Els aquelats (Achelata), a proposta de Scholtz i Richter,[1] són un infraordre de crustacis decàpodes. No és una proposta que hagi trobat massa acceptació en la sistemàtica dels crustacis.
Comprèn tres famílies:
El nom achelata, del grec a - chela (sense pinces), deriva del fet que tots els membres d'aquest grup no tenen pinces, un tipus d'apèndixs que es troben en gairebé tots els altres decàpodes. Entre altres característiques cal destacar la grandària de les primeres antenes, i la forma especial de la larva fil·losoma.
Els aquelats (Achelata), a proposta de Scholtz i Richter, són un infraordre de crustacis decàpodes. No és una proposta que hagi trobat massa acceptació en la sistemàtica dels crustacis.
Comprèn tres famílies:
Palinuridae, les llagostes. Scyllaridae, les galeres i cigales. Synaxidae, grup més dubtós que de vegades s'inclou dins la família Palinuridae).El nom achelata, del grec a - chela (sense pinces), deriva del fet que tots els membres d'aquest grup no tenen pinces, un tipus d'apèndixs que es troben en gairebé tots els altres decàpodes. Entre altres característiques cal destacar la grandària de les primeres antenes, i la forma especial de la larva fil·losoma.
Cigala grossa, Scyllarides latusDie Achelata sind eine Teilordnung der Zehnfußkrebse. Sie beinhaltet einige Langustenarten von kulinarischer Bedeutung.
Der Randbereich des Schwanzfächers ist nicht kalzifiziert und ist deshalb anders als bei fast allen anderen Zehnfußkrebsen weich und flexibel. Einzigartig innerhalb der Zehnfußkrebse ist das sogenannte Phyllosoma, ein Larvenstadium, das durch einen flachen, blattförmigen Carapax gekennzeichnet ist. Alle Achelata haben eine vergrößerte Antennenbasis (Antennal peduncle).
Namensgebendes Merkmal sind die fehlenden Scheren an den ersten vier Schreitbeinpaaren (griech. Chelae „Scheren“, a- als Alpha privativum „-los“). Nur Weibchen besitzen am fünften Schreitbeinpaar kleine Scheren. Eine weitere Ausnahme bildet die Art Justitia longimanus, die sogenannte Subchelae am ersten Schreitbeinpaar trägt, mit denen ein Greifen möglich ist.
Die Achelata bestehen aus zwei rezenten Familien mit insgesamt 143 Arten:[1]
Die Achelata sind eine Teilordnung der Zehnfußkrebse. Sie beinhaltet einige Langustenarten von kulinarischer Bedeutung.
The Achelata is an infra-order of the decapod crustaceans, holding the spiny lobsters, slipper lobsters and their fossil relatives.
The name "Achelata" derives from the fact that all the members of this group lack the chelae (claws) that are found on almost all other decapods (from the Ancient Greek ἀ-, a- = "not", χηλή, chela = "claw"). They are further united by the great enlargement of the second antennae, by the special "phyllosoma" form of the larva, and by a number of other characters.[2]
The infraorder Achelata belongs to the group Reptantia, which consists of the walking/crawling decapods (lobsters and crabs). The cladogram below shows Achelata's placement within the larger order Decapoda, from analysis by Wolfe et al., 2019.[3]
DecapodaDendrobranchiata (prawns)
PleocyemataStenopodidea (boxer shrimp)
Caridea (true shrimp)
Reptantia (crawling/walking decapods)Achelata (spiny lobsters, slipper lobsters)
Polychelida (benthic crustaceans)
Astacidea (lobsters, crayfish)
Axiidea (mud shrimp, ghost shrimp, or burrowing shrimp)
Gebiidea (mud lobsters and mud shrimp)
Anomura (hermit crabs and others)
Brachyura (crabs)
Achelata contains the spiny lobsters (Palinuridae), the slipper lobsters (Scyllaridae) and the furry lobsters (Synaxidae, now usually included in Palinuridae),[4] as well as two extinct families, Cancrinidae and Tricarinidae.[1]
Both Palinuridae and Scyllaridae have a fossil record extending back to the Cretaceous.[5][6] The two fossil families contain a single genus each;[1] Tricarina is known from a single Cretaceous fossil,[7] while Cancrinos is known from the Jurassic and Cretaceous.[6] One estimate of the divergence between Achelata and its closest relatives places it at about 341 million years ago.[8]
The Achelata is an infra-order of the decapod crustaceans, holding the spiny lobsters, slipper lobsters and their fossil relatives.
Les Achelata sont un infra-ordre de crustacés décapodes du sous-ordre des Macrura Reptantia, qui comprend notamment les langoustes et cigales de mer.
Langoustes et cigales de mer appartiennent à l'infra-ordre des Achelata (du préfixe privatif grec α-/a, qui signifie sans, et χηλη ́/chela, qui signifie membre armé d'ongles crochus, autrement dit de pinces). Ces espèces sont donc caractérisées entre autres par leur absence de pinces.
Selon World Register of Marine Species (31 décembre 2018)[1] :
Panulirus longipes, une langouste
Scyllarides latus, une cigale de mer
Les Achelata sont un infra-ordre de crustacés décapodes du sous-ordre des Macrura Reptantia, qui comprend notamment les langoustes et cigales de mer.
