Els varanòpids (Varanopidae) constitueixen una família de pelicosaures. Cap varanòpid va desenvolupar una vela com la del Dimetrodon. La seva mida oscil·lava entre la d'un llangardaix i la d'un gos.
Els varanòpids (Varanopidae) constitueixen una família de pelicosaures. Cap varanòpid va desenvolupar una vela com la del Dimetrodon. La seva mida oscil·lava entre la d'un llangardaix i la d'un gos.
Varanopidae on sukupuuttoon kuollut nisäkkäitä edeltäneisiin synapsideihin kuuluva heimo. Heimo kuuluu kladiin Eupelycosauria, ja se on yksi niin sanottujen ”pelykosaurien” ryhmistä. ”Pelykosaureja” ei pidetä enää oikeana luokitteluna, sillä ne eivät ole toistensa lähimpiä sukulaisia vaan vain synapsideja jotka eivät kuulu terapsideihin. Varanopidae-heimon synapsidit elivät kivihiilikauden lopulla ja permikaudella.[2]
Heimon eläimet olivat sopeutuneet pitkien jalkojensa ansiosta avaoimeen maastoon.[3] Ne olivat melko pieniä, ulkonäöltään hieman nykyisiä varaaneja muistuttavia petoeläimiä, mutta eivät niiden lähisukulaisia. Suurin Varanopidae heimoon kuuluva eläin Watongia oli noin 2 metriä pitkä. Varanopidae-synapsideilla oli pitkä kallo ja suippo kuono. Silmät olivat selvästi sivuilla ja hampaat olivat käyrät. Heimon Varanopidae suhteesta muihin synapsideihin on ollut epäselvyyttä, mutta todennäköisesti tämä heimo on läheisempää sukua heimoille Sphenacodontidae ja Ophiacodontidae kuin Caseasaurialle.[4][5] Varanopidae heimoon kuuluivat viimeiset ”pelykosaurit”, jotka hävisivät permikauden keskimmäisen epookin, Guadalupen lopussa.[6][7]
Fröbisch, J., Schoch, R.R., Müller, J., Schindler, T., & Schweiss, D. 2011 (Muut paitsi Caseasauria tutkimuksen kladogrammista, Caseasauria tekstiosasta):[9]
Varanopidae
Therapsida (mm. Mammalia)
Varanopidae on sukupuuttoon kuollut nisäkkäitä edeltäneisiin synapsideihin kuuluva heimo. Heimo kuuluu kladiin Eupelycosauria, ja se on yksi niin sanottujen ”pelykosaurien” ryhmistä. ”Pelykosaureja” ei pidetä enää oikeana luokitteluna, sillä ne eivät ole toistensa lähimpiä sukulaisia vaan vain synapsideja jotka eivät kuulu terapsideihin. Varanopidae-heimon synapsidit elivät kivihiilikauden lopulla ja permikaudella.
Heimon eläimet olivat sopeutuneet pitkien jalkojensa ansiosta avaoimeen maastoon. Ne olivat melko pieniä, ulkonäöltään hieman nykyisiä varaaneja muistuttavia petoeläimiä, mutta eivät niiden lähisukulaisia. Suurin Varanopidae heimoon kuuluva eläin Watongia oli noin 2 metriä pitkä. Varanopidae-synapsideilla oli pitkä kallo ja suippo kuono. Silmät olivat selvästi sivuilla ja hampaat olivat käyrät. Heimon Varanopidae suhteesta muihin synapsideihin on ollut epäselvyyttä, mutta todennäköisesti tämä heimo on läheisempää sukua heimoille Sphenacodontidae ja Ophiacodontidae kuin Caseasaurialle. Varanopidae heimoon kuuluivat viimeiset ”pelykosaurit”, jotka hävisivät permikauden keskimmäisen epookin, Guadalupen lopussa.
De Varanopidae, ook wel de Varanopsidae of Varanopseidae genoemd, zijn een familie van Synapsida uit het Carboon en Perm (300 tot 250 miljoen jaar geleden).
De bekendste soort is Varanosaurus uit het Vroeg-Perm van Noord-Amerika. Het was een tijdgenoot van onder meer Dimetrodon en Eryops.
