Los hidrozoos (Hydrozoa, del griego hydra, serpiente acuática, y zoon, animal) son una clase del filo Cnidarios que presentan especies marinas y dulceacuícolas. La mayoría presentan alternancia de generaciones, con pólipos bentónicos asexuales y medusas planctónicas sexuales; en muchos casos, los individuos medusoides quedan retenidos sobre los polipides. En la mayor parte de casos, los pólipos forman colonias, muchas veces polimórficas (con individuos modificados para desarrollar diversas funciones) y revestidas de un exoesqueleto quitinoso. En los casos en que hay medusas libres, suelen ser de pequeño tamaño y craspedotas (con velo) y carecen de ropalios. Rondan las 3000 especies.
Las cuatro características que diferencian los hidrozoos de las otras clases de cnidarios son:
Los pólipos de los hidrozoos se denominan hidropólipos. La mayoría de hidrozoos poseen fase pólipo y en la mayor parte de ocasiones son coloniales (la excepción más conocida es la Hydra de agua dulce).
Las colonias se forman una yema en el tallo (hidrocaule) del pólipo fundador la cual desarrolla una boca y una corona de tentáculos (hidrante, o extremo oral). La colonia se ancla al sustrato mediante un estolón horizontal (hidrorriza) similar a una raíz del que parten pólipos individuales (hidroides) o ramas de pólipos. La mayoría de las colonias tienen solo unos cuantos centímetros de longitud.
En una colonia hidroide, la ectodermis, la mesoglea, la gastrodermis y la cavidad gastrovascular de los diferentes pólipos están interconectadas y es difícil precisar dónde acaba uno y comienza otro.
Los hidrozoos solitarios no tienen esqueleto, pero la mayoría de los hidrozoos coloniales están recubiertos, al menos en parte, por una cubierta quitinosa, secretada por la ectodermis, denominada perisarco; el tejido vivo al cual rodea recibe el nombre de cenosarco. El perisarco rodea siempre la hidrorriza y el hidrocaulo. Dependiendo de si rodean también el hidrante, se distinguen dos tipos morfológicos de colonias de hidrozoos:
Todas las colonias de hidrozoos son por lo menos dimórficas, y muchas son polimórficas, es decir, constan de dos o varios tipos de individuos morfológica y funcionalmente diferentes. Los principales tipos de hidroides son:
Ciertos hidrozoos, como Velella, forman colonias polimórficas pelágicas flotantes. Cada colonia consta de un gastrozoide muy modificado provisto de un flotador y gonozoides que cuelgan de la colonia.
A diferencia de las escifomedusas, la mayoría de las hidromedusas son de pequeño tamaño (0,5-6 cm de diámetro). El borde de la subumbrela presenta un repliegue denominado velo por lo cual se dice que las hidromedusas son craspedotas. El número básico de tentáculos es de cuatro, por lo que son denominadas tetrámeras. La boca se abre en el extremo de una prolongación o manubrio que cuelga en el centro de la subumbrela. La mesoglea acelular es gelatinosa y muy gruesa, lo cual da volumen y forma al animal.
Son carnívoras, capturan presas adecuadas a su tamaño, incluidos peces pequeños, con sus tentáculos ricos en cnidocitos. La cavidad gastrovascular es compleja: la boca comunica con un estómago central del cual parten cuatro canales radiales que se unen a un canal circular que discurre en torno al borde de la umbrela. La gastrodermis recubre el manubrio, el estómago y el sistema de canales.
El velo presenta células mioepiteliales que forman una potente banda de fibras contráctiles que recuerdan a los músculos estriados. El desplazamiento se produce gracias a pulsaciones regulares.
El sistema nervioso es también más especializado que en los hidropólipos. Las neuronas forman dos anillos nerviosos, uno encima y otro debajo del punto de inserción del velo, de los que parten fibras que inervan los tentáculos, la musculatura y los órganos de los sentidos; el anillo inferior contiene el marcapasos responsable de las contracciones rítmicas y los estatocistos (órganos del equilibrio). También existen ocelos sensibles a la luz, formados por manchas de pigmento y células fotorreceptoras.
El ciclo de vida comienza en un huevo, que por segmentación radial forma una larva plánula, ciliada y plana, que se fija al suelo. De ella surge un pólipo que lleva a cabo la reproducción asexual. Del pólipo se forman medusas tetrámeras con gónadas, que llevan a cabo la reproducción sexual externa, y que cierran el ciclo.
Hay grupos que no poseen todas las fases. En algunos especies (como Hydra) la fase medusa está reducida o falta por completo y son los pólipos los que producen los gametos. En otros, como algunos traquilinos, falta la fase pólipo y, a partir de la larva plánula se forma la larva actínula, que sufrirá una metamorfosis para convertirse en una medusa adulta.