Achelata Scholtz & Richter, 1995 è un infraordine di crostacei decapodi marini che comprende le aragoste (Palinuridae), Scyllaridae e i loro parenti fossili.[2]
Il nome "Achelata" deriva dal fatto che tutti i membri di questo gruppo mancano delle chele che si trovano su quasi tutti gli altri decapodi (dal greco antico ἀ-, a- = "non", χηλή, chela). Sono ulteriormente accomunati dalla grande dimensione delle prime antenne, dalla particolare forma della larva (phyllosoma), e da una serie di altri caratteri.[3]
L'ifraordine Archelata appartiene al gruppo Reptantia, che consiste nei decapodi che camminano e strisciano (aragoste e granchi). Il cladogramma qui sotto mostra il posizionamento di Achelata all'interno del più grande ordine Decapoda, dall'analisi di Wolfe et al., 2019.[4]
Decapoda Pleocyemata ReptantiaAnomura (paguri e altri)
Brachyura (granchi)
Achelata contiene le aragoste propriamente dette (Palinuridae), le Scyllaridae e Synaxidae, ora solitamente incluse nei Palinuridae,[5] oltre a due famiglie estinte, Cancrinidae e Tricarinidae.[1]
Palinurellus gundlachi
Palinuridae, precedentemente Synaxidae
Sia Palinuridae che Scyllaridae hanno una documentazione fossile che risale al Cretacico.[6][7] Le due famiglie fossili contengono un solo genere ciascuna[1] Tricarina è nota da un solo fossile del Cretacico[8], mentre Cancrinos è nota dal Giurassico e dal Cretacico.[7] Una stima della divergenza tra Achelata e i suoi parenti più prossimi la pone a circa 341 Ma.[9]
Achelata Scholtz & Richter, 1995 è un infraordine di crostacei decapodi marini che comprende le aragoste (Palinuridae), Scyllaridae e i loro parenti fossili.
Achelata is een infraorde van kreeftachtigen uit de klasse van de Malacostraca (hogere kreeftachtigen).
Achelata is een infraorde van kreeftachtigen uit de klasse van de Malacostraca (hogere kreeftachtigen).
Achelata er en infraorden av languster og såkalte klippehummere innenfor underodenen Reptantia av den store ordenen tifotkreps (Decapoda), en type krepsdyr som tilhører storkrepsene. Gruppen omfatter 3 familier og 34 slekter, og har tatt opp i seg deler av den tidligere infraordenen Palinura (languster).
Taksonomien til storkreps er komplisert og under stadig revisjon. Det er generelt omstridt å fin-inndele organismer taksonomisk. En moderne oppdatering av systematikken etter 2013-revisjonene følger her WoRMS-databasen.[1].
Achelata er en infraorden av languster og såkalte klippehummere innenfor underodenen Reptantia av den store ordenen tifotkreps (Decapoda), en type krepsdyr som tilhører storkrepsene. Gruppen omfatter 3 familier og 34 slekter, og har tatt opp i seg deler av den tidligere infraordenen Palinura (languster).
Achelata (Scholtz e Richter, 1995) (a = prefixo de negação; chelata = quelas) é uma infraordem do grupo dos Decapoda (Crustáceos) que inclui a maior parte das lagostas e possui como característica principal a falta de quelas (garras) nos primeiros quatro pereópodes[1] e a presença de uma larva característica para dispersões a longo prazo, chamada Phyllosoma em seu desenvolvimento.[2] Os animais dessa infraordem, apesar da grande diversidade, são tidos popularmente como lagostas. São exclusivamente marinhos, e encontrados em uma grande variedade de habitats, principalmente dentro da região tropical.[3]
Dentro do grupo Achelata, a relação entre as famílias ainda é um pouco nebulosa, mas pesquisas recentes indicam que se resumem a Scyllaridae (lagostas sapateiras) e um grupo que compreende as duas antigas famílias Palinuridae e Synaxidae, denominado Palinuridae (lagostas espinhosas e de coral) por isso, o nome Synaxidae é colocado entre parênteses no presente texto. O grupo também compreende as duas já extintas famílias Cancrinidae eTricarinidae.[4][5]
Anteriormente, o grupo era incluído no taxon Palinura.[6]
Alguns autores não concordam com o novo nome, considerando-o um sinônimo júnior de Palinuroidea,[7] mas este clado já é frequentemente citado na literatura.[8]
O grupo dos Achelata eram antes classificados dentro de uma super família chamada Palinura, que abrigava grupos como Polychelida e Glypheidea,[9] devido à caracteres como redução dos lobos internos da segunda maxila e do primeiro maxilípede. No entanto, a partir de 1995 estudos classificaram Palinura com um grupo parafilético, dividindo-o. Assim, Achelata tornou-se um novo táxon baseado em características morfológicas como a falta de quelas e a presença de larva Phyllosoma em seus representantes.[10] Recentes estudos com base em dados moleculares confirmaram o caráter monofilético de Achelata.[11]
