Tvrdokrilci (lat. Coleoptera je red u nadredu Endopterygota, razred Insecta. Sa oko 400.000 vrsta, ovo je najveći red, koji obuhvata gotovo 40% opisanih insekata i 25% svih poznatih životinjskih oblikas; učestalo se opisuju i nove vrste. Najveća od svih porodica, Curculionidae, uključujr nešto oko 83.000 vrsta. U anglofonskom jezičkom području, za ove insekte uobičajen je naziv bube (beetles, po čemu je, u transformiranom transkriptu, odabrao ime i legendarni liverpulski bend Beatles (Bitlsi)
Pronađena u gotovo svim tipovima staništa, osim mora i polarnih regija, one međusobno komuniciraju sa svojim ekosistemima: često se hrane biljkama i gljivama, razgrađuju životinje i posadite krhotine i jedu ostale beskičmenjake. Neke vrste su ozbiljne poljoprivredne štetočine, poput krompirove zlatice, dok druge poput Coccinellidae (bubice ili dame) jedu lisne uši, insekte, thrips i drugih insekata koji usisavaju biljke i koji oštećuju usjeve.
Bube obično imaju posebno tvrd egzoskelet uključujući elitre, mada neki poput rovca imaju vrlo kratke, dok smrdibuba ima mekše. Općenito, anatomija tvrdokrilaca je prilično ujednačena i tipska za insekte, iako ima i nekoliko primjera sa novostima, poput adaptacije za stavljanje mjehurića zraka ispod elitre za upotrebu dok rone. Tvrdokrilci su endopterigotnI, što znači da imaju potpunu metamorfozu, s nizom vidljivih i relativno naglih promjena u tjelesnoj strukturi između presvlačenja i odrastanja nakon relativno nepokretnog stadija lutke. Neki imaju uočljiv seksualni dimorfizam, sa mužjacima koji imaju enormno uvećane mandibule, koje koriste za borbu protiv drugih mužjaka. Mnogi su aposematični, sa svijetlim bojama i znacima koji upozoravaju na njihovu toksičnost, dok su drugi bezopasni sa batezijskom mimikrijom. Mnogi, uključujući i one koji žive na pješčanim mjestima, imaju efektivnu kamuflažu.
Trvdokrilci imaju istaknuto mjesto u ljudskoj kulturi, od balegara Scarabideae) drevnog Egipta do buba u umjetnosti, a koriste se i kao kućni ljubimci ili borbama insekata, za zabavu i kockanje. Mnoge skupine buba svijetlo su i privlačno obojene, čineći ih privlačnim za kolekcije i ukrasne izložbe. Preko 300 vrsta se koriste kao hrana, uglavnom kao larve ; vrste koje se široko konzumiraju uključuju larve uzgajanih glista i Dynastinae. Međutim, najveći uticaj na ljudski život imaju u poljoprivredi, šumarstvo i povrtlarstvu, gdje mogu biti velike i štetočine. Većina tvrdokrilaca, međutim, ne uzrokuje ekonomsku štetu i mnoge su korisne pomažući u kontroli insekata štetočina.
Taksonomsko ime, Coleoptera, dolazi od grčkog κολεόπτερος – koleopteros, grupnog termina koji je Aristotel dao za elitre, očvrsnute pločice slične štitovima, iza krila koleos = omotač + pteron = krilo. Englesko ime beetle dolazi od starogengleske reči bitela, bitela, bītan = lupež, životinja koja ujeda.[2]
Obilježavajuće svojstvo Coleoptera je modifikacija prednjeg par krila u čvrsta, sklerotizirana pokrilca (elitre), koja su gornji tjelesni pokrov. Ova osobenost ih izdvaja od drugih redova insekata. Ispod pokrilaca nalaze se naborana i savijena membranozna zadnja krila, koja služe za letenje, dok pokrilca pri letu imaju funkciju kormilarenja.
Na tijelu, kod većine, jasno su diferencirani glava, toraks (trup) i zadak (abdomen) Glava im je jako sklerotizirana, raznoliko oblikovan i sa raznim ornamentima i ukrasima. Većina vrsta nema ocele, već uglavnom složene oči od faceta. Kod nekih vrsta, složene oči se dorzalno sustiču. Antene imaju iz 11 segmenata i raznoliko su oblikovane. Odrasli imaju također raznolik usni aparat za grickanje. Pojedine vrste, kao što je jelenka, naprimjer, karakterizira spolni dimorfizam i u građi usnog aparata, osobitu mandibula. Prednji grudni segment je najrazvijeniji, slobodan i veoma pokretan. Ima 4-6 Malpigijevih cjevčica. Tvrdoklilci imaju ljestvičasti nervni sistem, primitivno građen od 3 para toraksna i 7-8 pari abdominalnih ganglija; obično, više ili manje, koncentriran, čak sa varijantama spajanja svih ovih ganglija u jednu kompaktnu nervnu masu.
