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Brassicaceae ( Portuguese )

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Brassicaceae (ou Cruciferae) é família que agrupa numerosos géneros de plantas herbáceas, algumas das quais com elevada importância económica como hortaliças para a alimentação humana e produção de óleos e gorduras vegetais. A família das brassicáceas (ou, como também eram antes designadas, das crucíferas) agrupa cerca de 365 géneros e mais de 3200 espécies, algumas das quais cultivadas praticamente em todo o mundo. Entre os géneros incluídos destaca-se Brassica, nativo da Europa, que compreende o repolho, a couve e o nabo, e Sinapis, com contém a mostarda.

Descrição

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Ilustração de Barbarea stricta.

As primeiras espécies da família Brassicaceae conhecidas do registo fóssil datam de há 37 milhões de anos atrás, tendo-se desenvolvido num clima quente e úmido. A maior radiação adaptativa na família ocorreu no Oligoceno, durante um período de arrefecimento climático. Uma duplicação do genoma melhorou a capacidade de adaptação a tais alterações climáticas.[2]

Hábito e folhas

As espécies pertencentes a esta família são na sua maioria plantas herbáceas anuais, menos frequentemente bienais ou perenes, com seiva aquosa e frequentemente picante, raras vezes sufruticosas. Apenas algumas poucas espécies apresentam lenhificação e assumem a forma de subarbustos perenes (Alyssum spinosum ou a espécie sul-africana Heliophila glauca). A espécie Heliophila scandens é uma das poucas que é do tipo liana. Em geral apresentam a parte subterrânea fusiforme, com raiz central aprumada.

A maioria das espécie apresenta uma filotaxia cujo padrão básico são as folhas alternas, dispostas em hastes erectas, ou em espiral, frequentemente formando uma roseta basal de folhas, caso em que as folhas basais são rosuladas e as caulinares alternas.

As folhas são inteiras ou compostas, não raro pilosas ou cerdosas. A forma e a densidade dos pêlos unicelulares (tricomas) são elementos importantes na identificação das espécies, sendo nalguns casos de cadeia linear, mas podendo apresentar uma multiplicidade de diferentes tipos de ramificação. A base das folhas em geral apresenta aurículas, que em muitos casos circundam o caule. Sem pecíolos ou estípulas.

Flores, frutos e sementes

As flores são hermafroditas, dialipétalas, com pétalas em cruz, geralmente actinomorfas e com simetria radial, sem brácteas. As Inflorescências em rácemos ou duplo rácemos, corimbos ou umbelas, raramente pleiocásios. A inflorescência geralmente não contém brácteas.

O cálice apresenta 4 sépalas livres, dispostas em dois verticilos dímeros, por vezes com a base ligeiramente gibosa (em geral, apenas duas delas). A corola com um verticilo de 4 pétalas, alternas com as sépalas, por vezes em dois grupos, C 2 + 2. As pétalas são independentes, normalmente livres, de coloração amarela, violácea ou alba, em número de 4, dispostas em forma de cruz, com as sépalas alternadas entre elas. A estrutura da corola é típica, sendo denominada corola crucífera, já que o nome original do grupo, «Cruciferae», deriva do arranjo das quatro pétalas da flor, do qual resulta a forma de uma cruz. Muitas vezes, uma das pétalas é ligeiramente maior do que as outras três. Apenas poucas espécies não apresentam esta característica de tetradinamismo e de simetria radial.

A disposição das flores na inflorescência é ligeiramente zigomeorfa, sendo que em alguns casos a inflorescência assume a função de um pseudanto, especialmente nestas espécies. Um exemplo desse arranjo floral é o género Iberis.

