"Svamp" omdirigeres hertil. For andre betydninger af Svamp, se Svamp (flertydig).
Svampe (Fungi) er en stor gruppe af organismer, der både har træk fælles med dyr og planter, men er samlet i et selvstændigt rige. Blandt de 100.000 kendte arter er mange vigtige nedbrydere af dødt organisk materiale. Andre er parasitter, der lever af levende planter og dyr, eller lever i symbiose med planter ved hjælp af såkaldt mykorrhiza. Svampe er desuden kendt for undertiden at indeholde giftige og psykedeliske stoffer.
Selvom svampe er meget almindelige over hele verden, lægges der ikke meget mærke til dem, fordi mange er mikroskopiske og lever et skjult liv f.eks. i jorden, på dødt organisk materiale eller som del af en symbiose med planter, dyr eller andre svampe. Nogle arter af svampe bemærkes, når de for at formere sig danner frugtlegemer (fx paddehatte) eller som skimmel- og mugsvampe dækker en overflade og spreder deres sporer. Svampe er længe blevet anvendt til mange forskellige formål, f.eks. som en direkte kilde til mad (champignoner og trøfler), som hævemiddel til brød eller som gæringsmiddel i forskellige fødevarer som øl og vin. Siden 1940'erne er svampe blevet anvendt i produktionen af antibiotika, og senere også som producenter af enzymer i industrien , fx til anvendelse i vaskemidler. Svampe anvendes også som biologiske pesticider imod ukrudt, plantesygdomme eller skadevoldende insekter. Nogle svampe kan have negativ betydning ved at nedbryde materialer og bygninger, eller ved at være årsag til sygdomme blandt mennesker eller husdyr, fx gærsvampesygdomme. Tab af afgrøder som følge af svampesygdomme eller råd kan have stor indflydelse på den lokale fødevareforsyning og økonomi.
Den disciplin af biologien, der beskæftiger sig med svampe, kaldes mykologi. Mykologi blev tidligere betragtet som en gren af botanik, fordi svampe henregnedes til planteriget. Indenfor den nyere biologiske taksonomi henregnes svampe nu til et selvstændigt rige (blandt 6-7 andre riger), fordi bl.a. genetiske undersøgelser har vist, at svampe er nærmere beslægtet med dyr end med planter. Og hvor man betegner et områdes planter som "flora" og dyreliv som "fauna", betegnes et områdes svampeliv som "funga".
Svampe har været kendt af mennesker som spiselige i tusinder af år, bl.a. i Kina.[1] I antikkens Rom kendte man ligeledes til både spiselige og giftige svampe, og man troede på den tid, at de var "udvækster" fra fugtig jord. Først i 1710 opdagede italieneren Pier Antonio Micheli, at svampe formerer sig ved sporer, og han beskrev en lang række arter. Det er dog hollænderen Christian Hendrik Persoon (1761–1836) og svenskeren Elias Fries (1794-1878), der regnes som mykologiens grundlæggere.[2][3]
Traditionelt var svampene inddelt i fire grupper: sæksvampe, basidiesvampe, koblingssvampe og "imperfekte svampe".[4] Til midten af 1900-tallet blev svampene regnet til planteriget og ofte kaldt kryptogamer, men man erkendte på det tidspunkt, at svampene var så afvigende fra andre organismer, at de skulle have deres eget rige, svamperiget. Siden er dette blevet bekræftet af undersøgelser på celleniveau og senest også molekylære studier.[5]
Før indførelsen af molekylære metoder for fylogenetisk analyse betragtede taksonomister svampe som hørende til planteriget på grund af lighederne i vækst: både svampe og planter er hovedsageligt immobile og ligner hinanden i generel morfologi og voksested. Ligesom planter vokser svampe ofte i jord, og danner for nogle svampes vedkommende kraftige frugtlegemer, der kan ligne visse planter såsom mosser. I dag anses svampe for at høre til et selvstændigt rige - adskilt fra både planter og dyr, som de formodes at have udviklet sig fra for en milliard år siden.[7][8] Visse morfologiske, biokemiske og genetiske træk har de til fælles med andre organismer, mens andre er unikke for svampe og dermed adskiller dem klart fra andre riger.
Selv om svampene traditionelt medtages i mange, botaniske undervisningsforløb og lærebøger, anses de nu for at være nærmere beslægtede med dyr end med planter, og de bliver anbragt sammen med dyrene i den monofyletiske gruppe, opisthokonta (af græsk: opísthios = bagved, kontos = pol, flagel).[17] Undersøgelser af den molekylære fylogenetik støtter svampenes oprindelse i en monofyletisk gruppe.[18].