Larve su u većini slučajeva imaju sklerotizovanu glavu, usni aparatom za grickanje, dobro razvijene grudne noge (ređe su bez nogu) i jasno uočljive segmente zatka (abdomena). Mogu biti vrlo raznolikog oblika, ali se grupiraju u četiri osnovna tipa građe: kampodeiformne, eruciformne, skrabeiformne i apodne. Razviće tvrdokrilaca je holometabolno sa slobodnom lutkom.
Tvrdokrilci su daleko najveći red insekata: otprilike 400.000 vrsta čine oko 40% svih do sada opisanih vrsta insekata i oko 25% svih poznatih životinja. Studija iz 2015. godine dala je četiri neovisne procjene ukupnog broja vrsta koleoptera, dajući prosječnu procjenu od oko 1,5 miliona sa "iznenađujuće uskim rasponom", koji obuhvata sve četiri procjene od minimalno 0,9 do maksimalno 2,1 miliona vrsta. U četiri procjene korištene su veze specifične za domaćina (1,5 do 1,9 miliona), omjeri s drugim taksonima (0,9 do 1,2 miliOna), omjeri sa biljkama (1,2 do 1,3 miliona) i ekstrapolacije na temelju veličine tijela prema godini opisa (1,7 do 2,1 miliona).[3][4] Mogu se naći u gotovo svim staništima, uključujući slatkovodna i obalna područja, sa vegetirajučim lišćem, od drveća i njihove kore do cvjetova, lišća i podzemlja blizu korijena – čak i unutar biljaka u galama, u svakom biljnom tkivu, uključujući mrtvo ili propadajuće. Nadstrešnice tropske šume imaju veliku i raznoliku faunu koleoptera, uključujući Carabidae,[5] Tropical forest canopies have a large and diverse fauna of beetles,[6][7] Chrysomelidae,[8] i Scarabaeidae.[9]
Titanska buba, Titanus giganteus, tropski dugorog jedan je od najvećih i najjačih insekata na svijetu.
Scydosella musawasensis, najmanja poznata koleoptera: raspon skale desno je 50 μm.
Buba herkules, Dynastes hercules ecuatorianus, najduži tvrdokrilac
Tvrdokrilci kao jedan od najbrojnijih i najrasprostranjenijih redova insekata imaju veliki uticaj na čovekov život. U Starom Egiptu postojao je kult obožavanja i poštovanja jednog tvrdokrilca - balegara (Scarabaeus sacer). Veliki broj vrsta tvrdokrilaca se danas smatra tzv. „štetočinama" u poljoprivredi (krompirova zlatica) i šumarstvu. Svakako, postoje i „korisni" tvrdokrilci (na primer, bubamare) u smislu da se mogu koristiti kao biološki način kontrole „štetnih" životinja.
Velik broj vrsta predstavlja posebne probleme za lineovsku klasifikaciju. Neke porodice obuhvataju desetine hiljafa vrsta i trebalo bi ih podijeliti na potporodice i plemena. Ovaj ogroman broj navodio je i evolucijskog biologa J. BS Haldanea da odustane, a kada su ga neki teolozi pitali što se može zaključiti o umu Stvoritelja iz djela Njegove kreacije, kazao je "Neumjerena naklonost tvrdokrilcima". Najveći podred je Polyphaga, koji ima više od 300.000 opisanih vrsta u više od 170 porodica, uključujući porodica Staphylinidae, Scarabaeidae, Meloidae), Lucanida i Curculionidae. Ove grupe polifagannih vrsta mogu se prepoznati po prisustvu vratnih sklerita (otvrdnutih dijelova glave) koje služi kao hvatište za mišiće, čega nema u ostalim podredovima.
Adephaga sadrži oko 10 porodica uglavnom grabežljivih buba, uključujući Carabidae, Dytiscidae i Gyrinidae. Kod ovih insekata, testisi su cjevasti, a prvi trbušni sternum (egzoskeletna ploča) podijeljen je stražnjim koksama (bazni zglobovi nogu). Archostemata sadrži četiri porodice uglavnom insekata koji jedu drvo, uključujući Cupedidae i neke drugebukvicu.