La forma polipoide se reproduce siempre asexualmente, haya o no forma medusa. Es muy habitual en organismos coloniales, aunque algunos géneros solitarios como Hydra pueden formar yemas que después se desprendan del organismo parental. La reproducción asexual generalmente es en forma de gemación.
Las medusas también se forman a partir de yemas (gonóforos) sobre los pólipos, ya sea a partir de las paredes de los hirantes comunes o en gonozoides especializados. En ambos casos las medusas tienen gónadas y, o bien pueden desprenderse y nadar libremente, o permanecer sobre los pólipos en forma de medusas reducidas.
Algunas hidromedusas también se reproducen asexualmente. Algunas producen yemas en el manubrio mientras que otras las producen en los bulbos tentaculares. Ciertas especies se dividen por fisión longitudinal en dos medusas hijas.
Todos los hidrozoos tienen una fase sexual en su ciclo de vida. Casi siempre son dioicos.
En los grupos que forman medusas, éstas surgen por gemación a partir de gonóforos o gonozoides. Las células germinales derivan de células epidérmicas intersticiales que migran a lugares concretos formando las gónadas, que pueden localizarse sobre el manubrio o en la superficie de la subumbrela (bajo los canales radiales). La fecundación suele ser externa, aunque algunas especies solo liberan los espermatozoides y la fecundación del óvulo se produce sobre el cuerpo de las medusas femeninas.
En aquellos grupos que carecen de la forma medusoide, los pólipos forman gónadas ectodérmicas simples y transitorias llamadas esporosacos, que serán los encargados de expulsar los gametos. La fecundación será también generalmente externa.
La clasificación y filogenia de los hidrozoos es motivo de controversia; la siguiente ordenación, de índole tradicional, es la propuesta por Brusca & Brusca (2005):
Los hidrozoos (Hydrozoa, del griego hydra, serpiente acuática, y zoon, animal) son una clase del filo Cnidarios que presentan especies marinas y dulceacuícolas. La mayoría presentan alternancia de generaciones, con pólipos bentónicos asexuales y medusas planctónicas sexuales; en muchos casos, los individuos medusoides quedan retenidos sobre los polipides. En la mayor parte de casos, los pólipos forman colonias, muchas veces polimórficas (con individuos modificados para desarrollar diversas funciones) y revestidas de un exoesqueleto quitinoso. En los casos en que hay medusas libres, suelen ser de pequeño tamaño y craspedotas (con velo) y carecen de ropalios. Rondan las 3000 especies.
(po eni od klasifikacij)
Trdoživnjaki ali hidre (znanstveno ime Hydrozoa) so razred ožigalkarjev, v katerega uvrščamo približno 3.500 danes znanih vrst.[2] V splošnem so to izjemno raznolike, a slabo poznane vodne živali, večina katerih obrašča morsko dno in jih ljudje običajno zamenjajo za alge. Med trdoživnjake pa sodijo tudi edini do danes odkriti sladkovodni ožigalkarji, med katerimi je daleč najbolj znan rod trdoživov (Hydra) z zelenim trdoživom, ki se pogosto uporablja pri pouku biologije v šolah.[3]
Življenjski krog ožigalkarjev z menjavo oblik polipa in meduze med generacijami je do neke mere ohranjen pri trdoživnjakih, vendar močno prevladuje polipna oblika. Polipi trdoživnjakov so cilindrične oblike, z usti in vencem lovk (največkrat 6) na enem koncu ter t. i. bazalno ploščo, s katero se žival pritrdi na podlago, na drugem. Merijo nekaj milimetrov do več kot centimeter v dolžino, pri čemer pa njihov premer po navadi ne preseže enega milimetra. Velika večina vrst je kolonijskih, kolonijam trdoživnjakov pravimo kormi. Kolonijski polipi se v ugodnih pogojih razmnožujejo nespolno z brstenjem, pri čemer ostane novi osebek povezan s starševskim. Povezava je popolna, tako da se vse telesne plasti (epidermis, mezogleja in gastrodermis) zvezno nadaljujejo med njimi, skupna jim je tudi prebavna votlina. Značilnosti trdoživnjakov so, da v mezogleji ni celic, ožigalke (knidocite) in gamete pa se razvijejo samo v epidermisu.[3]