In 1940 benoemden Alfred Sherwood Romer en Llewelyn Ivor Price een familie Varanopidae. De naam was correct gevormd want het Grieks oops heeft als stam oop. Latere onderzoekers waren soms minder klassiek onderlegd en voegden vaak, naar analogie van vele fout gevormde familienamen, een "s" toe, een spelling die Romer en Price overigens ook al in 1940 gebruikten. In 1981 maakte Robert Rafael Reisz er zelfs een Varanopseidae van, een spelling die veel gevolgd werd. Achteraf schaamde hij zich daar voor en in 2003 stelde hij dat alleen Varanopidae correct was. Daarin is hij door de meeste wetenschappers gevolgd. Dat gebruik maakt de naam geldig, want de International Code of Zoological Nomenclature geeft voorrang aan het feitelijk gebruik boven de prioriteit.
In 2012 definieerde Roger Benson de Varanopidae als een klade: de groep bestaande uit Varanops brevirostris, en alle taxa nauwer verwant aan Varanops dan aan Ophiacodon mirus, Eothyris parkeyi, Casea broilii, Edaphosaurus cruciger of Sphenacodon ferox.
De oudste bekende varanopide is Archaeovenator uit het late Carboon van Kansas. Tijdens het late Cisuralien en het Guadalupien, in het vroege tot in het late Perm, kregen de varanopiden een wereldwijde verspreiding, in Laurasia en Gondwana. Ze overleefden de omwenteling in de faunae van Olson's Gap en hielden het dus uit tot in het late Perm. Wellicht waren ze al volledig uitgestorven vóór de massa-extinctie op het eind van het Perm want na het Guadalupien lijken ze te verdwijnen. In ieder geval zijn er uit het Trias geen resten bekend.
Ten tijde van de benoeming van de groep in 1940 waren er nog maar weinig soorten bekend. Varanosaurus was in 1904 benoemd, Heleosaurus in 1907, Varanops in 1911, Mycterosaurus in 1915 en Aerosaurus in 1937. Er werd aangenomen dat ze maar een onbelangrijk deel van de fauna zouden hebben gevormd of dat hun skeletten alleen in bijzondere omstandigheden fossiliseerden. Sinds de jaren tachtig echter is het aantal bekende varanopiden snel toegenomen. Daarnaast werden al eerder benoemde soorten als varanopiden herkend.
De meeste varanopiden zijn vrij kleine dieren. Ze lijken oppervlakkig op een moderne hagedis hoewel ze daar als synapsiden niet nauw aan verwant zijn. Vermoedelijk hadden basale synapsiden in het algemeen geen schubben maar een leerachtige huid. De varanopide Ascendonanus toont echter wel schubben. De huid van varanopiden was soms ook voorzien van osteodermen, beenplaten, zoals bij Heleosaurus. Sommige soorten zijn wat forser, tot boven de één meter lang. Watongia kan twee meter gehaald hebben.
De Varanopidae hadden hun synapomorfieën, gedeelde nieuwe eigenschappen. Verschillende van zulke afgeleide kenmerken zijn geopperd. Het benige neusgat aan de buitenzijde van de snuit is naar achteren verbreed. De beenbalk onder het onderste slaapvenster is lichtgebouwd. Het wandbeen heeft zich verbreed richting, of over, de oogkas. De onderkaak is lichtgebouwd, waarbij het os spleniale geen bijdrage levert aan de symfyse, voorste samengroeiing, van de onderkaken. Het dijbeen is lichtgebouwd. Er zijn twee sacrale ribben aan het heiligbeen verbonden, van ongelijke lengte.
De eerste varanopiden die ontdekt werden, zag men als nauwe verwanten van de Ophiacodontidae. Bij de benoeming van de groep meenden Romer & Price echter in 1940 dat het om de zustergroep van de Sphenacodontidae ging, wat zou betekenen dat ze veel hoger in de stamboom stonden. Die indeling werd meestal gevolgd hoewel sommige onderzoekers een basalere positie opperden. Dat leek bevestigd te worden door het eerste exacte kladistische onderzoek waarin varanopiden meestal werden gevonden als de meest basale Eupelycosauria.
