Palaeognathae

Běžci (Paleognathae) je jedna ze dvou současných podtříd ptáků (druhou podtřídou jsou letci).^{[p 1]}

Mezi běžce se řadí několik současných řádů ptáků, tinamy (Tinamiformes), kiviové (Apterygiformes), kasuáři (Casuariiformes), nanduové (Rheiformes) a pštrosi (Struthioniformes). Všichni dobře běhají a kromě tinam jsou nelétaví. K běžcům patří i vícero vyhynulých řádů: aepyornisové (Aepyornithiformes), Ambiornithiformes, dinornisové (Dinornithiformes, např. moa), Gansuiformes, Paleocursornithiformes a Lithornithiformes.

Obecné znaky

Společnými rysy běžců jsou lebeční báze paleognátního typu, specifická stavba pánve, zjednodušené (pravidelné) rozmístění opeření na těle, přítomnost penisu a způsob hnízdění, kde o vejce a mláďata pečuje především samec.^[1]

Fylogeneze

Kostra a vejce Aepyornise v muzeu v Gentu

Srovnání kivi, pštrosa a moa

Běžci byli dlouhodobě považováni za samostatnou skupinu ptáků (mimo tinam), záhadou však bylo rozšíření těchto velkých nelétavých ptáků na izolovaných místech jižní polokoule. Rozluštění přinesl objev kontinentálního driftu – nelétaví byli předci dnešních běžců, jejichž potomci se zachovali na troskách bývalého kontinentu Gondwana. Řada pozdějších studií dnes společný původ běžců potvrdila. V průběhu vývoje se běžci rozšířili několikrát i do dalších částí světa (fosilní pozůstatky z Evropy a Severní Ameriky, ptáci moa na Novém Zélandu, kteří nejsou příbuzní s recentími kivi).

Nejstarší skupinou podřádu jsou pštrosi, kteří tvoří sesterskou skupinu všech ostatních běžců. Mezi ostatními běžci pak tvoří monofyletické skupiny australo-asijské druhy (kiviové, emuové a kasuáři) a jihoamerické druhy (nanduové a tinamy). Ke ztrátě schopnosti létat nedošlo u předka všech běžců, ale nejméně třikrát po sobě nezávisle v průběhu vývoje běžců (u pštrosů, australských a jihoamerických běžců).^[2]

Systém

Lov na moa (rekonstrukce)

Pštros dvouprstý (Struthio camellus)

Kasuár přilbový (Casuarius casuarius)

Emu hnědý (Dromaius novaehollandiae)

Kivi (Apteryx sp.)

Tinama pestrobarvá (Crypturellus variegatus)

^[3]

• † Lithornithiformes – primitivní běžci, podobní tinamám, kteří dosud neztratili schopnost letu; několik druhů je známo ze starších třetihor Evropy a Severní Ameriky
• † Dinornithidae, ptáci moa – několik druhů obřích běžců (výška až 3,3 m), žijících v miocénu až holocénu na Novém Zélandu; vymřeli s příchodem prvních kolonistů
  • † Anomalopteryx – menší druh, žijící v pobřežních lesích převážně na Severním ostrově
  • † Dinornis – obří druhy
  • † Emeus
  • † Euryapteryx
  • † Megalapteryx
  • † Pachyornis – asi 5 druhů s mohutným tělem a nohami
  • † Zelornis
• † Aepyornithidae – obrovští běžci, dorůstající výšky až 3 m a hmotnosti 450 kg; 8 druhů žilo v pleistocénu až holocénu Madagaskaru
  • † Aepyornis
  • † Mullerornis
• Struthionidae, pštrosi – jediný druh v Africe (dříve i v Asii); řada dalších fosilních druhů
  • Struthio camellus, pštros dvouprstý
  • † Palaeotis wiegelti – fosilní pštros z eocénu Evropy
• Casuariidae, kasuáři
  • Casuarius casuarius, kasuár přilbový
  • C. bennetti, kasuár menší
  • C. unappendiculatus, kasuár jednolaločný
  • † C. lydekkeri
  • Dromaius novaehollandiae, emu hnědý
  • † D. baudinianus, emu ostrovní – žil na ostrově Kangaroo Island, byl vyhuben kolem roku 1827
  • † D. ater, emu malý – malý druh, žil na ostrově King Island mezi Austrálií a Tasmánií; poslední jedinec zemřel v zajetí v roce 1822
  • † D. ocypus – fosilní druh (pliocén Austrálie)
  • † Emuarius – dva fosilní druhy (oligocén až miocén severní Austrálie)
• Apterygidae, kiviové
  • skvrnití kiviové
    • Apteryx owenii, kivi Owenův
    • A. haastii, kivi Haastův
  • hnědí kiviové
    • A. rowi, kivi okaritský
    • A. mantelli, kivi hnědý
    • A. australis, kivi jižní
• Rheidae, nanduové
  • Rhea americana, nandu pampový
  • Pterocnemia pennata, nandu menší (Darwinův)
  • † Heterorhea – fosilní rod (miocén Argentiny)
  • † Hinasuri – fosilní rod (pliocén Argentiny)
• † Opisthodactylidae
  • † Opisthodactylus – fosilní rod (miocén Argentiny)
  • † Diogenornis – fosilní rod (paleocén)
• Tinamiidae, tinamy – 48 druhů ve střední a Jižní Americe^[4]
  • Tinaminae, lesní tinamy
    • Crypturellus – 21 druhů
    • Nothocercus – 3 druhy
    • Tinamus – 5 druhů
  • Nothurinae, stepní tinamy
    • Eudromia – 2 druhy chocholatých tinam
    • Nothoprocta – 7 druhů
    • Nothura – 5 druhů
    • Rhynchotus – 2 druhy
    • Taoniscus – 1 druh
    • Tinamotis – 2 druhy

Poznámky

1. ↑ V dřívějším pojetí byli jako běžci označováni titéž ptáci mimo tinam, s latinským označením Ratitae.

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Paleognathae na anglické Wikipedii.

1. ↑ GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. 2., přepracované vyd. Praha: Academia, 2007. ISBN 978-80-200-1484-9. Kapitola Běžci, s. 476.
2. ↑ HARSHMAN, John, a kol. Phylogenetic evidence for multiple losses of flight in rarite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008, roč. 105, čís. 36, s. 13462-13467. Dostupné online.
3. ↑ http://www.absoluteastronomy.com/topics/Paleognathae
4. ↑ BERTELLI, Sara; GIANNINI, Norberto P.; GOLOBOFF, Pablo A. A phylogeny of the Tinamous (Aves: Palaeognathiformes) based on integumentary characters. Syst. Biol.. 2002, roč. 51, čís. 6, s. 959-979. Dostupné online.

Literatura

• CRACRAFT, Joel. Phylogeny and evolution of the rarite birds. Ibis. 1974, roč. 116, s. 494-521. Dostupné online.
• VAN TUINEN, Marcel; SIBLEY, Charles G.; HEDGES, S. Blair. Phylogeny and biogeography of ratite birds inferred from DNA sequences of the mitochondrial ribosomal genes. Molecular Biology and Evolution. 1998, roč. 15, čís. 4, s. 370-376. Dostupné online. ISSN 0737-4038.

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu běžci ve Wikimedia Commons