Os Achelata são um grupo muito diversificado dentro dos Decapoda, e são tipicamente classificados em cinco famílias: Palinuridae (lagostas espinhosas), Scyllaridae (lagostas sapateiras) e Synaxidae (lagostas de coral) e as já extintas Cancrinidae e Tricarinidae. É importante ressaltar que, apesar do nome popular lagosta, Achelata não tem relação próxima com Nephropidae (lagostas verdadeiras).[4]
Apesar de ser um grupo monofilético bem consolidado através de dados moleculares e taxonômicos, as relações entre as três famílias constituintes dentro da infraordem são pouco conhecidas e ainda estão sendo decifradas. Pesquisas usando dados moleculares mais recentes e compilações de árvores filogenéticas menores indicam a existência de dois clados majoritários: Scyllaridae e um grupo contendo Palinuridae e Synaxidae. Isso se dá por as evidências moleculares suportarem a hipótese de Palinuridae e Scyllaridae serem famílias legítimas, mas Synaxidae não ter suporte em evidências genéticas, tido então como um grupo polifilético, ou como um sinônimo de Palinuridae, dependendo do autor.[4][12]
A principal característica externa de Achelata é a ausência de quela nos pereópodes 1-4, que dá origem ao nome do grupo. Assim como todos os artrópodes, filo no qual estão incluídos os crustáceos, em Achelata há a presença de um esqueleto externo (o exoesqueleto) recobrindo todo o corpo.[13]
Os animais desse grupo possuem uma carapaça grossa recobrindo a cabeça e o tórax, que pode ser cilíndrica (no caso de Palinuridae) ou achatada dorsoventralmente (no caso de Scyllaridae). Não há presença de rostro proeminente.[14]
As duas famílias atuais são de fácil reconhecimento com base no formato geral: os Palinuridae são lagostas cilindricas e largas, enquanto as Scyllaridae são achatadas e com um “nariz em forma de pá”[15]
O exoesqueleto das lagostas é o segmento cuticular do integumento. Ele é feito de quatro camadas, sendo as três mais externas (epicutícula, exocutícula e endocutícula) calcificadas, formando uma estrutura rígida. A quarta membrana, que é mais interna, não é calcificada.[3]
Como todos os Malacostraca, existem 5 segmentos cefálicos e 8 torácicos, que são fundidos para formar o cefalotórax coberto pela carapaça em forma de escudo. Todos os segmentos possuem apêndices e podem ser identificados através dos mesmos. A ordem dos apêndices, começando pelo eixo anterior, é: primeira antena, segunda antena, mandíbulas, primeira maxila e segunda maxila. Os oito segmentos torácicos contêm, em ordem, o primeiro, segundo e terceiro maxilípedes e depois 5 pares de pereópodes (pernas para locomoção). Os últimos seis segmentos caracterizam o abdômen ou cauda. Os cinco primeiros segmentos abdominais contêm pleópodes birrêmicos e pareados. O télson (segmento não verdadeiro) forma a porção central do poderoso leque caudal, mas não carrega nenhum apêndice. A musculatura poderosa do abdômen e os aspectos de forma de lâmina do leque caudal são adaptações para a natação de escape reversa, comum para todas as lagostas.[3]
No cefalotórax, que é a união entre os segmentos cefálicos e torácicos, primeira antena possui flagelos (flagella) relativamente curtos e assimétricos, com pedúnculo alongado. Os flagela são torcidos em volta um do outro. Os quimiorreceptores (aesthetascs sensilla) no flagelo espesso exterior são concentrados em apenas um lado, semelhante à uma escova. Esse tipo de antena é encontrado na maioria das espécies de Achelata. Apenas em um gênero, Panulirus, as primeiras antenas possuem flagelos simétricos e longos. No entanto, essa característica é considerada derivada do grupo Achelata, portanto o tipo de antena com flagelos curtos e assimétricos é considerado uma plesiomorfia.[16]
Os primeiros apêndices das antenas esquerda e direita são fundidos medialmente um ao outro, com o epístoma e lateralmente com a carapaça. Essa característica é combinada com a localização posteriores das glândulas da antena. Na característica plesiomórfica dos Decapoda (grupo dentro do qual Achelata se encontra), a coxa da segunda antena é separada e não há fusão do epístoma com a margem da carapaça.[17]
Em achelata, nenhum pereópode possui quelas (garras), exceto por uma pequena quela de adorno no quinto pereópode nas fêmeas. Apenas machos do gênero Justitia possuem subquelas largas nos primeiros pereópodes, mas como esse fenômeno é restrito a esse gênero, é mais provável que isso seja uma apomorfia (característica exclusiva) de Justitia, e que a falta de quelas é um caráter plesiomórfico para Achelata.[18]
O abdômen é bem desenvolvido e muscular, não sendo encontradas pleuras abdominais. Pode-se identificar a presença de télson arredondado e de urópodes, que auxiliam na natação de escape reversa.[19]
A porção distal do leque caudal é mole e não-calcificada, em contraste com outros Decápodes, onde é inteira calcificada.
