Ecdysozoans

Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997

Линя́ющие (лат. Ecdysozoa) — клада первичноротых животных. Предложена на основе молекулярно-генетических исследований генов рРНК малых субъединиц рибосом^[1][2]. Позднее эта концепция была подтверждена в исследованиях наборов Hox-генов^[3]. В настоящее время данная классификация является общепринятой^[4][5], хотя родственные отношения между отдельными типами ещё не до конца установлены^[6].

Помимо экдизиса, к предполагаемым апоморфиям относят ультраструктурные особенности строения кутикулы, в частности, особый вид хитина (альфа-форма), его локализация в базальном слое кутикулы (эндокутикула) и наличие триламинатной эпикутикулы, секретируемой микроворсинками клеток эпителия^[7]. Также у всех линяющих отсутствует реснички в эпителии (это не относится к ресничным рецепторам).

Состав группы

К линяющим относят следующие группы^[8]:

• Panarthropoda
  • Лобоподы (Lobopoda), парафилетическая группа относительно членистоногих
    • Тихоходки (Tardigrada)
    • Онихофоры (Onychophora), включая † ксенузий (Xenusia)
  • Членистоногие (Euarthropoda = Arthropoda в узком смысле), из которых до наших дней дожили насекомые, многоножки, хелицеровые, ракообразные, включая пятиусток (Pentastomida)
    • † Dinocarida, куда входят аномалокаридиды и сходные группы
• Nematoida
  • Круглые черви (Nematoda)
  • Волосатики (Nematomorpha)
• Scalidophora
  • Киноринхи (Kinorhyncha)
  • Лорициферы (Loricifera)
  • Приапулиды (Priapulida)
  • вымершие Scalidophora неясных систематических связей
• † Palaeoscolecida и некоторые другие вымершие таксоны неясных систематических связей

Критика

Группировка, предложенная Агинальдо с соавторами, не является общепринятой. Многие зоологи всё ещё придерживаются гипотезы о том, что Panarthropoda и Annelida образуют монофилетическую группу Articulata, тогда как линяющие представляют собой полифилетическую группу. Основные аргументы противников экдизозойной гипотезы сводятся к следующему:

1. Кутикулярные эпителии широко распространены в различных типах беспозвоночных, включая и ряд групп за пределами Ecdysozoa, таких как кольчатые черви и моллюски, и характеризуются значительным разнообразием. Считается, что, по крайней мере в некоторых случаях, они могли возникнуть независимо. У Nematoda и Panarthropoda кутикула различна как по химическому составу, так и по ультраструктуре.
2. Молекулярные доказательства монофилии Ecdysozoa также далеко не однозначны^[9][10].

Одно из возможных решений состоит в том, что Ecdysozoa представляют собой сестринскую группу Annelida^[11], однако дискуссия ещё далека от разрешения^[12].

Примечания

Линя́ющие (лат. Ecdysozoa) — клада первичноротых животных. Предложена на основе молекулярно-генетических исследований генов рРНК малых субъединиц рибосом. Позднее эта концепция была подтверждена в исследованиях наборов Hox-генов. В настоящее время данная классификация является общепринятой, хотя родственные отношения между отдельными типами ещё не до конца установлены.

Помимо экдизиса, к предполагаемым апоморфиям относят ультраструктурные особенности строения кутикулы, в частности, особый вид хитина (альфа-форма), его локализация в базальном слое кутикулы (эндокутикула) и наличие триламинатной эпикутикулы, секретируемой микроворсинками клеток эпителия. Также у всех линяющих отсутствует реснички в эпителии (это не относится к ресничным рецепторам).