O androceu normalmente com 6 estames, dispostos em dois verticilos: um externo com dois estames curtos, e um interno com 4 estames longos (androceu tetradínamo), com nectários basais. O gineceu com ovário súpero, sincárpico, bicarpelar (quando considerados apenas os dois férteis, pois em geral além desses existem dois estéreis e vestigiais), com 2 ou mais óvulos, geralmente dividido em dois lóculos mediante um septo (também designado dissepimento já que não é um verdadeiro septo) originado pelo crescimento das placentas. Esta característica é mantida no fruto maduro, originando situações morfológicas que se aproximam do tipo lomento (como é o caso da espécie Lunaria rediviva). O fruto estéril cair folhagem com fruta madura. A caneta é mais ou menos reduzida, e termina em uma ou duas cicatrizes. O estilete é mais ou menos reduzido. O estigma é terminal, bilobado ou capitado. A fórmula floral é a seguinte:

Dissymmetrisch.png K 4 C 4 A 2 + 4 G ( 2 + 2 ) _ {displaystyle K_{4};C_{4};A_{2+4};G_{underline {(2+2)}}} {displaystyle  K_{4};C_{4};A_{2+4};G_{underline {(2+2)}}}

A polinização é principalmente mediada por insectos (entomofilia) ou raramente pelo vento (anemofilia).

Fruto do tipo capsular, de linear a oblongo, deiscente por duas valvas, designados por síliquas (quando sejam pelo menos três vezes mais longos que largos) ou silículas (quando mais atarracadas, podendo ser latisseptas ou angustisseptas, consoante a direcção de abertura na deiscência), por vezes rematados por um bico estéril.

Alguns taxa produzem frutos do tipo lomento, vagens que se quebram quando maduras dividindo-se em pedaços indeiscentes contendo cada fragmento uma única semente. Excepcionalmente, alguns taxa produzem frutos indeiscentes contendo apenas uma semente.

A floração e a produção de sementes sobrepõem-se muitas vezes no tempo, pois enquanto na parte inferior da inflorescências as sementes são produzidas, a floração ainda continua na parte superior da inflorescência.

A quantidade de endosperma contida nas sementes varia muito de espécie para espécie, dependendo da quantidade de sementes e se estas são de pequeno ou médio porte. Alguns géneros, por exemplo, Matthiola e Isatis, produzem sementes aladas. O embrião é sempre bem diferenciado.

Bioquímica

Nas Brassicaceae ocorrem células específicas, designadas células mirosínicas, que produzem o enzima mirosinase, uma tioglucosidase, e que contêm elevados teores de glucosinolatos (os típicos glicosídeos da mostarda). A clivagem dos glucosinolatos produz os conhecidos óleos de mostarda (alquil-isotiocianatos), rodanetos (tiocianatos), nitritos e goitrina (oxazolidinetiona, derivado da oxazolidina). O cheiro e sabor típico das couves e dos nabos resulta da presença dos glucosinolatos.

Sementes e folhas de espécies dos gêneros Brassica, Raphanus e Sinapis, e outros, possuem alto teor de ácido erúcico, de valor medicinal e industrial.

Utilização económica

Algumas espécies são consideradas oleaginosas, a partir das quais se podem extrair óleos vegetais utilizados para fins alimentares ou para produção de biocombustíveis. Entre estas plantas oleaginosas, destaca-se a colza, produtora do óleo de colza (ou óleo canola), muito utilizado na produção de biocombustíveis. Outra planta utilizada para produção de óleo vegetal é a mostarda, de cujas sementes se extrai o óleo de mostarda, usado como condimento em algumas culinárias asiáticas e para fins medicinais e de cosmética.

Diversas espécies são utilizadas como plantas ornamentais. É o caso dos gêneros Brassica, Lobularia (“alisso”) e Cheiranthus (“goivo”) (passíveis de plantio em países de clima tropical), e, em países de clima temperado, os mesmos gênros, mais Arabis, Capsella, Crambe, Erysimum, Hesperis, Iberis, Isatis, Lunaria e outros.

O pastel (Isatis tinctoria) foi utilizado como planta tintureira.

A espécie Arabidopsis thaliana é considerada um organismo modelo em investigação biológica, sendo utilizado no estudo da fisiologia e genómica das plantas.