Uma estrutura semelhante a uma protuberância, posicionada acima da coxa do quinto pereópode, conecta o oitavo segmento torácico com a margem posterior da carapaça. A ausência dessa protuberância nos Decapoda pode ser considerada uma característica plesiomórfica, o que faz com que a existência dela em Achelata seja exclusiva.[20]
Os sistemas sensoriais das lagostas são temas muito recorrentes na literatura e, provavelmente, os aspecto mais estudados em relação a esses animais. As lagostas são usadas como sistema modelo devido à acessibilidade do sistema nervoso, dureza de suas estruturas e a facilidade de obtenção de exemplares.[3]
Lagostas possuem o olho composto, típico dos crustáceos, composto por milhares de unidades quadradas, chamadas omatídeos. cada omatídeo consiste em um cone externo, um cone cristalino e um abdomo, que é contornado por células da retínula. Ao redor de cada uma das células da retínula, há uma camada de células de pigmento que se movem proximal ou distalmente, de acordo com a intensidade luminosa. Os olhos das lagostas são do tipo de superposição, tipicamente encontrados em artrópodes de hábitos noturnos ou de mar profundo. Olhos de superposição permitem o foco dos vários raios de luz, que entram pelas múltiplas facetas dos olhos compostos, em apenas um ponto na retina, aumentando significativamente a imagem em condições de pouca luz. Uma característica dos olhos de superposição é a presença de uma zona clara entre os elementos ópticos e a retina, causada por uma separação entre o cone cristalino e o abdomo. Por outro lado, os olhos de aposição são encontrados em artrópodes que vivem em ambientes de alta intensidade luminosa. Nesses artrópodes, nao há zona clara, mas sim o alongamento das células da retínula até o cone cristalino e cada omatídeo passa a atuar como uma unidade separada de captação de luz. Já foi demonstrado que espécies, como Panulirus cygnus, possuem olhos de aposição no estágio larval, mas mudam para o tipo de superposição nas lagostas juvenis. Os olhos de superposição dos crustáceos diferem dos olhos de superposição dos insetos pois formam imagem na retina a partir do reflexo dos raios de luz em superfícies semelhantes a espelhos, que se encontram ao lado dos omatídeos, enquanto que os insetos usam um sistema de refração.[3]
As habilidades quimiorreceptoras das lagostas são bem conhecidas por meio de estudos de comportamento , variando desde experimentos de pescadores em busca de melhores iscas até testes laboratoriais controlados com a presença isolada de diferentes aminoácidos. Tudo indica a capacidade que a lagosta possui de diferenciar diferentes odores, sendo que os mais estimulantes são aqueles constituídos por muitos químicos. Os sítios de recepção são órgãos capilares que se projeta pela superfície cuticular encontrada nas antenas 1, antênulas, partes da boca e dáctilos das pernas caminhantes. De maneira geral, as antênulas são responsáveis pela quimiorrecepção de longa distância, com baixas concentrações de químicos, enquanto que as partes da boca e pernas identificam concentrações maiores e respondem fortemente ao contato com os químicos. Em Panulirus argus, as substâncias de baixo peso molecular são reconhecidas por filamentos laterais. Grande parte dessa resposta aparenta ser causada por aminoácidos.[3]
Além dos óbvios e bem desenvolvidos sentidos de quimiorrecepção e visão, as lagostas também são capazes de perceber o ambiente ao redor de maneira eficaz por meio do toque. Os mecanorreceptores contribuem com informações sobre gravidade, vibrações e posição dos membros. A maioria desses sentidos é mediada por órgãos capilares da cutícula, que são pequenas projeções da cutícula enervadas por uma ou duas células nervosas bipolares.[3]
Receptores táteis são distribuídos por toda a superfície do corpo das lagostas. Esses receptores possuem muitas formas mas, geralmente, variam entre formato capilar ou de bastão, as vezes com uma aparência de leque e alguns parecem estar inseridos na cutícula através de um soquete circular. Esses órgãos geram estímulos a partir do deslocamento de objetos se movendo sobre eles ou sobre correntes de água. Alguns receptores estão inseridos diretamente em sulcos assimétricos na cutícula e respondem apenas a movimentos ao longo deste eixo de assimetria.[3]
Lagostas mantém sua orientação em relação a gravidade e detectam a aceleração por meio da posição dos estatocistos nos segmentos basal das antenas um. O estatocisto é uma dobra da superfície da cutícula que forma uma cavidade, quase que completamente anexa, forrada por capilares mecanorreceptores. Dentro dessa cavidade há um estatólito, que é composto por um aglomerado de grãos. Este estatólito se move pela ação da gravidade ou aceleração, estimulando diferentes mecanorreceptores que forram o estatocisto, gerando a percepção de diferentes acelerações e orientação da lagosta em relação à gravidade. Conhecimento sobre posições dos membros e feedback sobre a posição dos membros é muito importante para a locomoção e mantimento da postura. Existem tanto receptores internos quanto externos que informam sobre posição e movimento.[3]
O sistema circulatório de lagostas consiste em um coração muscular suspenso no seio pericárdico por três ligamentos elásticos, artérias de paredes finas que levam o sangue do coração ao corpo e uma série de canais irregulares que se desenvolvem a partir da primeira cavidade corporal, que conduzem o sangue em direção ao coração e às brânquias. O sangue entra no coração do seio pericárdico através de três pares de fendas valvuladas e sai por cinco artérias anteriores e duas posteriores.
