddisflies may be found in waterbodies of varying qualities, species-rich caddisfly assemblages are generally thought to indicate clean water bodies, such as lakes, ponds, and marshes. Together with stoneflies and mayflies, caddisflies feature importantly in bioassessment surveys of streams and other water bodies.[35]
While caddisflies in the wild construct their cases out of twigs, sand, aquatic plants, and rocks, the French artist Hubert Duprat makes art by providing wild caddisflies with precious stones and other materials. He collected caddisfly larvae from the wild and put them in climate-controlled tanks. He removes the larvae from their original cases and adds precious and semi-precious items such as grains of gold into the tank. The larvae then build new cases out of precious items, creating a unique form of artwork. The resulting works are sold across the world.[36]
In Japan the larvae of Stenopsyche marmorata are eaten as a delicacy called Zazamushi.[37]
There are roughly 14,500 species in some 45 families worldwide.[9]
The caddisflies, or order Trichoptera, are a group of insects with aquatic larvae and terrestrial adults. There are approximately 14,500 described species, most of which can be divided into the suborders Integripalpia and Annulipalpia on the basis of the adult mouthparts. Integripalpian larvae construct a portable casing to protect themselves as they move around looking for food, while Annulipalpian larvae make themselves a fixed retreat in which they remain, waiting for food to come to them. The affinities of the small third suborder Spicipalpia are unclear, and molecular analysis suggests it may not be monophyletic. Also called sedge-flies or rail-flies, the adults are small moth-like insects with two pairs of hairy membranous wings. They are closely related to the Lepidoptera (moths and butterflies) which have scales on their wings; the two orders together form the superorder Amphiesmenoptera.
The aquatic larvae are found in a wide variety of habitats such as streams, rivers, lakes, ponds, spring seeps and temporary waters (vernal pools), and even the ocean. The larvae of many species use silk to make protective cases, which are often strengthened with gravel, sand, twigs, bitten-off pieces of plants, or other debris. The larvae exhibit various feeding strategies, with different species being predators, leaf shredders, algal grazers, or collectors of particles from the water column and benthos. Most adults have short lives during which they do not feed.
In fly fishing, artificial flies are tied to imitate adults, while larvae and pupae are used as bait. Common and widespread genera such as Helicopsyche and Hydropsyche are important in the sport, where caddisflies are known as "sedges". Caddisflies are useful as bioindicators, as they are sensitive to water pollution and are large enough to be assessed in the field. In art, the French artist Hubert Duprat has created works by providing caddis larvae with small grains of gold and precious stones for them to build into decorative cases.
La Triĥopteroj estas ordo, nome Trichoptera, de insektoj kun proksimume 12,000 priskribitaj specioj.[1] Ili estas malgrandaj insektoj similaj al tineoj kiuj havas du parojn de harecaj membranecaj flugiloj. Ili estas tre proksime rilataj al Lepidopteroj (tineoj kaj papilioj) kiuj havas skvamojn en siaj flugiloj, kaj ambaŭ ordoj kune formas la superordon Amfiesmenopteroj. Triĥopteroj havas akvajn larvojn kaj troviĝas en ampleksa vario de habitatoj kiaj rojoj, riveroj, lagoj, lagetoj kaj portempaj akvejoj. La larvoj de multaj specioj faras protektajn ujojn el silko ornamate el ŝtoneteroj, sableroj, bastoneteroj aŭ aliaj rubaĵoj. La nomo "Trichoptera" devenas el greka: θρίξ, "haro") + πτερόν, "flugilo").
La Triĥopteroj estas ordo, nome Trichoptera, de insektoj kun proksimume 12,000 priskribitaj specioj. Ili estas malgrandaj insektoj similaj al tineoj kiuj havas du parojn de harecaj membranecaj flugiloj. Ili estas tre proksime rilataj al Lepidopteroj (tineoj kaj papilioj) kiuj havas skvamojn en siaj flugiloj, kaj ambaŭ ordoj kune formas la superordon Amfiesmenopteroj. Triĥopteroj havas akvajn larvojn kaj troviĝas en ampleksa vario de habitatoj kiaj rojoj, riveroj, lagoj, lagetoj kaj portempaj akvejoj. La larvoj de multaj specioj faras protektajn ujojn el silko ornamate el ŝtoneteroj, sableroj, bastoneteroj aŭ aliaj rubaĵoj. La nomo "Trichoptera" devenas el greka: θρίξ, "haro") + πτερόν, "flugilo").
Los tricópteros o frigáneas (Trichoptera, del griego trichos, "pelo" y pteron, "ala") son un orden de insectos endopterigotos (con metamorfosis completa), emparentados con los lepidópteros (mariposas y polillas), cuyas larvas y pupas son acuáticas, y viven dentro de pequeños estuches en forma de tubo que ellas mismas fabrican a base de seda a la que adhieren granos de arena, restos vegetales, etc. Los adultos son voladores, y se caracterizan por presentar dos pares de alas cubiertas de pelos que, en posición de reposo, se pliegan sobre el cuerpo en forma de tejado. Se conocen unas 15 000 especies[1] Habita en todo el mundo, a excepción de la Antártida.[2]
La cabeza posee dos ojos compuestos bien desarrollados y, a veces, tres ocelos; las antenas son largas y filiformes. Las piezas bucales son de tipo lamedor con las mandíbulas generalmente vestigiales; las maxilas y el labio contribuyen a la formación de una probóscide (haustelo) con la que toman líquidos.
El tórax presenta los tres segmentos bien desarrollados, con patas largas y delgadas provistas de espinas, y dos pares de alas membranosas densamente recubiertas de pelos y con muy pocas venas transversales.
El abdomen posee 10 segmentos, de los cuales los últimos están modificados y constituyen los genitales.
Las larvas son acuáticas, de tipo campodeiforme o eruciforme, con cabeza bien desarrollada, tres pares de patas, y se diferencian de las larvas de todos los demás insectos por presentar un par de falsas patas anales (pigópodos) provistas de fuertes uñas. Poseen glándulas productoras de seda que se abren en el labio; la seda es usada para construir una gran variedad de estructuras larvarias. Respiran por traqueobranquias de forma filamentosa localizadas en el abdomen.
Los tricópteros se reproducen sexualmente. El apareamiento suele realizarse entre la vegetación; las hembras depositan la puesta en el agua, a veces en grandes masas de hasta 700 huevos,[3] en algunos casos introduciendo el abdomen, y en otros sumergiéndose por completo. Algunas especies depositan los huevos fuera del agua, en zonas de inundación periódica. La fase larval suele comprender cinco estadios diferentes.
Las pupas viven dentro de estuches especiales, donde se produce la metamorfosis. En el caso de los integripalpos, que ya poseen estuches en estado larvario, obturan la obertura mediante una secreción; por lo que respecta a los anulipalpos, las larvas tejen un capullo, tanto si las larvas vivían en estuches como si no. Tras la metamorfosis, la pupa se libera de su envoltura y se desplaza activamente hacia la orilla hasta encontrar un substrato adecuado, en general vegetación, para la emergencia del adulto.
Este cladograma de relaciones externas basado en un análisis de ADN y proteínas de 2008 muestra que Trichoptera es un clado hermano de Lepidoptera, relacionado más lejanamente con Diptera y Mecoptera.[4][5][6][7]
parte de Endopterygota AntliophoraDiptera (moscas, mosquitos) 
Siphonaptera (pulgas) 
Trichoptera 
Lepidoptera (mariposas, polillas) 
Hymenoptera (avispas, hormigas, abejas) 
El cladograma de relaciones dentro del orden está basado en un estudio del año 2002 de filogenia molecular usando ARN ribosomático, un factor genético de alargamiento nuclear y citocromo oxidasa mitocondrial. Annulipalpia e Integripalpia son clados pero las relaciones dentro de Spicipalpia no están claras.[8]
Trichoptera"Spicipalpia" (parafilético?)
Datos: Q184616
Multimedia:
Especies: Trichoptera
Los tricópteros o frigáneas (Trichoptera, del griego trichos, "pelo" y pteron, "ala") son un orden de insectos endopterigotos (con metamorfosis completa), emparentados con los lepidópteros (mariposas y polillas), cuyas larvas y pupas son acuáticas, y viven dentro de pequeños estuches en forma de tubo que ellas mismas fabrican a base de seda a la que adhieren granos de arena, restos vegetales, etc. Los adultos son voladores, y se caracterizan por presentar dos pares de alas cubiertas de pelos que, en posición de reposo, se pliegan sobre el cuerpo en forma de tejado. Se conocen unas 15 000 especies Habita en todo el mundo, a excepción de la Antártida.
Ehmestiivalised (Trichoptera) on putukate selts, kelle valmikud sarnanevad koiliblikatega. Maailmas on teada umbes 7000 liiki ehmestiivalisi, Eestist umbes 170.
Fülogeneetiliselt on nad lähedalt seotud liblikatega, kelle tiibi katavad soomused. Need kaks seltsi koos moodustavad ülemseltsi Amphiesmenoptera.
Ehmestiivaliste neli tiiba on kaetud väikeste karvadega. Enamasti on tagatiibadel karvu vähem ja need on eesmistest läbipaistvamad. Ehmestiivaliste tiivasoonestuses on suhteliselt vähe ristsooni. Neil on omapärane tiibade asend puhkeseisundis – tiivad on keha kohal katusjalt.
Ehmestiivalised arenevad täismoondega. Nende vastsed on vee-elulised, kes sageli ehitavad endale kaasaskantavaid kodasid (näiteks puruvanalased). Mõnede sugukondade vastsed ehitavad ka saagi püüdmiseks püüniseid. Kodade ehitajad (puruvanad) nukkuvad oma kojas. Pärast nukustaadiumit närivad vastsed oma koja katki ja tõusevad veepinnale, kus mõne aja möödudes tõusevad lendu.
Ehmestiivalised (Trichoptera) on putukate selts, kelle valmikud sarnanevad koiliblikatega. Maailmas on teada umbes 7000 liiki ehmestiivalisi, Eestist umbes 170.
Fülogeneetiliselt on nad lähedalt seotud liblikatega, kelle tiibi katavad soomused. Need kaks seltsi koos moodustavad ülemseltsi Amphiesmenoptera.
Ehmestiivaliste neli tiiba on kaetud väikeste karvadega. Enamasti on tagatiibadel karvu vähem ja need on eesmistest läbipaistvamad. Ehmestiivaliste tiivasoonestuses on suhteliselt vähe ristsooni. Neil on omapärane tiibade asend puhkeseisundis – tiivad on keha kohal katusjalt.
Trichoptera (antzinako grezieraz: θρίξ, thrix, "ilea" + πτερόν, pteron, "hegoa") Pterygota azpiklasearen barneko intsektu ordena da. Lepidopteroekin (tximeletak eta sitsak) ahaideturekin daude, eta haiekin batera Amphiesmenoptera goiordena eratzen dute. Gehien-gehienek uretan igarotzen dute beren bizitzaren zatirik handiena, larba eta pupa-faseetan alegia, imagoen biziraupena oso laburra baita[1]. Espezie askoren larbak, zetaz egindako eta hondar, legar edo landare-hondakinekin apaindutako kutxatilen barnean bizi dira. Helduek sits txikien antza dute eta lau hegal iletsu dauzkate. 600 genero inguru ezagutzen dira, 12.000 espezierekin[2]
Trichoptera (antzinako grezieraz: θρίξ, thrix, "ilea" + πτερόν, pteron, "hegoa") Pterygota azpiklasearen barneko intsektu ordena da. Lepidopteroekin (tximeletak eta sitsak) ahaideturekin daude, eta haiekin batera Amphiesmenoptera goiordena eratzen dute. Gehien-gehienek uretan igarotzen dute beren bizitzaren zatirik handiena, larba eta pupa-faseetan alegia, imagoen biziraupena oso laburra baita. Espezie askoren larbak, zetaz egindako eta hondar, legar edo landare-hondakinekin apaindutako kutxatilen barnean bizi dira. Helduek sits txikien antza dute eta lau hegal iletsu dauzkate. 600 genero inguru ezagutzen dira, 12.000 espezierekin
Vesiperhoset (Trichoptera) eli sirvikkäät on hyönteisten lahko. Ne ovat läheistä sukua perhosille, mutta lenninsiivet (ptera) eivät ole suomupeitteiset vaan karvaiset (trichos). Maailmanlaajuisesti lajeja tunnetaan toistaiseksi yli 12 600 ja uusia lajeja löytynee vuosittain. Suomessa tavattavaan lajistoon on toistaiseksi kirjattu 218 lajia 18 heimosta. Geneettisten erojen perusteella lajisto voidaan jakaa kolmeen alalahkoon: Annulipalpia, Integripalpia ja Spicipalpia, viimeisen jakautuessa ilmeisesti useampaan osaan. Suomessa tavataan niin päivä- kuin yöaktiivisiakin lajeja.
Vesiperhosten ja oikeiden perhosten viimeisen yhteisen esi-isän (lahko Amphiesmenoptera) esiintymisajankohtaa ei tunneta kovinkaan tarkoin, mutta varhaisimmat fossiilijäänteet vesiperhosista tunnetaan triaskaudelta. Eriytyminen lienee tapahtunut vesiperhosten esi-isien erikoistuttua viettämään toukkavaiheensa vedessä, kun nykyisten perhosten esivanhemmat elivät toukkina kostean karikkeen ja sammalikon joukossa.[1]
Täysikasvuiset vesiperhoset muistuttavat pieniä tai keskikokoisia, ruskeansävyisiä perhosia. Vesiperhosten väritys vaihtelee, mutta on muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta melko vaatimaton. Lenninsiipiä on useimpien hyönteisten tapaan kaksi paria ja hyönteisen levätessä ne laskostuvat jyrkän harjakatteisesti takaruumiin peitoksi. Siivet ovat kalvomaisen läpikuultavat ja niistä kasvaa harvakseltaan karvoja. Etu- ja takasiivet ovat erikokoiset takasiipien pinta-alan ollessa suurempi. Elävältä yksilöltä takasiipiä on kuitenkin vaikeaa nähdä muuten kuin lennossa. Etusiipien perusväri on lajista riippuen kellertävä, okranruskea, punaruskea, tummanruskea, harmaa, harmaanmusta tai musta. Monilla lajeilla on etusiiven pohjaväristä erottuvaa, vaaleaa tai tummaa kirjailua, tummia täpliä (stigma) tai vaaleita lautumia. Takasiivet ovat tavallisimmin kirkkaat.
Aikuisten vesiperhosten kokomääreenä käytetään yleisesti etusiiven pituutta. Kaikkein pienimmillä pikkusirvikkäillä etusiipi on vaivoin 2,5 mm:n pituinen kun kookkaimmilla jalosirvikkäillä se on jopa 35 mm pitkä.
Verkkosilmät ovat suuret ja päälaella ovat usein karvapeitteen peittämät kolme pistesilmää. Tuntosarvet ovat rihmamaiset ja niiden pituus vaihtelee heimoittain laajassa skaalassa; pikkusirvikkäillä ne ovat enintään puolet etusiiven pituudesta kun taas eräillä sarvisirvikkäiden lajeilla jopa 5 kertaa etusiiven pituiset. Jalat ovat pitkät ja soveltuvat hyvin kävelemiseen. Vesiperhosten säärissä on selvästi erottuvat kannukset (tibial spur), jotka ovat usein tärkeitä lajinmäärityksen kannalta.[2]
Vesiperhosen toukat eli sirvit kehittyvät muutamaa trooppista ryhmää lukuun ottamatta makeassa vedessä. Niillä ei ole verkkosilmiä vaan pelkät pistesilmät ja hengittäminen tapahtuu joko ihon läpi tai kiduksilla. Lajista riippuen toukka vaatii seisovaa tai virtaavaa vettä. Myös vesistön luonteella (lampi, järvi, puro, joki jne.) on suuri merkitys eivätkä eri biotooppien lajit useinkaan tule toimeen vääräntyyppisessä vesistössä.
Alalahkon Integripalpia lajien toukat rakentavat pehmeän takaruumiinsa suojaksi muun muassa kivenmurusista, lehdenliisteistä ja puutikuista koostuvan toukkasuojuksen, jonka kera ne mönkivät ravinnonhaussa. Useimmat Annulipalpia-ryhmän edustajat kutovat kivenkoloihin ja vesikasvustoon sukutyypillisen seittipyydyksen tai -suojan. Spicipalpia-ryhmän koskisirvikkäät ja osin pikkusirvikkäätkin liikkuvat ilman seittisuojuksen turvaa. Toukkakehitysvaiheita on useimmiten puolenkymmentä, harvoin tätä enemmän. Valtaosalla lajeista kehityskaari on yksivuotinen, hyvin harvoilla lajeilla kaksivuotinen. Toukka talvehtii. Kehityksensä päätteeksi toukka sommittelee kivenmurusista koteloitumissuojan ja sulkeutuu sen sisälle kutomaansa kotelokehtoon (Annulipalpia, Spicipalpia) tai käy muodonvaihdoksensa läpi ilman kotelokehtoa toukkasuojuksessaan (Integripalpia). Muodonvaihdoksen päätteeksi kotelo ui joko pintakalvoon tai rantaan ja kuoriutuu kotelonahkastaan aikuiseksi vesiperhoseksi.
Vesiperhosten pariutumiskäyttäytyminen on hyvin moni-ilmeinen. Monilla lajeilla pariutumista edeltää koiraiden sakea kosiolento joko rantapuiden kupeella ja latvuksilla (muun muassa siiviläsirvikkäät), tai vedenpinnan tuntumassa (sarvisirvikkäät). Kosiolennon koreografia on monesti lajityypillinen, mikä edesauttaa oikean lajikumppanin tunnistamista. Rantakasvuston suojissa pariutuvat lajit löytävät toisensa joko feromonien avulla tai viestimällä lajinomaisella väristelyllä oman laatunsa kumppanille. Eräillä väristelijöillä on takaruumiin alapinnalla pitkähköt teräväkärkiset rummutuspiikit. Kumppanin löydyttyä pari viettää lajinomaisen ajan kopulana takaruumiin kärjet vastakkain. Eräillä sarvisirvikkäillä pariutuminen on ohi parissa minuutissa. Kahden suomalaisen syyssirvikäslajin parittelu voi kestää jopa vuorokausia.
Vesiperhosnaaras laskee yleensä munansa joko lennosta vapaaseen veteen takaruumiinsa kastamalla (dippaaminen) tai kiinteältä alustalta ryömien sukeltamalla, jolloin ne asettelevat munat tai munaryhmät koskikivien ja liekopuiden rakoihin tai vesikasvien varsille. Muutamat lajit (suvuissa Nemotaulius ja Glyphotaelius) munivat munarykelmänsä veden päälle ulottuvan kasvin lehdelle, mistä kehittyvät pikkutoukat joko pudottautuvat tai huuhtoutuvat sadeveden mukana veteen. Eräät lampareissa ja puroissa viihtyvät lajit (muun muassa suvut Hydatophylax, Anabolia, Asynarchus) laskevat munansa vesirajan kosteaan sammaleeseen, törmäliejuun tai kuivahtavan lammikon paljastuneelle pohjalle, jossa munat joko talvehtivat tai kehittyvät toukiksi syyssateiden myötä.
Aikuisia vesiperhosia on lennossa erityisesti loppukesällä. Monet lajit ovat aktiivisia öisin ja lentävät helposti kirkkaiden valojen luokse.
Vesiperhostoukkien suuosat ovat purevat. Ravinnonkäyttötavan mukaan vesiperhoset voidaan jakaa laiduntajiin, siivilöijiin, pilkkojiin ja petoihin.
Aikuiset vesiperhoset eivät nauti kiinteää ravintoa. Vaikka suuosat ovat periaatteessa purevat, aikuisen hyönteisen suun rakenne on voimakkaasti surkastunut, eikä esimerkiksi leukoja ole lainkaan. Suu kuitenkin mahdollistaa veden, meden ja kasveista pintaan tihkuvien nesteiden nauttimisen nestehukan ehkäisemiseksi.
Vesiperhoset (Trichoptera) eli sirvikkäät on hyönteisten lahko. Ne ovat läheistä sukua perhosille, mutta lenninsiivet (ptera) eivät ole suomupeitteiset vaan karvaiset (trichos). Maailmanlaajuisesti lajeja tunnetaan toistaiseksi yli 12 600 ja uusia lajeja löytynee vuosittain. Suomessa tavattavaan lajistoon on toistaiseksi kirjattu 218 lajia 18 heimosta. Geneettisten erojen perusteella lajisto voidaan jakaa kolmeen alalahkoon: Annulipalpia, Integripalpia ja Spicipalpia, viimeisen jakautuessa ilmeisesti useampaan osaan. Suomessa tavataan niin päivä- kuin yöaktiivisiakin lajeja.
Vesiperhosten ja oikeiden perhosten viimeisen yhteisen esi-isän (lahko Amphiesmenoptera) esiintymisajankohtaa ei tunneta kovinkaan tarkoin, mutta varhaisimmat fossiilijäänteet vesiperhosista tunnetaan triaskaudelta. Eriytyminen lienee tapahtunut vesiperhosten esi-isien erikoistuttua viettämään toukkavaiheensa vedessä, kun nykyisten perhosten esivanhemmat elivät toukkina kostean karikkeen ja sammalikon joukossa.
Les trichoptères (Trichoptera) constituent un ordre d'insectes qui regroupe plus de 12 000 espèces[1]. Ils sont apparentés de près aux lépidoptères (mites et papillons), mais adaptés pour la vie en eau douce dans leur stade larvaire.
Les larves de trichoptères sont adaptées à la vie en eau douce. Elles ont l'habitude de vivre dans un fourreau qu'elles construisent elles-mêmes. Constitués de petites pierres ou de débris végétaux, les fourreaux ont des formes très diverses selon la famille.
Les larves de trichoptère peuvent être de deux types :
Les trichoptères adultes possèdent deux paires d'ailes membraneuses couvertes de poils. C'est notamment ce qui permet de les distinguer des mites (Lepidoptera: Tineidae et Pyralidae), dont les ailes portent plutôt des écailles. Les adultes de trichoptères peuvent aussi être confondus avec les adultes du genre Sialis (Megaloptera: Sialidae). En plus d'avoir un corps très ressemblant, ces derniers ont aussi les ailes repliées en toit au repos. Toutefois, leurs ailes, fortement réticulées, sont membraneuses et transparentes.
Dans les classifications anciennes, les trichoptères (Trichoptera) ou phryganes sont un ordre d'insectes, sous-classe des ptérygotes, section des néoptères, division des holométaboles, super-ordre des mécoptéroïdés.
C’est dans cet ordre que l'on rencontre les « porte-bois » ou « traîne buches » ou encore simplement « vers d'eau » dans certaines régions, qui sont les larves enveloppées dans un fourreau de pierres et/ou de brindilles.
Le « sedge » est le nom générique donné par les pêcheurs à la mouche aux leurres des « mouches » naturelles de l'ordre des trichoptères et des plécoptères.
Selon la classification de Mosely, on trouve en Europe :
Selon ITIS (6 juillet 2019)[2] :
Wikispecies distingue 2 sous-ordres :
Sous-ordre Annulipalpia :
Sous-ordre Integripalpia :
Les trichoptères (Trichoptera) constituent un ordre d'insectes qui regroupe plus de 12 000 espèces. Ils sont apparentés de près aux lépidoptères (mites et papillons), mais adaptés pour la vie en eau douce dans leur stade larvaire.
Os tricópteros[1] (Trichoptera) son unha orde de insectos que teñen larvas acuáticas e adultos terrestres. O nome "Trichoptera" deriva do grego θρίξ thrix, 'pelo' e de πτερόν, pteron 'á', e indica que as súas ás son peludas. Describíronse aproximadamente 14 500 especies de tricópteros, a maioría das cales poden clasificarse nas subordes Integripalpia e Annulipalpia baseándose nas pezas bucais adultas. As larvas integripalpias destes animais constrúen un estoxo portátil para protexerse cando se desprazan na procura de comida, mentres que as larvas anulipalpias contrúen un refuxio fixo no cal permanecen, esperando a que a comida se achegue a elas. Os adultos son insectos pequenos con certo parecido a avelaíñas con dous pares de ás membranosas peludas. Están estreitamente emparentados cos Lepidoptera (avelaíñas e bolboretas), os cales teñen escamas nas ás derivadas de pelos, e, de feito, as dúas ordes forman a superorde Amphiesmenoptera.
A larvas acuáticas encóntranse en diversos hábitats como regatos, ríos, lagos, lagoas, fontes e augas temporais (pozas vernais).[2] As larvas de moitas especies usan seda para facer estoxos protectores, que adoitan estar reforzados con grava, area, paus, cachos de plantas mordidos ou outros residuos. As larvas mostran diversas estratexias de alimentación, e varias especies son predadoras, outras comen follas trituradas ou algas ou recollen partículas da columna de auga e do bentos. A maioría dos adultos teñen vidas de curta duración durante as cales non se alimentan.
Na pesca de cana con mosca, as moscas artificiais usadas con frecuencia imitan tricópteros adultos, mentres que as larvas e pupas utilízanse como isco. Os xéneros máis comúns e estendidos como Helicopsyche e Hydropsyche son importantes neste tipo de pesca. Os tricópteros son útiles como bioindicadores, xa que son sensibles á contaminación da auga e son grandes dabondo como para ser avaliados no campo.