Outra característica distintiva das Brassicaceae, incluindo os cultivares mais utilizados de culturas comuns como o repolho, o brócolo e a colza (e possivelmente todas as espécies e variedades de crucíferas), é a emissão para a atmosfera de quantidades apreciáveis de brometo de metilo (bromometano), um gás deletério para o ambiente. A razão dessa emissão não é conhecida, podendo desempenhar funções de defesa da planta ou de sinalização. Em consequência, estas culturas representam uma contribuição significativa para as emissões totais deste gás, estimando-se que cerca de 15% das emissões globais de brometo de metilo se devam a esta família de plantas.[3]

Taxonomia

O nome de família «Cruciferae» foi criado em 1789 por Antoine-Laurent de Jussieu e publicado em Genera Plantarum.[4] O nome «Brassicaceae» foi criado em 1835 por Gilbert Thomas Burnett e publicado em Outlines of Botany.[5] O género tipo é Brassica L.).[6] Sinónimos de Brassicaceae Burnett são: Cruciferae Juss., nom. cons., Raphanaceae Horan., Stanleyaceae Nutt. e Thlaspiaceae Martinov.[7] Os grupos filogeneticamente mais próximos são as famílias Cleomaceae e Capparaceae.

A família Brassicaceae foi incluída na Brassicales pelo sistema de classificação APG. Em sistemas de classificação anteriores, entre os quais o sistema de classificação de Cronquist, era incluída entre as Capparales, uma ordem a presentemente considerada obsoleta que tinha circunscrição taxonómica similar, embora parafilética.

A família Brassicaceae inclui cerca de 365 géneros e mais de 3200 espécies, com distribuição natural desde as zonas temperadas frias até aos trópicos, sendo um dos grupos taxonómicos com maior cosmopolitismo. A sua região de máxima diversidade está centrada nas regiões temperadas do Hemisfério Norte em torno de uma vasta faixa que se estendo de sudoeste para noroeste desde o Mediterrâneo à Ásia Central, com o máximo em torno dos Himalaias. No Nepal estão assinaladas 94 espécies pertencentes a 38 géneros e na China 102 géneros com 412 espécies, das quais 115 são endemismos regionais.

Desde há muito que os taxonomistas apontam uma relação de parentesco estreita entre as Brassicaceae e a família Capparaceae (alcaparras), em parte porque ambos os grupos produzem compostos de glucosinolato (óleo de mostarda) e devido a um conjunto de semelhanças morfológicas. Por outro lado, os resultados de estudos de biologia molecular demonstraram que as Capparaceae como tradicionalmente circunscritas eram parafiléticas em relação às Brassicaceae, com os género Cleome e alguns outros géneros relacionados sendo filogeneticamente mais próximos das Brassicaceae do que das restantes Capparaceae.[8] Em consequência, o sistema de classificação APG II optou pela fusão das duas famílias em Brassicaceae. Outras classificações continuaram a reconhecer as Capparaceae, mas com uma circunscrição taxonómica mais restrita, optando alternativamente por incluir o género Cleome e os seus parentes nas Brassicaceae ou por os incluir numa família separada, as Cleomaceae. Recentemente o sistema de classificação APG III adoptou esta última solução, mas tal pode mudar à medida que novos consensos sejam atingidos com base em novos estudos filogenéticos. Neste verbete as Brassicaceae são consideradas sensu stricto, i.e. aceitando as Cleomaceae e as Capparaceae como famílias segregadas:

Brassicaceae s.l.

Capparaceae




Cleomaceae



Brassicaceae s.s.