Após passar pelos tecidos, o sangue se acumula nos seios e é carregado até o seio externo, localizado no tórax. Do seio externo, o sangue passa pelas brânquias, onde ocorrem as trocas gasosas, e então volta ao seio pericárdico. O volume do sangue é variado, mas geralmente representa em torno de 20% do peso do animal. O pigmento responsável pelo armazenamento e carregamento do oxigênio no sangue é a hemocianina, que possui cobre em sua composição, causando uma coloração azulada no sangue das lagostas.[3]
As excretas nitrogenadas são excretadas pelas brânquias, intestino e, em menor quantidade, pelas antenas ou "glândulas verdes". A amônia é a principal excreta nitrogenada, chegando a compor 72% de todo o nitrogênio excretado em Jasus edwardsii. Quando examinada separadamente, a urina de J. edwardsii tinha apenas 21% de todo nitrogênio em forma de ureia, amônia e compostos amínicos, sendo o restante não identificado e a contribuição das antenas na excreção de nitrogênio era baixa: apenas 11%. Assume-se que os estudos nessa espécie possam ser generalizados para as demais espécies de lagostas.[3]
Nas lagostas, as guelras são o principal órgão no processo de retirar oxigênio da água. Os pleópodes atuam de maneira mais discreta na respiração, retirando apenas 3% de todo o oxigênio necessário. As guelras se estendem para dentro das cavidades branquiais dos maxilípedes e pereópodes. Elas são do tipo tricobânquia, possuindo muitos túbulos em toda a superfície do eixo. A taxa de consumo de oxigênio está correlacionada com temperatura, grau de aglomeração, alimentação e tamanho do animal, mas não com a concentração de oxigênio na água. O grau de aglomeração de espécimes parece influenciar no consumo de oxigênio pois está relacionado à taxa de locomoção, aumentando o gasto energético e exigindo mais oxigênio. O tamanho do animal é refletido pela taxa de respiração, sendo que animais menores consomem mais oxigênio por unidade de peso que animais maiores.[3]
A maturidade sexual depende da espécie e da temperatura da localidade que habita. Na fase adulta, movimentos migratórios sazonais para a costa e para alto mar estão associados à ecdise e procriação, sendo que o acasalamento ocorre, geralmente, em locais profundos e afastados da costa, após a ecdise da fêmea. No geral, há dimorfismo sexual, com os machos possuindo maior tamanho que as fêmeas, e um par de pereópodes alongados. O acasalamento é pouco descrito: em algumas espécies, ocorre logo após a muda, mas em outras os eventos são totalmente separados.[21]
A fertilização é externa, ocorrendo após a deposição do espermatóforo do macho no esterno da fêmea, que começa a se desintegrar ou é rompido com o auxílio da quela pequena presente no quinto pereópodo. Os ovos são então liberados, fecundados e fixados nos pleópodos, onde serão incubados.[22]
Os Achelata são caracterizados pelo filossoma (ou phyllosoma), uma fase larval adaptada para dispersões através de um longo período de tempo.[23] Na maioria das espécies, a eclosão dos ovos libera essas larvas filossoma: uma larva planctônica, transparente que possui todos os apêndices cefálicos e tem longa duração, podendo ser rapidamente transportada pelas correntes marítimas, se desenvolvendo em águas oceânicas[22]. Esse tipo de larva é caracterizado por uma carapaça achatada em forma de folha que não ocorre fora dos Achelata.[24]
O primeiro estágio de phyllosoma é pequeno, com menos de 2mm de comprimento, sendo quase transparente. No último estágio, a larva mede cerca de 35 mm de comprimento[3].
Depois de passar diversos meses flutuando nas águas oceânicas para completar seu desenvolvimento, o último estágio larval de lagostas sofre metamorfose para um novo estágio planctônico chamado puerulus. O puerulus é o estágio transicional do estágio planctônico para o estágio bentônico larval. Quase transparente, é inicialmente um nadador ativo até se assentar em regiões de águas rasas de corais costeiros ou áreas de lagoa. Depois do assentamento, o puerulus finalmente sofre a metamorfose para um estado juvenil semelhante ao adulto transformando-se em uma pequena e pigmentada lagosta, bastante similar ao adulto, mas não idêntica.[3] Mesmo sendo um estágio-chave para o recrutamento de populações parentais, o estágio de puerulus ainda permanece desconhecido para vários gêneros como Palinustus, Linuparus, Justitia, Puerulus e Palibythus.[25]
O estágio larval dos Achelata é tão diferente dos adultos e das larvas de outros crustáceos que foram originalmente confundidos com indivíduos adultos. Foi apenas nos meados de 1900 que se descobriu que eram formas larvais de lagostas. As larvas passam por diversas metamorfoses e permanecem no estado de phyllosoma por cerca de 13 meses.[3]
Em algumas espécies, no entanto, a eclosão dos ovos libera uma larva naupliosoma, que possui apenas os 3 primeiros apêndices cefálicos e tem curta duração.[22]
Naupliossoma é um tipo de larva com a morfologia intermediária entre nauplios e phyllosoma, e rapidamente se transforma em um phyllosoma em estado primário. O status desse tipo de larva é incerto: enquanto pode representar um estágio intermediário extra, pode alternativamente ser uma larva chocada prematuramente, pertencendo a um dos estágios normais de ocorrência após a eclosão do ovo.[26]
Alguns grupos dentro de Achelata como Panilirus, Palinurus, Justitia, Palinustus, Linuparus e Puerulus são capazes de produzir sons de baixa frequência. Hipóteses supõe que o som possui função de comunicação, mas não há suficiente informação para confirmar a hipótese. Esses grupos possuem uma estrutura localizada na base da segunda antena chamada plectro (fuciona como uma palheta), que ao ser friccionada contra uma estrutura “dentada”, com diversas elevações, produz o som, que é amplificado por uma câmara de ressonância logo abaixo do plectro.[3]
As cores características de lagostas ocorrem devido a presença de carotenoides na camada pigmentosa bem abaixo da epicutícula do exoesqueleto. Algumas das lagostas espinhosas (Palinuridae) estão entre os padrões mais vivos e brilhantes de cores no mar. A espécie P. versicolor, por exemplo, pode apresentar padrões de cores verdes, brancas, pretas, amarelas e rosas, distribuídas em linhas, bandas e listras. As variações de cores normalmente possuem uma base genética, mas alguns padrões são decorrentes dos hábitos alimentares desses animais. Diversas espécies do grupo dos Palinuridae possuem marcas brilhantes na porção dorsal do abdômen. Apesar de muito admirados, essa coloração é quase impossível de ser notada, pois muitas dessas lagostas passam boa parte do tempo em seus abrigos, saindo apenas para se alimentarem em períodos noturnos, ou para migrarem para outras áreas. [3]
Achelata vivem em recifes de corais, áreas rochosas ou outras proteções oferecidas pelo habitat. No entanto, alguns gêneros como Palinustus, Justitia, Linuparus e Puerulus são encontrados principalmente em águas profundas, em profundidades maiores de 400 m.[27]
As lagostas de Achelata são encontradas em quase qualquer ambiente marinho. No sul, três espécies de Palinurus são as lagostas mais abundantes nas regiões de águas quentes no leste do atlântico, e uma espécie comumente conhecida como “lagosta” nas águas equatoriais da costa oeste da África é também do gênero Palinurus. Ainda no hemisfério sul, o gênero Jasus, que pertence a Palinurus, domina as águas de plataforma continental da região temperada, cada uma das sete espécies desse gênero ocupando o nicho de lagostas de suas respectivas regiões geograficamente separadas.[3]
Os predadores de lagostas são normalmente habitantes de fundo ou de recifes de corais, e pode-se citar tubarões, raias, polvos, peixes e caranguejos. As lagostas maiores e de carapaças mais duras são normalmente imunes à predação.