In 2012 echter publiceerde Benson een studie waarin de Varanopidae en Ophiacodontidae basaler uitvielen dan de Caseasauria en dus buiten de Eupelycosauria lagen. Dat was voor hem reden dit laatste begrip maar helemaal te verlaten. Daarna hebben de meeste studies echter de "normale" positie in de basis van de Eupelycosauria gevonden. In 2017 ging Benson nog verder: wegens overeenkomsten met de diapside Orovenator suggereerde hij dat de Varanopidae helemaal geen Synapsida waren maar Diapsida, een radicaal andere plaatsing. Dat zou dan weer de schubben verklaren en het feit dat sommige varanopiden oorspronkelijk in diapside groepen benoemd zijn. In dat geval moeten de Varanopidae een tweede slaapvenster weer verloren hebben.
De snel toegenomen kennis over de groep stelde in staat erbinnen twee takken te onderscheiden: de Varanodontinae en de Mycterosaurinae. Het kan zijn dat er nog een derde tak bestaat in Gondwana. De Varanodontinae worden ook wel de Varanopinae genoemd, zoals voorgeschreven door de ICZN in geval de typesoort van een familie zich in een onderfamilie bevindt.
De stamboom volgens de studie van Benson uit 2012 toont het volgende kladogram.
Varanopidae?Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)
De meeste varanopiden waren vermoedelijk insecteneters. Met hun vrij lichte bouw konden ze een forse prooi niet aan. De grotere varanopiden daarentegen, zoals Tambacarnifex, worden vermoed jagers van gewervelden te zijn geweest.
Bij Heleosaurus zijn exemplaren van verschillende leeftijden in elkaar verstrengeld gevonden. Dit is wel gezien als een aanwijzing voor sociaal gedrag en broedzorg.
Ascendonanus wordt wegens zijn scherpe kromme klauwen en lange kootjes vermoed een boombewoners te zijn geweest, als oudste lid van de Tetrapoda waarvoor zo'n levenswijze is verondersteld.
De vorm van de scleraalring in de oogkas wijst op een levenswijze als nachtdieren.
De volgende geslachten zijn mogelijke varanopiden:
De Varanopidae, ook wel de Varanopsidae of Varanopseidae genoemd, zijn een familie van Synapsida uit het Carboon en Perm (300 tot 250 miljoen jaar geleden).
De bekendste soort is Varanosaurus uit het Vroeg-Perm van Noord-Amerika. Het was een tijdgenoot van onder meer Dimetrodon en Eryops.
Multimedia w Wikimedia Commons Varanopidae (syn. Varanopsidae, Varanopseidae) – wymarła rodzina drapieżnych owodniowców. Tradycyjnie zaliczane do synapsydów; z badań Forda i Bensona (w druku) wynika jednak, że mogły one należeć do diapsydów[2]. Żyły od wczesnego permu, aż po początki późnego permu, przeżywając inne drapieżne pelykozaury. Nazwa związana jest z faktem, że swoim wyglądem i trybem życia przypominały współczesne waranowate, niebędące jednak z nimi blisko spokrewnione.
Były to zwierzęta drapieżne, być może rybożerne. Wraz ze zmniejszeniem rozmiarów ciała, zaczęły prawdopodobnie polować na owady.
W roku 1940 dwaj badacze, Romer i Price, doszli do wniosku, że Varanosauridae spokrewnione były z zaawansowaną ewolucyjnie rodziną Sphenacodontidae (obejmującą takie pelykozaury, jak Dimetrodon, Sphenacodon czy Haptodus), wysuwając nawet przypuszczenie, że z niej się bezpośrednio wywodziły. Obecnie, na podstawie pewnych dość pierwotnych cech czaszki i szkieletu, uważa się Varanopidae za najpierwotniejszą rodzinę eupelykozaurów. Mogły one, lub ich bliscy krewni, stanowić formy wyjściowe dla ewolucji rodzin Ophiacodontidae, Edaphosauridae i kladu Sphenacodontia.