Tribos e géneros

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Tribo Aethionemeae: inflorescências de Aethionema grandiflorum
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Tribo Alysseae: flores e frutos de Berteroa incana.
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Tribo Alysseae: hábito de Degenia velebitica.
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Tribo Anastaticeae: Malcolmia africana.
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Tribo Anastaticeae: Maresia pulchella.
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Tribo Anchonieae: inflorescência de Anchonium billardierei.
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Tribo Anchonieae: Matthiola sinuata.
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Tribo Arabideae: Arabis alpina.
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Tribo Biscutelleae: flores e frutos de Biscutella vicentina.
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Tribo Boechereae: vagens de Boechera holboellii.
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Tribo Boechereae: hábito e inflorescências de Phoenicaulis cheiranthoides.
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Tribo Boechereae: Polyctenium fremontii var. fremontii.
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Tribo Brassiceae: Crambe maritima.
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Tribo Brassiceae: Moricandia nitens.
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Tribo Brassiceae: Flor de Raphanus sativus.
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Tribo Brassiceae:Sinapidendron angustifolium.
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Tribo Brassiceae: inflorescência de Sinapis alba.
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Tribo Brassiceae: Sinapis arvensis.
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Tribo Brassiceae: Vella bourgaeana.
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Tribo Buniadeae: Bunias orientalis.
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Tribo Camelineae: Inflorescência de Arabidopsis thaliana.
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Tribo Camelineae: Inflorescência de Turritis glabra.
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Tribo Cardamineae: Barbarea vulgaris.
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Tribo Cardamineae: flores de Leavenworthia stylosa.
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Tribo Chorisporeae: Chorispora tenella.
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Tribo Cochlearieae: Cochlearia groenlandica.
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Tribo Conringieae: inflorescência de Conringia orientalis.
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Tribo Descurainieae: Descurainia bourgaeana.
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Tribo Erysimeae: Erysimum witmannii.
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Tribo Eutremeae: hábito e inflorescência de Eutrema tenue.
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Tribo Heliophileae: vista parcial de uma inflorescência com flores com quatro pétalas azuladas de Heliophila africana.
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Tribo: Hesperideae: Hesperis matronalis.
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Tribo Iberideae: inflorescência com flores zigomórficas de Iberis umbellata.
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Tribo Isatideae: Isatis tinctoria.
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Tribo Lepidieae: Lepidium fremontii.
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Tribo Lunarieae: Lunaria rediviva.
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Tribo Megacarpaeeae: ilustração de Megacarpaea polyandra.
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Tribo Noccaeeae: Microthlaspi perfoliatum.
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Tribo Noccaeeae: Noccaea praecox.
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Tribo: Physarieae: Dithyrea californica.
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Tribo Sisymbrieae: Sisymbrium strictissimum.
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Tribo Smelowskieae: Smelowskia calycina.
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Tribo Thelypodieae: inflorescências de Stanleya pinnata.
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Tribo Thelypodieae: Thelypodium integrifolium subsp. affine.
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Tribo Thelypodieae: inflorescência de Warea amplexifolia.
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Tribo Thlaspideae: Pachyphragma macrophyllum.

O número de géneros e de espécies na família Brassicaceae varia, segundo os critérios taxonómicos usados, de 336 a 419 géneros, com de 3000 a 4130 espécies (o maior número de géneros e espécies é listado por Judd et al., 1999).[9] A família tem sido dividida em 25 a 44 tribos.

Divisão por tribos

Neste verbete opta-se pela divisão proposta por Marcus Koch & Ihsan Ali Al-Shehbaz, em 2009,[10] e Suzanne I. Warwick, Klaus Mummenhoff, C. A. Sauder, M. A. Koch & Ihsan A. Al-Shehbaz, em 2010,[7][11] que resulta na seguinte estrutura para a família:

Géneros em incertae sedis

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Lista completa dos géneros de Brassicaceae

Segue um índice para a lista completa dos géneros da família:

Índice: A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z

Notas

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013
  2. Thomas L. P. Couvreur, Andreas Franzke, Ihsan A. Al-Shehbaz, Freek T. Bakker, Marcus A. Koch, Klaus Mummenhoff: Molecular phylogenetics, temporal diversification and principles of evolution in the mustard family (Brassicaceae). In: Molecular Biology and Evolution. Band 27, Nr. 1, 2010, S. 55–71, doi:10.1093/molbev/msp202.
  3. Spektrum der Wissenschaft. Juni 2005, S. 38 ff.
  4. Antoine-Laurent de Jussieu, Genera Plantarum, p. 237. Paris, 1789.
  5. Gilbert Thomas Burnett, Outlines of Botany, pp. 854, 1093 e 1123. Londres, 1853
  6. «Brassicaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000136
  7. a b c d e f g h i j «Brassicaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN)
  8. Hall, J. C.; Sytsma, K. J.; Iltis, H. H. (2002). «Phylogeny of Capparaceae and Brassicaceae based on chloroplast sequence data». American Journal of Botany. 89 (11): 1826–1842. PMID 21665611. doi:10.3732/ajb.89.11.1826
  9. Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg & Peter F. Stevens, Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 1999 (ISBN 0-87893-404-9).
  10. Marcus A. Koch, Ihsan A. Al-Shehbaz: Molecular systematics and evolution of „wild“ crucifers (Brassicaceae or Cruciferae). In: S. K. Gupta: Biology and breeding of Crucifers. (Biol Breed Crucifer). 2009, S. 1–19 (PDF-Datei).
  11. a b c d e Suzanne I. Warwick, Klaus Mummenhoff, Connie A. Sauder, Marcus A. Koch, Ihsan A. Al-Shehbaz: Closing the gaps: phylogenetic relationships in the Brassicaceae based on DNA sequence data of nuclear ribosomal ITS region. In: Plant Systematics and Evolution. Band 285, Nr. 3–4, 2010, S. 209–232, doi:10.1007/s00606-010-0271-8.
  12. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2008, ISBN 978-0-521-82071-4.
  13. Dubravka Naumovski: Germination ecology of seeds of endemic species Degenia velebitica (Degen) Hayek (Brassicaceae). In: Acta Botanica Croatica. Band 64, 2, 2005, S. 323–330 (PDF-Datei).
  14. a b Ihsan A. Al-Shehbaz, Suzanne I. Warwick: Two New Tribes (Dontostemoneae and Malcolmieae) in the Brassicaceae (Cruciferae). In: Harvard Papers in Botany. Band 12, Nr. 2, 2007, S. 429–433, doi:[429:TNTDAM2.0.CO;2 10.3100/1043-4534(2007)12[429:TNTDAM]2.0.CO;2].
  15. a b c d e f g h i j k l m n o p q r Tai-yien Cheo, Lianli Lu, Guang Yang, Ihsan A. Al-Shehbaz, Vladimir Dorofeev: Brassicaceae. In: ISBN 0915279932
  16. a b c d e f g h i j k l m n o p q Karol Marhold: Brassicaceae. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Berlin 2011.
  17. a b c d e f Dimitry A. German, Ihsan A. Al-Shehbaz: Five additional tribes (Aphragmeae, Biscutelleae, Calepineae, Conringieae, and Erysimeae) in the Brassicaceae (Cruciferae). In: Harvard Papers in Botany. Band 13, Nr. 1, 2008, S. 165–170 (hier: S. 166), doi:[165:FATABC2.0.CO;2 10.3100/1043-4534(2008)13[165:FATABC]2.0.CO;2].
  18. Dimitry A. German, Ihsan A. Al-Shehbaz, Dendroarabis, A New Asian Genus of Brassicaceae. In: Harvard Papers in Botany. Band 13, Nr. 2, 2008, S. 289–291, doi:10.3100/1043-4534-13.2.289.
  19. Ihsan A. Al-Shehbaz: A generic and tribal synopsis of the Brassicaceae (Cruciferae). In: Taxon. Band 61, Nr. 5, 2012, S. 935, Abstract.
  20. Ihsan A. Al-Shehbaz: Nomenclatural notes on Eurasian Arabis (Brassicaceae). In: Novon. Band 15, Nr. 4, 2005, S. 519–524 (online).