Dentro de um gênero, cada espécie tem suas exigências ambientais particulares, habitando diferentes regiões de uma mesma área simpátrica. Em um mesmo local, podem ser descritos diversos habitats para cada espécie, levando em conta temperatura, escoamento terrestre e movimento da água.[3]
Em relação ao ambiente em que vivem, são encontradas em diferentes substratos, desde que forneçam tocas ou fendas para que o animal possa se proteger de predadores, luz, ou outras condições adversas . Muitas lagostas sapateiras são encontradas em substratos macios, mas há também um grande número encontrado em substratos rochosos. Uma possibilidade é que algumas características que se acreditava serem usadas para se enterrar em substratos macios, como a antena achatada e lateral da carapaça, na verdade podem fornecer proteção, por ajudar o animal a se esconder nas rochas.[3]
Quanto à zonação de profundidade, elas são encontradas desde em águas rasas e recifes de corais até profundidades de 400m. Isso depende da espécie e do local em questão. Um bom exemplo são as lagostas espinhosas de Durban, na África do Sul. Palinurus gilchristi é o crustáceo dominante na faixa de profundidade de 110 a 150m. Já em águas mais rasas de recifes de corais até aproximadamente 20m, predominam outras espécies de Palinurus, como P. homarus rubellus.[3]
No geral, ocupam áreas com temperatura de 5° a 30 °C. O gênero Palinurus ocupa quase exclusivamente as regiões mais quentes (20°-30 °C), enquanto outros gêneros, como Jasus e Linuparus, ocupam preferencialmente as regiões de 10° a 20 °C, e apesar de se tratar da mesma faixa de temperatura, elas normalmente ocupam diferentes latitudes e profundidades. Nas regiões mais frias, os gêneros mais primitivos, Projasus e Puerulus, são dominantes, também apresentando separação espacial entre si.[3]
As espécies de Achelata são pescadas em todo o mundo, como na América do Norte, do Sul e Central, África, e Austrália, e possuem grande valor econômico. Há registros de pesqueiras obtendo um rendimento anual de 74817 toneladas de diversas espécies do gênero Palinurus e Jasus. A maioria das espécies apresenta sinais de superexploração, o que prejudica a atuação das pesqueiras, trazendo prejuízos econômicos.[21]
Muitas espécies de Achelata possuem uma grande importância comercial ao longo da costa leste africana. A pesca dessas lagostas é muito importante localmente nessas regiões, especialmente em hotéis turísticos e restaurantes.[28]
As lagostas espinhosas da espécie Panulirus agus constituem o tipo de pesca mais importante do Caribe, com uma contagem de cerca de 42000 toneladas. Alguns estudos mostram que a pesca excessiva pode estar causando uma superexploração dos estoques de lagostas, sendo assim ecologicamente prejudicial.[29]
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at position 72 (ajuda) Achelata (Scholtz e Richter, 1995) (a = prefixo de negação; chelata = quelas) é uma infraordem do grupo dos Decapoda (Crustáceos) que inclui a maior parte das lagostas e possui como característica principal a falta de quelas (garras) nos primeiros quatro pereópodes e a presença de uma larva característica para dispersões a longo prazo, chamada Phyllosoma em seu desenvolvimento. Os animais dessa infraordem, apesar da grande diversidade, são tidos popularmente como lagostas. São exclusivamente marinhos, e encontrados em uma grande variedade de habitats, principalmente dentro da região tropical.
Dentro do grupo Achelata, a relação entre as famílias ainda é um pouco nebulosa, mas pesquisas recentes indicam que se resumem a Scyllaridae (lagostas sapateiras) e um grupo que compreende as duas antigas famílias Palinuridae e Synaxidae, denominado Palinuridae (lagostas espinhosas e de coral) por isso, o nome Synaxidae é colocado entre parênteses no presente texto. O grupo também compreende as duas já extintas famílias Cancrinidae eTricarinidae.
Palinuridae Scyllaridae (Synaxidae)Anteriormente, o grupo era incluído no taxon Palinura.
Alguns autores não concordam com o novo nome, considerando-o um sinônimo júnior de Palinuroidea, mas este clado já é frequentemente citado na literatura.
Лангусти (Achelata) — інфраряд морських десятиногих ракоподібних. На відміну від інших ракоподібних ці великі тварини не мають клешень.