Dosljednost morfologije tvrdokrilaca, posebno prisustvo elitre, odavno je sugerirala da je Coleoptera monofiletski red, iako je bilo dvojbi oko utvrđivanja taksonomskih podrangova, odnosnomjesta Adephaga, Archostemata, Myxophaga i Polyphaga unutar te kladusa.[10][11][12]
Molekularna filogenetička analiza potvrđuje da su Coleoptera monofiletske. Duane McKenna i dr. (2015) koristili su osam nuklearnih gena za 367 vrsta iz 172 od 183 porodice koleoptera. Podjelili su Adefaga na dva kladusa, Hydradephaga i Geadephaga, razdvojili su Cucujoidea na 3 kladusa i postavili Lymexyloidea unutar Tenebrionoidaeee. Izgleda da Polifaga datira iz trijasa. Čini se da je većina postojećih porodica nastala u kredi. Kladogram se temelji na McKenna (2015).[13]
Coleoptera 240 miliona godinaArchostemata 160 miliona godina (40) 
Myxophaga 220 miliona godina (94) .jpg){kind=small}
Hydradephaga (5560) npr. Dytiscidae 
Geadephaga (35000) npr. Carabidae 
Scirtoidea (800) + Derodontoidea (29) 200 miliona godina _(12924039694).png){kind=small}
Staphylinidae 195 miliona godina (48000) .jpg){kind=small}
Scarabaeoidea 145 miliona godina (35000) 
Hydrophiloidea (2800) _female_(4035156238).jpg){kind=small}
Histeroidea (3800) 
Nosodendridae (70)
Dascilloidea (180) _(5598492362).jpg){kind=small}
Buprestoidea (14000) 
Byrrhoidea (400) 
Elateroidea (23000) 
Bostrichoidea (3150) 
Coccinelloidea (6000) 
Tenebrionoidea 180 miliona godina (35000, uklj. Lymexyloidea 
Cleroidea (9900) .jpg){kind=small}
Cucujoidea (8000) 
Chrysomelidae (35000) _(8245535128).png){kind=small}
Cerambycidae (25000) _maculata_(Poda,_1761)_male_(3926136467).jpg){kind=small}
Curculionoidea (70000) .png){kind=small}
'Podred Polyphaga
Podred Polyphaga
Podred Adephaga
Na popisu je 13 kritično ugroženih vrsta Coleoptera:
Tvrdokrilci (lat. Coleoptera je red u nadredu Endopterygota, razred Insecta. Sa oko 400.000 vrsta, ovo je najveći red, koji obuhvata gotovo 40% opisanih insekata i 25% svih poznatih životinjskih oblikas; učestalo se opisuju i nove vrste. Najveća od svih porodica, Curculionidae, uključujr nešto oko 83.000 vrsta. U anglofonskom jezičkom području, za ove insekte uobičajen je naziv bube (beetles, po čemu je, u transformiranom transkriptu, odabrao ime i legendarni liverpulski bend Beatles (Bitlsi)
Pronađena u gotovo svim tipovima staništa, osim mora i polarnih regija, one međusobno komuniciraju sa svojim ekosistemima: često se hrane biljkama i gljivama, razgrađuju životinje i posadite krhotine i jedu ostale beskičmenjake. Neke vrste su ozbiljne poljoprivredne štetočine, poput krompirove zlatice, dok druge poput Coccinellidae (bubice ili dame) jedu lisne uši, insekte, thrips i drugih insekata koji usisavaju biljke i koji oštećuju usjeve.
Bube obično imaju posebno tvrd egzoskelet uključujući elitre, mada neki poput rovca imaju vrlo kratke, dok smrdibuba ima mekše. Općenito, anatomija tvrdokrilaca je prilično ujednačena i tipska za insekte, iako ima i nekoliko primjera sa novostima, poput adaptacije za stavljanje mjehurića zraka ispod elitre za upotrebu dok rone. Tvrdokrilci su endopterigotnI, što znači da imaju potpunu metamorfozu, s nizom vidljivih i relativno naglih promjena u tjelesnoj strukturi između presvlačenja i odrastanja nakon relativno nepokretnog stadija lutke. Neki imaju uočljiv seksualni dimorfizam, sa mužjacima koji imaju enormno uvećane mandibule, koje koriste za borbu protiv drugih mužjaka. Mnogi su aposematični, sa svijetlim bojama i znacima koji upozoravaju na njihovu toksičnost, dok su drugi bezopasni sa batezijskom mimikrijom. Mnogi, uključujući i one koji žive na pješčanim mjestima, imaju efektivnu kamuflažu.
Trvdokrilci imaju istaknuto mjesto u ljudskoj kulturi, od balegara Scarabideae) drevnog Egipta do buba u umjetnosti, a koriste se i kao kućni ljubimci ili borbama insekata, za zabavu i kockanje. Mnoge skupine buba svijetlo su i privlačno obojene, čineći ih privlačnim za kolekcije i ukrasne izložbe. Preko 300 vrsta se koriste kao hrana, uglavnom kao larve ; vrste koje se široko konzumiraju uključuju larve uzgajanih glista i Dynastinae. Međutim, najveći uticaj na ljudski život imaju u poljoprivredi, šumarstvo i povrtlarstvu, gdje mogu biti velike i štetočine. Većina tvrdokrilaca, međutim, ne uzrokuje ekonomsku štetu i mnoge su korisne pomažući u kontroli insekata štetočina.