  21. Ihsan A. Al-Shehbaz: Brassicaceae tribe Boechereae. In: ISBN 9780195318227
  22. S. I. Warwick, A. Francis, R. K. Gugel (2009). «Introduction». In: Multinational Brassica Genome Project. Guide to Wild Germplasm of Brassica and Allied Crops (tribe Brassiceae, Brassicaceae) (PDF) (em inglês) 3. ed. Ontario: [s.n.]
  23. S. I. Warwick, A. Francis, R. K. Gugel (2009). «Taxonomic Checklist and Life History, Ecological, and Geographical Data». In: Multinational Brassica Genome Project. Guide to Wild Germplasm of Brassica and Allied Crops (tribe Brassiceae, Brassicaceae) (PDF) (em inglês) 3. ed. Ontario: [s.n.]
  24. a b c d e f g h i j L. Retter, G. J. Harden: Brassicaceae. In: Gwen Jean Harden (Hrsg.): Flora of New South Wales. Durchgesehene Auflage. Band 1, New South Wales University Press, Kensington 2000, ISBN 0-86840-704-6, (leicht veränderte html-Version).
  25. Flora of North America, 2010.
  26. a b c Ihsan A. Al-Shehbaz Brassicaceae. In: ISBN 9780195318227
  27. Ihsan A. Al-Shehbaz, Mark A. Beilstein, Elizabeth A. Kellogg: Systematics and phylogeny of the Brassicaceae: An overview. In: Plant Systematics and Evolution. Band 259, Nr. 2–4, 2006, S. 89–120 (hier: S. 111), doi:10.1007/s00606-006-0415-z, (PDF-Datei; 375 kB).
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  29. Dimitry A. German, Nikolai Friesen, Barbara Neuffer, Ihsan A. Al-Shehbaz, Herbert Hurka: Contribution to ITS phylogeny of the Brassicaceae, with a special reference to some Asian taxa. In: Plant Systematics and Evolution. Band 283, Nr. 1–2, 2009, S. 33–56, doi:10.1007/s00606-009-0213-5, PDF-Datei.
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  43. Ihsan A. Al-Shehbaz: Ivania juncalensis, A Second Species of the Chilean Endemic Ivania (Brassicaceae). In: Harvard Papers in Botany. Band 15, Nr. 2, 2010, S. 343–345, doi:10.3100/025.015.0213.
  44. Diego L. Salariato, Fernando Omar Zuloaga, Ihsan A. Al-Shehbaz: Revision and tribal placement of the Argentinean genus Parodiodoxa (Brassicaceae). In: Plant Systematics and Evolution. Band 299, Nr. 2, 2013, S. 305–316, doi:10.1007/s00606-012-0722-5.
  45. Ihsan A. Al-Shehbaz: A Revision of the Central American Genus Romanschulzia (Brassicaceae). In: Harvard Papers in Botany. Band 18, Nr. 1, 2013, S. 1–12, doi:10.3100/025.018.0102.
  46. Ihsan A. Al-Shehbaz: New or noteworthy taxa of Argentinean and Chilean Brassicaceae (Cruciferae). In: Darwiniana. Band 44, Nr. 2, 2006, S. 359–362, PDF-Datei.
  47. Ihsan A. Al-Shehbaz: A Synopsis of the Genus Sibara (Brassicaceae). In: Harvard Papers in Botany. Band 15, Nr. 1, 2010, S. 139–147, doi:10.3100/025.015.0107.
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Referências

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Brassicaceae: Brief Summary ( Portuguese )

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Brassicaceae (ou Cruciferae) é família que agrupa numerosos géneros de plantas herbáceas, algumas das quais com elevada importância económica como hortaliças para a alimentação humana e produção de óleos e gorduras vegetais. A família das brassicáceas (ou, como também eram antes designadas, das crucíferas) agrupa cerca de 365 géneros e mais de 3200 espécies, algumas das quais cultivadas praticamente em todo o mundo. Entre os géneros incluídos destaca-se Brassica, nativo da Europa, que compreende o repolho, a couve e o nabo, e Sinapis, com contém a mostarda.

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