Лангусти видають голосні звуки, що відлякують ворогів. У лангуста звук народжується тоді, коли задні антени шкребуть по панциру. Лангусти часто лякають цим звуком риб, і ті відпускають свою здобич, а рак підбирає її. Ці раки мають довжину до 60 см, різні їхні види поширені як біля європейських берегів, так і в тропіках. Населяють і моря, і океани.
Лангусти — найбільші представники загону десятиногих раків, добре відомі людям. Величезну кількість їх щороку видобувають і розводять на спеціальних морських фермах. У природі ці гігантські, але позбавлені клешнів морські раки населяють прибережні зони тропічних морів. Зовні лангусти здаються збільшеною копією наших річкових раків. Панцири їх забарвлені у коричневі тони з чорно-синьої або фіолетово-червоною обробкою.
Живе лангуст на скелястих ділянках дна. Незважаючи на значні розміри до півметра і міцні «лицарські обладунки» лангусти практично беззахисні і змушені вести відокремлений спосіб життя, ховаючись серед скель, під камінням, серед коралів і заростей підводних рослин. Представники більшості видів лангустів залишаються такими відлюдниками все життя і тільки в період розмноження стають товариськими.
Яйця лангуста прикріплюються до живота самки, де вони залишаються кілька місяців, перш ніж з них вилупляться личинки. Від народження личинки лангустів, плоскі і широкі, мають відростки, що слугують їм для плавання у відкритому морі. Вони змішуються з планктоном і розсіюються в морському просторі. Це єдиний період в їх житті, коли вони плавають у відкритому морі. Пройшовши всі стадії розвитку (всього у лангустів їх 10), личинки беруть остаточний вигляд; вони залишаються на дні, де будуть рости, періодично линяючи. На першому році життя він линяє разів десять.
У житті лангустів є одна загадкова подія, яка відбувається взимку. Тоді всі укриття на піщаних мілинах раптом виявляються заповненими лангустами. Зазвичай такі нетовариські, вони сидять пліч-о-пліч у своїх тісних притулках. Щоночі їх стає дедалі більше і більше. Звідки вони приходять, як знаходять один одного в океанських просторах, і що змушує їх збиратися в неймовірній кількості на порівняно невеликій площі, поки невідомо. І ось коли вибухає перший зимовий ураган, на морському дні збудження лангустів досягає межі. І тоді один найнетерплячіший лангуст раптом кладе свої довгі вуса на спину іншому і, спираючись на нього передньої парою лап, вирушає з ним в дорогу. У свою чергу, за нього чіпляється третій лангуст. Ланцюжок зазвичай буває настільки великим, що ватажок рідко чекає, коли до них приєднаються інші, і відразу ж починає свою подорож. Супутники з'являться пізніше. Коли процесія проходить повз сусіднього укриття, з нього випливають лангусти, і ланцюжок поступово зростає. Куди ж вирушають лангусти? Тварини зберігають свої таємниці. Зібравшись на мілководді, недалеко від берега, ланцюжки прямують в океан, поступово спускаючись, усе нижче й нижче, поки не сховаються в глибинах, недоступних для людини. За добу, зрідка роблячи короткі зупинки для відпочинку, тварини проходять по морському дну близько дванадцяти кілометрів. Кілька діб триває хода, доки останній ланцюжок не ховається в пучині океану. Навіщо вони йдуть туди, що роблять там, на дні океану, чим закінчується їх похід — поки це все таємниця.
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Cận bộ Không càng (danh pháp khoa học: Achelata) là một cận bộ trong bộ Decapoda bò trượt. Nó bao gồm tôm rồng (Palinuridae), tôm vồ hay bề bề (Scyllaridae) và tôm hùm lông (Synaxidae, đôi khi được đưa vào trong họ Palinuridae). Danh pháp khoa học "Achelata" có nguồn gốc từ một thực tế là tất cả các thành viên của nhóm này đều không có càng, là cơ quan tìm thấy ở gần như mọi loài giáp xác mười chân khác (từ tiếng Hy Lạp a = không, chela = càng, vuốt). Chúng được kết hợp tiếp bởi sự mở rộng lớn của các râu, bởi dạng Phyllosoma đặc biệt của ấu trùng, và bởi một số các đặc trưng khác.
Achelata Scholtz et Richter, 1995[1]
Семейства[2]Лангусты (лат. Achelata) — инфраотряд десятиногих раков, насчитывающий 140 современных и 72 ископаемых вида[2].
Крупные ракообразные с уплощённым телом, достигающие в длину до 60 см. Внешне напоминают омаров, отличаясь отсутствием массивных клешней на передних ходных ногах. Небольшие клешни имеются только у самок (на пятой паре ног) и применяются ими для очистки поверхности тела[1]. У самцов лангустов рода Justitia на передней паре ходных ног развиваются подклешни[1].
Тело и толстые антенны покрыты мощными шипами.
Размножаются половым путём, достигая половой зрелости к пятому году жизни. Самки откладывают икру в особую сумку, расположенную в районе груди, где и оплодотворяются половыми продуктами самцов.
Из оплодотворённых яиц, которые несколько месяцев находятся в сумке матери, вылупляются уплощённые личинки — филлосомы (от др.-греч. φῠ́λλον — лист и σῶμα — тело), очень мелкие и способные передвигаться в толще воды благодаря отросткам на теле. Внешне они напоминают расплющенных стеклянных паучков, которых сложно заметить в толще воды. Единственное, что напоминает о происхождении личинок лангустов — крохотный хвостик, похожий на хвост взрослого лангуста. В этот период своей жизни личинки лангустов питаются бентосом (зоопланктоном) и довольно быстро растут. Постепенно они превращаются в крохотных лангустов и опускаются на дно моря. На первом году жизни лангусты линяют около десяти раз. Новый панцирь затвердевает в течение 2–3 недель. Продолжительность жизни лангуста неизвестна.