Svampe er en af de mest artsrige grupper af organismer i den danske natur. Det skønnes er der findes omkring 8000 arter i Danmark, men mange er endnu ikke registreret. Af disse kan 3000 arter betegnes som "storsvampe", der har frugtlegemer større end 10 millimeter. De fleste af disse storsvampe findes i skove. Den rigeste funga findes i gamle naturskove, hvor dødt ved ikke fjernes, som det er tilfældet hvor der drives intensivt skovbrug.[19]
Svampes frugtlegemer ses i Danmark især sidst på sommeren og om efteråret. De behøver fugtigt vejr igennem flere dage, for at kunne udvikles. Små arters frugtlegemer kan dannes på få timer, mens de større arters normalt udvikles på et par dage. Hvis vejrforholdene er gunstige kan frugtlegemer herefter stå i flere uger. De hårde, konsolformede poresvampe kan dog blive flere år gamle og danner nye porelag året rundt.[3]
Uddybende artikel: Spiselige svampeEn del svampe, eller rettere deres frugtlegemer, er spiselige. Der findes en stor variation i smag, farve og konsistens. Som friske indeholder svampe typisk omkring 90% vand, 3-4% protein, 3-4% kulhydrat, 1% mineraler, 0,2% fedt og nogle få fibre. Der er således mere protein i svampe end i grønsager, men mindre end i kød. Indholdet af vitaminer er stort med f.eks. både C, D, B1, B2, B6, niacin og folinsyre samt forskellige mineraler og sporstoffer, dog ikke kalk.[20]
Svampe er tungt fordøjelige for mennesker og bør derfor tygges grundigt.[20]
Uddybende artikel: Giftige svampeSvampe er i stand til at danne meget komplicerede organiske forbindelser. En række svampe danner stoffer, der ved indtagelse, kan angribe de menneskelige organer, fx nyrer og lever, hvilket i nogle tilfælde kan medføre døden. I Danmark er den almindeligste årsag til forgiftninger stoffet alfa-amanitin, der bl.a. findes hos hvid og grøn fluesvamp. Andre giftstoffer er orellanin og gyromitrin, der findes hos henholdsvis giftslørhatte[21] og stenmorkel (Gyromitra esculentia). Endelig findes stoffet muscarin, der virker som en nervegift på hjertet. Det findes hos mange svampearter, som f.eks. rød fluesvamp, men kun i dødelig dosis hos visse trævlhatte (Inocybe).[22] Muscarin kan neutraliseres med atropin.[3]
Mange svampe indeholder desuden betydelige mængder af tungmetaller, især cadmium. Dette er målt i arterne gulhvid champignon og landsby-champignon, men optages muligvis ikke af mennesker, der spiser disse svampe.[3]
Andre svampe har desuden en hallucinerende virkning som f.eks. psilocybinsvampe uden dog at være direkte giftige.
Mange svampe har en form for symbiose med organismer fra andre biologiske riger, fx planter, dyr eller bakterier.[23][24][25] Symbiosen kan for den anden organisme (værten) enten være gavnlig eller skadelig (i nogle tilfælde dog ingen af delene). Der kan i relationen mellem svamp og vært altså både være tale om mutualisme, parasitisme og kommensalisme.[26][27][28] Laver er en symbiose mellem svampe og visse alger.
Symbiose med planter ved hjælp af mykorrhiza, hvor svampens mycelium gror ind i plantens rødder, er en af de bedst kendte relationer mellem planter og svampe, og den er af stor betydning for planters vækst og livsmuligheder i mange økosystemer. Over 90% af alle plantearter har symbiose med svampe, og kan være afhængige af dette for at overleve.[29] Det øger ofte plantens optagelse af uorganiske forbindelser, f.eks. nitrat og fosfat fra steder hvor der er lave koncentrationer af disse vigtige næringsstoffer.[30][31]
Svampe kan være encellede (gærsvampe) eller flercellede. De flercellede består af hyfer, der er lange celletråde typisk omkring en hundrededel millimeter i diameter.[20] Disse hyfer er forgrenede og danner tilsammen det såkaldte mycelium, der helt kan gennemvæve det medium (fx jord eller planteved) som det vokser i. Svampen sender enzymer ud i omgivelserne som muliggør at de større organiske forbindelser nedbrydes til mindre dele, således at de bliver tilpas små til at kunne optages gennem cellevæggene. Det er på denne måde svampen optager næring.
Det er for de flercellede svampe myceliet, der kan siges at være selve svampeindividet. Det samme individ (eller genetisk ens gruppe af individer) kan med tiden udbrede sig over et meget stort område og opnå en høj alder. F.eks. er en genetisk ens gruppe af individer af arten mørk honningsvamp (Armillaria ostoyae), der vokser i en nåleskov i Oregon (USA), blevet målt at dække et område på 900 hektar og være mindst 1900 år gammel.[32]
I modsætning til det næsten skjulte mycelium kan svampens eventuelle frugtlegeme ses over jorden som fx en paddehat.