Atopáronse tricópteros fósiles en rochas do Triásico;[3] o grupo sobreviviu ao evento de extinción Permiano-Triásico de hai uns 252 millóns de anos. A maior cantidade de restos fósiles corresponden aos estoxos larvarios, xa que están feitos de materiais duradeiros que se conservan mellor. Os corpos fosilizados de tricópteros son extremadamente raros, os máis antigos datan do Triásico temperán e medio, hai uns 230 millóns de anos, e as ás son tamén outra fonte de fósiles.[4] A evolución do grupo orixinando insectos con larvas completamente acuáticas parece que tivo lugar nalgún momento do Triásico.[5] O descubrimento de fósiles que lembran estoxos larvarios de tricópteros en depósitos mariños de Brasil, pode atrasar as orixes da orde ao período Permiano temperán.[4]
Case todos os tricópteros adultos son terrestres, pero as súas larvas e pupas son acuáticas. Comparten esta características con varios grupos distantemente relacionados, como as libélulas, efemerópteros, plecópteros, siálidos e neurópteros.[5] Os antepasados de todos estes grupos eran terrestres, con sistemas traqueais abertos, nos que por evolución converxente apareceron diferentes tipos de branquias nas súas larvas acuáticas a medida que adoptaron o medio acuático para evitar a depredación.[5]
En todo o mundo recoñecéronse unhas 14 500 especies de tricópteros distribuídos en 45 familias,[6] pero quedan moitas máis especies por describir. A maioría poden ser encadrados nas subordes Integripalpia e Annulipalpia baseándose nas súas pezas bucais adultas. As características dos adultos dependen dos palpos, venación das ás e xenitais de ambos os sexos. As dúas últimas características sufriron unha diferenciación tan grande entre as diferentes familias que as diferenzas entre as subordes non son claras.[7] As larvas dos anulipalpios son campodeiformes (predadoras de vida libre, ben esclerotizadas, de patas longas, con corpos aplanados dorso-ventralmente e pezas bucais que sobresaen). As larvas dos integripalpios son polípodas (detritívoras pouco esclerotizadas, con propatas abdominais ademais das patas torácicas, e viven permanentemente en estoxos larvarios moi axustados ao seu corpo).[7] As afinidades dunha terceira suborde recoñecida, Spicipalpia, non están claras; o grupo podería non ser monofilético e as súas larvas son de vida libre e sen estoxos nos que refuxiarse, xa que no seu lugar fabrican trampas de tipo rede feitas de seda.[8]
O seguinte cladograma de relacións externas, baseado en análises de ADN e proteínas feitos en 2008, mostra a orde como un clado e grupo irmán dos Lepidoptera, e relacionado máis distantemente cos Diptera e Mecoptera.[9][10][11][12]
parte de Endopterygota AntliophoraDiptera (moscas) 
Siphonaptera (pulgas) 
Trichoptera 
Lepidoptera (bolboretas e avelaíñas) 
Hymenoptera (avespas, abellas, formigas) 
O cladograma das relacións dentro da orde está baseado nunha filoxenia molecular realizada en 2002 usando ARN ribosómico, un xene dun factor de elongción nuclear e unha citocromo oxidase mitocondrial. Os Annulipalpia e Integripalpia son clados, mais as relacións dentro de Spicipalpia non están claras.[13]
TrichopteraAnnulipalpia (fabrican estoxos fixos)
Integripalpia (fabrican estoxos portátiles)
"Spicipalpia" (parafiléticos?)
As larvas dos tricópteros poden encontrarse en todos os gremios alimenticios dos hábitats de auga doce. A maioría dos estadios larvarios iniciais e algúns dos estadios finais son animais recadadores que toman fragmentos de materia orgánica do bentos. Outras especies son filtradoras, e filtran as partículas orgánicas que flotan na auga usando redes de seda ou os pelos das patas. Algunhas especies son raspadoras, alimentándose das películas de algas e outro perifito que crece baixo os obxectos mergullados que reciben luz solar. Outras son herbívoros trituradores, que mastigan fragmentos de plantas vivas mentres que outros son detritívoros trituradores, que rillan a madeira podre ou mastigan follas mortas que foron procesadas por bacterias e fungos; a maioría dos nutrientes que obtén este último grupo proceden do consumo das bacterias e fungos. As especies predadoras ou ben cazan activamente presas, normalmente outros insectos, pequenos crustáceos e vermes, ou ben mantéñense en repouso agardando a que pasen invertebrados que sen advertir a súa presenza se aproximan demasiado. Unhas poucas especies aliméntanse de forma oportunista de animais mortos ou peixes, e algunhas larvas de Leptoceridae aliméntanse de esponxas de auga doce.[14] O tricóptero terrestre Enoicyla pusilla vive entre as follas caídas húmidas do chan dos bosques.[15]
Como os efemerópteros, plecópteros e odonatos, aínda que en menor medida, os tricópteros son un indicador da boa calidade da auga, pero non desaparecen completamente das correntes con augas contaminadas.[16] Son unha parte importante da cadea trófica, e tanto as larvas coma os adultos son presas de moitos peixes. Os adultos que acaban de emerxer da pupa son particularmente vulnerables, xa que se teñen que debater con esforzo para chegar á superficie despois de emerxer da pupa mergullada facendo notar a súa presenza e teñen despois que secar as súas ás. Os peixes consideran estes adultos novos como un petisco fácil, e as moscas artificiais para pescar con cana que lembran estes insectos son moi efectivas para os pescadores no momento correcto do ano.[17]
O estadio adulto dos tricópteros pode sobrevivir só unhas poucas semanas; moitas especies non se alimentan na etapa adulta e morren pouco despois de reproducirse. Os insectos alados son nocturnos e serven de alimento para as aves nocturnas, morcegos, pequenos mamíferos, anfibios e artrópodos. Os estadios larvarios duran moito máis, normalmente un ano ou máis, e teñen un maior impacto no medio ambiente.[18] Constitúen unha parte importante da dieta de peixes como a troita. O peixe captúraos de dúas maneiras, cólleos entre a vexetación ou no leito do río a medida que a larva se despraza ou durante o comportamento diario de deriva; esta deriva ocorre durante a noite en moitas especies de larvas acuáticas, ou arredor do mediodía nalgunhas especies de tricópteros con estoxo, e pode ser o resultado de presións poboacionais ou ser unha forma de dispersión. As larvas poden ir á deriva en grandes cantidades preto do fondo, a media auga ou xusto baixo a superficie da auga. Os peixes tráganos enteiros, estoxo incluído.[19]
Os tricópteros son coñecidos polos estoxos portátiles que moitas das súas larvas fabrican para usalos como refuxio. Unhas 30 familias de tricópteros, membros da suborde Integripalpia, adoptan esta estratexia. Estas larvas comen detritos, principalmente materail vexetal en descomposición, e os fragmentos de follas mortas das que se alimentan tenden a acumularse en ocos, en zonas do río de correntes lentas e detrás de pedras e de raíces na auga. Os estoxos proporciónanlles protección ás larvas cando estas se teñen que desprazar na procura destes recursos.[20]
O estoxo é unha estrutura tubular feita de seda que segrega o animal nas súas glándulas salivares preto da boca, e comezan a fabricala en canto saen do ovo. Poden incorporar a esta estrutura varios materiais de reforzo, e a natureza do material e o deseño dependen da constitución xenética da larva; o que significa que a familia ou ás veces o xénero da larva pode recoñecerse polo tipo de estoxo que fabrica. Os materiais usados poden ser grans de area, fragmentos de grava fina, codia de árbores, paus, follas, sementes e cunchas de moluscos. Estes están coidadosamente colocados e pegados á superficie externa do tubo de seda. A medida que a larva medra, engaden máis material na parte anterior do tubo e a larva pode xirarse dentro do tubo e recortar a parte traseira do mesmo para non ter que arrastrala polo substrato.[20]
Os estoxos dos tricópteros están abertos polos dous extremos, as larvas fan circular auga ben oxixenada que entra polo extremo posterior do tubo e pasa polas súas branquias e bombéana fóra polo extremo anterior, que é máis ancho. A larva pode moverse dentro do tubo e isto axuda a manter a corrente de auga no seu interior; canto menor é o contido de oxíxeno da auga, máis activa ten que ser a larva creando esta corrente. Este mecanismo permite que as larvas de tricópteros vivan en augas cun contido de oxíxeno baixo nas que non poderían vivir as dos plecópteros e efemerópteros.[21]
Larva cun estoxo portátil feito de pedriñas
Larva saíndo do seu estoxo feito de material vexetal
Estoxo larvario de Limnephilidae feito de cachos de plantas arrincados a mordedelas
Estoxo de Limnephilus flavicornis feito de cunchas de caracois
A diferenza das larvas que forman estoxos portátiles, os membros da suborde Annulipalpia teñen unha estratexia de alimentación completamente diferente e os estoxos ou refuxios tubulares que constrúen non son portátiles. Fabrican refuxios tubulares fixados no substrato nos cales permanecen estacionarios, esperando a que a comida chegue a eles. As familias Psychomyiidae, Ecnomidae e Xiphocentronidae constrúen tubos simples de area e outras partículas unidos por seda e ancorados ao leito do rio, e aliméntanse das acumulacións de limo formadas cando se deposita o material que estaba en suspensión na auga. O tubo pode ser agrandado cando a larva en crecemento necesita alimentarse en novas zonas circundantes.[22] As larvas de Polycentropodidae constrúen tubos máis complexos, curtos e aplanados en ocos entre as rochas ou outros obxectos mergullados, ás veces con filamentos de seda suspendidos a través da superficie próxima. Estas larvas son carnívoras, lembran a arañas na súa forma de alimentarse e saen de repente do seu refuxio para atacar a calquera pequena presa imprudente que pase pola superficie.[22]
As larvas da familia Glossosomatidae da suborde Spicipalpia crean recintos de seda con forma de cúpula que lles permiten pastar no perifito, a película biolóxica que crece sobre as pedras e outros obxectos, e cargan con estas construcións dun lado para outro como se fosen a coiraza dunha tartaruga.[23] Na familia Philopotamidae, as redes teñen forma de saco, unha estrutura intricada e unha malla diminuta. As larvas teñen pezas bucais especializadas para raspar a microflora que queda atrapada na rede a medida que a auga flúe a través dela.[24]
As larvas doutras especies de tricópteros fan redes en vez de estoxos. Son redes de seda estendidas entre a vexetación acuática e sobre as pedras. Estas larvas que fabrican redes xeralmente viven en augas correntes, e as diferentes especies ocupan distintos hábitats con distintas velocidades da corrente. Hai unha deriva constante de invertebrados arrastrados augas abaixo pola corrente, e estes animais e fragmentos de residuos, acumúlanse nas redes que serven tanto de trampas para cazar coma de refuxio.[25]
As larvas dos tricópteros son acuáticas, teñen seis pares de branquias traqueais na parte inferior do abdome. As larvas son longas e máis ben cilíndricas. As súas cabezas están fortemente esclerotizadas, pero o abdome é brando; as antenas son curts e as pezas bucais adaptadas a morder. Cada un dos segmentos abdominais, que son normalmente dez, leva un par de patas ou propatas cunha soa articulación tarsal. Nas especies que cargan co estoxo, os primeiros segmentos levan tres papilas, unha por riba e dúas polos lados, que ancoran a larva centrada do tubo. O segmento posterior leva un par de ganchos para a loita.[21] A larva pasa por de cinco a sete ínstares, e despois por unha fase de pupa acuática con mandíbulas funcionais (para cortar o estoxo), branquias e patas nadadoras.[6]
O casulo pupal técese con seda, pero igual que o estoxo larvario, doita ter adheridos outros materiais. Cando pupan, as especies que constrúen estoxos portátiles adhírense a algún obxecto mergullado, selan as aberturas anterior e posterior do tubo para evitar os depredadores, pero de modo que permitan que a auga poida continuar a fluír por el, e pupan no seu interior. Unha vez que se desenvolveron completamente, a maioría dos tricópteros pupais cortan o estoxo co par de mandíbulas especial que teñen, nadan ata a superficie da auga, mudan usando a exuvia (exoesqueleto vello baleiro) como plataforma flotante, e emerxen como adultos competamente formados. Xeralmente poden voar inmediatamente despois de romper a cutícula pupal. Esta emerxencia é principalmente univoltina (unha vez ao ano) e todos os adultos dunha especie emerxen ao mesmo tempo. O desenvolvemento é de menos dun ano en sitios cálidos, pero dura aproximadamente un ano a altas latitudes e elevadas alturas en lagos e correntes de montaña.[6]
O tricóptero adulto é un isecto de mediano tamaño con ás membranosas peludas, que coloca cando está pousado a modo de tenda sobre o corpo. As súas antenas son bastante longas e con forma filamentosa, as pezas bucais están reducidas en tamaño e as patas teñen cinco tarsos (artellos inferiores das patas).[21] Os adultos son nocturnos e son atraídos pola luz. Algunhas especies teñen un voo potente e poden dispersarse a novas localidades,[25] pero moitas teñen un voo feble.[21] Os adultos son xeralmente de curta vida, a maioría non se alimentan e están equipados só para poder reproducirse, pero nalgunhas especies aliméntanse de néctar.[21] Unha vez que se aparearon, as femias poñen ovos nunha masa xelatinosa, pegándoos a un obxecto por riba ou por debaixo da superficie da auga segundo a especie. Os ovos eclosionan en poucas semanas.[26]
Larva
Pupa con patas nadadoras con forma de remo
Pupas
Parachiona picicornis adulta emerxendo da súa pupa acuática
Adulto
Os tricópteros úsanse na pesca con cana como isco ou engano nos anzós. Cada especie emerxe en masa en diferentes momentos e a miúdo aparecen só durante uns poucos días ao ano polo que os pescadores usan primeiro unha especie e despois outra durante a tempada de pesca como modelos para as moscas artificiais para a pesca de cana con mosca nos regatos troiteiros.[15] A mass emergence is known as a hatch.[27] Utilízanse sobre todo Mystacides, Sericostoma,Leptocerus, Phryganea, Brachycentrus subnubilis, Lepidostoma,[15] Oecetis, Cheumatopsyche, Helicopsyche (moi usada en Norteamérica), e Hydropsyche (a máis importante para este tipo de pesca en Norteamérica).[27]
Os tricópteros son útiles como bioindicadores da boa calidade da auga, xa que son sensibles á contaminación da auga, e son o suficientemente grandes como para ser avaliadas doadamente no campo.[28] Algunhas especies indican un hábitat non alterado, e outras indican un hábitat degradado.[29] Aínda que os tricópteros poden encontrarse en corpos de auga de diversas calidades, os conxuntos ou ensamblaxes de fauna ricos en tricópteros considérase xeralmente que indican corpos de auga limpos, como lagos, lagoas e marismas en boas condicións. Xunto cos plecópteros e efemerópteros, os tricópteros son importantes nas bioestimacións de vixilancia do estado das correntes e outros corpos de auga.[30]
Como os tricópteros silvestres constrúen os seus estoxos con paus, area, plantas acuáticas e pedriñas, o artista francés Hubert Duprat fixo obras de arte proporcionando a tricópteros silvestres pedras preciosas e outros materiais para que construísen os seus tubos. Recolleu as larvas na natureza e púxoas en tanques con condicións controladas. Sacou as larvas dos seus estoxos orixinais para que empezasen a construír outros e puxo no tanque obxectos preciosos e semipreciosos como grans de ouro. As larvas construíron os estoxos con elas creando unha forma de obra de arte moi fermosa, que despois o artista vendeu por todo o mundo.[31]
Hai aproximadamente 14 500 especies distribuídas nunhas 45 familias en todo o mundo.[6]
Os tricópteros (Trichoptera) son unha orde de insectos que teñen larvas acuáticas e adultos terrestres. O nome "Trichoptera" deriva do grego θρίξ thrix, 'pelo' e de πτερόν, pteron 'á', e indica que as súas ás son peludas. Describíronse aproximadamente 14 500 especies de tricópteros, a maioría das cales poden clasificarse nas subordes Integripalpia e Annulipalpia baseándose nas pezas bucais adultas. As larvas integripalpias destes animais constrúen un estoxo portátil para protexerse cando se desprazan na procura de comida, mentres que as larvas anulipalpias contrúen un refuxio fixo no cal permanecen, esperando a que a comida se achegue a elas. Os adultos son insectos pequenos con certo parecido a avelaíñas con dous pares de ás membranosas peludas. Están estreitamente emparentados cos Lepidoptera (avelaíñas e bolboretas), os cales teñen escamas nas ás derivadas de pelos, e, de feito, as dúas ordes forman a superorde Amphiesmenoptera.
A larvas acuáticas encóntranse en diversos hábitats como regatos, ríos, lagos, lagoas, fontes e augas temporais (pozas vernais). As larvas de moitas especies usan seda para facer estoxos protectores, que adoitan estar reforzados con grava, area, paus, cachos de plantas mordidos ou outros residuos. As larvas mostran diversas estratexias de alimentación, e varias especies son predadoras, outras comen follas trituradas ou algas ou recollen partículas da columna de auga e do bentos. A maioría dos adultos teñen vidas de curta duración durante as cales non se alimentan.
Na pesca de cana con mosca, as moscas artificiais usadas con frecuencia imitan tricópteros adultos, mentres que as larvas e pupas utilízanse como isco. Os xéneros máis comúns e estendidos como Helicopsyche e Hydropsyche son importantes neste tipo de pesca. Os tricópteros son útiles como bioindicadores, xa que son sensibles á contaminación da auga e son grandes dabondo como para ser avaliados no campo.
Negli ecosistemi delle acque dolci, specialmente nei corpi d'acqua superficiali dell'areale paleartico, i Tricotteri (Trichoptera Kirby, 1813) sono uno degli Ordini più importanti di Insetti acquatici in quanto componenti di catene trofiche complesse e per il fatto che la loro biologia interagisce con interi comparti di organismi fluviali.
Sono insetti anfibiotici poiché, da adulti, sono aericoli, anche se volatori di scarsa abilità, mentre i loro stadi pre-immaginali sono acquatici.
Secondo R.Fitter[1] l'ordine presenta importanti affinità con un gruppo di lepidotteri zeuglopteri, Micropterigidae
Quest'ultimo elemento, però, è contestato da alcuni lepidotterologi[2] per i quali l'apparato boccale sarebbe un apparato masticatore regredito, con mandibole ridotte e talvolta funzionante come lambente.
Ciò nonostante, tutti gli autori sono sostanzialmente concordi nel riconoscere affinità con i Lepidotteri anche per il fatto decisivo che
I Tricotteri sono quasi sempre acquatici negli stadi pre-immaginali. Hanno dimensioni piccole o medie, raramente grandi, con livree di colori generalmente poco vivaci, raramente variegate o metalliche. Solo raramente presentano forme brachittere, microttere o sub-attere. Sono spesso igrofili e/o lucifughi; poche specie sono diurne. Hanno volo incerto, poco sostenuto. Generalmente volano isolati o in gruppi. Molte specie sono cavernicole (Stenophylacini) ma si tratta di troglosseni ed una sola specie (Wormaldia subterranea RAD.) è conosciuta come troglobia.
Le larve sono oligopode, anoiche o evoiche, con tegumenti in parte sclerificati ed in parte membranacei. Pupe exarate e dectiche. La caratteristica più nota dei Tricotteri è quella che le loro larve, con la sola secrezione sericea o con l'aggiunta di sabbia, pietruzze ed elementi vegetali vari, si costruiscono dei ricoveri (foderi) mobili oppure fissi dalle forme e dimensioni più svariate (lunghi da 3 mm fino a 8 cm) nei quali poi metamorfosano (o anche metamorfosano in loggette fisse costruite dalle larve per affrontare la ninfosi). Poche specie vivono libere allo stadio larvale.
Secondo Moretti[3] le larve stenoterme e reofile dipendono direttamente dalla temperatura e dal flusso d'acqua per cui muoiono immediatamente in ambienti stagnanti mentre quelle di tipo limnofilo ed eurirtermo sono capaci di resistere a forti variazioni di questi fattori.
I Tricotteri sono conosciuti come fossili dal Trias e dal Giura. L'ordine comprende 5400 specie (330 in Italia), raggruppate in 32 generi e 19 famiglie, di cui una quindicina presenti in Europa. Un tempo erano distinti in due sottordini: Annulipalpia ed Integripalpia.
Sono insetti endopterigoti ed olometaboli, normalmente ovipari (solo Notanatolica vivipara WOOD-MASS. È conosciuta come vivipara), a riproduzione anfigonica, anche se alcune entità che presentano notevole spanandrìa si suppongono partenogenetiche.
L'esoscheletro è di consistenza modesta. Insetti di taglie diverse, adulti da 3 a 25 millimetri, per lo più di colore brunastro o comunque con colori poco vivaci, che volano di solito al crepuscolo o di notte.
Hanno il cranio libero e mobile con occhi composti di solito piccoli e possiedono anche tre piccoli ocelli.
Le ali anteriori hanno il margine posteriore ripiegato e questo, agganciandosi al margine anteriore delle ali posteriori ne stabilisce e ne mantiene l'accoppiamento. Le loro venulazioni e le ramificazioni di queste sono importanti elementi di identificazione e classificazione nell'ambito del gruppo.
Quando sono in posizione di riposo, mantengono le ali sopra il corpo in una posizione spiovente con una caratteristica forma “a tetto”.
Le antenne sono sottili e generalmente hanno la stessa lunghezza delle ali, in casi eccezionali possono essere più lunghe. In condizione di riposo vengono tenute diritte davanti al capo.
L'apparato boccale è di tipo masticatorio, ma è poco sviluppato e gli adulti si nutrono poco.
I palpi boccali dei maschi sono formati da un numero di articoli variabile mentre nelle femmine, gli articoli, sono sempre cinque, quindi, questi divengono importanti elementi per la classificazione.
Le zampe sono lunghe e le tibie sono munite di speroni. Il numero di questi ultimi è un altro importante indizio di riconoscimento e classificazione.
L'accoppiamento è subito seguito dalla deposizione delle uova che, da alcune specie, viene effettuata sulla vegetazione riparia o su quella che pende sull'acqua, mentre altre specie depongono le loro uova sull'acqua o appena sotto la superficie di questa.
Le uova, deposte in filamenti o in masserelle, sono ricoperte da mucillagine che si rigonfia per imbibizione e le protegge.
La schiusa avviene dopo 2-3 settimane circa .
Gli stadi larvali sono generalmente acquatici.
Le larve sono essenzialmente onnivore e sono munite di mandibole taglienti, alcune specie possono essere carnivore. Possono essere sia di tipo eruciforme che di tipo campodeiforme. Quelle di tipo eruciforme costruiscono astucci e sono di solito vegetariane, mentre quelle di tipo campodeiforme sono predatrici e spesso non costruiscono astucci.
Tutte hanno un torace chitinizzato con zampe sviluppate mentre il ventre è carnoso e molle per cui, per proteggersi utilizzano alcuni materiali, disponibili nell'ambiente in cui vivono, per costruire un astuccio che è tenuto insieme dalla presenza di un filo appiccicoso, che producono da una ghiandola vicino alla bocca, entro cui si avvolgono. Ogni specie costruisce i propri astucci con un particolare materiale, per questo gli astucci sono indice di riconoscimento tra le specie. I materiali adoperati più spesso sono costituiti da frammenti vegetali, granelli di sabbia, frammenti di conchiglie, ecc.
Ad ogni accrescimento della larva segue un “ampliamento” dell'astuccio mediante apposizione di materiale all'estremità anteriore.
Il capo e le zampe fuoriescono dall'astuccio consentendo la deambulazione e la possibilità di ricerca del cibo, due uncini piuttosto robusti, posti all'estremità dell'addome, impediscono che la larva perda il suo involucro protettivo.
Quelle specie che non costruiscono astucci, costruiscono reti di seta che ancorano alla vegetazione; queste reti offrono riparo e protezione, ma fungendo da trappole consentono loro di procacciarsi il cibo.
Lo stadio di pupa viene svolto nell'astuccio che, allo scopo, viene cementato su oggetti sommersi. Le larve che non costruiscono astucci, formano un pupario di sabbia entro cui costruiscono un bozzolo per l'impupamento.
La pupa ha zampe libere, antenne, ali e un paio di grandi mandibole; conserva le branchie larvali ed è completamente attiva.
Quando è tempo di sfarfallamento, la pupa divora la porta d'uscita con le mandibole, nuota o si trascina verso la superficie e appena emerge vola via immediatamente. Lo sfarfallamento avviene in contemporanea tra molti individui che in questo momento diventano facile preda degli uccelli e dei chirotteri.
Il ciclo vitale dura un anno e la maggior parte viene trascorso allo stadio larvale. Alcune specie passano il periodo invernale come pupa, l'impupamento avviene di solito in primavera e lo sfarfallamento all'inizio dell'estate.
Diffusi in tutto il mondo.
Questo ordine può contare, anche se il punto di vista tassonomico dei vari autori non è sempre concorde, 5400 specie. Di queste ve ne sono almeno 363 in Italia, comprese in 32 generi distribuiti in 19 famiglie.
Negli ecosistemi delle acque dolci, specialmente nei corpi d'acqua superficiali dell'areale paleartico, i Tricotteri (Trichoptera Kirby, 1813) sono uno degli Ordini più importanti di Insetti acquatici in quanto componenti di catene trofiche complesse e per il fatto che la loro biologia interagisce con interi comparti di organismi fluviali.
Sono insetti anfibiotici poiché, da adulti, sono aericoli, anche se volatori di scarsa abilità, mentre i loro stadi pre-immaginali sono acquatici.