Rodzaj Varanosaurus jest obecnie uznawany za przedstawiciela rodziny Ophiacodontidae[9][10][11].
Varanopidae (syn. Varanopsidae, Varanopseidae) – wymarła rodzina drapieżnych owodniowców. Tradycyjnie zaliczane do synapsydów; z badań Forda i Bensona (w druku) wynika jednak, że mogły one należeć do diapsydów. Żyły od wczesnego permu, aż po początki późnego permu, przeżywając inne drapieżne pelykozaury. Nazwa związana jest z faktem, że swoim wyglądem i trybem życia przypominały współczesne waranowate, niebędące jednak z nimi blisko spokrewnione.
Varanopseidae var en familj av däggdjursliknande kräldjur med rötter från slutet av karbon. Varanopseidae blev utkonkurrerad av mer avancerade livsformer mot slutet av perm.
Denna kräldjurs-relaterade artikel saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Varanopseidae var en familj av däggdjursliknande kräldjur med rötter från slutet av karbon. Varanopseidae blev utkonkurrerad av mer avancerade livsformer mot slutet av perm.
Denna kräldjurs-relaterade artikel saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
В цілому варанопсеїди були досить примітивними істотами, хоча більш пізні з них придбали деякі характеристики більш розвинених синапсид. Наприклад, у більш пізніх, великих представників Varanopseidae були ікла — трохи більші зуби у верхній щелепі. В цілому ж зуби варанопсеїд однакові за формою, сплощені, з ріжучим краєм. Нерідко зуби загнуті назад, для утримання здобичі.
Череп варанопсеїд при погляді зверху вузький і має трикутну форму. Також є великі очниці, при тому що кісткове очне кільце займає набагато меншу площу, ніж сама очниця. Великий розмір має і тім'яне вікно.
Скроневі вікна у варанопід разположен дуже низько, але зате вони витягнуті в довжину. Враховуючи, що верхній край нижньої щелепи в районі кріплення м'язів у варанопід виступає набагато слабкіше, ніж у великих хижих пелікозаврів, можна вважати, що варанопсеїди були менш ефективними хижаками, ніж, наприклад, диметродон, але зате їхній череп був набагато легшим і їм було набагато простіше полювати на дрібну здобич.
Клас Synapsida
Captorhinus spp.
Ophiacodon spp.
?Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)
Varanopidae Romer et Price, 1940[1]
Синонимы
Варанопсеиды, или варанопиды (лат. Varanopidae) — семейство хищных диапсидов, известных из отложений с позднего карбона до средней перми. Хотя ранние исследования относили их к пеликозаврам (соответственно, размещали в классе синапсид, ведущем к современным млекопитающим), последние исследования показывают, что на самом деле варанопсеиды могут быть диапсидными рептилиями[3].
Размеры варанопид составляли от 30—50 см (археовенатор, пиозия) до 1,5 метров (варанодон, варанопс, рутиромия) и 2 метров (Watongia meieri). В целом напоминали крупных ящериц типа современных варанов (от ящериц их отличало несколько более массивное телосложение). Зубы острые, многочисленные, сжатые с боков. Морда обычно длинная, глаза большие. У варанодона описано предглазничное окно (как у архозавров). Обитали на равнинах, питались мелкими животными, мелкие виды — насекомоядные. У рода эллиотсмития (Elliotsmithia) имелись мелкие костные чешуи на спине.
Вероятно, в конце своей истории в Северной Америке варанопиды заняли положение доминирующего хищника. Ватонгия могла охотиться на крупную добычу (например, на казеидных пеликозавров, найденных в тех же отложениях). Крупные поздние варанопиды — варанопс, варанодон и ватонгия — формируют чёткую естественную группу. Последние варанопиды — эллиотсмитии — были мелкими насекомоядными животными.
