Nudibranches, Limaces de mer
Les nudibranches (Nudibranchia) forment un ordre de mollusques gastéropodes. Ces animaux marins sont caractérisés par leur absence de coquille — d'où leur appellation fréquente de « limaces de mer » — et leurs branchies nues, origine de leur nom.
Nudibranche vient du latin nudus qui signifie « nu » et du grec ancien brankhia qui signifie « branchies » : l'animal est reconnaissable à ses branchies ou ses papilles non protégées par une coquille[1]. Cependant, chez certains groupes comme les Phyllidiidae ou les Arminoidea, les branchies sont invisibles, dissimulées par le manteau[2].
Les nudibranches forment un groupe de « limaces de mer », c’est-à-dire de gastéropodes marins dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas la version marine des limaces terrestres : elles forment le groupe particulier des Opisthobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « opisthos » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Notaspidea et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces[2].
Sur le dos, l'animal peut porter soit un panache branchial (panache constitué de feuillets branchiaux formant une couronne autour de l'anus chez les doridiens), soit des excroissances tégumentaires, les papilles ou cérates (aéolidiens), qui servent de branchies et dans lesquelles se trouvent les prolongements de la glande digestive. La tête de l'animal est pourvue de différents tentacules suivant les groupes, dans la majorité des cas deux paires, qui ont chacun leur rôle. Une paire sert à « palper » le terrain et l'autre paire sert de « nez », ce sont les rhinophores. Ces organes sensoriels servent surtout à la recherche d'un partenaire. Les rhinophores peuvent être lisses, annelés, lamellés ou enflés (bulbeux) et ils possèdent un ganglion à leurs bases[1]. Les rhinophores sont le meilleur moyen d'identifier à coup sûr un nudibranche - même s'ils ont régressé chez quelques espèces, ou peuvent être rétractiles - notamment pour les distinguer des groupes ressemblants comme les aglajides, aplysies, pleurobranches, placobranches et planaires[1].
Les yeux des nudibranches sont rudimentaires et situés en profondeur, proches des ganglions cérébroïdes, voire collés à eux et ne servent qu'à détecter les variations de lumière les plus grossières[1].
Les nudibranches sont répertoriés en quatre morphotypes[1] :
Goniobranchus geminus, un nudibranche doridien.
Tritonia festiva, un nudibranche dendronotacé.
Armina californica, un nudibranche arminacé.
Flabellina iodinea, un nudibranche éolidien.
Très diversifiés et très colorés[1], ces animaux jouissent d’une grande popularité chez les photographes sous-marins, notamment les adeptes de la photo macro.
Les nudibranches sont pourvus d'yeux minuscules et rudimentaires, situés à la base des rhinophores, inclus dans l'épiderme (alors que ceux de nombreux autres gastéropodes sont pédonculés et parfois complexes)[3]. Leur vision semble principalement limitée à la distinction entre le jour et la nuit, ou entre l'ombre et la lumière[4].
Les principaux organes sensoriels des nudibranches sont leurs rhinophores, qui détectent les particules chimiques présentes dans l'eau, notamment la nourriture, les phéromones d'un éventuel partenaire sexuel, ou la présence de certaines menaces[4]. Ils peuvent être lisses, mais le plus souvent annelés, lamellés ou enflés, ce qui permet de maximiser la surface d'échange et donc le nombre de récepteurs en contact avec l'eau[5].
Les tentacules oraux et propodiaux sont très innervés et permettent un toucher précis pour manipuler la nourriture avant de l'amener à la bouche[4].
La majorité des nudibranches sont carnivores, et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen de mâchoires parfois très puissantes et de leur radula, lamelle cartilagineuse sur laquelle se trouvent des « dents », de nombre et de formes très variables, voire absentes[1]. De nombreux types d'organismes sont consommés par ces mollusques. Leur nourriture est souvent très spécifique (avec des préférences selon les groupes[6]), constituée principalement d’animaux fixes comme des éponges, des bryozoaires, des ascidies et des hydraires, autant d'animaux souvent toxiques dont de nombreuses espèces arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs (notamment les espèces du groupe des éolidiens, qui les stockent dans leurs cérates)[1].