Secondo R.Fitter l'ordine presenta importanti affinità con un gruppo di lepidotteri zeuglopteri, Micropterigidae
per il tipo di nervature alari, con scarse nervature trasverse; per il fatto che i numerosi peli di cui sono ricoperte le ali degli adulti (da cui il nome, dal greco trikhòs "pelo" e pteròn "ala") sono strutturalmente simili alle squame che ricoprono le ali dei Lepidotteri; per l'evoluzione dell'apparato boccale in alcuni gruppi (adattamento alla suzione) dove i lobi esterni delle mascelle tendono ad allungarsi e ad affrontarsi per formare un tubo succhiante, come avviene anche nei Lepidotteri.Quest'ultimo elemento, però, è contestato da alcuni lepidotterologi per i quali l'apparato boccale sarebbe un apparato masticatore regredito, con mandibole ridotte e talvolta funzionante come lambente.
Ciò nonostante, tutti gli autori sono sostanzialmente concordi nel riconoscere affinità con i Lepidotteri anche per il fatto decisivo che
nei Lepidotteri e nei Tricotteri il sesso eterogametico è quello femminile, mentre in tutti gli altri insetti è quello maschile.I Tricotteri sono quasi sempre acquatici negli stadi pre-immaginali. Hanno dimensioni piccole o medie, raramente grandi, con livree di colori generalmente poco vivaci, raramente variegate o metalliche. Solo raramente presentano forme brachittere, microttere o sub-attere. Sono spesso igrofili e/o lucifughi; poche specie sono diurne. Hanno volo incerto, poco sostenuto. Generalmente volano isolati o in gruppi. Molte specie sono cavernicole (Stenophylacini) ma si tratta di troglosseni ed una sola specie (Wormaldia subterranea RAD.) è conosciuta come troglobia.
Le larve sono oligopode, anoiche o evoiche, con tegumenti in parte sclerificati ed in parte membranacei. Pupe exarate e dectiche. La caratteristica più nota dei Tricotteri è quella che le loro larve, con la sola secrezione sericea o con l'aggiunta di sabbia, pietruzze ed elementi vegetali vari, si costruiscono dei ricoveri (foderi) mobili oppure fissi dalle forme e dimensioni più svariate (lunghi da 3 mm fino a 8 cm) nei quali poi metamorfosano (o anche metamorfosano in loggette fisse costruite dalle larve per affrontare la ninfosi). Poche specie vivono libere allo stadio larvale.
Secondo Moretti le larve stenoterme e reofile dipendono direttamente dalla temperatura e dal flusso d'acqua per cui muoiono immediatamente in ambienti stagnanti mentre quelle di tipo limnofilo ed eurirtermo sono capaci di resistere a forti variazioni di questi fattori.
I Tricotteri sono conosciuti come fossili dal Trias e dal Giura. L'ordine comprende 5400 specie (330 in Italia), raggruppate in 32 generi e 19 famiglie, di cui una quindicina presenti in Europa. Un tempo erano distinti in due sottordini: Annulipalpia ed Integripalpia.
Sono insetti endopterigoti ed olometaboli, normalmente ovipari (solo Notanatolica vivipara WOOD-MASS. È conosciuta come vivipara), a riproduzione anfigonica, anche se alcune entità che presentano notevole spanandrìa si suppongono partenogenetiche.
Apsiuvos (lot. Trichoptera) – smulkių, į kandis panašių vabzdžių būrys. Apsiuvos artimos drugiams. Turi dvi poras plaukeliais padengtų sparnų. Apsiuvų lervos vandeninės, vystosi įvairiuose vandens telkiniuose, bet dažniausiai indikuoja švarų vandenį. Lervos dažniausiai slepiasi nameliuose, kuriuos nešiojasi su savimi. Apsiuvų metamorfozė pilna - yra lėliukės stadija. Iš lėliukių išsiritę suaugėliai trumpaamžiai, nesimaitina.
Šis straipsnis apie entomologiją yra nebaigtas. Jūs galite prisidėti prie Vikipedijos papildydami šį straipsnį. Apsiuvos (lot. Trichoptera) – smulkių, į kandis panašių vabzdžių būrys. Apsiuvos artimos drugiams. Turi dvi poras plaukeliais padengtų sparnų. Apsiuvų lervos vandeninės, vystosi įvairiuose vandens telkiniuose, bet dažniausiai indikuoja švarų vandenį. Lervos dažniausiai slepiasi nameliuose, kuriuos nešiojasi su savimi. Apsiuvų metamorfozė pilna - yra lėliukės stadija. Iš lėliukių išsiritę suaugėliai trumpaamžiai, nesimaitina.
Makstenes (Trichoptera) ir vidēji lieli un sīki, retumis lieli kukaiņi. Dabā tās ir neuzkrītošas - brūnganas, pelēcīgas, melnīgsnējas, iedzeltenas, turklāt dienā parasti nelido un pat slēpjas. Ieraugot sēdošu maksteni, vispirms ievērojam tās jumtveidā sakļautos priekšspārnus, kas visbiežāk ir dažādkrāsaini, tomēr vienmuļi raibi, stingrāki nekā platākie, bezkrāsainie, caurspīdīgie pakaļspārni. Amatierentomologi visumā neizskatīgās makstenes kolekcionē daudz retāk nekā krāšņos tauriņus vai vispār nevāc. Maksteņu ķermenis un priekšspārni ir klāti ar matiņiem vai sariņiem (no tā zinātniskais un agrākais latviskais nosaukums matspārņi vai sarspārņi). Pieaugušās makstenes nebarojas, jo to mutes orgāni panīkuši un tām nav sūcējsnuķīša kā tauriņiem, tomēr tās var uzņemt šķidrumu (ūdeni, nektāru). Kāpuri (makšķernieku "ūdenstārpi") dzīvo visdažādākās ūdenstilpnēs. Parasti slēpjas līdznēsājamās mājiņās jeb makstīs (no tā nosaukums), kuras veido no smilšu graudiņiem, akmentiņiem, gliemju čaulām, augu daļām, retāk tikai no tīmekļu dziedzeru sekrēta. Vairākas tekošo ūdeņu sugas (ģints Hydropsyche u.c.) veido no tīmekļu pavedieniem slēptuves un ķeramtīklus, kuros straume sanes barību - detrītu, sīkaļģes, sīkvēzīšus, sīkus ūdenskukaiņu kāpurus u.c. Vairāku plēsīgu sugu kāpuri (ģints Rhyacophila) neveido nekādas slēptuves, dzīvo brīvi straujos ūdeņos zem akmeņiem. Maksteņu kāpuru vispārīgais barības spektrs ir ļoti plašs: detrīts, aļģes (planktoniskās, uzauguma, pavedienu), augstākie augi (sūnas, elodejas, glīvenes u.c.), sīki dzīvnieki (sīkvēzīši, viendienīšu, strauteņu, trīsuļodu u.c. ūdenskukaiņu kāpuri utt), trūdošas lapas, pat trūdoša koksne (no tās izmanto sēņu micēliju), dažas sugas parazitē sūkļos. Maksteņu kāpuri, savukārt, ir svarīga daudzu zivju barība.
Liepājā dzīvojošais entomologs un botāniķis, pēc profesijas acu ārsts, P.Lakševics bija pirmais, kas sniedza visai pilnīgu pārskatu par Latvijas maksteņu faunu /P.Lackschewitz, 1922, 1929/. Viņš atklāja 153 sugas. Vēlākā laikā makstenes pētīja O.Kačalova un Z.Spuris. Daži viņu svarīgākie darbi ir par makstenēm Usmas ezerā, maksteņu lomu zoobentosā, pārskats par makstenēm upēs /Kačalova, 1960, 1966, 1969, 1972/, par makstenēm ezeros un Daugavas lejtecē, par makstenēm sakarā ar zooģeogrāfiju /Spuris, 1971; Cnypnc, 1962, 1964a, 1967, 1970/. Līdz šim Latvijā konstatētas 188 maksteņu sugas /Spuris, 1989/.
Latvijas Sarkanajā grāmatā pagaidām ierakstītas 2 sugas (Arctopsyche ladogensis, Semblis phalaenoides). Turpmāk derētu ierakstīt vēl dažas: nelielo, straujos ūdeņos paretam sastopamo Chimarra marginata, ko raksturo priekšspārnu zeltdzeltenā ārmala, un visas avotu un to notektērcīšu iemītnieces, kopā vismaz 8 sugas.
Pasaulē līdz 1970. gadam jau bija aprakstītas 6360 sugas /Spuris, 1971/. Tagad zināmas vairāk nekā 8000 sugas, taču īstais sugu skaits droši vien ir vismaz dubultīgs.
Maksteņu kārta (Trichoptera)
Makstenes (Trichoptera) ir vidēji lieli un sīki, retumis lieli kukaiņi. Dabā tās ir neuzkrītošas - brūnganas, pelēcīgas, melnīgsnējas, iedzeltenas, turklāt dienā parasti nelido un pat slēpjas. Ieraugot sēdošu maksteni, vispirms ievērojam tās jumtveidā sakļautos priekšspārnus, kas visbiežāk ir dažādkrāsaini, tomēr vienmuļi raibi, stingrāki nekā platākie, bezkrāsainie, caurspīdīgie pakaļspārni. Amatierentomologi visumā neizskatīgās makstenes kolekcionē daudz retāk nekā krāšņos tauriņus vai vispār nevāc. Maksteņu ķermenis un priekšspārni ir klāti ar matiņiem vai sariņiem (no tā zinātniskais un agrākais latviskais nosaukums matspārņi vai sarspārņi). Pieaugušās makstenes nebarojas, jo to mutes orgāni panīkuši un tām nav sūcējsnuķīša kā tauriņiem, tomēr tās var uzņemt šķidrumu (ūdeni, nektāru). Kāpuri (makšķernieku "ūdenstārpi") dzīvo visdažādākās ūdenstilpnēs. Parasti slēpjas līdznēsājamās mājiņās jeb makstīs (no tā nosaukums), kuras veido no smilšu graudiņiem, akmentiņiem, gliemju čaulām, augu daļām, retāk tikai no tīmekļu dziedzeru sekrēta. Vairākas tekošo ūdeņu sugas (ģints Hydropsyche u.c.) veido no tīmekļu pavedieniem slēptuves un ķeramtīklus, kuros straume sanes barību - detrītu, sīkaļģes, sīkvēzīšus, sīkus ūdenskukaiņu kāpurus u.c. Vairāku plēsīgu sugu kāpuri (ģints Rhyacophila) neveido nekādas slēptuves, dzīvo brīvi straujos ūdeņos zem akmeņiem. Maksteņu kāpuru vispārīgais barības spektrs ir ļoti plašs: detrīts, aļģes (planktoniskās, uzauguma, pavedienu), augstākie augi (sūnas, elodejas, glīvenes u.c.), sīki dzīvnieki (sīkvēzīši, viendienīšu, strauteņu, trīsuļodu u.c. ūdenskukaiņu kāpuri utt), trūdošas lapas, pat trūdoša koksne (no tās izmanto sēņu micēliju), dažas sugas parazitē sūkļos. Maksteņu kāpuri, savukārt, ir svarīga daudzu zivju barība.
Serangga kadis (bahasa Inggeris:caddisfly) ialah sejenis serangga dalam order Trichoptera dengan kira-kira 12,000 spesies yang dikenalpasti.[1] Trichoptera ialah serangga seperti kupu-kupu kecil mempunyai dua pasang sayap membran berbulu. Trichoptera bersaudara dekat dengan Lepidoptera (kupu-kupu dan rama-rama) yang mempunyai sisik pada sayapnya, dan kedua-dua membentuk superorder Amphiesmenoptera. Trichoptera mempunyai larva akuatik dan dijumpai di pelbagai jenis habitat seperti sungai, tasik dan kolam. Larva daripada banyak spesies membuat sarung perlindungan sutera yang dihiasi dengan kerikil, pasir, ranting atau serpihan lain. Nama "Trichoptera" berasal daripada bahasa Greek: θρίξ (thrix, "rambut") + πτερόν (pteron, "sayap").
Larva serangga kadis dengan sarung mudah alih serpihan batu
Larva serangga kadis muncul dari sarung diperbuat daripada bahan tumbuhan
Pupa serangga kadis
Gambar dekat sarung larva seranga kadis. BC, Canada
"Jaring" yang dibuat oleh larva serangga kadis. Texas, Amerika Syarikat
Serangga kadis (bahasa Inggeris:caddisfly) ialah sejenis serangga dalam order Trichoptera dengan kira-kira 12,000 spesies yang dikenalpasti. Trichoptera ialah serangga seperti kupu-kupu kecil mempunyai dua pasang sayap membran berbulu. Trichoptera bersaudara dekat dengan Lepidoptera (kupu-kupu dan rama-rama) yang mempunyai sisik pada sayapnya, dan kedua-dua membentuk superorder Amphiesmenoptera. Trichoptera mempunyai larva akuatik dan dijumpai di pelbagai jenis habitat seperti sungai, tasik dan kolam. Larva daripada banyak spesies membuat sarung perlindungan sutera yang dihiasi dengan kerikil, pasir, ranting atau serpihan lain. Nama "Trichoptera" berasal daripada bahasa Greek: θρίξ (thrix, "rambut") + πτερόν (pteron, "sayap").
Larva serangga kadis dengan sarung mudah alih serpihan batu
Larva serangga kadis muncul dari sarung diperbuat daripada bahan tumbuhan
Pupa serangga kadis
Gambar dekat sarung larva seranga kadis. BC, Canada
"Jaring" yang dibuat oleh larva serangga kadis. Texas, Amerika Syarikat
Schietmotten (Trichoptera) zijn een orde van gevleugelde insecten die behoren tot de zich verpoppende insecten (Endopterygota). Schietmotten hebben een onopvallende kleur en lijken wat betreft lichaamsbouw op nachtvlinders. De vleugels zijn echter niet beschubd zoals bij vlinders, maar behaard. Alle soorten schietmotten vouwen hun vleugels in rust achterwaarts dakvormig over het achterlijf. De meeste soorten bereiken een lichaamslengte van enkele millimeters tot een centimeter. De grootste soorten worden iets meer dan twee centimeter lang. Van de ruim 13.570 bekende soorten schietmotten komen er 1271 in Europa voor, waarvan ongeveer 230 in de Benelux.[1] In veel landen is het onderzoek naar schietmotten niet zo gespecialiseerd als in delen van westelijk Europa.
De monddelen van schietmotten hebben een bijtende configuratie maar zijn sterk gereduceerd en hoogstens geschikt voor het opnemen van vloeibaar voedsel. De volwassen schietmotten nemen geen vast voedsel op en leven afhankelijk van de soort enkele dagen tot een aantal maanden.
Schietmotten ontwikkelen zich vrijwel altijd in het water. De meeste soorten leven daarin als larve en maken een kokertje, waarin ze schuilen tegen vijanden. Sommige leven als larve in een kokertje op het land (familie Limnephilidae). Andere maken een vangweb onder water, zoals die uit de familie Hydropsychidae en weer andere leven vrij in het water. De larven leven vaak een jaar in het water. Een aantal soorten kent een meerjarig larvestadium. Binnen de orde van de schietmotten bestaan er carnivoren (vleeseters), detrivoren (afvaleters), herbivoren (planteneters) en omnivoren (alleseters).
De kokerbouwende larven zijn in het water zichtbaar als 'kruipende takjes'. De vorm van de koker is vaak specifiek voor de verschillende groepen. De kokers worden door de schietmot vervaardigd uit materiaal dat voorhanden is in zijn omgeving, zoals plantenmateriaal, overblijfselen van waterdieren, zandkorrels, kiezelsteentjes en allerlei combinaties daarvan. Elk kokertje is daardoor uniek. Het bouwen van de kokertjes is door entomologen uitgebreid onderzocht. De Franse entomoloog en schrijver Jean-Henri Fabre noemde de larven zichzelf aankledende insecten.[2]
De wetenschappelijke naam Trichoptera komt uit het Grieks en betekent letterlijk 'haarvleugeligen'. Tricho komt van θρίξ of thrix dat 'haar' betekent en πτερόν of pteron (meervoud ptera) staat voor 'vleugel'. Schietmotten is de benaming voor de volwassen insecten; de larven heten kokerjuffers.[3]
In de Engelse taal worden de schietmotten aangeduid met caddisflies of sedge flies. Deze laatste naam betekent 'zeggevliegen'; zegge is een geslacht van waterminnende planten waarop de volwassen dieren vaak worden aangetroffen. Caddis is vrij vertaald 'kanten sok' en slaat op het deels uit spinsel bestaande omhulsel van veel larven. In andere talen worden afwijkende namen gebruikt, zoals 'lentevliegen' (Noors: vårfluer) en 'nachtvliegen' (Zweeds: Nattsländor).
In het Duits worden ze Köcherfliegen (kokervliegen) genoemd. In die taal zijn ook andere namen gangbaar, zoals Peltzflüger (vachtvleugeligen), vanwege de behaarde vleugels, Frühlingsfliege (voorjaarsvliegen), vanwege het relatief vroege voorkomen, en Faltflüger (vouwvleugeligen), vanwege de in rust opgevouwen vleugels. In het Duits komt ook de naam Wassermotten (watermotten) voor, omdat de insecten als larve in het water leven en op motten lijken.[4]
In sommige bronnen worden de larven kokerwormen of kokerjufferlarven genoemd.[5] Die namen zijn verkeerd, want kokerwormen zijn een groep van in zee levende wormen die een kalkkokertje maken en de naam kokerjufferlarven is dubbelop.
Schietmotten komen wereldwijd voor, maar hebben zich voornamelijk verspreid op het noordelijk halfrond. In Europa komen vertegenwoordigers van alle families voor. Sommige soorten zijn bedreigd of plaatselijk zeldzaam, maar als groep komen schietmotten zeer algemeen voor. Vaak zijn kokerjuffers de meest voorkomende waterinsecten in oppervlaktewateren zoals beken.[4]
Schietmotten zijn aan te merken als waterbewoners en brengen het grootste deel van hun leven als larve door onder water. De meeste soorten leven in rivieren, meren, moerassen, vennen en ander zoet water.[6] Tijdelijke poelen zijn voor veel soorten niet geschikt, omdat de larve vaak minstens een jaar nodig heeft om zich volledig te ontwikkelen. Een aantal soorten kokerjuffers kan alleen leven in relatief schoon water met voldoende opgeloste zuurstof. De insecten zijn hierdoor een goede indicatorsoort voor een gezond watermilieu, zie ook onder schietmotten en de mens.
Een aantal soorten leeft in afwijkende milieus. Zo leven er soorten in rivieren op droog gevallen gesteente, dat door opspattend water vochtig blijft. Ook diep in grotten zijn schietmotten aangetroffen. Een enkele soort komt voor op het land of in getijdenpoeltjes langs de kust. Daarnaast zijn er ook die gangen in onder water liggend hout boren, zoals de Heteroplectron californicum uit de familie Calamoceratidae.
In de Benelux komen ongeveer 230 soorten voor; in heel Europa zijn 1271 soorten bekend. Schietmotten komen langs het water vaak zeer algemeen voor. In België en Nederland leven ook soorten die niet algemeen voorkomen en zelfs worden bedreigd.
In België en Nederland wordt regelmatig een nieuwe soort aangetroffen, die niet eerder in een van deze landen is opgemerkt. Een voorbeeld is de Ecclisopteryx dalecarlica, die voor het eerst in 2012 in Nederland werd ontdekt nabij Bunde in Limburg.[7]
Schietmotten vormen in vergelijking met andere insectensoorten een relatief uniforme groep. De grootste verschillen in uiterlijk binnen de schietmottengroep zijn de lichaamsgrootte en de kleur van het lichaam en de vleugels. Slechts een klein aantal soorten heeft afwijkende lichaamskleuren, zoals wit, blauw of oranje. Een voorbeeld is Asmicridea grisea uit het zuiden van Australië met een karakteristieke witte lichaamskleur.
Schietmotten zijn middelgrote insecten die een lichaamslengte bereiken van ongeveer twee millimeter tot iets meer dan twee centimeter. De vleugelspanwijdte of vlucht is ongeveer drie centimeter. De lichaamsgrootte verschilt sterk per familie. Zo zijn de soorten uit de familie Hydroptilidae veel kleiner. De soorten uit het geslacht Hydroptila behoren tot de kleinste schietmotten. De larven worden drie tot vier millimeter lang en de volwassen insecten bereiken een lichaamslengte van twee tot drie millimeter.[8] De grootste soorten behoren tot het geslacht Phryganea. In Nederland en België komt de Phryganea grandis voor die tot 2,1 centimeter lang wordt en een vleugelspanwijdte tot zes centimeter kan bereiken.[9]
De kop is typisch insectachtig door de aanwezigheid van twee facetogen, twee voelsprieten of antennes en gepaarde monddelen. De antennes of voelsprieten zijn draadvormig of filiform; ze zijn dun en eindigen nooit in een verdikt uiteinde zoals bij veel andere insecten het geval is.
De ogen zijn rond en kraalachtig en bestaan uit vele deeloogjes die de ommatidia worden genoemd. De ogen van mannetjes komen aan de bovenzijde van de kop vaak samen en raken elkaar. Bij de vrouwtjes liggen de facetogen aan de bovenzijde van de kop vaak duidelijk uit elkaar. Insecten hebben vaak kleine bij-oogjes die de ocelli worden genoemd. Sommige insecten hebben er altijd drie, zoals de vliesvleugeligen en bij andere zijn deze structuren verdwenen, zoals bij de kakkerlakken. Bij de schietmotten komen deze oogjes bij een aantal families voor, maar ontbreken bij andere families. Soorten uit de familie Leptoceridae bijvoorbeeld hebben altijd ocelli terwijl deze bij de vertegenwoordigers van de familie Polycentropodidae ontbreken.[10]
De voelsprieten zijn nooit geveerd of gezaagd. Geveerde of gezaagde voelsprieten komen bij andere insecten juist wel veel voor. De antennes van de schietmotten zijn meestal zeer lang en bij de familie Leptoceridae bereiken de antennes een lengte die enkele malen langer is dan de lichaamslengte.
De kaken of mandibels zijn gedegenereerd en de overige monddelen zijn relatief groot. De aanhangsels van de kop bestaan uit drie gepaarde uitsteeksels. Aan de bovenkaak of maxilla zijn in het midden de galeae aanwezig. Aan de buitenzijde van de maxilla bevinden zich de maxillaire palpen. Deze zijn het langst van de drie en bestaan uit duidelijke geledingen. Ze doen denken aan een verkleind paar poten. Aan de onderkaak of labium bevinden zich de labiale palpen. Ook deze zijn geleed, maar zijn duidelijk kleiner dan de maxillaire palpen.[11]
Het borststuk van de schietmotten bestaat net als bij andere insecten uit drie delen, die samen een geheel lijken te vormen. Het borststuk draagt aan de bovenzijde twee paar vleugels en aan de onderzijde drie paar poten.
De kleur van het lichaam komt doorgaans overeen met de kleur van de vleugels. Vlinders zijn van alle andere insecten het sterkst verwant aan de schietmotten. Schietmotten vertonen in tegenstelling tot vlinders geen opvallende (achter)vleugelkleuren. De meeste soorten hebben een onopvallende kleur, meestal bruin of grijs. De donkergekleurde vleugeladers van de vleugels geven het vleugeloppervlak een duidelijk patroon van vertakte strepen. De ruimtes tussen de aderen worden de vleugelcellen genoemd. De vorm en het patroon van de vleugeladers en de kleurvlakken op de vleugelcellen helpen bij het determineren van de specifieke soort.
Soms verschilt de vleugelvorm per sekse. Zo is van de soort Odontocerum albicorne bekend dat de mannetjes een kortere en bredere achtervleugel hebben dan de vrouwtjes.[10] Van enkele soorten is bekend, dat de vrouwtjes ongevleugeld zijn: hun vleugels zijn gedegenereerd tot schubachtige stompjes. De vrouwtjes zijn hierdoor gemakkelijk te verwarren met andere insecten zoals krekels. De landkokerjuffer (Enoicyla pusilla) is hiervan een voorbeeld, deze schietmot komt ook in België en Nederland voor.[12] Schietmotten vliegen 's nachts en zitten overdag op plantendelen, zoals takken.
Een belangrijk determinatiekenmerk van schietmotten zijn de poten en meer specifiek de sporen op de poten. De poten dragen aan weerszijden rijen haartjes en daarnaast zijn duidelijke verdikte, stekelachtige structuren aanwezig die sporen worden genoemd. De voorpoot van een schietmot bevat altijd één tot drie sporen, de middelste en achterste poot dragen altijd twee tot vier sporen. De voorpoot telt nooit meer sporen dan de tweede poot en het aantal sporen op de middelste poot is nooit hoger dan dat van de achterste poot. Bij het tellen van het aantal sporen dient er rekening mee te worden gehouden dat bij sommige groepen naast sporen ook doornige pootuitsteeksels voorkomen. Daarnaast kunnen de sporen afbreken en is het aantal sporen binnen een soort soms variabel, wat tot een verkeerde determinatie kan leiden.
Het achterlijf van de volwassen schietmot wordt door de relatief grote vleugels aan het zicht onttrokken. Het achterlijf is langwerpig van vorm en is behaard. Het achterlijf wordt aan de onderzijde beschermd door de buikplaten of sternieten en aan de bovenzijde door de rugplaten of tergieten.
Het achterlijf van de schietmotten bevat de ademhalingsorganen, het grootste deel van het spijsverteringskanaal en aan de achterzijde liggen de geslachtsorganen. Tijdens de paring zijn de genitalia van het mannetje en het vrouwtje enige tijd met elkaar verbonden. Net als bij andere insecten kunnen veel soorten schietmotten die sterk op elkaar lijken alleen aan de kenmerken van de geslachtsorganen gedetermineerd worden.