В настоящее время семейство рассматривают в качестве сестринской группы по отношению к офиакодонтам (Ophiacodontidae), включая в его состав 14 видов[4]:
Archaeovenator hamiltonensis
Varanops brevirostris
Varanodon agilis
Варанопсеиды, или варанопиды (лат. Varanopidae) — семейство хищных диапсидов, известных из отложений с позднего карбона до средней перми. Хотя ранние исследования относили их к пеликозаврам (соответственно, размещали в классе синапсид, ведущем к современным млекопитающим), последние исследования показывают, что на самом деле варанопсеиды могут быть диапсидными рептилиями.
蜥代龍科（Varanopidae）是合弓綱盤龍目的一科，外表類似現代巨蜥，被推測可能有類似巨蜥的生活習性。蜥代龍類沒有發展出類似異齒龍的高大背帆。大多數蜥代龍類的體型小，如老鼠至狗的大小，少數蜥代龍類的伸長可達1到2公尺[1]。蜥代龍類已經發展出真盤龍亞目的先進特徵，例如延長、深、狹窄的頭骨。牠們的頜部很長，而牙齒銳利。但蜥代龍科仍然較為原始。就像盤龍目的其他科，蜥代龍科是從晚石炭紀的小型原始合弓動物進化而來，例如始祖單弓獸。牠們擁有長尾巴、類似蜥蜴的身體、細腿。蜥代龍類大多數為肉食性，但隨者牠們越長越小，牠們逐漸變成食蟲性。與早二疊紀的其他動物相比，蜥代龍類的行動算是敏捷的。但蜥代龍類最後逃不過競爭，牠們被更進化的雙孔動物取代。到了二疊紀中期，蜥代龍類絕種。在南非鋸頜獸集合帶（Pristerognathus Assemblage Zone）發現的一個蜥代龍科化石，年代為中二疊紀最末期，是目前已知最晚期的蜥代龍科化石紀錄[2]。
在1986年，Basicranodon、Ruthiromia曾一度被歸類於蜥代龍科，但之後研究多不沿用這個分類。在2012年的早期合弓綱研究，再度研究這兩個屬。Ruthiromia被發現是銅蜥龍（Aerosaurus）的近親。Basicranodon的化石材料有限，只有部分頭蓋骨，發現於奧克拉荷馬州的空谷階地層。Basicranodon有兩個可能的演化位置，鼻蜥龍亞科、或是Pyozia的姊妹分類單元。Basicranodon曾被認為是鼻蜥龍的次異名；在這份新研究中，則提出兩者的牙齒分布、基翼突形狀等差異，這代表牠們可能是不同物種[3]。
合弓綱 Synapsida
Apsisaurus最初被歸類於雙孔亞綱始鱷目。在2010年，羅伯特·雷斯茲（Robert R. Reisz）等人將Apsisaurus列為原始蜥代龍科。以下演化樹來自於羅伯特·雷斯茲等人的2010年研究[4]：
蜥代龍科始祖單弓獸 Archaeovenator
Apsisaurus
梅津龍 Mesenosaurus
鼻蜥龍 Mycterosaurus
蜥代龍科（Varanopidae）是合弓綱盤龍目的一科，外表類似現代巨蜥，被推測可能有類似巨蜥的生活習性。蜥代龍類沒有發展出類似異齒龍的高大背帆。大多數蜥代龍類的體型小，如老鼠至狗的大小，少數蜥代龍類的伸長可達1到2公尺。蜥代龍類已經發展出真盤龍亞目的先進特徵，例如延長、深、狹窄的頭骨。牠們的頜部很長，而牙齒銳利。但蜥代龍科仍然較為原始。就像盤龍目的其他科，蜥代龍科是從晚石炭紀的小型原始合弓動物進化而來，例如始祖單弓獸。牠們擁有長尾巴、類似蜥蜴的身體、細腿。蜥代龍類大多數為肉食性，但隨者牠們越長越小，牠們逐漸變成食蟲性。與早二疊紀的其他動物相比，蜥代龍類的行動算是敏捷的。但蜥代龍類最後逃不過競爭，牠們被更進化的雙孔動物取代。到了二疊紀中期，蜥代龍類絕種。在南非鋸頜獸集合帶（Pristerognathus Assemblage Zone）發現的一個蜥代龍科化石，年代為中二疊紀最末期，是目前已知最晚期的蜥代龍科化石紀錄。