Лангусты распространены в тёплых морях. Ведут донный образ жизни на глубине не более 200 метров, прячась среди камней, коралловых построек и в расселинах скал, а также в зарослях подводной растительности.
Лангустов ловят ставными сетями и корзинами-ловушками. Мясо лангуста считается деликатесом.
Лангусты (лат. Achelata) — инфраотряд десятиногих раков, насчитывающий 140 современных и 72 ископаемых вида.
無螯下目得名於其下的蝦沒有螯這一事實,“Achelata”來自希臘語,其中α-即a-為“沒有”之意,χηλή即chela為“螯”之意。它們擁有擴大的觸鬚,幼體則為特殊的葉形幼體。[2]
無螯下目包含龍蝦科和蟬蝦科這兩個現存科,[3] 另外還有Cancrinidae和Tricarinidae這兩個已滅絕科。[1]
兩個現存科的化石記錄都可以追溯到白堊紀。[4][5] 另外兩個化石科都只有一個屬,[6] 其中Cancrinos生活於侏羅紀至白堊紀之間。[5] 也有人認為無螯下目的化石記錄可以追溯到3億4100萬年前。[7]
イセエビ下目(イセエビかもく、学名: Achelata)は十脚目の下位分類群の1つ。イセエビ、ハコエビ、ウチワエビ、ゾウリエビ、セミエビなど、大型の海生エビ類を含む。
Achelata は "A" = 「- が無い」、"chelata" = 「はさみ」で、「はさみがない」という意味をもつ。
かつて Borradaile (1907) により、現在のセンジュエビ下目 Polychelida と併せてイセエビ下目 Palinura (和名は Achelata と同じ)としてまとめられたが、別系統であることが判明し Scholtz & Richter (1995) により分離された[2][3]。
浅海から深海まで多くの種類があり、成体の体長は数cmほどのヒメセミエビ類から50cmを超えるニシキエビまで種類によって異なるが、体長20cmを超えるものが多く、エビとしては大型である。大型種はどれも食用として漁獲され、重要な水産資源となっているものも多い。
体のみならず、歩脚と第2触角にも外骨格が発達する。第2触角は節が少ない。メスの第5歩脚は卵の世話をするために小さな鋏脚になるが、他の歩脚に鋏はない。
成体に長距離を泳ぐ遊泳力は無く、全て海底を歩行しながら生活する。成体はどれも分厚く頑丈な外骨格をもつ。受精卵は他のエビ亜目と同様にメスが腹脚に抱え、孵化するまで保護する。
孵化したばかりの幼生はフィロソーマ幼生 (phyllosoma) と呼ばれ、広葉樹の葉のような体に長い遊泳脚を持つ独特の形態をしている。フィロソーマ幼生はプランクトンとして海中を浮遊するが、遊泳期間は他のエビ目よりも比較的長く、また数cm程度と浮遊生活を送る幼生としてはかなりの大きさにまで成長し、この時期を活かして分布を広げる。形態や生態が親とはかけ離れているため、19世紀に発見された当初はエビ目の新分類群として記載された。成長した幼生はそれぞれの生息に適した場所に定着し、稚エビに変態して定着する。
De Grave et al. (2009) による[3]。
化石種のみを含む科が2科ある。それぞれ1属ずつを含む。
現生種を含む科は2科。詳細は各項目を参照。
かつては、この2科に加えヨロンエビ科 Synaxidae が存在し、ヨロンエビ属 Palinurellus と Palibythus が含まれていた。Davie (1990) がヨロンエビ科をイセエビ科に統合して以来、両説が並存していたが[4]、分子系統解析により、この2属は基底的なイセエビ科であると判明した[5]。
旧イセエビ下目 Palinura に含まれていた群を、現在の分類に則して記す。
センジュエビ上科 Eryonoidea De Haan, 1841 や、いくつかの上科不明の属として含まれていた。
成体の体長は10cmほど。複眼が小さく、触角も短い。体表の殻は小さな棘や剛毛が密生する。体の殻は堅いが、歩脚は細長くあまり強靭ではない。歩脚は5対のうち前4対が鋏脚で、特に第一歩脚が長い。
深海生で、他の食用種と共に混獲されるが、漁獲量は少なく食用にならない。これまでに世界各地で多くの種類が報告されているが、生態にはまだ謎が多い。
ムカシイセエビ下目 Glypheidea は、ザリガニ下目に近縁な下目。いくつかの絶滅属が Polychelida から移された。
イセエビ下目(イセエビかもく、学名: Achelata)は十脚目の下位分類群の1つ。イセエビ、ハコエビ、ウチワエビ、ゾウリエビ、セミエビなど、大型の海生エビ類を含む。
Achelata は "A" = 「- が無い」、"chelata" = 「はさみ」で、「はさみがない」という意味をもつ。
かつて Borradaile (1907) により、現在のセンジュエビ下目 Polychelida と併せてイセエビ下目 Palinura (和名は Achelata と同じ)としてまとめられたが、別系統であることが判明し Scholtz & Richter (1995) により分離された。
닭새우하목(Achelata)은 십각목에 속하는 갑각류 하목의 하나이다. 닭새우와 매미새우 등 대형 바다 새우류를 포함하고 있다.[1]