Veel kokerjuffers maken als larve een kokertje waarin ze leven. Deze wordt door de larve meegesleept om het lichaam te beschermen wat enigszins doet denken aan huisjesslakken. Huisjesslakken hebben een opgerold huisje maar het is in feite ook een koker. De variatie van de kokers van kokerjuffers is enorm. De koker heeft meestal een ronde, taps toelopende vorm, maar kan ook driehoekig of vierkant zijn, langwerpig of juist kort. De koker van de larve bestaat in de regel uit deeltjes van materialen die gevonden worden in de omgeving, die met een kleverig spinsel uit de kopklieren worden samen gekit.
Het bouwen van een koker is niet gebruikelijk bij insectenlarven. Een vergelijkbare groep van dergelijke insecten wat betreft de kokerbouw zijn de larven van vlinders die tot de familie zakjesdragers (Psychidae) behoren. Deze rupsen vertonen eenzelfde gedrag en lijmen substraatdeeltjes met behulp van spinseldraden aan elkaar om zo een koker te bouwen. De rupsen van de zakjesdragers leven altijd op het land en niet in het water.
Een aantal soorten kokerjuffers kiest meerdere materiaalsoorten uit om het omhulsel stevigheid te geven en andere gebruiken altijd hetzelfde materiaal. De kokers van plantenetende soorten worden vaak gemaakt van stukjes blad. Van sommige soorten is bekend dat ze simpelweg een stuk stengel aan twee zijden doorbijten en het stengeldeel als kokertje gebruiken. De meeste kokerjuffers lijmen de stukjes blad dakpansgewijs of spiraalsgewijs aan elkaar. Dit komt voor bij soorten uit de familie Phryganeidae, maar ook enkele Leptoceridae-soorten hebben een dergelijke koker. Het voordeel van stukjes blad is, dat ze lucht bevatten, waardoor het kokertje licht blijft. De larven van dergelijke soorten zijn daardoor in staat om te zwemmen, in tegenstelling tot de soorten die hun kokertje van steentjes bouwen. Dergelijke kokers zijn veel zwaarder en de larven kunnen alleen over de bodem kruipen. De zwemmende soorten vervangen het omhulsel regelmatig, omdat de plantencellen na het afsterven spoedig met water worden gevuld en zwaarder worden. Het komt echter ook voor dat een kokerjuffer zijn plantaardige huisje juist verzwaart met ballast, zoals steentjes om op de bodem te kunnen blijven.[4]
Sommige soorten maken een zakachtige 'koker' die voornamelijk uit spinsel bestaat, zoals die uit de familie Hydroptilidae.[13] Andere soorten spinnen grote, ronde delen van dode bladeren aan elkaar, die ze zelf afbijten. De bladdelen fungeren als 'schilden' en van een echte koker is geen sprake. Een voorbeeld is de larve van de soort Glyphotaelius pellucidus die in België en Nederland veel voorkomt.
Het materiaal waarvan de kokers worden vervaardigd, bestaat uit alles wat de larve geschikt acht. Bij soorten die een voorkeur hebben voor dennenbossen zijn dennennaalden populair. De soort Limnephilus flavicornis gebruikt soms de lege huisjes van kleine waterslakjes als bouwmateriaal voor de koker. Aangezien de huisjes van waterslakken vaak bolvormig of langwerpig zijn en daarmee ongeschikt van vorm, worden alleen de huisjes van soorten die tot de posthoornslakken behoren, uitgekozen. Deze slakken maken platte, schijfvormige huisjes. De kokerjuffer gebruikt niet alleen lege huisjes maar ook huisjes die nog bewoond zijn door een slak.[5] Schelphelften van tweekleppigen worden eveneens verwerkt in de koker, omdat zij vaak relatief plat zijn. Er zijn ook houtboorders die een takje uithollen en als omhulsel gebruiken.
Het materiaal wordt gelijmd met spinsel uit klieren in de kop van de larve. Ook bij andere insectenlarven die spinsel produceren wordt dit vaak door klieren aan de kop uitgescheiden, zoals bij rupsen van vlinders. Rupsen gebruiken het spinsel vaak alleen om een cocon te spinnen aan het einde van de larvale ontwikkeling.
Bij enkele soorten wordt er een koker gemaakt van zuiver spinsel en niet door deeltjes met spinsel aan elkaar te plakken. Dergelijke kokers hebben een structuur die doet denken aan leer of hoorn.[14] De kokers van dergelijke soorten zijn vrijwel identiek aan elkaar. Kokers van soorten die deeltjes als zandkorrels of stukjes plantenblad in de directe omgeving verzamelen zijn daarentegen altijd uniek van textuur.
Bij veel soorten is de ingang van de koker voorzien van een zeefachtige structuur, gemaakt van spinsel, dat dient om parasieten buiten te houden maar water door te laten. De koker bevat daarnaast vaak een luchtbel, die dient om het soortelijk gewicht van het geheel te verlagen.
Omdat de kokers altijd gemaakt zijn van deeltjes uit de directe leefomgeving, is de kokerjuffer goed gecamoufleerd en valt hierdoor nauwelijks op. Vooral soorten die hun kokertje voorzien van fijne deeltjes, zoals zandkorrels, zijn zelfs als ze bewegen vrijwel niet te zien in de natuurlijke habitat.
De meeste kokertjes hebben een ronde tot ovale doorsnede. Sommige soorten maken kokers met een karakteristieke doorsnede.[14]
Voorbeelden van dergelijke kokers zijn;
Volwassen schietmotten lijken op kleine motten en zijn op het eerste gezicht zeer lastig van sommige groepen nachtvlinders te onderscheiden. De schietmotten zijn sterker verwant aan vlinders, dan aan andere groepen van insecten, zie ook onder het kopje evolutie. Als men door een loep naar de vleugels kijkt, zijn de schietmotten gemakkelijk te onderscheiden, omdat ze behaard zijn. Bij vlinders zijn de vleugels altijd bedekt met schubben.
Andere groepen van insecten die op schietmotten lijken zijn de haften, de gaasvliegen, de mierenleeuwen en de elzenvliegen. Haften zijn te herkennen aan de vleugels die in rust tegen elkaar worden gevouwen boven het achterlijf en mierenleeuwen hebben korte antennes met een duidelijke verdikking aan het einde. Elzenvliegen hebben kortere en dikkere antennes en gaasvliegen hebben een duidelijke vleugeladering en beduidend minder haren op hun vleugels, zodat ze grotendeels transparant zijn.
De langsprietmotten (Adelidae) zijn te verwarren door hun lange antennes en hun vleugels die als een dakje boven het lichaam worden gevouwen. Langsprietmotten hebben net als alle vlinders schubben op hun vleugels en geen beharing, zoals schietmotten. Vlinders hebben in de regel een lange buisvormige tong (proboscis of roltong) die in rust wordt opgerold onder de kop. Een dergelijke structuur komt bij schietmotten nooit voor.
De larven van schietmotten zijn nauwelijks te verwarren, omdat hun woonkokers onmiskenbaar zijn. Er zijn meer insecten die als larve onder water leven en als imago op het land, zoals de watergaasvliegen. De larven hiervan lijken vaak op die van de schietmotten, omdat ze vergelijkbare lichaamsaanpassingen hebben voor het onderwaterleven, zoals uitwendige kieuwen.
Er zijn ook andere insectenlarven die een kokertje maken, waarin de larve zich verstopt. Een voorbeeld is de rups van de waterlelievlinder, die een primitieve koker maakt. Deze bestaat uit twee delen van een lelieblad die met spinsel aan elkaar geplakt zijn. Ook sommige keverlarven maken een soort kokertje, zoals die van de mierenzakkevers. De larven hiervan leven in mierennesten en het kokertje dient om de larve te beschermen tegen aanvallen van de mieren.[15] Ook de zakjesdragers -een familie van vlinders- maken als rups een kokertje waarin ze zich verschuilen.
Soorten schietmotten die als larve veel zwemmen, hebben vaak verbrede, roeispaanachtige poten om zich efficiënter door het water te verplaatsen, maar ze zwemmen desondanks vrij traag. Hoewel de pootjes heel snel bewegen, zwemt de kokerjuffer langzaam vooruit. Een voorbeeld van een dergelijke kokerjuffer is Triaenodes bicolor. Dit is tevens een van de meest voorkomende soorten in België en Nederland.
Schietmotten leggen eieren en zetten die in een gelatineuze massa af in het water. Uit de eieren kruipen de larven die een aantal keer vervellen, tot ze volledig zijn ontwikkeld. Dan vindt de verpopping plaats en uit de pop kruipt een volwassen schietmot, waarna de cyclus opnieuw begint.
Schietmotten zijn meestal 's nachts actief en paren dan ook meestal. Tijdens de paring zijn de achterlijfspunten met elkaar verbonden, terwijl de koppen van elkaar staan.
De eieren worden afgezet in een geleiachtige massa die dient om de eieren te beschermen. Het slijmachtige omhulsel beschermt ze tegen uitdroging en tegen micro-organismen zoals schimmels en tegen predatie. De eiermassa heeft vaak een langwerpige vorm en wordt een eiersnoer genoemd. Ook klompachtige eiermassa's komen echter veel voor. De weinige soorten die op het land leven, zetten hier ook hun eieren af. Bij de soorten die in het water leven, zijn er meerdere manieren waarop de eieren worden geplaatst. Het geleiachtige omhulsel zwelt op als het in contact komt met water, zoals regendruppels, waarna de larven in het water vallen. Veel soorten deponeren de eieren al vliegend in het water, waarna de eiermassa direct transformeert tot eierdril. Er zijn ook schietmotten die de eieren direct in het water afzetten; vaak worden ze dan aan stenen of waterplanten bevestigd. Een voorbeeld zijn soorten uit de familie Phryganeidae, die de eieren als een ringvormige massa plaatsen. De eieren worden hierbij gelijkmatig verdeeld in schijfvormige rijen.[14]
Andere soorten plakken de eieren vast aan bladeren die boven het water hangen. Voorbeelden zijn die uit het geslacht Triaenodes. Deze zetten de eieren spiraalsgewijs af in een schijfvormige geleimassa. Als de embryo's zich hebben ontwikkeld, verlaten ze na de eerstvolgende regenbui als larve de eiermassa en begeven zich naar het water. Deze vorm van ontwikkeling boven het water voorkomt dat de eieren onder water worden opgegeten door vijanden.
Soorten uit het geslacht Brachycentrus dragen de eieren een tijdje met zich mee om ze te beschermen. De massa eieren is bij de vrouwtjes duidelijk zichtbaar, omdat die gedeeltelijk uit het achterlijf steekt.[16] Iets dergelijks komt overigens ook voor bij kakkerlakken.
Soorten uit de familie Hydropsychidae zetten de eieren af onder stenen die deels onder water liggen. Om de eieren te plaatsen moet de volwassen schietmot zich ín het water begeven. Schietmotten kunnen niet zwemmen en het vrouwtje moet dus onder water al kruipend zoeken naar een geschikte afzetplaats voor de eieren.
De larve heeft een geheel andere lichaamsbouw dan een volwassen exemplaar of imago. De larve van de schietmot wordt kokerjuffer genoemd, ongeacht of er een koker gemaakt wordt of niet. De kokerjuffer heeft altijd een wormachtig lichaam met aan de voorzijde drie paar 'echte' (gelede) poten en aan de achterzijde vaak een paar pseudopoten. De kokerjuffer doorloopt een aantal larvale stadia, die de instars worden genoemd. De meeste soorten kennen drie instars maar er zijn ook soorten die vijf instars kennen, zoals de soorten die langs de kust leven in getijdenpoeltjes.
De kokerjuffers zijn in te delen in drie verschillende groepen, die ieder hun eigen lichaamsconfiguratie hebben. Veel soorten kokerjuffers maken een kokertje, dat ze met zich meedragen ter bescherming. Er zijn ook soorten die leven in een soort web onder water en ten slotte zijn er vrijlevende soorten die rondkruipen zonder gebruik te maken van een kokertje of vangweb. Niet alleen het uiterlijk maar ook de levenswijze van deze drie groepen van larven verschilt.
Het lange en slanke achterlijf bevat het weke ademhalingsapparaat en is erg kwetsbaar. Als de larve zich terugtrekt in de koker wordt deze aan de voorzijde 'afgesloten' door de kop. Deze is hiertoe zwaar bepantserd in vergelijking met het zachte achterlijf.[14] De larven van schietmotten hebben in de regel verdikkingen op de voorzijde van het achterlijf. Aan de bovenzijde is een dorsale bult aanwezig en aan weerszijden komen de laterale bulten voor. Omdat de bulten bij bepaalde soorten ontbreken, zijn ze daaraan te herkennen. Een voorbeeld is de soort Trichostegia minor, waarbij een dorsale bult afwezig is.
Een aantal soorten leeft in stromend water en maakt vangnetjes op de bodem waarin ze zich verstopt. Ze zien er ongeveer hetzelfde uit als de in kokertjes levende juffers. Dergelijke larven hebben wel een steviger gepantserd lichaam, omdat ze geen beschermend kokertje hebben.
Aan de achterzijde van het achterlijf zijn twee haakachtige aanhangsels die de kokerjuffer in staat stellen zich te ankeren in de koker. Hierdoor is het niet altijd mogelijk om een kokerjuffer uit zijn koker te trekken zonder de larve daarbij schade toe te brengen.
De meeste soorten bouwen als larve een kokertje, waarin het grootste deel van het weke lichaam geborgen is. De kop en de poten steken aan de voorzijde uit en de larve kan zich zo nodig volledig in het kokertje terugtrekken. Sommige bouwen, zodra ze het ei verlaten, direct een koker. Andere leven enige tijd kokerloos tot ze een aantal vervellingen hebben ondergaan.[3]
De poten zijn steeds aan de voorzijde van het desbetreffende borststuksegment gepositioneerd. Hierdoor wordt het zwaartepunt van het geheel, bestaande uit de larve en zijn koker, wat naar voren geplaatst. Daarnaast steken hierdoor alle poten uit de opening van de koker en kunnen worden gebruikt om zich voort te bewegen en prooidiertjes te grijpen. Doordat alle poten erg lang zijn en dicht bij elkaar liggen, doet de kokerjuffer - gezien vanaf de voorzijde - enigszins spinachtig aan.[14] Deze lichaamsvorm wordt eruciform genoemd en stelt de larve in staat om rond te lopen en te jagen, terwijl het achterlijf wordt beschermd. Het achterlijf draagt enkele haakachtige structuren die het bemoeilijken om de larve uit de koker te verwijderen.
De kokerjuffers genieten weliswaar de bescherming van een kokertje, maar een dergelijke behuizing bemoeilijkt de ademhaling. De ademopeningen op het lichaam van insecten bevinden zich namelijk in het achterlijf en is bij de kokerjuffer binnen het kokertje geborgen. Kokerjuffers hebben daarom uitstulpingen aan het eerste segment van het achterlijf. Deze houden het kokertje vast en zorgen tevens voor enige ruimte tussen het lichaam van de larve en de wand van de koker.
De achterzijde van het kokertje is altijd open. De larve is door deze openingen in staat om een waterstroom te creëren tussen de opening aan de voorzijde en die aan de achterzijde. Kokerjuffers hebben vaak draadvormige kieuwen. Deze zijn zichtbaar als langwerpige structuren aan het achterlijf en worden van zuurstof voorzien door peristaltische bewegingen te maken met het achterlijf.
Een klein aantal soorten ontwikkelt zich in zeewater. Een voorbeeld is de soort Philanisus plebeius. Deze leeft in de tijdelijke getijdenpoeltjes van rotsige kusten. Het vrouwtje heeft een opvallend lange legbuis of ovipositor, die gebruikt wordt als 'injectienaald' om de eitjes af te zetten. Ze deponeert haar eitjes in de lichaamsholte van zeesterren (Asteroidea). De kokerjuffers camoufleren zich met stukjes zeewier en zandkorrels.[17]
Een aantal soorten leeft in snelstromend water. Dergelijke soorten maken vangnetachtige structuren om het langs stromende voedsel uit het water te filteren. De vangnetten hebben een relatief groot oppervlak. Ze worden gemaakt van spinseldraden, die tot een tentachtig geheel worden gesponnen. Net als de vorm van de koker bij de kokerbouwers kan het vangnet per soort verschillen. Sommige maken een ronde vorm, andere een meer zakachtige. De spinseldraden zijn niet kleverig, zoals bij spinnen. Ze filteren kleine deeltjes uit het water, zoals kleine diertjes. Als het vangnet gevuld wordt met oneetbare deeltjes of wordt beschadigd, wordt het vangnet door de kokerjuffer schoongemaakt en hersteld.
De larven zijn in staat om waar te nemen waar de stroming het snelst is en zoeken dergelijke plaatsen uit voor het maken van hun web. Er zijn ook soorten die een tunneltje bouwen, waarin ze zich verschuilen tot een prooidiertje langskomt.
De vangnetbouwers vertonen in hun jachtmethode veel gelijkenissen met spinnen. De vangnetten zijn van spinsel gemaakt en filteren langs zwemmende prooidieren en kleine plantendeeltjes uit het water, net zoals spinnen vliegende insecten in de lucht buitmaken. Er zijn bij deze kokerjuffers meerdere typen vangnetten, variërend van zakvormig tot trechtervormig, trompetvormig, vogelnestvormig en fuikachtig. Het vangweb kan uit verscheidene secties bestaan, zoals een deel dat de prooidiertjes opvangt en een deel waarin de larve zich bevindt. Ook struikeldraden komen voor. Hierbij worden spinseldraden over de bodem gespannen. Zodra een prooidier een draad aanraakt, begeeft de larve zich snel over de draad naar de prooi. Vervolgens wordt de prooi weggevoerd naar een veilige plek en opgegeten. Deze vangtechniek doet het meest aan die van een spin denken. De struikeldraden worden alleen gemaakt door soorten die in stilstaand water leven, aangezien stromend water niet geschikt is voor deze methode.[4]
De derde groep kokerjuffers zijn de soorten die geen koker bouwen. Ze maken ook geen vangnetje, maar kruipen vrij rond over de bodem of op planten. Veel van deze soorten hebben een sterk gepantserd lichaam en verharde, chitineuze platen aan het borststuk ter bescherming. Ook aan zowel de boven- als de onderzijde van het achterlijf zijn dergelijke platen aanwezig. De vrijlevende soorten hebben borststukdelen die meer proportioneel zijn in vergelijking met larven van andere waterinsecten. De poten zijn bijvoorbeeld meer in het midden van het borststuk geplaatst- en niet aan de voorzijde, zoals de kokerbewoners. Hierdoor wordt het zwaartepunt van het lichaam naar achteren verplaatst en door de spreiding van de poten is de larve beter in staat om te lopen. Deze lichaamsconfiguratie wordt campodeiform genoemd.
De vrijlevende soorten zijn vrijwel altijd carnivoor. Doordat hun lichaamsvorm het toelaat om zich relatief snel voort te bewegen, zijn ze in staat een prooi te achtervolgen. Een voorbeeld van dergelijke vrijlevende soorten zijn de vertegenwoordigers van het geslacht Rhyacophila, waarvan enkele soorten in Nederland voorkomen.[18] Deze kokerjuffers leven tussen het mos op de stenen van rivieren.[14]
Net als alle insecten die een volledige gedaanteverwisseling doorlopen, moeten de larve of kokerjuffer als het volledig is ontwikkeld verpoppen. Tijdens het popstadium wordt de larve in een volwassen schietmot getransformeerd. Insecten zijn kwetsbaar tijdens het popstadium, omdat ze zich niet kunnen bewegen. Schietmotten verpoppen in een cocon bestaande uit een spinsel van zijdeachtige draadjes dat wordt beplakt met deeltjes uit het substraat.
Kokerjuffers die onder water leven maken altijd eerst een cocon van spinsel en deeltjes uit het substraat waarin de verpopping plaatsvindt. De meeste soorten maken hun kokertje bijna helemaal dicht door het aan de voor- en achterzijde dicht te spinnen. Ook de soorten die vrij levend zijn of een vangnet maken, zijn hierop geen uitzondering. Deze maken eenmaal in hun leven een cocon die beplakt wordt met kleine deeltjes om zich te camoufleren tijdens het popstadium. Ze maken meestal geen koker, maar een soort koepeltje van spinsel op de ondergrond dat vervolgens wordt beplakt met steentjes of andere materialen. Als het koepeltje wordt opgetild, wordt de pop zichtbaar omdat er geen bodem in de cocon wordt geconstrueerd.
De pop van de kokerjuffer lijkt al op het lichaam van het volwassen insect. Aan de achterzijde van de pop zijn de vervellingsresten van de laatste larvenhuid zichtbaar als een donkere vlek. Het popstadium voltrekt zich bij veel soorten onder water. De pop komt aan zuurstof door met het lichaam in de cocon draaiende bewegingen te maken.
Speciale uitsteeksels aan het achterlijf dienen om de zeefachtige structuur van de koker schoon te houden. Daarnaast is het lichaam voorzien van verharde haken aan het achterlijf, die de volwassen schietmot in staat stellen uit de cocon te breken. De cocon wordt door de kaken van de schietmot open gebeten, waarna het volwassen insect de cocon verlaat.
Aangezien schietmotten echte landbewoners zijn, maar de larven zich vaak onder water metamorfoseren, moeten ze in de regel eerst aan de oppervlakte geraken voor ze uit de pop kunnen sluipen. De schietmotten kennen hiertoe een zogenaamd postpupaal stadium; de pop komt nog niet uit maar het insect zwemt in het popstadium naar de oever. Binnenin de pop is het volwassen insect dan al geheel ontwikkeld en zodra de pop aan de oever geraakt, kruipt de imago uit de pophuid.
Deze strategie dient om de kwetsbare vleugels van de schietmot niet bloot te stellen aan water. De beharing op de vleugels voorkomt dat de vleugels nat worden.[5]
Een dergelijk postpupaal stadium is vrij uitzonderlijk binnen de groep van insecten. Bij de meeste insecten komt de imago direct uit de cocon wanneer de pop zich volledig heeft ontwikkeld. Het zich ontwikkelende insect kan zich in het popstadium meestal niet bewegen.
Zodra de pophuid openbarst, komt het volwassen insect of imago tevoorschijn. De schietmot is soms direct in staat om te vliegen, in tegenstelling tot veel andere insecten met relatief grote vleugels. Deze moeten de vleugels eerst laten uitharden voor ze te gebruiken zijn.
De volwassen schietmot leeft meestal slechts enkele dagen tot weken. Een uitzondering zijn de soorten uit de familie Limnephilidae, die enkele maanden leven.[19]
Schietmotten zijn in veel streken een belangrijke schakel in het onderwatermilieu. Oorspronkelijk zijn het landbewoners geweest die zijn teruggekeerd naar het water voor de larvale ontwikkeling.[bron?] De kokerjuffers kunnen hierdoor gebruikmaken van het grote voedselaanbod onder water. Ze komen vaak in grote aantallen voor en zijn hierdoor zeer belangrijk als voedselbron voor veel dieren. Daarnaast spelen ze een belangrijke rol in het verkleinen van plantaardig materiaal.
Schietmotten verliezen hun kaken als ze uit hun pop kruipen en zijn niet meer in staat om te eten. Ze kunnen in een aantal gevallen wel vloeibaar voedsel opnemen. Schietmotten hebben geen roltong (proboscis), zoals vlinders. Ze zoeken bloemen op met gemakkelijk toegankelijke honingklieren om aan suikers te komen en suikerhoudende vloeistoffen verlengen het leven van de schietmot aanzienlijk. Uit waarnemingen van in gevangenschap gehouden dieren bleek dat ze op een rantsoen van water hooguit enkele weken overleefden, maar indien suikerwater werd gevoerd, leefden de insecten twee tot drie maanden.[3]
De larven kunnen carnivoor (vleesetend), detrivoor (afvaletend), herbivoor (plantenetend) of omnivoor (allesetend) zijn. Het voedsel van de larve hangt samen met de groep waartoe deze behoort. Een voorbeeld is de familie Rhyacophilidae, waarvan alle vertegenwoordigers carnivoor zijn in het larvale stadium. Ze komen hierdoor nooit zo veelvuldig voor als larven van andere soorten. De larven van sommige soorten veranderen het voedselpatroon gedurende de larvale ontwikkeling. Enkele soorten uit de familie Phryganeidae bijvoorbeeld zijn omnivoor gedurende het grootste deel van hun ontwikkeling, maar in het laatste larvale stadium stappen ze over op dierlijk voedsel.[13]
Sommige larven leven van algen en andere kleine organismen, zoals diatomeeën die ze van stenen en andere ondergedoken objecten afschrapen. Dergelijke soorten hebben monddelen die zijn aangepast aan het afschrapen van het voedsel van de ondergrond.
De belangrijkste vijanden van zowel de volwassen schietmot als de kokerjuffer zijn vissen. Die nemen de koker in de bek, waarna de larve eruit wordt geblazen en vervolgens wordt buitgemaakt. Vissen zijn gewend aan het eten van schietmotten, dusdanig dat de schietmot populair is als kunstaas. In de hengelsport wordt zowel de larve als het adulte dier nagebootst bij het vliegvissen, zie ook onder in de cultuur.
Kokerjuffers en schietmotten spelen een belangrijke ecologische rol omdat ze in grote hoeveelheden voorkomen en relatief groot worden. Naast vissen eten grotere waterinsecten de larven. Ook amfibieën eten de larven, vooral salamanders en hun larven. Voorbeelden van Nederlandse soorten salamanders die kokerjuffers eten zijn de vinpootsalamander en de alpenwatersalamander. Ook de larven van de landbewonende vuursalamander eten kokerjuffers.
