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Pelecaniformes ( Portuguese )

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Pelecaniformes é uma ordem de aves marinhas que inclui os pelicanos, as fragatas, os sulídeos (atobás e gansos-patola), os cormorões e as anhigas (cararás)[1]. Atualmente possuem 63 espécies aceitas[2].

Caracterização

Entre os Pelecaniformes, os pássaros tropicais (Phaethontidae), as fragatas e os sulídeos são exclusivamente aves marinhas. As diversas espécies de cormorões, anhingas e pelicanos podem ser exclusivamente marinhas, ou aves de água doce, ou podem prosperar em ambos os ambientes[1].

Possuem os quatro dedos dos pés conectados por membranas (totipalma). A placa de incubação é ausente. Enquanto a glândula de sal da maioria das aves marinhas fica em uma cavidade no topo do crânio, a dos Pelecaniformes está completamente inclusa na órbita. Todos têm uma bolsa gular exposta, com exceção dos pássaros tropicais, onde essa estrutura é imperceptível e com penas. As narinas externas são em fenda (pássaros tropicais), quase fechadas (cormorões e anhingas) ou ausentes (pelicanos, fragatas e sulídeos)[1].

Comportamento reprodutivo e cuidado parental

A maioria obtém um parceiro da seguinte maneira: um macho reivindica um território dentro da colônia e corteja fêmeas, que vão aos territórios e interagem com os machos. Os machos fragatas selecionam outro local se não forem bem sucedidos na obtenção de uma parceira[1].

Os filhotes são altriciais, ou seja, eclodem nus e indefesos, apresentando uma taxa de crescimento mais rápida em relação aos semiprecociais Charadriiformes, que eclodem com uma camada completa de penugem e capacidade de locomoção. Os filhotes são normalmente assistidos por pelo menos um dos pais durante o primeiro quarto ao terceiro do período de nidificação, o que resulta em um período relativamente longo antes que os filhotes se tornem endotérmicos. Por outro lado, esse padrão pode simplesmente refletir a não necessidade de ambos os pais procurarem comida ao mesmo tempo. Em espécies como gansos-patolas, que formam colônias densas, os filhotes desacompanhados são frequentemente atacados por adultos vizinhos e, portanto, raramente são deixados sozinhos no ninho. Em outras espécies, os filhotes são deixados cada vez mais sozinhos à medida que crescem. O cuidado parental pós início da plumagem nos filhotes é bastante comum e estendido; foram relatadas fragatas-grandes com um período de mais de 400 dias em alguns casos[1].

A relação fundamental entre parceiros sexuais é a monogamia. O macho de fragata-comum (Fregata magnificens) é uma exceção, abandonando um ciclo de reprodução no meio, teoricamente livre para começar um novo com outra fêmea no próximo ano, enquanto a fêmea anterior continua a criar seu filhote[1].

Algumas espécies são fratricidas obrigatórias, ou seja, o primeiro filhote eclodido ataca e mata o irmão, independentemente dos recursos alimentares disponíveis, como em Sula leucogaster. Nesta espécie ocorre o fenômeno de redução da ninhada, onde dois ovos são colocados e, na maioria das vezes, só um filhote se desenvolve[3].

Defesa de território

As exibições em sulídeos, pelicanos e corvos-marinhos podem ser derivadas de agressões redirecionadas, como mordidas de ninhos, e ser bastante elaboradas. A defesa do território somente envolve danos físicos em sulídeos e pássaros tropicais. Essas agressões envolvem agarrar o bico ou usá-lo para fazer perfurações, em vez de bater nas asas ou nos pés. A simples “ameaça” envolve a exibição da capacidade de infligir danos, geralmente mordendo, e uma vocalização associada pode indicar a intensidade da ameaça[1].

Diversidade

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Figura 1 - Rabo-de-palha-de-cauda-vermelha (Phaethon rubricauda) durante o vôo.

A ordem possui atualmente 6 famílias, das quais 5 são listadas abaixo. Anhingidae Ridgway, 1887 não é considerada uma família de aves marinhas, e Phalacrocoracidae é a família com maior riqueza (32 espécies até o momento)[1][2].

Phaethontidae Brandt, 1831

Essa família possui apenas três espécies, incluídas no gênero Phaeton (Fig.1). Todas são aves marinhas de tamanho médio, predominantemente brancas, com longas flâmulas na cauda (30 a 55 cm). Enquanto a região peitoral é bem desenvolvida, permitindo um voo agitado notavelmente sustentado, a região pélvica é atrofiada. Assim, os chamados pássaros tropicais mal conseguem ficar em pé: eles se arrastam na terra[1].

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Figura 2 - Pelicano australiano (Pelecanus conspicillatus).
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Figura 3 - Fêmea de fragata.