Certains nudibranches consomment donc exclusivement des éponges, comme le font par exemple les espèces du genre Aegires ; d'autres consomment des ectoproctes, comme le font les espèces de la famille des Polyceridae (Tambja, Limacia, Plocamopherus et Triopha, par exemple)[6],[7]. Les cirripèdes sont les proies de nudibranches tels Onchidoris ; les anthozoaires (coraux et anémones) entrent au menu de certains éolidiens ; d'autres genres, comme Tambja, Nembrotha, Polycera ou Thecacera, se nourrissent de tuniciers[8]. Les deux espèces de la famille des Calmidae, Calma glaucoides et C. gobioophaga, se nourrissent uniquement d'œufs, principalement de pontes de poissons (notamment Parablennius, Gobius, Lepadogaster), mais aussi d'œufs de céphalopodes[6],[9].
Les hydrozoaires figurent parmi les proies préférentielles des éolidiens, qui abondent lorsque leurs proies pullulent également[10]. Certains de ces nudibranches, comme Glaucus atlanticus, stockent les nématocystes urticants de leurs proies pour leur propre défense[11]. Certains nudibranches, comme ceux des genres Favorinus ou Roboastra, mangent d'autres nudibranches ou leurs œufs ; d'autres se livrent au cannibalisme[8],[12]. Certaines espèces sont omnivores : l'étude de contenus stomacaux de deux nudibranches de l'Antarctique, Prodoris clavigera et Bathydoris hodgsoni, a par exemple révélé la consommation d'éponges, de plusieurs sortes d'échinodermes (épines d'oursins, ophiures et crinoïdes), d'octocoralliaires (gorgones du genre Keratoisis notamment), de foraminifères, d'ectoproctes et de crustacés[13]. Ces nudibranches peuvent aussi ingérer de petites pierres ou de la boue en broutant le substrat de leurs proies[13].
Les nudibranches sont hermaphrodites, ils sont porteurs d'un système génital mâle et d'un système génital femelle, mais ne peuvent pas s'auto-féconder. Lors de la reproduction, les deux individus mettent donc en contact leur organe génital pour se transmettre mutuellement des gamètes mâles, en vue de féconder leurs gamètes femelles situés dans une poche particulière, dans un échange parfaitement symétrique. En l'absence de partenaire il peut y avoir parthénogenèse, c'est-à-dire un développement des œufs sans accouplement, et ainsi naissance de clones.
La ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées[1].
L'espèce Goniobranchus tinctorius a la particularité de se séparer de son pénis après avoir copulé pour s'en faire pousser un nouveau en 24h[14].
Asteronotus cespitosus et sa ponte.
Gymnodoris citrina achevant de pondre
Nembrotha lineolata et sa ponte sur une ascidie
La différence de pression sur le corps, entraine systématiquement une réaction de protection : contraction du corps, rétraction des branchies, mise « en hérisson » des papilles, sécrétions de substances toxiques, acide ou autres[1]. Les couleurs souvent très voyantes de nombreux nudibranches sont dites « aposématiques » : elles servent de signal de défense contre les prédateurs (comme les poissons) pour les prévenir de la toxicité de ces limaces de mer capables de stocker les spicules et le venin toxique des éponges, ou les cellules urticantes des Hydraires dont elles se nourrissent[15].
Chez les éolidiens, ce sont les cérates dorsales qui accumulent les toxines présentes chez les animaux dont ils se nourrissent. Leur toxicité dépend donc de leur alimentation, et peut être importante[1].
D'autres espèces préfèrent passer inaperçues : elles ont une robe mimétique de leur environnement, et ne se déplacent que la nuit. Certaines espèces peuvent aussi nager quelques mètres en cas d'agression par un animal benthique.
Enfin quelques nudibranches ont de remarquables capacités de régénération et sont capables de pratiquer l'autotomie c'est-à-dire une auto-amputation d'une partie du corps qui se régénérera par la suite[1].
Les nudibranches sont souvent benthiques, vivants sur le fond, mais quelques rares espèces (comme Glaucus atlanticus[16]) sont pélagiques : celles-ci vivent en pleine eau ou en surface, et dérivent avec les courants ou les vents.
Les nudibranches sont des animaux très lents, ce qui justifie d'autant plus leur appellation de « limaces de mer ». Ils se déplacent en général par reptation sur leur pied musculeux qui sécrète un mucus collant, mais dans certains cas, lors d'une agression ou d'un danger, ils peuvent s'échapper par de brusques contractions (saccades) de tout le corps, et quelques-unes peuvent nager quelques mètres par ondulation du corps, comme la « danseuse espagnole » Hexabranchus sanguineus.