De schietmotten worden door vogels gegeten en omdat ze 's nachts actief zijn, vormen de volwassen insecten een belangrijke voedselbron voor vleermuizen.[14] Net als veel andere insecten vallen schietmotten ten prooi aan parasitaire schimmels. Deze schimmels leven in eerste instantie in het insect. Een voorbeeld is Erynia rhizospora. Daarnaast zijn er gespecialiseerde parasitoïden, die op de kokerjuffers jagen. Een voorbeeld is de sluipwesp Agriotypus armatus, die de kokerjuffer opspoort en er vervolgens een ei in legt. De meeste wespen verdrinken ogenblikkelijk als ze onder water terechtkomen, maar de sluipwesp is in staat om onder water te zwemmen.[20] Zodra een vrouwtje een kokerjuffer van het geslacht Silo of Goera tegenkomt, steekt ze haar legboor door de koker en zet een ei af in het lichaam van de larve. Deze wordt vervolgens van binnenuit opgegeten door de sluipwesplarve, waarna deze verpopt. De sluipwesplarve kan onder water gebruikmaken van de zuurstofvoorziening van de larve van de schietmot. Als deze sterft, verpopt de parasiet en maakt een lange, dunne adembuis van spinsel die als een slurf uit de koker wordt geschoven. Zo kan de pop van de zich ontwikkelende sluipwesp zich van zuurstof voorzien.[21]
De tweevleugelige Megaselia alsea legt haar eieren in de eiermassa van schietmotten. De vliegenlarven of maden leven van de eieren van de schietmot. De maden kunnen zich alleen ontwikkelen in boven het water hangende eiermassa's, zoals die van de Hydatophylax hesperus. In eiermassa's die onder water worden afgezet, kan de made zich niet ontwikkelen.[22]
De larven zijn gevoelig voor vervuiling en dienen daardoor als indicatorsoort. In vervuilde wateren kunnen de larven zich niet handhaven. De larven in oppervlaktewater groeien allemaal in dezelfde omstandigheden op en kunnen in groten getale tegelijkertijd uit de pop kruipen. De aantallen kunnen zo groot zijn dat dichte zwermen ontstaan. Schietmotten kunnen luchtzuiveringsinstallaties verstoppen als ze in dergelijke aantallen voorkomen.
Kokerjuffers zijn populair als aas in de hengelsport. Zowel de larven, die van hun koker zijn ontdaan als de volwassen exemplaren worden gebruikt als beet. De kokerjuffer wordt door hengelaars gebruikt als levend aas omdat kokerjuffers veelvuldig aan de waterkant voorkomen en gemakkelijk te vangen zijn. De schietmotten worden vaak nagebootst door kunstaas te gebruiken. Dergelijke aassoorten worden sprokkelworm, stokaas en tielt genoemd. Van de larven van soorten uit het geslacht Limnephilus is bekend dat ze de draden van vissersnetten gebruiken voor hun kokers en deze vernielen.[3]
Het vermogen om een kokertje te bouwen met verschillende materialen uit de omgeving komt weinig voor binnen het insectenrijk en is veel onderzocht. De Franse schrijver Jean-Henri Fabre bijvoorbeeld ontdeed de larve van hun koker en liet ze rondzwemmen in een aquarium met rijstkorrels.[2] De Franse kunstenaar Hubert Duprat voorzag aquaria van stukjes bladgoud en kleine gouden staafjes, parels en kleine edelstenen, zoals opaal en turkoois. Vervolgens werden hierin kokerjuffers geplaatst die ontdaan waren van hun koker. De larven gebruikten vervolgens de exquise materialen om hun kokertje te bouwen. De kunstenaar exposeert deze zwemmende juwelen in aquaria.[23]
Schietmotten zijn een groep van insecten die behoren tot de gevleugelde insecten of Pterygota. Ze behoren verder tot de Endopterygota of (verouderd) Holometabola, dit zijn de insecten die een volledige gedaanteverwisseling kennen. Het juveniel of larve vertoont nog geen sporen van vleugels en is wormachtig. De larve heeft een relatief groot lichaam, maar kleine poten. De larve verpopt ten slotte waarna de gevleugelde imago of adult verschijnt. Deze is gevleugeld en heeft relatief grote poten.
Schietmotten zijn een van de weinige insectenordes die zich hebben aangepast aan het leven in het water als larve. Het is de enige groep die behoort tot de insecten met een volledige gedaanteverwisseling en een dergelijke specialisatie kent. Alle andere groepen van insecten die als larve in het water leven, behoren tot de insecten die een onvolledige gedaanteverwisseling kennen. Vertegenwoordigers van deze laatste groep hebben vaak kieuwen of andere hooggespecialiseerde ademhalingsorganen, terwijl die van de kokerjuffers vrij primitief van bouw zijn.
Schietmotten worden gezien als een primitieve groep van vlinders (Lepidoptera) en worden net als nachtvlinders aangetrokken door licht. Ze zijn net als nachtvlinders meestal 's nachts actief.[3] De gezamenlijke voorouder van de schietmotten en de vlinders zag er waarschijnlijk uit als een kleine schietmot met op de rug gevouwen vleugels, net als andere insecten. Later hebben de nachtvlinders of motten zich gevormd uit deze voorouder, die verbrede haren en uiteindelijk schubben ontwikkelden. Nog later hebben de dagvlinders zich weer ontwikkeld uit de nachtvlinders.
Onderstaand een overzicht van alle families en superfamilies in een lijst. Van een aantal geslachten en onderfamilies is de taxonomische status onduidelijk en deze zijn weggelaten.
Referenties
Bronnen
Dit artikel is op 4 april 2014 in deze versie opgenomen in de etalage. Schietmotten (Trichoptera) zijn een orde van gevleugelde insecten die behoren tot de zich verpoppende insecten (Endopterygota). Schietmotten hebben een onopvallende kleur en lijken wat betreft lichaamsbouw op nachtvlinders. De vleugels zijn echter niet beschubd zoals bij vlinders, maar behaard. Alle soorten schietmotten vouwen hun vleugels in rust achterwaarts dakvormig over het achterlijf. De meeste soorten bereiken een lichaamslengte van enkele millimeters tot een centimeter. De grootste soorten worden iets meer dan twee centimeter lang. Van de ruim 13.570 bekende soorten schietmotten komen er 1271 in Europa voor, waarvan ongeveer 230 in de Benelux. In veel landen is het onderzoek naar schietmotten niet zo gespecialiseerd als in delen van westelijk Europa.
De monddelen van schietmotten hebben een bijtende configuratie maar zijn sterk gereduceerd en hoogstens geschikt voor het opnemen van vloeibaar voedsel. De volwassen schietmotten nemen geen vast voedsel op en leven afhankelijk van de soort enkele dagen tot een aantal maanden.
Schietmotten ontwikkelen zich vrijwel altijd in het water. De meeste soorten leven daarin als larve en maken een kokertje, waarin ze schuilen tegen vijanden. Sommige leven als larve in een kokertje op het land (familie Limnephilidae). Andere maken een vangweb onder water, zoals die uit de familie Hydropsychidae en weer andere leven vrij in het water. De larven leven vaak een jaar in het water. Een aantal soorten kent een meerjarig larvestadium. Binnen de orde van de schietmotten bestaan er carnivoren (vleeseters), detrivoren (afvaleters), herbivoren (planteneters) en omnivoren (alleseters).
De kokerbouwende larven zijn in het water zichtbaar als 'kruipende takjes'. De vorm van de koker is vaak specifiek voor de verschillende groepen. De kokers worden door de schietmot vervaardigd uit materiaal dat voorhanden is in zijn omgeving, zoals plantenmateriaal, overblijfselen van waterdieren, zandkorrels, kiezelsteentjes en allerlei combinaties daarvan. Elk kokertje is daardoor uniek. Het bouwen van de kokertjes is door entomologen uitgebreid onderzocht. De Franse entomoloog en schrijver Jean-Henri Fabre noemde de larven zichzelf aankledende insecten.
Vårfluger (Trichoptera) er ei orden insekt i nær slekt med sommarfuglane. Dei liknar små møll, men skil seg frå desse ved å ha vengjene dekt med fine små hår. Larvane deira lever oftast i ferskvatn i små hus dei byggjer av rusk og rask dei finn på botnen.
Det finst 7 100 beskrivne vårflugeartar i verda, 192 av dei er registrerte i Noreg.
Vaksne vårfluger liknar små møll, men har membranøse (i staden for skjellute) vengjer og er dessutan dekt med små hår. Det er to av desse vengjene, og dei ligg over ryggen som eit tak når dyret sit stille. Mandiblane er små eller fråverande, medan antennene derimot er særs lange - ofte lenger enn sjølve kroppen. Beina er òg lange og tynne.
Mellom trekka som er viktige i klassifisering innanfor vårflugene kan reknast «vortene» på mellomkroppen og tornane/sporene på gangbeina.
Vårflugene har fullstendig forvandling, det vil seie at dei går gjennom eit puppestadium mellom larve- og vaksenstadiet. Dei er i stor grad knytt til ferskvatn, der larvane lever. Desse byggjer hjå mange artar små sylindriske hus av sandkorn, trestykke og andre materiale, som dei limer saman med silke dei skil ut or underleppa (labium). Dei husbyggjande artane lever stort sett av daudt plante- eller dyremateriale.
Andre larvetypar er frittlevande eller spinn fastsitjande net dei gøymer seg i når dei ikkje er ute og jaktar eller beiter. Det finst òg fastsitjande artar som lever av å filtrera or vatnet. Livssyklusen tek i Noreg som regel mellom 10 månadar og 2 år å gjennomføra, frå egga vert lagt til dei vaksne insekta legg egg sjølv.
Nokre vårflugeartar legg egga sine i vassoverflata, medan andre dykkar i vatnet eller legg dei slik at dei lett kan falla i det. Ofte ligg dei i store geleklumpar som svulmar opp når dei vert tilsett vatn. Dei nyklekte insekta lever mesteparten av livet sitt som larvar; når dei vert vaksne vil dei ikkje leva lenger enn mellom to-tre døger og ein dryg månad.
Så godt som alt opptak av næring vert gjort som larvar. Vaksne vårfluger har reduserte munndelar og tek berre unnataksvis til seg føde. Når dei unge dyra har ete nok, forpuppar dei seg - frittlevande artar spinn då ei kokong, medan dei husbyggjande trekkjer seg inn i husa sine. Når puppen er ferdig utvikla bit han seg ut med dei kraftige kjevane sine og sym inn til land kor han klatrar opp.
Vårfluger (Trichoptera) er ei orden insekt i nær slekt med sommarfuglane. Dei liknar små møll, men skil seg frå desse ved å ha vengjene dekt med fine små hår. Larvane deira lever oftast i ferskvatn i små hus dei byggjer av rusk og rask dei finn på botnen.
Det finst 7 100 beskrivne vårflugeartar i verda, 192 av dei er registrerte i Noreg.
Vårfluer (Trichoptera) er en gruppe av insekter. Larvene lever i ferskvann og hos enkelte arter bygger de hus de bor i. De voksne lever ikke langt fra vannet de vokser opp i, men kan fly et godt stykke. Det er omtrent 195 arter i Norge og omtrent 11 000 i verden.
Dette er ikke en «ekte» flue, selv om navnet sier så. De «ekte» fluene er alle plassert i ordenen tovinger (Diptera).
Vårfluer har ofte blekbrune, litt grå farger, og kroppen har et nokså bløtt hudskjelett. De kan minne litt om sommerfugler, men skilles fra disse på kroppen og vingene som er uten skjellbekledning, dessuten har vårfluene ingen sugesnabel. Noen har vinger med hår (ikke skjell) andre med bare, glatte vinger. Ellers er forvingene ofte ensfarget gult til blekt gråhvitt, men noen arter har mønster på vingene, som flekker og lignende. Bakvingene er tynne. mebranøse og gjennomsiktige.
I hvile holdes vingene taklagt bakover og tett inntil kroppen. Under flyvning er vingene foran og bak festet sammen med noe spesielle hår, slik at de fungerer som en stor vinge.
På hodet er det to store fasettøyne og mange arter har også tre punktøyne (ocelli) Antennene er lange og trådformede. Munndelene kan være reduserte, men maksillarpalpene (munnfølere) er vanligvis lange.
Beina er middels lange, leggene har vanligvis kraftige, utstående sporer, tallet på disse er en god karakter for å skille ulike undergrupper.
Larvene er lange og mer eller mindre sylindriske. Kroppen er vanligvis bløt, men de kan ha harde ryggplater på thorax. Beina er vanligvis temmelig lange og fremoverrettede. Mange gjemmer kroppen inne i et larvehus.
Vårfluelarver lever som rovdyr på andre mindre dyr, eller de er plantespisere. De voksne spiser ikke, men kan trolig ta til seg flytende føde.
De fleste artene flyr om natten, men det finnes også noen som er dagaktive. Mange arter blir tiltrukket av lys, og de kan derfor fly til lyskilder som utelamper og lignende, om høsten når det er mørkt.
Eggene er innkapslet i en slags gele og festes under vann, på blad og stilker til vannplanter.
Larvene lever i ferskvann, noen i stillestående vann, noen i små dammer og andre i rennende vann.
campodeiforme, hodet er retter framover og beina eller bryststykket er mye mer avlangt en den andre typen larver. Dette gjør at de lett kan krype fritt rundt på bunnen. De er frittlevende, det vil si at de kryper rundt uten et beskyttnende hus, å gjemme seg i. Selv om enkelte arter har et hus som sitter fast i bunnen, hvor de kan trekke seg tilbake.
eruciforme, hodet er rettet nedover og larvene har et kort bryststykke og omtrent alle beina samlet langt fram, under hodet. Disse larvene bygger et sylindrisk hus som de stikker bakkroppen inn i. Huset er ikke festet til bunnen og larvene kan bære dette med seg. Byggematrialene er strå, små steiner og annet som de finner og spinner sammen.
Vårfluer, gjennomgår en fullstendig forvandling, med et puppestadium.
Når puppestadiet nærmer seg festes huset til en trerot eller en stein og larven tetter huset i enden med et åpent nett av spinntråder, slik at vann kan sirkulere ut og inn av puppekammeret, dette er nødvendig for at puppen skal kunne ta opp oksygen (åndedrett) fra vannet i puppestadiet. Puppestadiet finner sted inne i den siste larvehuden.
Når tiden for klekking er kommet gnager puppen eller larven seg ut med kjevene, og svømmer til overflaten. Her brister larvehuden og det voksne insektet kan krype ut.
Et latinsk familienavn ender med ...idae, og et navn på en overfamilie på ...oidea.
Vårfluer (Trichoptera) er en gruppe av insekter. Larvene lever i ferskvann og hos enkelte arter bygger de hus de bor i. De voksne lever ikke langt fra vannet de vokser opp i, men kan fly et godt stykke. Det er omtrent 195 arter i Norge og omtrent 11 000 i verden.
Dette er ikke en «ekte» flue, selv om navnet sier så. De «ekte» fluene er alle plassert i ordenen tovinger (Diptera).
Multimedia w Wikimedia Commons 
Hasło w Wikisłowniku Chruściki (Trichoptera) – rząd owadów wodnych o przeobrażeniu zupełnym. Są stosunkowo niewielkich rozmiarów, od 2 mm do 4-5 cm. Największe znane chruściki zamieszkują Himalaje (rodzaje: Eubasilissa, Himalopsyche, u owadów dorosłych rozpiętość skrzydeł dochodzi do 8 cm). Cechą charakterystyczną postaci dorosłych są włoski na skrzydłach, natomiast larwy mają wyraźnie odnóża analne zakończone pazurkiem.
Wcześniej ich nazwę zapisywano jako "chróściki" (taki zapis spotkać można w publikacjach do połowy XX w.), regionalnie nazywane są także kłódkami (od kłoda, mała kłódka), klajdukami, obszywkami. Nazwę łacińską – Trichoptera, czyli włoskoskrzydłe – zawdzięczają obecnym na skrzydłach postaci dorosłych (imagines) licznym włoskom, czym odróżniają się od blisko z nimi spokrewnionych motyli (Lepidoptera czyli łuskoskrzydłe).
W Polsce występuje blisko 290 gatunków (zobacz chruściki Polski), w Europie ponad 900, zaś na całym świecie opisano ponad 14 tysięcy gatunków obecnie żyjących[1] oraz 685 gatunków kopalnych[1]. Jednakże przypuszcza się, że współcześnie na Ziemi może występować nawet do 50 tysięcy gatunków. Crunoecia irrorata jest gatunkiem prawnie chronionym w Polsce (od 2004). Inny gatunek Allogamus starmachi jest tatrzańskim endemitem.
Badaniami tej grupy owadów zajmuje się trichopterologia. Obecnie wydawane są trzy pisma poświęcone chruścikom: międzynarodowa Braueria (rocznik wydawany od ponad 30 lat w Austrii), polski newsletter Trichopteron i amerykański newsletter Nectopsyche. Wyniki badań publikowane są także w ogólnych czasopismach zoologicznych, entomologicznych i hydrobiologiczych.
Postacie dorosłe (imago) to aktywnie latające owady przypominające pokrojem motyle nocne, prowadzą typowo lądowy tryb życia. Tylko nieliczne gatunki z Afryki prowadzą nawodny tryb życia – podobnie jak nartnikowate (pluskwiaki wodne).
Wielkość ciała poszczególnych gatunków waha się w granicach 2-30 mm. Zazwyczaj są ubarwione w odcieniach szarości, brązu, czerni. Tylko nieliczne gatunki subtropikalne są kolorowo i jaskrawo ubarwione. Skrzydła – składane wzdłuż ciała – pokryte są włoskami oraz czasem łuseczkami. Czułki są długie i skierowane do przodu. Na głowie występują oczy złożone oraz przyoczka. Aparat gębowy jest nieco uwsteczniony – o zredukowanych żuwaczkach, przystosowany do zlizywania soków roślinnych.
Larwy osiągają wielkość 2-40 mm, domki mogą być nieco większe (do 6 cm). Głowa jest dobrze wykształcona i sklerotyzowana z dobrze rozwiniętym aparatem gębowym. Na głowie obecne są zredukowane czułki. Odnóża są dobrze wykształcone. Poza trzema parami odnóży tułowiowych obecna jest także para odnóży analnych.
Chruściki przechodzą rozwój z przeobrażeniem zupełnym. W cyklu życiowym występuje jajo, kilka stadiów larwalnych, poczwarka i owad doskonały – imago.
Jaja składane są w galaretowatej osłonce, pojedynczo lub w pakietach. Samice mogą składać jaja bezpośrednio do wody, na podwodnych kamieniach lub roślinach. Niektóre gatunki w tym celu schodzą pod wodę. Jaja mogą być składane na nadbrzeżnych roślinach, gałęziach czy kamieniach. W tym przypadku jaja lub rozwijające się larwy trafiają do wody wraz z deszczem lub spadają do zbiornika wodnego. Rozwój jaja trwa ok. 2-4 tygodnie, w zależności od temperatury.
Z jaj wylęgają się larwy pierwszego stadium (larvula), które czasowo mogą przebywać w galaretowatej osłonce pakietu jajowego (także poza środowiskiem wodnym). Z nielicznymi wyjątkami larwy prowadzą wodny tryb życia. Larwy w okresie wzrostu linieją kilka razy. Może występować 4-7 stadiów larwalnych. Okres rozwoju larwalnego może trwać od kilku miesięcy do 3 lat (u gatunków zasiedlających zimne źródła i strumienie górskie). Ostatnie stadium larwalne intensywnie się odżywia i przygotowuje się do przepoczwarczenia.
Larwy chruścików budują różnorodne konstrukcje: norki, sieci łowne, domki, przenośne domki.
Przepoczwarczenie odbywa się w domku zbudowanym przez ostatnie stadium larwalne. Z nielicznymi wyjątkami przepoczwarczenie (stadium poczwarki) odbywa się w środowisku wodnym. Za pomocą specjalnych, dużych żuwaczek poczwarka przegryza kokon i wydostaje się na zewnątrz. Potrafi dobrze pływać, wydostaje się na zewnątrz zbiorników wodnych: na rośliny, przybrzeżne drzewa, kamienie. Tu następuje ostatnia linka i wydostaje się imago.
Postacie dorosłe żyją w środowisku lądowym. Niektóre gatunki trzymają się blisko zbiorników wodnych, inne czasowo znacznie się oddalają. Imago żyje od kilku dni do kilku miesięcy (w zależności od gatunku).
Chruściki zwracają uwagę ciekawym zachowaniem – larwy budują norki i przenośne domki. Używają do tego części roślin wodnych, nasion, ziarenek piasku i kamyków lub muszli mięczaków, spajanych przędzą jedwabną. Często w strukturę domków wbudowywane są nawet żywe ślimaki. Sposób, w jaki tworzone są domki, oraz materiał do tego użyty często jest charakterystyczny dla określonego rodzaju a nawet gatunku chruścików.
Ze względu na behawior budowlany larw, można wyróżnić pięć grup chruścików:
Postacie dorosłe (imagines) odżywiają się sokami roślinnymi, niektóre gatunki w tej fazie nie pobierają pokarmu w ogóle. Mało jest informacji i dokumentacji (także fotograficznych) odnoszących się do odżywiania imagines. W dużym stopniu wnioskujemy po budowie aparatu gębowego.
Larwy chruścików są pod względem odżywiania bardzo zróżnicowane – są gatunki drapieżne, roślinożerne (fitofagi), detrytusożerne (detrytusofagi) oraz wszystkożerne. Niektóre są wyspecjalizowane w odżywianiu się gąbkami czy glonami. Pod względem funkcjonalnym wyróżnić możemy aktywnych drapieżców ("napadacze"), filtratorów, zdrapywaczy ("zeskrobywacze"), zbieraczy, rozdrabniaczy, wysysaczy.
Larwy prowadzą wodny tryb życia (z nielicznymi wyjątkami), postacie dorosłe przypominające motyle nocne prowadzą "lądowy" tryb życia.
Chruściki występują we wszystkich typach wód śródlądowych. Ze względu na środowisko życia możemy wyróżnić krenobionty, rhitrobionty, potamobionty, limnebionty, tyrfobionty. Poszczególne gatunki związane są konkretnymi strefami wód płynących oraz stojących, jak też z konkretnymi siedliskami i typem krajobrazu.
Jeden z gatunków – Enoicyla pusilla w stadium larwalnym żyje w ściółce leśnej. Obecnie nie ma obserwacji tego gatunku w Polsce. Być może dlatego, że trichopterolodzy badają zbiorniki wodne. Larwy niektórych gatunków żyjących w źródliskach, w starszych stadiach larwalnych wychodzą z wody i żyją na lądzie (np. Parachiona picicornis).
Najstarsze skamieniałości chruścików pochodzą z permu (zachowały się odciski skrzydeł postaci dorosłych, są więc wątpliwości czy z całą pewnością uznać je za chruściki a nie ich przodków). Znacznie więcej skamieniałości pochodzi z trzeciorzędu: skamieniałości imagines oraz larw. Liczne są inkluzje bursztynowe, m.in. z tak zwanego bałtyckiego bursztynu (chruściki to około 20% stawonogów znajdowanych w bursztynie).
Chruściki są blisko spokrewnione z motylami i są łączone we wspólną grupę Amphiesmenoptera. Chruściki, motyle, muchówki i wojsiłki tworzą monofiletyczną, wywodząca się od wspólnego przodka i spokrewnioną grupę Mecopteroidea. U chruścików zachowało się wiele cech pierwotnych (m.in. odnóża analne, skrzelotchawki wskazujące na obecność odnóży odwłokowych, behawior budowy domków, sieci i norek), wskazujących na wodno-ziemne pochodzenie wszystkich owadów. Związek ze środowiskiem wodnym można uznać za pierwotny.
Przypuszcza się, że przodkowie chruścików zamieszkiwali wody bieżące, w szczególności górskie potoki w strefie tropikalnej. Wody stojące, w tym jeziora, zostały skolonizowane przez chruściki dopiero w kredzie, gdy w tych ekosystemach zmniejszyła się liczebność widelnic i jętek. Wtedy też chruściki przeszły na roślinożerność, a przenośne domki chroniły przed drapieżnikami.
Współczesna fauna chruścików Polski ma w większości charakter napływowy z dużym udziałem gatunków o rozmieszczeniu północnym.
Larwy chruścików są dobrymi bioindykatorami wykorzystywanymi w biomonitoringu wód. Są licznym elementem makrozoobentosu rzek. W polskim indeksie biotycznym wykorzystywane są w randze rodziny.
Polskie nazwy gatunkowe oraz rodzin najczęściej tworzone były dopiero w XIX wieku przez zoologów opisujących grupę. Pierwsza historyczna nazwa chruścików to "wodosówki", od "wodne sówki" – z powodu podobieństwa do motyli nocnych z rodziny sówkowatych. Potem utrwaliła się nazwa "chróściki" od 'chrost' (chrust), po II wojnie i reformie ortograficznej przyjęły obecną nazwę 'chruściki'. Polskie nazwy gatunkowe najczęściej tworzone są poprzez tłumaczenie nazw łacińskich. Czasem przenoszone są lokalne nazwy chruścików i przypisywane konkretnym gatunkom. Wiele gatunków nie ma jeszcze polskich nazw [potrzebny przypis].
W piśmiennictwie naukowym polskie nazwy nie są używane. Czasami tworzone są dla doraźnych potrzeb, tak jak w przypadku Crunoecia irrorata, gdy w związku z umieszczeniem na liście gatunków chronionych trzeba było "wymyślić" także i polską nazwę[potrzebny przypis].
Chruściki (Trichoptera) – rząd owadów wodnych o przeobrażeniu zupełnym. Są stosunkowo niewielkich rozmiarów, od 2 mm do 4-5 cm. Największe znane chruściki zamieszkują Himalaje (rodzaje: Eubasilissa, Himalopsyche, u owadów dorosłych rozpiętość skrzydeł dochodzi do 8 cm). Cechą charakterystyczną postaci dorosłych są włoski na skrzydłach, natomiast larwy mają wyraźnie odnóża analne zakończone pazurkiem.