Zaradi razlik v vzorcu brstenja nastanejo kormi različnih grmičastih ali peresastih oblik. Večina zraste med 5 in 15 cm v višino. Usta z lovkami (hidrant) posameznega polipa so na vrhu peclja (hidrokavlus), ki se nadaljuje v ogrodje korma, vse skupaj pa se prirašča na podlago s koreninam podobnim stolonom (tu poimenovanim hidroriza). Nekateri trdoživnjaki izločajo hitinast zunanji skelet, ki lahko obdaja samo peclje (perisark) ali tudi sam hidrant (kapsula hidranta se imenuje hidroteka). Še ena značilnost kormov je polimorfizem polipov: ti so večinoma vsaj v dveh oblikah z različnimi vlogami. Glavna je gastrozooid, ki ima vlogo prehranjevanja, poleg nje pa običajno še obrambni daktilozooid z velikim številom ožigalk. Specializirani kormi trdoživnjakov iz reda Siphonophora niso pritrjeni na dno, temveč prosto plavajo, s pecljem obešeni na s plinom (običajno ogljikovim monoksidom) napolnjen zvon. Med prosto plavajoče trdoživnjake sodi denimo portugalska ladjica. Plavajo tudi trdoživnjaki iz nekaterih drugih specializiranih skupin, le da je pri njih za vzgon odgovorna hitinasta plošča, v kateri so z zrakom napolnjene kamrice.[3]
Meduze prav tako nastajajo z brstenjem, večinoma ostanejo pritrjene na matični korm, pri nekaterih vrstah pa so prosto plavajoče. Podobne so meduzam klobučnjakov, z usti v sredi spodnje površine, ki se nadaljujejo v radialne kanale (največkrat štiri). Med njimi je razpeta elastična mezogleja, ki tvori klobuk in se zaključuje s krožnim kanalom po obodu meduze. Ob kanalu poteka obroč iz živčnih celic, ki predstavlja eno najkomplesknejših živčnih struktur med ožigalkarji, in nadzira plavanje. Meduze imajo tudi statociste in svetlobno občutljive skupke pigmentnih celic. Ko dozorijo, se v meduzah razvijejo gonade in pričnejo izločati spolne celice. Oploditev je lahko zunanja ali notranja, iz zigote se razvije ličinka - planula, nato aktinula - in tvori novo kolonijo. Življenjska oblika meduze je lahko v manjši ali večji meri reducirana, v skrajnem primeru se razvijejo gonade kar v epidermisu polipa, kot se to zgodi pri zelenem trdoživu.[3]
Kljub načelni prevladi polipa se pri različnih vrstah trdoživnjakov pojavljata oba ekstrema redukcije ene od življenjskih oblik - torej tudi popolna odsotnost polipov. To odpira vprašanje evolucije menjave generacij pri ožigalkarjih, ki še vedno ni popolnoma razjasnjena.[3]
Večinoma so plenilski, z ožigalkami omamijo druge majhne živali, kot so ribje mladice in planktonski raki, ter jih prebavijo. Drugi filtrirajo delce organskih snovi (detrit) iz vode. Ob večji številčnosti predstavljajo pomemben člen v prehranjevalni verigi v morju. Kljub ožigalkam jih plenijo različni drugi morski organizmi, predvsem polži in razni morski črvi. Polži gološkrgarji in nekateri drugi organizmi so sposobni celo požreti ožigalke brez da bi jih sprožili ter jih uporabiti za lastno obrambo.[4]
Tdroživnjaki živijo v vseh svetovnih morjih, sladkovodni pa na vseh celinah, razen Antarktike. Kot skupina so torej kozmopolitski, najbolj pa so številčni v toplih, plitkih vodah.[4] V slovenskem morju so pogosta morska peresca iz rodu Aglaophenia in morski grmički iz rodu Eudendrium, od prostoplavajočih pa morsko kolesce (Aequorea aequorea) in Kochova miljka (Muggiaea kochi). Najbolj znan sladkovodni predstavnik je gotovo zeleni trdoživ, vendar ni gotovo, ali osebki iz Slovenije zares pripadajo tej vrsti. Favnistično najzanimivejša vrsta pa je življenju pod zemljo prilagojeni jamski trdoživ ali velkovrhija (Velkovrhia enigmatica), ki je dinarski endemit.[5]
Trdoživnjaki ali hidre (znanstveno ime Hydrozoa) so razred ožigalkarjev, v katerega uvrščamo približno 3.500 danes znanih vrst. V splošnem so to izjemno raznolike, a slabo poznane vodne živali, večina katerih obrašča morsko dno in jih ljudje običajno zamenjajo za alge. Med trdoživnjake pa sodijo tudi edini do danes odkriti sladkovodni ožigalkarji, med katerimi je daleč najbolj znan rod trdoživov (Hydra) z zelenim trdoživom, ki se pogosto uporablja pri pouku biologije v šolah.