Du fait de leur mode de déplacement lent, les nudibranches vivent principalement sur leurs proies (éponges, hydraires, gorgones…) ou à proximité immédiate de celles-ci. La « mère » pond généralement ses œufs à même la nourriture qu'elle destine à sa progéniture.
On trouve des nudibranches dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la zone euphotique[1], et que le pic de diversité est atteint dans les régions tropicales, notamment coralliennes.
Les nudibranches sont classiquement placés parmi les Opisthobranchia, une infra-classe du principal groupe des gastéropodes, les Heterobranchia. Les opisthobranches regroupent les « limaces de mer » classiques, et sont classés par Bouchet & Rocroi (2005) aux côtés des Pulmonata, comprenant la majorité des limaces et escargots terrestres, et d'« hétérobranches inférieurs »[17]. Au sein de ce groupe, les Nudibranchia sont rapprochés des Pleurobranchomorpha (ou Pleurobranchoidea) dans le clade des Nudipleura[18],[17]. Ce rapprochement a été acté en 2000 avec la création des Nudipleura, mais confirmait des hypothèses antérieures de Luise Schmekel (1985) ou de Luitfried von Salvini-Plawen & Gerhard Steiner (1996)[19].
La monophylie du groupe des opisthobranches est remise en question par divers auteurs depuis la fin des années 1980[19]. En 2010 Jörger et al. publient le résultat d'analyses moléculaires utilisant quatre marqueurs génétiques : deux nucléaires, les sous-unités d'ARN ribosomique 18S et 28S, et deux mitochondriaux, l'ARNr 16S et la sous-unité I de la cytochrome c oxydase. Ces auteurs rapprochent des taxons comme les Sacoglossa et les Acochlidiacea des Pulmonata, les ressemblances morphologiques avec les limaces de mer classiques n'étant que des convergences évolutives. Les Nudipleura — dont les nudibranches — sont identifiés comme des plus basaux parmi les Heterobranchia[20].
Phylogénie partielle desOn compte environ 5 000 espèces de nudibranches à l'échelle mondiale[21].
Les nudibranches sont classiquement divisés en deux groupes, aisément distinguables par leur morphologie :
Wägele et Willian réalisent en 2000 une première phylogénie des nudibranches, et distinguent deux clades reflétant cette séparation des éolidiens et doridiens[18] :
Dans leur taxinomie générale des mollusques publiée en 2005, Bouchet et Rocroi conservent plus ou moins ce découpage, avec des noms différents. Ils distinguent deux sous-ordres[17] :
Depuis 2020, les nudibranches sont divisés entre Cladobranchia (éolidiens et apparentés) et Doridina (doridiens et apparentés)[22].
Classification actuelle selon World Register of Marine Species, prenant pour base la taxinomie de Bouchet & Rocroi (2005)[22] :
Armina occulta, un Arminoidea.
Dondice banyulensis (infra-ordre Aeolidida)
Tritoniopsis elegans (infra-ordre Dendronotida)
Dermatobranchus striatellus (infra-ordre Euarminida)
Felimare picta (infra-ordre Doridacea)
Thecacera sp.
Les images ci-après présentent des animaux rampants dépourvus de coquille apparente, mais ne font pas partie du groupe des nudibranches (voir section « description »)[1].
Chelidonura fulvipunctata, un aglajide (ordre des Cephalaspidea)
Aplysia dactylomela, une aplysie (ordre des Anaspidea)
Berthella aurantiaca, un pleurobranche (ordre des Pleurobranchomorpha)
Thuridilla hopei, un placobranche (ordre des Sacoglossa)
Tylodina perversa, une ombrelle (ordre des Umbraculida). Les ombrelles sont pourvues d'une coquille très simple en plaque.
Coriocella nigra, un gastéropode prosobranche à coquille interne de la famille des Velutinidae.
Prostheceraeus giesbrechtii, un planaire (embranchement des Plathelminthes ou « vers plats » : ces animaux ne sont donc pas des mollusques et ne devraient pas être appelés « limaces »).
Nudibranches, Limaces de mer
Les nudibranches (Nudibranchia) forment un ordre de mollusques gastéropodes. Ces animaux marins sont caractérisés par leur absence de coquille — d'où leur appellation fréquente de « limaces de mer » — et leurs branchies nues, origine de leur nom.
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