Wcześniej ich nazwę zapisywano jako "chróściki" (taki zapis spotkać można w publikacjach do połowy XX w.), regionalnie nazywane są także kłódkami (od kłoda, mała kłódka), klajdukami, obszywkami. Nazwę łacińską – Trichoptera, czyli włoskoskrzydłe – zawdzięczają obecnym na skrzydłach postaci dorosłych (imagines) licznym włoskom, czym odróżniają się od blisko z nimi spokrewnionych motyli (Lepidoptera czyli łuskoskrzydłe).
W Polsce występuje blisko 290 gatunków (zobacz chruściki Polski), w Europie ponad 900, zaś na całym świecie opisano ponad 14 tysięcy gatunków obecnie żyjących oraz 685 gatunków kopalnych. Jednakże przypuszcza się, że współcześnie na Ziemi może występować nawet do 50 tysięcy gatunków. Crunoecia irrorata jest gatunkiem prawnie chronionym w Polsce (od 2004). Inny gatunek Allogamus starmachi jest tatrzańskim endemitem.
Badaniami tej grupy owadów zajmuje się trichopterologia. Obecnie wydawane są trzy pisma poświęcone chruścikom: międzynarodowa Braueria (rocznik wydawany od ponad 30 lat w Austrii), polski newsletter Trichopteron i amerykański newsletter Nectopsyche. Wyniki badań publikowane są także w ogólnych czasopismach zoologicznych, entomologicznych i hydrobiologiczych.
Trichoptera é uma ordem de insetos que possuem a fase imatura aquática.[1] Na fase adulta, suas asas, assim como grande parte de seu corpo, são recobertas por cerdas, o que atribui significado ao seu nome[2] e pode ser utilizado como uma forma de diferenciá-los de Lepidoptera.[3] Atualmente, há aproximadamente 14 500 espécies descritas no mundo,[4] sendo 656 registradas no Brasil.[5] Estas espécies podem ser agrupadas nas subordens Annulipalpia, Spicipalpia e Integripalpia.[6] As larvas de Annulipalpia constroem abrigos fixos ao substrato, enquanto que as larvas de Integripalpia são conhecidas pelos seus abrigos portáteis.[7] As larvas aquáticas dos tricópteros vivem quase que exclusivamente em ambientes de água doce[1] como rios e lagos, e desempenham importante papel na cadeia trófica do ambiente em que habitam.[8] Opondo-se à grande parte do seu ciclo de vida em ambiente aquático, a fase adulta dos tricópteros é a menos duradoura e se passa no ambiente terrestre.[9] Ademais, a relação deste grupo de insetos com os humanos se dá em diferentes níveis, incluindo na atividade pesqueira,[10] na arte[11] e na sua importante utilização como bioindicador de ambientes aquáticos.[12]
A ordem Trichoptera é uma das maiores ordens de insetos aquáticos conhecida, apresentando uma das mais altas diversidades e abundâncias em ambientes de águas movimentadas.[13] Estes insetos estão geralmente associados a cursos de água, sendo que as larvas podem ser encontradas em rios e lagos de todo o mundo e exercem importante papel na cadeia trófica do ambiente em que habitam.[8]
Apresenta distribuição cosmopolita e conta aproximadamente com 14 548 espécies viventes e pouco mais de 15 233 descritas no mundo[4].
Grande parte da diversidade biológica dos Trichoptera é revelada ao nível de família. Cerca de 45 famílias existentes são reconhecidas no mundo e 26 delas estão representadas na América do Norte.[14] Só não há registros de Trichoptera na Antártida.[4]
No Brasil, o número de espécies é de 656, distribuídas em 70 gêneros e 16 famílias. O estado de Minas Gerais é o que apresenta maior diversidade, com 177 espécies.[5]
As larvas de Trichoptera possuem o corpo dividido em três regiões, denominadas de tagmas, as quais consistem na cabeça, no tórax e no abdômen. Cada uma destas regiões é responsável por determinada função do organismo.[2] Na cabeça, região bastante esclerotizada, há antenas muito reduzidas e peças bucais mandibulares bem desenvolvidas[15].No tórax, encontram-se três pares de apêndices pouco modificados relacionados com a locomoção.[2][16] Já o abdômen, que possui a maioria dos segmentos, geralmente dez,[15] abriga os órgãos viscerais[2] e pode possuir segmentos contendo brânquias envolvidas como o sistema circulatório, além de possuir um par de apêndices similares a ganchos no último segmento abdominal.[16]
As pupas dos tricópteros, por sua vez, são do tipo exarada, com as antenas, pernas e asas em desenvolvimento livres do corpo. As antenas posicionam-se ventrolateralmente ao longo do tórax e abdômen e, em espécies com antenas muito longas, elas são enroladas em torno do final do abdômen. No abdômen, há remanescentes das brânquias das larvas e também ganchos emparelhados dorsoventralmente que ajudam a pupa a sair do abrigo.[17]
Os adultos são insetos de pequeno a médio porte. Na região cefálica, apresentam longas antenas (frequentemente tão longas quanto as asas), palpos maxilares e labiais bem desenvolvidos, podendo também apresentar haustelo proeminente (estrutura esponjosa responsável pela ingestão de líquidos)[8] e mandíbulas muito reduzidas.[9] Ainda nesta região, encontram-se grandes olhos compostos e, quando presentes, dois ou três ocelos.[16][8] No tórax, estão presentes apêndices para locomoção e dois pares de asas bem desenvolvidos. As asas, assim como grande parte do corpo, são geralmente recobertas por cerdas. No abdômen, o qual contém em média dez segmentos, há segmentos genitais.[8]
Formas de Identificação
Os tricópteros são insetos de pequeno a médio comprimento, podendo variar de 1 a 50 mm. A coloração da maioria das espécies é pouco exuberante, apesar de alguns grupos apresentarem coloração chamativa,[1] como os adultos de algumas espécies do gênero Macrostemum, que são geralmente reconhecidos pelo forte contraste de cores encontrado nas suas asas anteriores.[18]
Uma característica diagnóstica dos tricópteros é a presença de cerdas (“pelos”) em suas asas. Assim, apesar de assemelhar-se com as mariposas (Lepidoptera) quanto ao seu aspecto geral, estas possuem, diferentemente dos tricópteros, asas recobertas por escamas.[19][2] Dessa forma, a presença de cerdas nas asas pode ser utilizada como uma característica para diferenciar a ordem Trichoptera da ordem Lepidoptera.
Para a identificação de famílias, os principais caracteres utilizados são: forma da cabeça; a posição e o comprimento das antenas; a morfologia e o comprimento das peças bucais; o grau de esclerotização dos segmentos do tórax (protórax, mesotórax e metatórax); a diferenciação morfológica dos artículos das pernas (coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e garra tarsal); o comprimento e a forma das pernas abdominais anais, assim como de seus ganchos e a morfologia e a posição das brânquias abdominais.[2][9]
Ademais, os abrigos produzidos pelas larvas podem auxiliar na identificação de famílias ou até mesmo de gêneros. Contudo, é necessário atentar-se ao fato de que há espécies que podem utilizar os abrigos abandonados de outras espécies (como as do gênero Marilia e Oecetis) ou apresentar abrigos similares (como Nectopsyche e Phylloicus).[2][17]
Os tricópteros são insetos com metamorfose completa (holometábolos), sendo que, após a eclosão dos ovos, há os estágios de larva e pupa antes de atingirem a fase adulta.[2]
Grande parte do ciclo de vida dos tricópteros, incluindo a oviposição e o desenvolvimento da larva e da pupa, ocorre quase que exclusivamente em ambientes aquáticos de água doce,[1] principalmente em ambientes lóticos, com águas bastante oxigenadas.[2] Como exceções para esse comportamento, têm-se algumas larvas que são secundariamente terrestres, sendo esse evento registrado em algumas espécies da Austrália,[20] e larvas da família Chathamiidae, que se desenvolvem em ambiente marinho.[21]
A oviposição ocorre em faixas ou massas, podendo conter de 300 a 1000 ovos,[22] envoltos por uma matriz gelatinosa constituída por espumalina, que se expande em contato com a água aderindo-os ao substrato.[2][1] Essa etapa ocorre diretamente na água ou em alguma estrutura imediatamente acima dela (como folhas), de forma que a fase de pró-larva possa mergulhar na água no momento de sua eclosão.[23] Geralmente, as larvas apresentam cinco estádios de crescimento (denominados ínstares) e, após o quinto estádio larval, tem início o período de pupação do qual, subsequentemente, emergem os adultos alados.[2]
A fase adulta dos tricópteros, por sua vez, compreende o período de vida mais curto dessa ordem, usualmente durando um mês.[9] Os adultos são, na maioria das espécies, noturnos ou crepusculares vespertinos,[2][1] e podem ser comumente encontrados próximos ao ambiente aquático. Isto se deve não somente ao fato de que, como mencionado, as fêmeas colocam seus ovos na água ou próximo a ela,[23][22] mas como também ao fato de o comportamento de corte ser frequentemente observado ocorrendo acima da lâmina d'água, quando grande número de espécimes voam juntos formando uma coluna. Seguindo-se à corte, a cópula pode ocorrer em pleno voo ou sobre algum substrato.[1]
Alimentação
O comportamento alimentar de insetos aquáticos, em geral, pode ser classificado em cinco grupos funcionais: detritívoros, trituradores, filtradores, herbívoros e predadores.[24]
Os tricópteros possuem uma grande diversidade de hábitos alimentares e são importantes elos nas transferências de energia dentro dos ecossistemas lóticos, exercendo importante papel na cadeia trófica do ambiente em que habitam. Como as larvas de Lepidoptera, que são predominantemente terrestres, as larvas de Trichoptera, que são, com algumas poucas exceções, aquáticas, possuem hábito alimentar detritívoro.[8]
Comportamento predador pode ser encontrado em larvas de Orthotrichia, Hydropsyche, Polycentropus e Oecetis, filtrador em algumas espécies de Brachycentrus e herbívoro em Micrasema, Anisocentropus e Triaenodes.[25] Já as larvas da família Odontoceridae são onívoras, mas as de 4° e 5° estádios são consideradas predadoras.[17]
Em virtude dessa diversificação de hábitos alimentares, esses organismos podem viver tanto em pequenas nascentes como em grandes rios.
Os adultos, por sua vez, não ingerem alimentos sólidos. Nestes, o haustelo é utilizado para ingestão de líquidos, como orvalho e néctar.[1]
Importância ecológica
Tricópteros estão frequentemente presentes em números extraordinários, ainda que raramente ou nunca causem grandes problemas. É apenas ocasionalmente que eles ocorrem como pragas. No estágio larval, a espécie Limnephilus (e talvez outras espécies) causa danos aos talos de agrião e mastigam os brotos, que acabam caindo. Cozinheiros por vezes podem encontrar larvas nos maços de agrião no momento da lavagem. No Japão, outra espécie causa danos às plantas de arroz recém-transplantadas. Na América e na África, o grande número de insetos pode causar obstruções em instalações de ar-condicionado e outros equipamentos elétricos.[10]
Por outro lado, as larvas, pupas e adultos de Trichoptera estão frequentemente representados em proporções significativas na alimentação dos peixes. Este é um fato que geralmente pode ser assimilado, sendo que os pescadores o notaram e apreciam muito sua utilização. Trezentos anos atrás, a literatura inglesa continha a expressão "our caddissed hooks", que significa algo como "nosso anzóis de Caddis" (uma das nomenclaturas para Trichoptera em inglês). Isso demonstra que eles eram capturados e utilizados na pesca, pois a importância das larvas na alimentação dos peixes era bem conhecida.[10]
Além da importância dos estágios larvais na alimentação de peixes, quase todas as formas de matéria orgânica, viva e morta, encontradas na água são utilizadas como alimento pelas larvas de trichoptera, devido a sua variedade de hábitos alimentares. Pássaros, morcegos e outros animais insetívoros se alimentam do estágio adulto dos Tricópteros.[10]
Trichoptera como engenheiros de ecossistemas
Espécies consideradas engenheiras são aquelas que, direta ou indiretamente, modulam a disponibilidade de recursos para outras espécies por meio da mudança física nos estados bióticos e abióticos de materiais. Desse modo, os organismos criam, modificam e mantêm habitats.[26]
Formas imaturas da família Hydropsychidae vivem em áreas de correnteza em riachos, onde produzem seda para cimentar partículas de sedimentos e compor seus abrigos em substratos rochosos. Estes abrigos fornecem áreas de refúgio e podem estar associados ao acúmulo de matéria orgânica, influenciando assim na estrutura das comunidades de macroinvertebrados e tornando-os engenheiros de ecossistemas.[26]
Relação com os humanos
Na pesca
Há pouco mais de duzentos ou trezentos anos, tem-se evoluído um método de pesca de truta e, em menor grau, também de outras espécies. Esse método utiliza o hábito da truta de tirar da superfície da água o estágio adulto de um número de insetos com um estágio larval aquático, como é o caso de Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera. São produzidas moscas artificiais, feitas de pelos, penas e outros materiais, que são colocados nos anzóis, de modo a mimetizar esses insetos. Os vários padrões recebem nomes e, embora muitos não se assemelhem a animais vivos, outros são consideravelmente boas imitações. Tal método é conhecido como ‘dry-fly’ fishing e o pescador que utiliza tal método aprende a identificar os hábitos de vida de muitos insetos aquáticos e uma considerável literatura evoluiu em torno de sua perseguição. Outro método de pesca para truta é conhecida como ‘wet-fly’ fishing e, neste caso, a fase de pupa ativa dos Trichoptera e outros insetos aquáticos é mimetizada.[10]
Como bioindicadores
A abundância de algumas espécies varia de acordo com as mudanças ambientais. Espécies que respondem às mudanças ambientais são conhecidas como bioindicadores e são muito úteis em programas de avaliação ambiental.
Tricópteros, junto de efêmeros e plecópteros, formam o grupo de insetos aquáticos mais utilizado em programas de avaliação de ambientes aquáticos, principalmente devido à sua alta riqueza, diversidade ecológica e pela sua abundância em vários tipos de habitats aquáticos, especialmente nos sistemas lóticos. Os Trichoptera são muito sensíveis a mudanças físicas e químicas de ambientes aquáticos, tornando-os ótimos bioindicadores de qualidade desses ambientes.[12]
Na arte
Uma das características mais marcantes dos tricópteros é a confecção dos abrigos feitos por larvas de algumas espécies. A produção dessas estruturas envolve a secreção de seda e a incorporação de vários materiais encontrados no ambiente. A produção artística e exploração comercial envolve justamente tal característica. O artista Hubert Duprat disponibiliza para as larvas materiais diversos, como folhas de ouro e pedras preciosas e os animais trabalham na confecção de abrigos que serão posteriormente vendidos como jóias.[11]
As larvas desta ordem apresentam diferentes hábitos, de acordo com a construção dos seus abrigos, ou sua forma de vida livre. Estes últimos vivem normalmente em águas rápidas rastejando sobre as pedras ou em águas mais lentas, movendo-se sobre a lama.
Em relação aos abrigos, variam de tamanho, forma e material, assim podendo ter grande diversidade de tipos e sendo construídos por seda fluida, liberada pelo labium, que se solidifica e forma fios de seda, os quais servem de ligante para partículas de substrato que serão utilizadas em suas confecções.[27]
Abrigos fixos ao substrato
Na subordem Annulipalpia, desde os estágios iniciais, as larvas constroem abrigos tubulares fixos ao substrato. A estratégia ecológica dos construtores é aproveitar a energia da água para que sejam transportadas partículas alimentares até o local onde se encontram. Desta forma, a energia gasta no forrageamento é conservada, e os riscos de predação são reduzidos.[7]
Em algumas famílias (Hydropsychidae e Philopotamidae), há um aumento de complexidade na obtenção de alimentos, pois estas acrescentam redes de seda para filtrar partículas. Hydropsychidae apresenta um comportamento interessante: os indivíduos, enquanto em seu estágio imaturo, possuem pequenos territórios submersos bem definidos onde constroem suas redes filtradoras. Neste caso, as larvas comunicam-se e defendem seus territórios através de sons de estridulação produzidos por estrias na porção ventral da cabeça, em atrito com o fêmur da perna dianteira.[28]
Abrigos portáteis
Os tricópteros da subordem Integripalpia são muito conhecidos pelos abrigos portáteis criados por suas larvas.[27] Há uma grande diversidade na forma desses abrigos, alguns sendo muito específicos, como o de Helicopsyche, que são confeccionados com grãos de areia e seda, em forma de caracol (característica essa que, no passado, levou esta e algumas outras espécies de Helicopsychidae a serem descritas como se fossem moluscos, gastrópodes), ou os de Oecetis, construídos com pequenos fragmentos vegetais sobrepostos de forma quadrangular, embora possam ter outros padrões. Mas apesar da alta especificidade dos abrigos formados e de em alguns casos ser possível identificar a espécie pelo abrigo,[29] deve-se evitar a identificação baseada somente no abrigo, já que algumas espécies utilizam abrigos abandonados de outras espécies, ou têm abrigos similares (Marilia e Oecetis, Nectopsyche e Phylloicus).[17]
O abrigo portátil é geralmente uma estrutura tubular, feita de seda secretada pelas glândulas salivares perto da boca da larva, e é iniciado logo após a eclosão dos ovos. Vários materiais, como grãos de areia, fragmentos de rochas, folhas e conchas de moluscos, podem ser incorporados em sua estrutura como reforços.[30]
Cúpulas de seda
As larvas da família Glossosomatidae, da subordem Spicipalpia, tecem pequenas domas ovais com grãos de areia, que podem ser vistas em repouso em pedras de riachos e rios. Na família Philopotamidae, cujos estágios larvais estão restritos a locais de água corrente, as larvas constroem uma estrutura de seda fina, que se assemelha a um saco, que é utilizada na alimentação para “peneirar” diatomáceas e partículas alimentares carregadas pela correnteza.[31] Já na família Polycentropodidae, as larvas possuem um método de captura de presas análogo à das aranhas terrestres. Elas se escondem em um pequeno abrigo perto do centro de uma teia de fios finos de seda.[31]
Redes
As larvas de outras espécies de tricópteros fazem redes em vez de abrigos.[30] Estas são teias de seda que se estendem entre a vegetação aquática e sobre pedras. A estratégia ecológica envolve aproveitar a energia da água para que sejam transportadas partículas alimentares até o local onde se encontram.
Fósseis
O registro fóssil de Trichoptera é extenso, com 608 espécies extintas descritas, bem como 7 famílias e 85 gêneros sendo inteiramente composto por fósseis. Fósseis mais antigos, do início do Jurássico e Triássico, apresentam uma séria dificuldade de colocação nos grupos existentes e, possivelmente, representam linhagens ancestrais para Trichoptera, Lepidoptera ou Amphiesmenoptera.[32]
Evolução
Os insetos são primariamente terrestres de respiração traqueal, sendo que no decorrer da sua evolução vários grupos assumiram um modo de vida aquático, através de caminhos independentes. Desse modo, os insetos assumiram diferentes estratégias adaptativas na conquista do meio aquático. Quanto à respiração, vários grupos desenvolveram brânquias, como o caso dos tricópteros, outros evoluíram para retirar o oxigênio através de tubos. Existem grupos que possuem respiração cutânea e outros que assumem estratégias respiratórias como bolhas de ar, etc.[33]
Sem dúvida, parte do sucesso de Trichoptera se deve à característica das larvas de produzir seda. Com essa notável adaptação, as larvas foram capazes de explorar o ambiente aquático de forma muito além de todos os outros insetos aquáticos[34].
Algumas espécies de Trichoptera têm larvas terrestres, mas mesmo estas estão restritas a folhas molhadas e ambientes úmidos. As características que definem essa ordem dizem respeito às adaptações a um estilo de vida quase aquático. Por exemplo, as larvas não têm espiráculo e respiram através de uma fina e permeável cutícula, alguns deles têm guelras abdominais filamentosas que podem ser simples ou ramificadas. As antenas e tentório da larva são reduzidos e o significado funcional dessas características é desconhecido.[35]
Devido a sua diversidade aquática, Trichoptera conseguiu invadir um nicho que apenas larvas de alguns mosquitos conseguiram invadir: o ambiente aquático.[35]
Trichoptera é grupo irmão de Lepidoptera e, juntos, compreendem o clado Amphiesmenoptera, compartilhando ao menos 20 sinapomorfias, [3] sendo a principal delas a permeabilidade da parede do casulo pupal, em que o caráter da parede semipermeável é uma sinapomorfia de Trichoptera, que provavelmente capacitou o seu ancestral a invadir o ambiente aquático.[36]
Apesar do extenso trabalho morfológico prévio, pouca concordância filogenética foi alcançada e, atualmente, a classificação de Trichoptera é simplificada para três subordens: Annulipalpia, Spicipalpia e Integripalpia, sendo que Spicipalpia quase sempre aparece como um grupo parafilético.[6]
Diptera (moscas verdadeiras) _(2595715669).jpg){kind=small}
Mecoptera (moscas-escorpião) .jpg)
Siphonaptera (pulgas) 
Trichoptera 
Lepidoptera (Borboletas e Mariposas) 
Hymenoptera (Vespas, Abelhas e Formigas) .jpg)
Filogenia modificada do Projeto Árvore da Vida[37], com o intuito de mostrar a relação entre Trichoptera e Lepidoptera.
Filogenia dos grandes grupos de Trichoptera[36].
Atualmente há 14 548 espécies, distribuídas em 616 gêneros e 49 famílias.[4]
A taxonomia descrita abaixo foi baseada em cladograma composto que mostra as relações filogenéticas das famílias de Trichoptera.[36]
ORDEM TRICHOPTERA
Família Philopotamidae
Família Stenopsychidae
Família Psychomyiidae
Família Xiphocentronidae
Família Ecnomidae
Família Polycentropodidae
Família Hydropsychidae
Família Dipseudopsidae
Subordem Spicipalpia
Família Hydrobiosidae
Família Rhyacophilidae
Família Glossosomatidae
Família Hydroptilidae
Subordem Integripalpia
Família Phryganopsychidae
Família Phryganeidae
Família Plectrotarsidae
Família Brachycentridae
Família Oeconesidae
Família Lepodostomidae
Família Psuliidae
Família Rossianidae
Família Limnephilidae
Família Apataniidae
Família Uenoidae
Família Goeridae
Família Atriplectididae
Família Odontoceridae
Família Philorheithridae
Família Kokiriidae
Família Limnocentropodidae
Família Calamoceratidae
Família Leptoceridae
Família Molannidae
Família Tasimiidae
Família Anomalopsychidae
Família Chathamiidae
Família Calocidae
Família Conoesucidae
Família Hydrosalpingidae
Família Helicophidae
Família Sericostomatidae
Família Helicopsychidae
Família Petrothrincidae
Família Barbarochthonidae
Família Baraeidae
Família Antipodoeciidae
Trichoptera é uma ordem de insetos que possuem a fase imatura aquática. Na fase adulta, suas asas, assim como grande parte de seu corpo, são recobertas por cerdas, o que atribui significado ao seu nome e pode ser utilizado como uma forma de diferenciá-los de Lepidoptera. Atualmente, há aproximadamente 14 500 espécies descritas no mundo, sendo 656 registradas no Brasil. Estas espécies podem ser agrupadas nas subordens Annulipalpia, Spicipalpia e Integripalpia. As larvas de Annulipalpia constroem abrigos fixos ao substrato, enquanto que as larvas de Integripalpia são conhecidas pelos seus abrigos portáteis. As larvas aquáticas dos tricópteros vivem quase que exclusivamente em ambientes de água doce como rios e lagos, e desempenham importante papel na cadeia trófica do ambiente em que habitam. Opondo-se à grande parte do seu ciclo de vida em ambiente aquático, a fase adulta dos tricópteros é a menos duradoura e se passa no ambiente terrestre. Ademais, a relação deste grupo de insetos com os humanos se dá em diferentes níveis, incluindo na atividade pesqueira, na arte e na sua importante utilização como bioindicador de ambientes aquáticos.
Trihopterele sau tricopterele (Trichoptera) (din greaca trichos = păr; pteron = aripă), numite popular friganide sau frigane, un ordin de insecte zburătoare asemănătoare cu fluturii, comune în preajma apelor, ale căror larve viețuiesc în apele dulcicole curgătoare (= râuri) torentoase și lente sau stagnante (= bălți) cu multă vegetație, unde stau la fund la adâncime mică, majoritatea vârâte în niște căsuțe tubulare, pe care și le construiesc din materiale locale din apă.
Sunt insecte aripate, în general micuțe, foarte asemănătoare cu fluturii
Ambele perechi de aripi sunt membranoase, cele anterioare mai înguste și ceva mai lungi, în repaus strânse ca un acoperiș de casă. Aripile sunt totdeauna acoperite cu o pubescență deasă, fină, formată dintr-un mare număr de peri lungi, mătăsoși, care la fluturi sunt transformați în solzi, însă chiar și unele trihoptere au solzi. Culoarea acestor peri dau atât colorația aripii cât și petele și desenele de pe aripi, mai ales pe cele anterioare. Au dispozitive de cuplare a aripilor, ca la panorpate și la fluturi. La cele mai multe specii nervația este de tip primitiv, dar cu puține nervuri accesorii; la unele specii nervația aripilor este mult redusă. Nervația aripii este foarte caracteristică și particulară fiecărei specii, servind astfel la determinarea formelor. Determinările se fac luând în considerație și armătura genitală a masculilor, care au însă piese foarte fine și foarte fragile și greu de observat.