Pelecanidae Pelecanidae

O enorme tamanho e a ampla bolsa gular dos pelicanos os tornam fáceis de reconhecer (Fig.2). Estão entre os pássaros voadores mais pesados (4 a 13 kg, dependendo da espécie). As oito espécies, localizadas no único gênero Pelecanus, estão distribuídas em todo o mundo em zonas tropicais e temperadas quentes, onde se alimentam em águas costeiras ou interiores. O pelicano-pardo (Pelecanus occidentalis) é a espécie mais encontrada no mar, e a única que mergulha em busca de suas presas[1][4]

Fregatidae Garrod, 1874

Com longas asas pontiagudas e cauda profundamente bifurcada, as fragatas são aves marinhas aéreas dos trópicos (Fig.3). Usando seu bico longo e robusto em forma de gancho, são capazes de capturar presas da superfície do mar, ou mesmo no caso de peixes voadores, de cima da superfície, sem pousar na água. Sua plumagem não é suficientemente impermeabilizada com o óleo da glândula uropigial para permitir um nado seguro. As membranas reduzidas entre os dedos estão confinadas à porção basal[1].

Sulidae Reichenbach, 1849

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Figura 4 - Atobá-de-nazca (Sula granti).

Os sulídeos são bastante grandes, com bico longo, forte e afilado (Fig.4). O crânio é articulado para permitir que mais pressão seja aplicada à ponta do bico, de forma a agarrar melhor os peixes. A pele facial, o bico, os olhos e pés geralmente são de cores vivas. As asas são longas e pontiagudas, e a cauda costuma ter a forma de diamante[1].

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Figura 5 - Cormorões (Phalacrocorax carbo).

Phalacrocoracidae Reichenbach, 1850

Os corvos-marinhos ou cormorões são aves de médio a grande porte que buscam suas presas embaixo d'água (Fig.5). Corpo, pescoço, cabeça e bico tendem a ser alongados. O bico é achatado lateralmente, em forma de gancho, e com as narinas quase fechadas. Embora se reproduzam em certas ilhas oceânicas, tais como as do Oceano Antártico e das Galápagos, raramente são vistos em águas pelágicas. Além das espécies totalmente marinhas, existem corvos-marinhos que ocorrem em ambientes marinhos e de água doce e espécies estritas de água doce[1].

Distribuição geográfica

São distribuídos mundialmente, sendo que a maioria das ocorrências acontece nos Estados Unidos da América. O principal oceano em que os Pelecaniformes são vistos é o Oceano Pacífico; nas Zonas Glaciais Norte e Sul ocorrem pouca ou nenhuma ocorrência [5].

Registro fóssil

Acredita-se que o Paleogeno era repleto dos pelecaniformes extintos Pelagornithidae e Plotopteridae. Os Pelagornithidae apareceram pela primeira vez no leste do Atlântico Norte no final do Paleoceno e início do Eoceno. Possuíam uma distribuição global. Estima-se que uma espécie possuía uma envergadura de quase 6m e que essas aves capturavam as presas na ou próximo a superfície da água durante o voo, ou por estocada enquanto se aninhavam na superfície da água. Sua extinção pode estar relacionada a flutuações nos recursos alimentares[1].

Os Plotopteridae possuíam uma distribuição em todo o Pacífico Norte, e variavam em tamanho, chegando a mais de 2m de comprimento. Eram intimamente relacionados aos sulídeos, aos cormorões e às anhingas (cararás), mas não voavam e possuíam asas semelhantes a remos, usadas para nadar, notavelmente convergentes com as dos pinguins e dos alcídeos que não voam. Seu membro posterior e morfologia pélvica eram semelhantes a Anhingas. Desapareceram a partir do Pacífico oriental e ocidental, no início e no meio do Mioceno, respectivamente. A evolução e irradiação de mamíferos marinhos gregários são uma possível causa para sua extinção; outras hipóteses consideram um aumento acentuado na temperatura do oceano[1].

Filogenia

Estudos recentes de uma topologia baseada na análise de máxima verossimilhança de dados moleculares propõem um provável não monofiletismo de Pelecaniformes, como mostrado abaixo:[6].

Pelecaniformes

Phaethon




Podicipediformes



Phoenicopterus






Gaviiformes





Sphenisciformes



Procellariiformes





Ciconia






Eudocimus




Cochlearius



Ardea






Pelecanus




Scopus



Balaeniceps







Fregata




Morus




Anhinga



Phalacrocorax










Referências

  1. a b c d e f g h i j k l m n o SCHREIBER, Elizabeth Anne; BURGER, Joanna (2002). Biology of Marine Birds. United States of America: CRC Press LLC. 741 páginas
  2. a b WoRMS (2020). Pelecaniformes. Accessed at: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=2684 on 2020-11-01
  3. MARTINS, Flávia de Campos; DIAS, Manoel Martins. Cuidado parental de Sula leucogaster (Boddaert) (Aves, Pelecaniformes, Sulidae) nas Ilhas dos Currais, Paraná, Brasil. Rev. Bras. Zool., Curitiba , v. 20, n. 4, p. 583-589, Dec. 2003 . Available from . access on 03 Nov. 2020. https://doi.org/10.1590/S0101-81752003000400004.
  4. WoRMS (2020). Pelecanidae Pelecanidae. Accessed at: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=136991 on 2020-11-01
  5. «Occurences». Global Biodiversity Information Facility - GBIF. Consultado em 1 de novembro de 2020
  6. Smith ND (2010) Phylogenetic Analysis of Pelecaniformes (Aves) Based on Osteological Data: Implications for Waterbird Phylogeny and Fossil Calibration Studies. PLoS ONE 5(10): e13354. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0013354
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