Svampe lever først og fremmest af at nedbryde organisk materiale. Eksempelvis er tåge-tragthat en af de vigtigste nedbrydere af blade, grene og kviste. Svampe hører sammen med bakterier til de vigtigste nedbrydere i naturen, og er en nødvendig forudsætning for at stofkredsløbet kan opretholdes. Et krav for at svampesporerne kan spire er en vedholdende fugtighed, hvilket f.eks. er opfyldt i jorden.
Svampe lever især af sukker f.eks. i form af cellulose som nedbrydes til simple sukkermolekyler og derefter fordøjes af svampens mycelium. Det meste døde plantevæv består netop af cellulose, og svampe fordøjer derfor ofte plantevæv. Langt de fleste svampe kan leve i både iltfri (fx som gærfase) og i iltrige miljøer.
Gærsvampe fordøjer normalt sukker og cellulose uden brug af atmosfærisk ilt, og i en menneskestyret proces kaldes dette for alkoholfermentering. Øl, cider og vin er netop resultatet af, at visse typer af gærsvampe har fordøjet sukker og omdannet meget af det til ætanol (sprit). Dog kan gæren også utilsigtet indeholde arter af gærsvampe, som omdanner noget af sukkeret til det giftige træsprit.
Drøvtyggere (fx får og tamkvæg) fordøjer planternes cellulose ved hjælp af mikroorganismer som bakterier og svampe i en af deres dertil indrettede maver. Her nedbrydes cellulose til glukose og omdannes til fedtsyrerne eddikesyre, propionsyre og smørsyre, hvilket drøvtyggerne så lever af.
Hævningen hos de brødtyper, hvor gærsvampen enten tilsættes som "ren" gær eller som surdej, fungerer ved at gærsvampe ligesom i øl, vin og cider omdanner sukker til ætanol. Under hævningsprocessen svulmer brødet op på grund af gærsvampenes udskillelse af carbondioxid (CO2) og dejens klæbrige konsistens. Carbondioxid forbliver i dejens små hulrum. Når brødet bages fordamper ætanolen og udgasser ligesom carbondioxiden, mens brødet til sidst stivner og slår små revner.
Blåskimmeloste fremstilles, i modsætning til alkoholfermentering, i iltrige omgivelser ved, at man poder ost med svampen blåskimmel, hvilket giver osten dens særlige, kraftige blåskimmelsmag.
I de tilfælde hvor halm, brød, frugter, grøntsager og korn mugner, skyldes det andre og normalt giftige svampetyper.
Svampes formering er kompleks, idet den afspejler den store variation i levevis og genotype indenfor svamperiget. Det skønnes at en tredjedel af alle svampe formerer sig på mere end en måde. F.eks. kan formeringen i en arts livscyklus foregå i to helt forskellige typer af stadier. Nemlig i et teleomorft stadie med kønnet fomering, hvor sporer typisk spredes fra et frugtlegeme, eller i et anamorft stadie med ukønnet formering og altid uden frugtlegeme. Det er forhold i miljøet, der udløser disse genetisk bestemte udviklingsstadier, og som medfører dannelsen af strukturer (fx teleomorfe eller anamorfe) beregnet for enten kønnet eller ukønnet formering.
Frugtlegemet hæver sporerne op, så de nemmere spredes med vinden. Sporerne fra den kønnede formering kaldes meiosporer. Der findes dog mange svampearter, som ikke producerer frugtlegemer, de såkaldt imperfekte svampe. Hos disse svampe kan der også udvikles sporer. Hos rækken sæksvampe dannes fx såkaldte konidier (mitosporer) i det anamorfe stadie.
De to største svampegrupper, basidiesvampe og sæksvampe, har navn efter det sted på svampene, hvor sporerne dannes. Hos basidiesvampe sidder sporerne fire sammen for enden af et såkaldt basidie, mens de hos sæksvampe dannes i sække med otte sporer i hver.