Capul este ortognat cu antenele filiforme și lungi și cu doi ochi mici. Aparatul bucal este adaptat la lins și supt, deosebit însă în detalii de cel de la fluturi. Piesele bucale sunt mult reduse, iar palpii maxilari și cei labiali bine dezvoltați. Palpii maxilari au 5 articole, iar labium are o formă de linguriță (adaptat la lins).
Picioarele au o conformație normală. Tarsele sunt formate din 5 articole. Tibiile și tarsele poartă niște spini caracteristici.
Adulții stau în preajma apelor, mai mult ascunși prin stufișuri, printre plante. Sunt nocturni sau crepusculari, rareori zboară ziua, majoritatea zboară seara și noaptea. Zborul lor este încet și destul de scurt.
Adulții trăiesc puțin, de regulă numai câteva zile și foarte rar 2-3 săptămâni; nu se hrănesc în acest timp și numai uneori ling nectar din flori sau picături de apă de pe frunzele plantelor.
Dezvoltarea este holometabolă. Depun ouăle în pachet, prinse într-o gelatină și lipite, în momentul depunerii, pe pietrele sau plantele din apă.
Larvele de trihoptere sunt acvatice și trăiesc în ape dulci, stagnante sau curgătoare și se întâlnesc adesea în mare număr în bălți și râuri. Numai o singură specie este terestră, Enoicyla pusilla, care își construiește un tub din nisip și resturi de plante și trăiește tot prin apropierea apelor, prin mușchi.
Larvele cu ajutorul glandelor sericigene își construiesc căsuțe tubulare ca niște manșoane, numite tuburi, deschise la ambele capete, pe care le poartă cu ele și pe care le îmbracă pe dinafară cu diferite materiale din apă: nisip, bucăți de plante, cu cochilii mici sau cu fragmente de cochilii de scoici. Aceste materiale nu sunt luate la întâmplare, fiecare specie de trihopter ia totdeauna aceleași feluri de materiale, astfel că speciile pot să fie recunoscute și după aceste căsuțe. Larvele stau vârâte cu cea mai mare parte a corpului lor în aceste tuburi și scot afară numai partea anterioară a corpului, târând după ele tubul.
La multe specii, larvele construiesc din fir de mătase capcane sau vârșe, plase, care le servesc ca adăpost și la prinderea unor animale acvatice mici.
Larvele au un aparat bucal masticator.
Larvele sunt de două tipuri: eruciforme (tip eruciform) asemănătoare cu omida și campodeide (tip campodeiform) asemănătoare cu Campodea.
Larvele campodeiforme se întâlnesc mai rar: la familiile Rhyacophilidae și Hydropsychidae. Ele nu își fac tub, ci se mișcă liber în apă.
Larvele eruciforme au capul, de regulă, ortognat. Pe primul segment abdominal au apendice abdominale, nearticulate, iar pe ultimul segment abdominal o pereche de apendice, articulate, care poartă niște gheare și cârlige de diferite forme cu care larvele se țin bine agățate în interiorul tubului. Și larvele fără tuburi au apendice abdominale, dar care sunt mult reduse.
Biologia larvelor de trihoptere, ca și a nimfelor lor, este deosebit de interesantă, mai ales prin marea variație a formelor tuburilor larvare și a materialelor din care sunt construite.
Larvele respiră prin branhiile abdominale, rareori prin branhiile toracice (traheene)
Larvele sunt fitofage sau prădătoare.
Viața larvelor este cu mult mai lungă ca a adulților.
Prezintă importanță pentru piscicultură, fiindcă constituie hrana multor pești, mai ales a salmonidelor. Servesc și ca nadă naturală pentru pescuitul sportiv. Sunt specii indicatoare de ape curate, bine oxigenate.
Trihopterele au apărut din triasicul superior și mijlociu.
În fauna actuală se cunosc peste 7 000 de specii, care sunt răspândite pe tot globul. În România au fost studiate de Adriana Murgoci și Lazăr Botoșăneanu.
Clasificarea tricopterelor a suferit numeroase modificări. O clasificare admisă mai recent cuprinde 3 subordine (Annulipalpia, Spicipalpia și Integripalpia) cu un total de 45 familii.
Pterygota Trihopterele sau tricopterele (Trichoptera) (din greaca trichos = păr; pteron = aripă), numite popular friganide sau frigane, un ordin de insecte zburătoare asemănătoare cu fluturii, comune în preajma apelor, ale căror larve viețuiesc în apele dulcicole curgătoare (= râuri) torentoase și lente sau stagnante (= bălți) cu multă vegetație, unde stau la fund la adâncime mică, majoritatea vârâte în niște căsuțe tubulare, pe care și le construiesc din materiale locale din apă.
Potočníky (Trichoptera) je rad holometabolného hmyzu. Všetky rody z tohto radu majú slovenský názov potočník.
Potočníky sú malý až stredne veľký štíhly hmyz s dosť hustou žilnatinou, ktoré sa v pokoji skladajú strechovito nad bruškom.
Krídla (najmä predné) sú slabo, no často i výrazne pigmentované, obyčajne vyzerajú ako "zadymené". Krídla sú pokryté drobnými šupinkovitými chĺpkami (Trichoptera = chĺpkokrídlovce).
Na hlave sú nitkovité mnohočlánkové tykadlá a sčasti zakrpatené hryzavé ústne orgány (ich hryzadlá už neumožňujú hryzenie). Prijímajú preto len tekutú potravu, na čo im slúži lyžičkovitý výrastok dolnej pery (haustellum).
Larvy žijú vo vode, len celkom výnimočne vo vlhkom detrite. Dýchajú kutikulárnymi žiabrami na brušku (ktoré môžu pripomínať tracheálne žiabre). Larvy žijúce v prevzdušnených rýchlo tečúcich vodách dýchajú skôr povrchom tela.
Larvy sú dvojakého typu v charakteristike dvoch podradov potočníkov. Vývin prebieha cez 5-7 instarov. Larva má na spodnej pere vývod snovacích žliaz, ktoré produkujú látku podobnú pavučine. Kuklí sa vo vode, pričom sa zapriada do kokónu. Kukla je pupa dectica libera, pred liahnutím imága sa vyhryzie z kokónu a vylezie na breh.
Na svete poznáme do 5 500 druhov potočníkov. Na Slovensku bolo spoľahlivo potvrdených asi 210 druhov, pričom výskyt ďalších asi 40 druhov sa dá očakávať.
Delia sa na dva podrady a 18 čeľadí. Rozdelenie do čeľadí však nie je také zrejmé a vžité ako u iných radov hmyzu (nezaobíde sa bez štúdia mikroskopických znakov a často i žilnatiny krídel), navyše pre všetky druhy bez ohľadu na čeľad sa používa jednotný slovenský názov "potočník".
Potočníky (Trichoptera) je rad holometabolného hmyzu. Všetky rody z tohto radu majú slovenský názov potočník.
Podred Annulipalpia
Hydropsychoidea Curtis, 1835
Philopotamoidea Stephens, 1829
Podred Integripalpia
Leptoceroidea Leach in Brewster, 1815
Limnephiloidea Kolenati, 1848
Phryganeoidea Leach, 1815
Sericostomatoidea Stephens, 1836
Tasimioidea Riek, 1968
Podred Spicipalpia
Glossosomatidea Wallengren, 1891
Rhyacophiloidea Stephens, 1836
Hydroptiloidea Stephens, 1836
Mladoletnice (tudi ločnice ali šaši; znanstveno ime Trichoptera; grško trichos - las + pteron - krilo) so red žuželk z okoli 6000 opisanimi recentnimi vrstami. To so nočnim metuljem podobne leteče žuželke z dvema paroma z dlakami poraslih kril. Njihove ličinke živijo v vodi, znane so po hišicah, ki jih gradijo iz kamenčkov in drugega materiala.
So žuželke različnih velikosti (od 3,5 do 40 mm dolžine) in mehkim zunanjim skeletom, običajno rjave barve. Na glavi so dolge, nitaste tipalnice, pogosto vsaj tako dolge kot krila, majhne sestavljene oči in tri očesca ter enostavno grizalo, ki je lahko tudi reducirano. Najvidnejši so deli maksil, t. i. maksilarni palpi, ki izraščajo ob strani glave, sestavljeni so iz treh do petih členov. Sredoprsje (mezotoraks) je največji člen oprsja, predprsje (protoraks) pa je pomanjšano. Krila so dobro razvita, le samice nekaterih vrst so brez njih. V primerjavi z drugimi žuželkami imajo zelo malo prečnih žil, poleg tega pa so poraščena z dlačicami, iz katerih izhaja znanstveno ime mladoletnic. Sprednji par kril je ožji in daljši od zadnjega, zlagajo jih strehasto nad telesom. Noge so dolge, z značilnimi dlakami (»ostrogami«) na tibijah, katerih število je uporaben taksonomski znak. Na zadku ni posebnih struktur.
Zelo enostavno jih je zamenjati z nekaterimi nočnimi metulji, a podrobnejši pregled kril razkrije, da niso poraščena z majhnimi luskami, temveč z dlačicami. Poleg tega mladoletnice nimajo zavitega sesala. Tudi mrežekrilcem so podobni, a jih od njih ločimo po poraščenih krilih, ki imajo bistveno manj prečnih žil.
Ličinke imajo zelo hitinizirano glavino kapsulo in dobro razvite čeljusti, izoblikovane v grizalo. Oprsje je srednje trdno, nosi dobro razvite noge, zadek pa je mehak in poraščen s peresastimi škrgami. Tiste, ki si gradijo hišice, imajo par kavljem podobnih priveskov na koncu zadka (kampodeiformne ličinke). Prostoživeče ličinke pa imajo trši zadek brez priveskov (eruciformne ličinke).
Samica odloži večjo maso jajčec v vodo in jih obda mukoznim ovojem. Le samice vrst s prostoživečimi ličinkami odlagajo jajčeca v vodo posamič. Po dveh ali treh tednih se izležejo drobne ličinke. Ličinke večine vrst si zgradijo hišico, s katero zaščitijo občutljiv zadek. Žleza blizu ust izloča svili podoben izloček, ki ga ličinka ovije okrog sebe in nanj nalepi material. Ličinke različnih vrst uporabljajo različen material, od kamenčkov, delcev vodnih rastlin do koščkov polžjih hišic, tako da je pogosto možno določiti ličinko že po uporabljenem materialu. Hišica je odprta na obeh straneh, čeprav je lahko zadnja odprtina neopazna. Skoznjo se pretaka voda, iz katere pridobivajo kisik. Ko ličinka raste, dodaja nov material k sprednjemu delu hišice. Glava in noge molijo pri sprednjem delu iz hišice in omogočajo premikanje. Ličinke drugih vrst živijo v svilenih mrežah, ki jih spletejo okoli vodnega rastlinja, najredkejše pa so prostoživeče, ki ne gradijo posebnih struktur. Te imajo po navadi trši zadek. Večina ličink je vsejedih, prehranjujejo se z organskim materialom, ki ga voda prinese naokoli, le prostoživeče so plenilske. Zabubijo se znotraj svoje hišice, ki jo pred tem pritrdijo na podlago, tudi prostoživeče si pred tem zgradijo ovoj iz peska. Bube so precej aktivne, tako kot ličinke ves čas izvajajo gibe za prezračevanje škrg. Imajo že razpoznavne noge, tipalnice in krila, poleg tega pa velike čeljusti. Pred zadnjo levitvijo se pregrizejo skozi ovoj in se preobrazijo v odraslo žival na površini vode ali na bregu.
Odrasle živali lahko poletijo skoraj takoj po levitvi, čeprav morajo krila otrdeti preden lahko normalno letijo. So večinoma slabi letalci, tako da jih pogosto najdemo blizu vodnih teles, kjer so se izlegli. Imajo šibke čeljusti - večina se sploh ne prehranjuje, le nekatere odrasle mladoletnice se prehranjujejo z nektarjem. Njihova glavna naloga je parjenje. Paritev se začne v zraku in nadaljuje na rastlinju. Celoten življenjski krog traja eno leto, večino časa zavzema stadij ličinke, odrasle živali pa živijo največ nekaj tednov. Nekatere vrste prezimijo kot bube, večina pa kot ličinke - slednje se zabubijo spomladi in odrastejo zgodaj poleti.
Mladoletnice so edini red žuželk s popolno preobrazbo, ki imajo vodne ličinke. Vezanost na vodna telesa pomeni, da tudi odrasle najdemo v vlažnejših območjih, pogosto nedaleč od vode, kjer so se izlegli. Samo ličinke vrste iz rodu Enoicyla so kopenske, pa tudi te potrebujejo vlažno podlago za razvoj. Tako ličinke kot odrasle živali so pomemben del vodnega ekosistema, saj predstavljajo vir hrane za ribe, vodne ptice in druge plenilce. Njihovo obliko pogosto posnemajo z vabami za muharjenje. Zelo so občutljive na zmanjšanje koncentracije kisika v vodi in prisotnost toksičnih snovi, zato se uporabljajo kot bioindikatorski organizmi pri ocenjevanju kakovosti površinskih voda. Največ vrst je v predelih blizu izvirov in potokih do širine enega metra. Stoječe vode naseljuje manjše število vrst. Ogroža jih predvsem onesnaževanje voda z odplakami, pesticidi in umetnimi gnojili, melioracija in regulacija vodotokov ter zajezitve.
Glavni plenilci odraslih živali so ptiči in netopirji.
Nesporno je, da mladoletnice sodijo skupaj z metulji v nadred Amphiesmenoptera, čeprav so sprva mislili, da so se mladoletnice razvile iz metuljev. Delimo jih v tri s podatki različno podprte podredove:
Vsa možna sorodstvena razmerja med temi tremi podredovi so že bila predlagana. Morfološki in molekularni dokazi še najbolj podpirajo eno od zgodnejših hipotez, ki združuje podredova Spicipalpia in Integripalpia, Annulipalpia pa je njun sestrski.
V Sloveniji je na račun geografske raznolikosti velika pestrost vrst mladoletnic. Za naše ozemlje je znanih 212 vrst, vendar so nekateri deli države kar se tiče mladoletnic še zelo slabo raziskani, zato njihovo dejansko število ocenjujejo na 240 do 250. Pri nas živi tudi nekaj vrst, ki so verjetno endemne. To so Rhyacophila palmeni, Wormaldia vargai, Ecclisopteryx asterix, Chaetopteryx clara, Chaetopteryx goricensis in Chaetopteryx irenae.
Prvi se je s to skupino živali v Sloveniji ukvarjal že Scopoli v 18. stoletju. Opisal je več novih vrst, do danes sta se od njegovih poimenovanj obdržali znanstveni imeni za vrsti Philopotamus variegatus in Odontocerum albicorne.
Mladoletnice (tudi ločnice ali šaši; znanstveno ime Trichoptera; grško trichos - las + pteron - krilo) so red žuželk z okoli 6000 opisanimi recentnimi vrstami. To so nočnim metuljem podobne leteče žuželke z dvema paroma z dlakami poraslih kril. Njihove ličinke živijo v vodi, znane so po hišicah, ki jih gradijo iz kamenčkov in drugega materiala.
Nattsländor (Trichoptera) är en insektsordning. Den fullvuxna nattsländan är hos de flesta arter bara aktiv under dygnets mörkare del. Larverna och de fullvuxna sländorna lever oftast i resp i anslutning till sjöar, dammar och vattendrag. Nattsländor utgör en viktig föda för vissa fiskar. De kan också kallas laxmygg. Larverna kallas också husmaskar. Det finns ungefär 7 100 arter av nattsländor, varav 216 har påträffats i Sverige[1].
Nattsländor har ganska litet antal tvärnerver på vingarna, som har hår och fjäll, de främre vingarna är ofta tecknade i olika färger. Under vila är vingarna takformigt hoplagda, och de bakre, som är bredare, läggs då i veck. Pannspröten är långa, borstformade och framåtriktade, med många små leder.
På flera sätt liknar dessa insekter vissa små nattfjärilar. Mandiblerna är förkrympta och de övriga mundelarna är formade för att suga upp flytande näring (fast på ett annat sätt än hos fjärilarna).
Framför allt de större arterna besöker blommor på natten (liksom nattfjärilar gör). Sina ägg lägger nattsländorna vid eller i sötvatten. Äggen placeras i stora mängder, omslutna av ett gemensamt geléartat hölje som avsöndrats från ett par stora körtlar i honans bakkropp. Larverna har i kroppsformen en viss likhet med fjärilslarver. Liksom hos fjärilslarverna har de tre lederna närmast efter huvudet var sitt par ledade fötter. Bakkroppen saknar däremot fötter, utom på sista leden, där ett par spetsiga, framåtkrökta hakar motsvarar analfötter. Bristen på fötter på bakkroppen har samband med att dessa larver redan strax efter kläckningen tillverkar ett fodral åt sig som de sedan ständigt släpar med sig när de, med den fotbärande framkroppen utsträckt ur fodralet, kryper omkring på vattensamlingarnas botten. Larverna kallas därför populärt för husmaskar. De kan också dölja sig helt och hållet i fodralet. Detta tillverkas av många olika material, till exempel avbitna gröna växtdelar, små pinnar, gruskorn, sandkorn eller små snäckskal. Larven sammanfogar materialet med hjälp av silketrådar som, liksom hos fjärilslarver, utsöndras från spinnkörtlar som utmynnar på underläppen. I stället för ett flyttbart fodral tillverkar vissa arters larver rör som sitter fast. Andra arter bor i tunnlar som de format i dybottnen. Larven håller fast sitt fodral med hakarna i bakkroppens spets. Larverna kan oftast artbestämmas utifrån fodralets (husets) utformning och material (vasstrån, bladbitar, småsten etc)[2][3].
Larvens andningsrörssystem är slutet, det vill säga att det saknar andhål, men i stället är bakkroppen utrustad med trådlika, i rader ordnade eller busklikt grupperade trakégälar. För att dessa ständigt ska omspolas av friskt vatten är larvens fodral öppet i bakänden, och tre knölformiga utskott på bakkroppens första led förhindrar att larvkroppen sluter tätt till fodralet. Annars skulle vattnets fria cirkulation förhindras.
Larverna lever av både växter och djur. Hos vissa arter, vars larver lever i rinnande vatten, tillverkar larven framför mynningen av sitt fast förankrade rör ett slags ryssja av starka silkestrådar. Ryssjan hålls utspänd av vattenväxter och fångar smådjur som driver med strömmen.
Egendomliga larvfodral, formade som trädgårdssnäckans skal, tillverkas av sandkorn av larverna till det amerikanska släktet Helicopsyche.
Den fullvuxna nattsländelarven tillsluter mynningen till sitt rör med silke och förpuppas inne i det. Puppan, liksom larven, har, till skillnad från imago, starka mandibler, som uteslutande används för att avlägsna den silkesväv som stänger rörets mynning, när tiden för förvandlingen är inne. Den självrörliga puppan förflyttar sig då simmande eller gående uppefter någon vattenväxt upp till vattenytan, där den sista hudömsningen äger rum. De fullbildade sländorna träffas därför oftast i närheten av vatten, såväl rinnande som stillastående. På dagen håller de sig vanligen stilla för att mot kvällen sätta sig i rörelse.
Från permtiden har man i 250 miljoner år gamla skiffrar hittat vingavtryck från nattsländor[2]. Från kritperioden för ca 100 miljoner år sedan har man funnit fossil som visar att de då var starkt utvecklade[2]. 35 miljoner år gammal bärnsten från Östersjöområdet visar att de flesta av vår tids nattsländefamiljer var representerade även då[2].
Nattsländorna är systergrupp till fjärilarna. De bildar tillsammans överordningen Amphiesmenoptera.
Denna systematik anger familjer.[4]
Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från Nordisk familjebok, Nattsländor, 1904–1926. Wikimedia Commons har media som rör Nattsländor.
Nattsländor (Trichoptera) är en insektsordning. Den fullvuxna nattsländan är hos de flesta arter bara aktiv under dygnets mörkare del. Larverna och de fullvuxna sländorna lever oftast i resp i anslutning till sjöar, dammar och vattendrag. Nattsländor utgör en viktig föda för vissa fiskar. De kan också kallas laxmygg. Larverna kallas också husmaskar. Det finns ungefär 7 100 arter av nattsländor, varav 216 har påträffats i Sverige.
Довжина тіла волохокрильців від 2 до 30 мм, розмах крил від 5 до 90 мм. Забарвлення зазвичай сірувате, буре або коричневе. Тіло волохокрильців вкрите дрібними волосинками, звідки й походить їх назва. Особливо рясно вкриті волосинками голова і крила. Очі великі, фасеткові, іноді є три прості вічка. Вусики довгі, ниткоподібні. Ротові органи погано розвинені, пристосовані лише до злизування води і рідкої їжі. Є дві пари перетинчастих крил, укритих густими волосинками; передні крила темніші і твердіші за задні, іноді з малюнком; задні — тонкі, слабо опушені, блискучі, зазвичай без малюнка. У стані спокою крила складені дахоподібно на спині, під гострим кутом. Ноги довгі. Дорослі комахи живуть на суші, але тримаються біля води; швидко бігають, але літають погано, деякі види зовсім не можуть літати. Яйця відкладаються у воду або на листя прибережних рослин у вигляді ікри, тобто групами, склеєними драглистою речовиною. Після виходу з яйця і до залялькування личинка линяє 4, рідше 5-6 разів. Личинки і лялечки, за рідкісним винятком (винятком є, наприклад, Enoicyla pusilla, що живе в букових лісах Західної Європи), живуть у воді.
Тіло личинки волохокрильця подовжене; голова і ротові органи добре розвинені; ротовий апарат гризучий, нижня губа має на кінці отвір прядильних залоз, що виділяють клейку нитку, яка твердне у воді. Передні ноги зазвичай масивніші, але коротші за середні і задні. Черевце м'яке, світле, має пару несправжніх черевних ніг. У личинок багатьох видів волохокрильців на черевці розташовані трахейні зябра. Живляться личинки переважно рослинною їжею, деякі є хижаками.
Личинки багатьох видів волохокрильців живуть у трубчастих чохликах («будиночках»). Будиночок складається з тканинної основи, до якої зазвичай вплетені зовні мінеральні або рослинні частки, щільно з'єднані одна з одною. Личинка пересувається разом з будиночком, висунувши з переднього отвору голову і грудні ноги і тримаючись за внутрішню стінку кігтиками черевних ніжок. Будиночки личинок волохокрильців вельми різноманітні за формою і за матеріалом і можуть будуватися з піщинок, дрібних камінчиків, уламків перегнилих деревних залишків чи шматочків листя і стебел рослин.
Личинки деяких видів волохокрильців (Neureclipsis, Hydropsyche) будують не чохлики, а ловецькі тенета, у які потрапляють дрібні водяні тварини. Деякі личинки (Rhyacophila) не будують ні чохликів, ні тенет, а прикріплюються до субстрату шовковою ниткою.
Заляльковування личинок, що живуть у чохликах, відбувається всередині чохликів. Вільноживучі личинки перед заляльковуванням виготовляють собі чохлик. Кінцеві отвори чохликів личинки заплітають павутинням так, щоб на кожному залишалися отвори для течії води. Лялечка всередині будиночка здійснює ритмічні рухи для підтримки струму води, необхідного для дихання, і час від часу, посуваючись взад і вперед, прочищає отвори переднього і заднього кінців чохлика. Зріла лялечка прогризає верхніми щелепами кришечку переднього отвору будиночка і пливе до місця виходу на сушу, користуючись другою парою ніг, лапки якої оснащені густими плавальними волосинками. Діставшись будь-якого надводного предмета, лялечка виповзає з води, останній раз линяє і перетворюється на імаго. Місцями, у великих водоймах, виліт буває масовий.
Личинки волохокрильців переважно є реофілами, тобто мешканцями водойм з проточною, багатою на кисень водою — річок і струмків, рідше зустрічаються серед них мешканці стоячих водойм. Личинки зазвичай не переносять забруднених людиною вод і слугують біоіндикатором забрудненості при проведенні екологічного моніторингу водойм.
Волохокрильці є важливим компонентом водних харчових ланцюгів, оскільки їх личинками живиться багато видів прісноводних риб; у риболовлі личинки волохокрильців використовуються як наживка.
Один вид волохокрильців (оксиетира жовтовуса) занесений до Червоної книги України.
На даний час загальновизнаним є поділ ряду на два підряди: Annulipalpia і Integripalpia. Імаго Annulipalpia (кільчастополапкових) мають кільчасті щелепні полапки, личинки камподеоподібні — мають дещо сплощене тіло і вирізняються більшою рухливістю, зазвичай не мають пересувних будиночків, багато з них роблять ловецькі тенета. У Integripalpia (суцільнополапкових) імаго характеризуються непочленованими щелепними полапками, личинки червоподібні, живуть у пересувних трубчастих чохликах. Кілька родин, що не входять до цих двох підрядів (Rhyacophilidae, Hydrobiosidae, Hydroptilidae, Glossosomatidae), об'єднують у групу Spicipalpia, яка, проте, не є монфілетичною.
На сьогодні описано близько 13 тис. видів волохокрильців, об'єднаних у 45 родин і 600 родів.
Викопні Trichoptera були виявлені в породах, починаючи з тріасу.
Trichoptera là một bộ côn trùng với khoảng 12.000 loài đã được miêu tả.[1] Chúng là các loài côn trùng giống ngài có 2 cặp cánh màng có lông. Chúng có mối quan hệ gần gũi với Lepidoptera, và các bộ này cùng nằm trong liên bộ Amphiesmenoptera.
Bộ này gồm các họ sau:Họ
Trichoptera là một bộ côn trùng với khoảng 12.000 loài đã được miêu tả. Chúng là các loài côn trùng giống ngài có 2 cặp cánh màng có lông. Chúng có mối quan hệ gần gũi với Lepidoptera, và các bộ này cùng nằm trong liên bộ Amphiesmenoptera.
Грудь состоит из короткой суженной переднегруди, хорошо развитой среднегруди, укороченной заднегруди. Тазики ног ручейников сильно удлинены, сросшиеся с грудью, функционально входят в состав последней. Лапки длинные, пятичлениковые. Брюшко состоит из 10 сегментов, первый тергит трапециевидный, первый стернит может быть не развит. Кроме того, на стернитах V—VII сегментов обычно располагаются отверстия феромонных желез. Стерниты могут нести полоски утолщенной кутикулы — сутуры.
Крылья перепончатые, развиты на средне- и заднегруди. Передние длиннее задних. Как и тело, они покрыты волосками, иногда участки крыльев могут быть покрыты щетинками. Этот признак отражен и в их названии, означающем «волосокрылые». По краям крыльев развита краевая бахрома из волосков или волосковидных чешуек, размер этой бахромы у мелких видов может более чем в 2 раза превышать ширину заднего крыла. Жилкование представлено в основном продольными жилками, разделенными широкими промежутками полями. Крылья всегда складываются «домиком».
Личиночные стадии ручейников — водные, обнаруживаются в озёрах, реках и ручьях по всему свету и являются необходимыми компонентами пищевых цепей в этих пресноводных экосистемах. Взрослые ручейники, в отличие от личинок, наземные, почти не питаются, срок их жизни ограничен 1—2 неделями. Для многих из этих насекомых свойствен характерный неприятный запах, вызываемый выделениями специфических желез. Этот запах может служить репеллентом для врагов ручейников, например для птиц.
После спаривания самка ручейника откладывает склеенные слизистой массой яйца, прикрепляя их к подводным камням или растениям. Выход личинок из яиц происходит через три недели. Как большинство личинок насекомых с полным превращением, они имеют хорошо развитые мандибулы и хорошо развитые грудные ноги, но абдоминальные конечности обычно отсутствуют (за исключением пары на последнем абдоминальном сегменте, каждая нога может нести сильный «анальный коготь»). Превращение личинки во взрослое насекомое происходит через стадию куколки.
Личинки ручейников, за небольшими исключениями, являются водными детритофагами. Как и гусеницы бабочек, личинки ручейников способны к выделению шёлка с помощью пары длинных шёлковых желез, которые открываются общим протоком на нижней губе. Три выделяемых подотряда характеризуются различиями в использовании шёлка: для образования гнезд или трубочек, или как клей для создания разнообразных чехлов, часто включающих песок и маленькие камешки, или кусочки листьев и веточек; каждый род или даже вид строит чехол определенного вида.
Почти все личинки Trichoptera строят чехлик или домик. Простейшая форма чехликов — тростниковая трубочка. Более сложная постройка — трубчатый футляр из отдельных кусочков листьев, которые личинка выгрызает и располагает по спиральной линии. В зависимости от вида ручейников строительный материал может варьироваться. Иногда материал постройки располагается черепицеобразно, причём материалом служат либо кусочки тростника, либо отрезки листьев и обломки коры.
Для постройки своих чехликов ручейники используют мох, травинки, кусочки отмершего дерева, свежие древесные веточки, хвою, стебли хвоща, смешанные с другими растительными остатками; они прикрепляют к своему жилищу и мелкие раковинки, и шелуху подсолнечника. Иногда постройки могут быть не из растительных остатков, а из мелких раковинок, например, горошинок, мелких катушек, молодых лужанок и других моллюсков. В случае опасности личинки забираются в свой домик и затыкают вход в него своей головой, покрытой бронёй из хитина.
Реже встречаются личинки, которые не имеют чехликов, — так называемые камподеовидные личинки. Такие личинки в основном являются хищниками, строящими особые ловчие сети из тонких паутинных нитей. Такие сети, имеющие вид воронок, располагаются широким отверстием против течения и прикрепляются неподвижно к водным растениям, камням и другим подводным предметам.
Домики личинок могут сохраняться в ископаемом виде; они появляются в геологической летописи в пермском периоде, тогда как отпечатки самих насекомых известны с триасовых времен[12].
Личинка окукливается под водой в построенном ей чехлике. Куколка обладает зачатками крыльев, очень длинными усиками, большими глазами и огромными жвалами, при помощи которых она разрушает крышечку чехлика. На брюшке заметны тонкие нитевидные жабры. Куколка может быть снабжена длинными плавательными ногами. На заднем конце тела куколки имеются длинные щетинки, при помощи которых она прочищает отверстие в ситовидной крышечке, легко забиваемое илом, и этим обеспечивает доступ свежей воды. Отверстие передней ситовидной крышечки прочищается при помощи щетинок, сидящих на верхней губе, а также, может быть, при помощи удлиненных челюстей. Для выхода имаго куколка всплывает на поверхность, действуя как веслами гребными средними ногами. Взрослые насекомые вылетают приблизительно через месяц.
На основе разнообразия личинок выделяют две группы семейств Trichoptera. Группа Annulipalpia включает в себя те семейства ручейников, личинки которых строят сети (служат для ловли добычи и укрытия). Личинки семейств Rhyacophillidae и Hydrobiosidae не образую личиночных чехликов, но куколка находится внутри куполообразной постройки из минеральных фрагментов. Hydroptilidae — личинки свободноживущие вплоть до последней стадии, после чего они строят чехлик, который может быть свободным или прикрепленным к субстрату. Внутри него происходит окукливание. У личинок семейства Glossosomatidae чехлик похож на чехлики других Annulipalpia, однако личинка протягивает под куполом поперечную нить, что позволяет личинке перетаскивать домик. С каждой новой стадией личинка строит новый чехлик, а затем строится новый чехлик для окукливания. При этом нить удаляется и чехлик крепится к субстрату. Группа семейств Intgripalpia строят по большей части трубчатые чехлики. Материал для постройки и тип конструкции видоспецефичны. Личинка подвижна и достраивает домик с каждой личиночной стадией.
Крупнейшие семейства ручейников: Hydropsychidae (39, 1820), Hydroptilidae (75, 2141), Leptoceridae (52, 2037), Philopotamidae (25 родов и 1194 видов), Polycentropodidae (26, 901), Limnephilidae (100, 884)[3]. Два крупнейших рода ручейников: Chimarra Stephens 1829 (включает более 780 видов; Philopotamidae) [13] и Rhyacophila Pictet, 1834 (более 750 видов; Rhyacophilidae)[14].
4 вида ручейников занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию вымершие (EX)[15]:
Hydropsyche tobiasi — вымерший вид ручейников из семейства Hydropsychidae, был эндемиком среднего течения реки Рейн и её притока — реки Майн (Западная Европа, Германия). Последняя находка вида была сделана в 1938 году и после уже не обнаруживались[16]. Rhyacophila amabilis — вид ручейников из семейства Rhyacophilidae, известный по единственному самцу, пойманному в середине XX века в мае на горном озере Касл на крайнем западе Северной Америки (северная Калифорния, США). Самки и личинки этого вида остаются неизвестными науке[17][18]. Triaenodes phalacris — вид ручейников из семейства Leptoceridae, известный по единственному экземпляру (голотипу самца), которого нашли 5 июня 1931 года на востоке Северной Америки в округе Атенс (штат Огайо, США)[19][20]. Triaenodes tridonta (Triaenodes tridon) — вид ручейников из семейства Leptoceridae. Известен только по единственному экземпляру (голотипу самца), которого поймали 28 мая 1934 года в центрально-южной части Северной Америки в округе Пушматаха (штат Оклахома, США)[19][21].Грудь состоит из короткой суженной переднегруди, хорошо развитой среднегруди, укороченной заднегруди. Тазики ног ручейников сильно удлинены, сросшиеся с грудью, функционально входят в состав последней. Лапки длинные, пятичлениковые. Брюшко состоит из 10 сегментов, первый тергит трапециевидный, первый стернит может быть не развит. Кроме того, на стернитах V—VII сегментов обычно располагаются отверстия феромонных желез. Стерниты могут нести полоски утолщенной кутикулы — сутуры.
Крылья перепончатые, развиты на средне- и заднегруди. Передние длиннее задних. Как и тело, они покрыты волосками, иногда участки крыльев могут быть покрыты щетинками. Этот признак отражен и в их названии, означающем «волосокрылые». По краям крыльев развита краевая бахрома из волосков или волосковидных чешуек, размер этой бахромы у мелких видов может более чем в 2 раза превышать ширину заднего крыла. Жилкование представлено в основном продольными жилками, разделенными широкими промежутками полями. Крылья всегда складываются «домиком».
石蛾，即毛翅目，是一群具有水生幼虫和陆生成虫的昆虫。大约有14,500种被描述的物种，其中大部分可以根据成年口器分为完须亚目（英语：Integripalpia）（Integripalpia）和环须亚目（英语：Annulipalpia）（Annulipalpia）。 完须亚目的幼虫构建一个便携式外壳，以便在它们四处寻找食物时保护自己，而环须亚目的幼虫构建一个固定式外壳，它们留在里面等待食物来到它们身边。第三个小的亚目尖须亚目（英语：Spicipalpia）（Spicipalpia）的分類地位仍不清楚，分子分析表明它可能不是单系的。成虫是小蛾状昆虫，有两对毛状膜质翅膀。毛翅目与鳞翅目（飞蛾和蝴蝶）密切相关，它们的翅膀上有鳞片，这两个目共同形成总目-类脉总目。
水生幼虫存在于各种各样的栖息地，如溪流，河流，湖泊，池塘，春季渗漏和临时水域（春季池）[1]。许多物种的幼虫使用虫丝制作保护外壳，这些保护外壳通常用砾石，沙子，树枝，咬掉的植物碎片或其他碎片加强。幼虫表现出各种摄食策略，不同的物种是捕食者，叶子粉碎者，藻类食草动物或来自水体和底栖生物的颗粒的收集者。大多数成虫的寿命短暂，在成虫期它们不进食。
在飞蝇钓中，人造蝇是模仿成虫，而幼虫和蛹则用作诱饵。常见和广泛的属例如钩翅石蛾属（英语：Helicopsyche）(Helicopsyche)和纹石蛾属（英语：Hydropsyche）(Hydropsyche)在这项运动中很重要。石蛾可用作生物指示剂（英语：Bioindicator），因为它们对水污染敏感并且足够大以便在现场进行评估水质。
在可追溯到三叠纪的岩石中发现了石蛾化石[2]。最大数量的化石遗骸是幼虫的外壳，它们由耐用的材料制成，保存良好。 身体的化石非常罕见，最古老的是早期和中三叠世，大约2.3亿年前，翅膀是另一种化石来源[3]。在三叠纪期间，这个群体演变为具有完全水生幼虫的群体似乎已经发生了一段时间[4]。在巴西海洋沉积物中发现类似于石蛾幼虫外壳的化石可能会将这个目的起源推迟到二叠纪早期[3]。
几乎所有的成虫都是陆生的，但它们的幼虫和蛹都是水生的。他们与几个远亲相关的群体共享这一特征，即蜻蜓，蜉蝣目 ,石蝇，桤木和草蛉[4]。所有这些群体的祖先都是陆地的，具有开放的气管系统，当它们进入水中以避免被捕食时，会为它们的水生幼虫趋同演化出不同类型的鳃[4]。
目前世界上毛翅目已有45个科14,500种物种被發表[5]，但还有更多的种类仍有待被描述。大多数可以以成虫口器的基础上分为完须亚目或环须亚目。成虫的特征取决于两性的触肢，翼静脉和生殖器，后两个特征在不同的超科間的變異即很大，以至于亚目之间的差异并不明确[6]。环须亚目的幼体是campodeiform（自由生活，良好的sclerotized，长腿掠食者与背腹扁平的身体和突出的口器）。完须亚目的幼体是polypod（硬化不良的碎屑动物，除了胸腿外还有腹部前肢，永久性地生活在贴身的外壳中）[6] 。第三个亚目尖须亚目（英语：Spicipalpia）的亲缘关系尚不清楚; 幼虫是自由生活的，没有任何外壳，而是用虫丝制造网状陷阱。
此進化樹（英语：Cladogram）基于2008年一項DNA和蛋白质序列分析的研究繪製，顯示毛翅目與鳞翅目的親緣關係密切，兩者互為姐妹群，而双翅目和長翅目則是與毛翅目親緣關係第二接近的類群[7][8][9][10]。
内翅总目（英语：Endopterygota）(Endopterygota)的一部分 吸吻总目（Antliophora）双翅目（真蝇） 
長翅目（蝎蛉） 
蚤目 (跳蚤) 
毛翅目 (石蛾) 
鳞翅目（飞蛾和蝴蝶） 
膜翅目（锯蝇，黄蜂，蚂蚁，蜜蜂） 
毛翅目内部類群的親緣關係演化樹，此圖基於2002年一項分析rDNA序列，核延伸因子基因的序列，以及线粒体细胞色素氧化酶的序列的分子系统发生学研究繪製。 完须亚目（英语：Integripalpia）和环须亚目（英语：Annulipalpia）均為圖中的演化支，但尖须亚目（英语：Spicipalpia）内類群的演化關係仍不清楚，有可能不是單系群[11]。
毛翅目环须亚目（英语：Annulipalpia） (固定外壳制造者)
完须亚目（英语：Integripalpia）(便携式外壳制造者)
"尖须亚目（英语：Spicipalpia）" (並系群?)
石蛾遍布全球，在更温暖的地区更加多样化。它们与淡水水体有关，幼虫存在于湖泊，池塘，河流，溪流和其他水体中[12]。陆地石蛾，Enoicyla pusilla，生活在森林地面的潮湿的底部。在英国，它们生活在位于伍斯特郡及其周围的橡树林中。
播放媒体
石蛾幼虫（石蚕）在淡水栖息地的所有饲养行会都可以被找到。 大多数早期幼虫和一些晚期幼虫都是收集者-聚集者，从底栖生物中拾取有机物碎片。 其他物种是收集者-过滤者，使用丝网或腿上的毛发从水中筛分有机颗粒。有些物种是刮食者，以阳光下的水下物体上生长的藻类和其他附生生物为食。 其他的是碎片食草动物，从活植物材料中咀嚼碎片，而其他物种则是吃碎木屑，啃烂木头或咀嚼已被细菌和真菌预处理过的枯叶; 后一组的大部分营养素来自吃细菌和真菌。 掠食性物种要么主动捕猎它们的猎物，通常是其他昆虫，小甲壳类动物和蠕虫，要么等待粗心的无脊椎动物过于接近。 少数物种在死亡动物或鱼类上机会性地进食，一些Leptoceridae的幼虫以淡水海绵为食[13]。
像蜉蝣，石蝇和蜻蜓，但在较小程度上，石蛾是良好水质的指标; 它们死于有被污染水的溪流[14]。 它们是食物网（英语：Food web）的重要组成部分，幼虫和成虫都被许多鱼吃掉。 新孵出的成虫特别容易受到影响，因为它从蛹中出来后会挣扎到水面，并且它会晾干它的翅膀。 鱼类发现这些新成虫很容易吃掉，而且在一年中的正确时间可以模仿它们当作垂钓者的钓鱼鱼铒[15]。
成虫阶段的石蛾可能只存活几个星期; 许多物种成虫不会进食并在繁殖后很快死亡，但已知一些物种以花蜜为食[16]。 有翅昆虫是夜间活动的，为夜间飞行的鸟类，蝙蝠，小型哺乳动物，两栖动物和节肢动物提供食物。 幼虫阶段持续时间更长，通常持续一年或更长时间，并对环境产生更大的影响[17] 。
石蛾以其幼虫创造的便携式外壳而闻名。 大约有三十个科，亚目Integripalpia成员，采取这种策略。 这些幼虫吃碎屑，大部分腐烂的植物材料，它们进食的腐烂叶子碎片倾向于积聚在空洞中，在缓慢移动的溪流中，石块，和树根后面。 这些外壳在幼虫前往这些资源之间时为其提供保护[18]。
该外壳是由丝绸制成的管状结构，由幼虫口附近的唾液腺分泌，并在卵孵化后不久开始。 根据幼虫的基因构成，可以在其结构，材料的性质和设计中加入各种增强物; 这意味着石蛾幼虫可以从它们的外壳被辨认到科的水平，甚至属的水平。 使用的材料包括沙粒，较大的岩石碎片，树皮，枝条，叶子，种子和软体动物外壳。 它们整齐地排列并粘在丝质管的外表面上。 随着幼虫的生长，在前面添加了更多的材料，幼虫可以在管中转动并修剪后端，使其不会沿着基底（substrate）拖动[18]。
石蛾外壳在两端开放，幼虫通过后端抽吸含氧水，流过鳃，并将其从更宽的前端泵出。 幼虫在管内移动，这有助于保持水流; 水的氧含量越低，幼虫需要的活性越高。 这种机制使得石蛾幼虫能够生活在氧含量过低的水域中，在那里的水中含氧量都难以支持石蝇和蜉蝣幼虫[16]。
幼虫的便携式外壳，由碎石组成。
幼虫出自植物材料制成的外壳
Limnephilidae幼虫的外壳由咬下的植物碎片组成
Limnephilus flavicornis由蜗牛壳制成的外壳
石蛾幼虫是水生的，在腹部下面有六对气管鳃。 尽管有些物种的雌性进入水中选择地点，但是在出现的树枝或植被或水面上将卵放在水面上。 虽然大多数物种产卵，但Triplectides属中的一些是卵胎生的。 有些物种在陆地上产卵，虽然大多数与淡水有关，但一些像Symphitoneuria被发现沿海咸水中。 Philanisus plebeius雌性产卵进入潮间海星的体腔[19]。 幼虫长且大致呈圆柱状，与鳞翅目非常相似但缺乏前肢[19]。在携带外壳的物种中，头部受到重度的硬化，而腹部则是柔软的; 触角很短，口器适合咬。通常十个腹部区段中的每一个都具有一对具有单个跗关节的腿。 在带外壳的物种中，第一段带有三个乳突，一个在上面，两个在两侧，它们将幼虫锚在管子的中心。
在远离水源的叶子上的卵块
蛹带有桨状的游泳腿
蛹
从水生蛹涌现的Parachiona picicornis成虫
成虫
石蛾，即毛翅目，是一群具有水生幼虫和陆生成虫的昆虫。大约有14,500种被描述的物种，其中大部分可以根据成年口器分为完须亚目（英语：Integripalpia）（Integripalpia）和环须亚目（英语：Annulipalpia）（Annulipalpia）。 完须亚目的幼虫构建一个便携式外壳，以便在它们四处寻找食物时保护自己，而环须亚目的幼虫构建一个固定式外壳，它们留在里面等待食物来到它们身边。第三个小的亚目尖须亚目（英语：Spicipalpia）（Spicipalpia）的分類地位仍不清楚，分子分析表明它可能不是单系的。成虫是小蛾状昆虫，有两对毛状膜质翅膀。毛翅目与鳞翅目（飞蛾和蝴蝶）密切相关，它们的翅膀上有鳞片，这两个目共同形成总目-类脉总目。
水生幼虫存在于各种各样的栖息地，如溪流，河流，湖泊，池塘，春季渗漏和临时水域（春季池）。许多物种的幼虫使用虫丝制作保护外壳，这些保护外壳通常用砾石，沙子，树枝，咬掉的植物碎片或其他碎片加强。幼虫表现出各种摄食策略，不同的物种是捕食者，叶子粉碎者，藻类食草动物或来自水体和底栖生物的颗粒的收集者。大多数成虫的寿命短暂，在成虫期它们不进食。
在飞蝇钓中，人造蝇是模仿成虫，而幼虫和蛹则用作诱饵。常见和广泛的属例如钩翅石蛾属（英语：Helicopsyche）(Helicopsyche)和纹石蛾属（英语：Hydropsyche）(Hydropsyche)在这项运动中很重要。石蛾可用作生物指示剂（英语：Bioindicator），因为它们对水污染敏感并且足够大以便在现场进行评估水质。
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 節足動物門 Arthropoda 綱 : 昆虫綱 Insecta 上目 : 毛翅上目 Amphiesmenoptera 目 : トビケラ目 Trichoptera 英名 Caddisfly 下位分類群 本文参照 トビケラ（飛螻蛄）はトビケラ目（毛翅目）Trichoptera の昆虫すべてを指す。
トビケラ目は毛翅目ともいい、ほとんどの種で翅が刺毛に覆われている。全世界で46科、12,000種以上が認められており、日本ではそのうち29科、400種以上の生息が認められている。完全変態をする一群で、チョウ目との共通祖先から進化したと考えられている[1]。体は管状、長い糸状の触角を持ち、翅を背中に伏せるようにして止まる姿は一部のガ類に似ている。
幼虫はほとんどが水生で、細長いイモムシ状だが胸部の歩脚はよく発達する。頭胸部はやや硬いが、腹部は膨らんでいて柔らかい。また、腹部に気管鰓を持つものも多い。砂や植物片を自ら出す絹糸に絡めて円筒形その他の巣を作るものが多い。巣の中で蛹になる。羽化の際は、蛹自ら巣を切り開き、水面まで泳ぎ上がり、水面や水面上に突きだした石の上などで成虫になる。この様な羽化様式が多いが、クロツツトビケラなどでは、水中羽化も報告されている。
また、トビケラは種による差が認めにくいものがあるために同定は難しいものも多い。幼虫は巣の形で属レベルの同定が可能なものもある。成虫については、翅に明瞭な斑紋や色彩を持つ種もあるが、地味なものが大部分で、雌雄の生殖器の構造を見ることが必要になる。
水生昆虫としては流水性のそれとしてカワゲラ、カゲロウと肩を並べる。幼虫の生活する水域は種によって異なる。渓流やきれいな川に多いが、湖沼や池などの止水にも生息する。そのほか小さな湧水や岩盤を滴る流れにも生息する種がある。海産[2][3] や陸生種[4] もわずかだが知られる。ただし最近のスカンジナビアやカナダにおける研究では、汽水域には予想以上に多くの種が生息すると報告されている。日本の汽水域における研究は皆無である。
トビケラ類の幼虫はいさご虫（沙虫）と呼ばれ、水中生活で、多くが巣を作る事で有名である。巣は水中の小石や枯れ葉などを、幼虫の出す糸でかがって作られる。巣の型には大きく携帯型（移動できる）のものと固定型の2つがある。
もっとも一般的なのは、落葉や砂粒・礫などを綴り合わせて作られる鞘状や筒状の巣で、携帯巣（けいたいそう）、筒巣（とうそう）あるいはケーシング（casing）と呼ばれる。体がぴったり入る大きさで、前方から頭胸部を出して移動したり採餌したりするもので、言わば水中のミノムシ状態である。水中の植物質を餌とするものが多く、礫で巣を造るニンギョウトビケラなどが有名である。
これに対して、シマトビケラやヒゲナガカワトビケラなど「造網性」と呼ばれる種類の作る巣は、渓流などの石に固定されており、その一部に糸による網が作られ、ここにひっかかった流下微粒子を食べる。
これらに対して、例外的なのがナガレトビケラ科で、巣を作らない。幼虫は裸で水中を移動し、他の水生昆虫を餌とする。
多くは渓流の水生昆虫か、明かりに飛んで来る小さな虫であって、直接の利害はない。ただし、長野県では渓流の水生昆虫をザザムシと呼んで食用にする。その中心はヒゲナガカワトビケラである。
その他の利用としては、渓流釣りに於ける餌として使われる例がある。
ちょっと特殊な利用例として、山口県岩国市の錦帯橋付近 ではニンギョウトビケラの巣を土産物として販売している。この種は筒巣の両側にやや大きめの砂粒を付け、蛹化する際には前後端に砂粒をつけて蓋をする。この後端の石を頭に見立て七福神や大名行列を作る。
害がある例も少ないが、シマトビケラ類は、水力発電所のダムの配水管に幼虫が入り込んで、その壁面に巣を作り、水の速度を落としてしまうことがある。大発生した成虫が不快害虫とされる種もあるほか、アレルゲンとなることも知られる。
河川では数の多い昆虫であり、多くの種があることから、カワゲラやカゲロウと並んで河川の水質調査の際の指標生物とされる。特に、シマトビケラやヒゲナガカワトビケラなどの造網性の種は、水中の小石が増水等で移動するような場所では安定して生活できないと考えられる。そこで水生昆虫の中にこの類の占める割合を造網係数と呼び、河川の安定を示す指標と考えている。
トビケラ（飛螻蛄）はトビケラ目（毛翅目）Trichoptera の昆虫すべてを指す。
날도래목은 작거나 중간 크기인 곤충으로서, 생김새가 나방과 비슷하다. 입은 씹는 데 적당하지만 어느 정도 퇴화되어 있다. 유충은 물속에 사는데, 보통 실을 내어 이동할 수 있는 통을 만든 후 그 안에서 생활한다. 종류에 따라 낙엽이나 자갈, 돌, 실 등을 이용하여 여러 모양의 튼튼한 집을 만드는데, 집 근처에 그물을 치고 먹이를 사냥하는 종류도 있다. 한편, 성충은 낮에는 물가의 돌이나 풀숲 등에 조용히 앉아 있다가, 해가 지면 날아다닌다. 유충은 물고기의 먹이가 되므로 생태계에 유익하다. 물날 도래·각날 도래·줄날 도래 등이 이에 속한다.
다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(The Tree of Life Web Project)에 제안된 계통 분류이다.[2]
내시류
.jpg)
.jpg)
.jpg)
1.JPG)
.jpg)
Commons ponúka multimediálne súbory na tému 
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému 
.jpg)
.jpg)