Hos en basidiesvamp som champignon sidder basidierne tæt sammen på lameller på hattens underside, og her kan der i løbet af få dage dannes 10-20 milliarder sporer.[20]
Livscyklus hos de to svampegrupper består af en lang haploid og en kort diploid fase, hvor der ind imellem er indskudt en tokernet (dikaryotisk) fase.[33][34]
Svampe findes hverken som hanner eller hunner, fordi kønscellerne er ens i størrelse og udseende, såkaldte isogameter. Hos mange arter, fx Phycomyces blakesleeanus, hvor der findes to typer kønsceller, kaldes de i stedet plus-køn (med sexP-genet) og minus-køn (med sexM)[35][36][37]. Andre arter har mere end to køn (parringstyper), idet nogle arter har fire, otte eller hos arten kløvblad (Schizophyllum commune) helt op til 28000 forskellige køn. Mange køn har den fordel, at sandsynligheden er meget stor for, at to individer er af forskelligt køn, når de mødes (det vil sige når hyfetråde fra to forskellige individer mødes).[38][39]
Kønnet formering er dog mindre almindelig end ukønnet formering blandt svampe. [40]
Indenfor mykologien findes to uafhængige måder at klassificere svampe. Den ene måde omfatter svampe med kønnet formering (typisk med frugtlegemer), mens den anden omfatter svampe med ukønnet formering, hvorfra ingen frugtlegemer kendes (imperfekte svampe), det vil sige henholdsvis teleomorfe og anamorfe svampe. Mykologer klassificerer teleomorfer efter deres slægtskab (fylogeni), mens anamorfer klassificeres i såkaldte formgrupper, der ikke siger noget om deres slægtskab. Disse formgrupper af anamorfer benævnes parallelt med det sædvanlige system, der indeholder rækker, klasser, ordener, familier, slægter og arter.[41]
Den samme svamp kan både bestå af en teleomorf og af en eller flere anamorfer. Den kaldes samlet for holomorfen. Dette betyder, at svampen kan være navngivet (ubevidst) både som teleomorf og anamorf. F.eks. er den svamp, hvis teleomorf kaldes rødbrun kødkernesvamp (Hypocrea rufa) identisk med den anamorfe svamp Trichoderma viride. Ved hjælp af sammenligninger af svampes DNA har man kunnet knytte flere anamorfer sammen med deres teleomorfer, se slægten Trichoderma.[42][43]
Svampe inddeles i såkaldte formgrupper, der forener arter med ens udseende, hvilket også kan omfatte mikroskopiske træk. Eksempler på formgrupper:
Arterne indenfor en formgruppe er ikke nødvendigvis beslægtet med hinanden og nogle arter tilhører flere formgrupper. Eksempelvis har det vist sig at den samme art både kan have anamorfe og teleomorfe livsstadier, som det er tilfældet for arter af slægten Trichoderma. På samme måde har nogle arter både et gærstadie og et andet stadie med hyfer.
Svampene inddeles i øjeblikket (omkring 2013) i syv forskellige rækker. De fleste arter findes blandt basidiesvampe og sæksvampe, hvilket også er de to rækker, hvor nogle arter danner frugtlegemer. De største af disse frugtlegemer er de såkaldte hatsvampe hos basidiesvampene. De øvrige rækker er mikrosvampe. I alt er navngivet omkring 100.000 forskellige arter af svampe, men der findes måske ti gange så mange, der stadig er ubeskrevede.[44][5]
Glomeromycota samt de viste underrækker i kladogrammet var traditionelt en del af formgruppen koblingssvampe (Zygomycota). De to rækker Blastocladiomycota og Neocallimastigomycota var traditionelt en del af piskesvampe (Chytridiomycota).[18]
Kladogram, der viser svampenes inddelig i
syv rækker og fire underrækker (endelsen -ina)[18]
Svampenes taksonomi er under konstant forandring, særligt under indtryk af den nyeste forskning, der er baseret på sammenligninger af DNA. Disse igangværende fylogenetiske undersøgelser vender ofte op og ned på de klassificeringer, der bygger på ældre og til tider noget mindre præcise metoder. Den gamle klassifikation var baseret på morfologiske metoder og biologiske artsafgrænsninger, der byggede på eksperimentelle krydsningsforsøg.[45]
Der findes ikke noget fælles, alment accepteret system på de højere, taksonomiske niveauer, og der forekommer hyppige navneændringer på alle niveauer fra og med artsniveau og opefter. Blandt mange forskere gøres der anstrengelser for at opbygge en fælles og mere sammenhængende nomenklatur, som man kan bede folk om at bruge.[18][46] Svampearterne kan som nævnt ovenfor tilmed have flere forskellige videnskabelige navne alt efter deres livscyklus og formeringsmåde (kønnet eller ukønnet). Netsteder som Index Fungorum og ITIS bringer lister over de gældende navne for svampearter (med henvisning til ældre synonymer).
Den klassificering af svamperiget, der blev gennemført i 2007, er resultatet af et storstilet forskningssamarbejde, der inddrog snesevis af svampespecialister og andre forskere, der arbejdede med svampenes taksonomi.[18] Den opstiller syv rækker, hvoraf de to – sæksvampe og basidiesvampe – findes i en gren, som rummer underriget Dikarya. Man har forsøgt at indordne svampe fra formrækken Zygomycota i den klassifikation, der har svampes slægtskab som grundlag. I den forbindelse er der foreløbig dannet rækken Glomeromycota samt nogle underrækker, hvor man ikke præcis kender deres slægtskab med resten af svampene. Disse underrækker fremgår af kladogrammet med endelsen "-ina".
Man har tidligere klassificeret andre organismer som svampe, f.eks.:
Madsvampe sælges ofte som tørrede. Foto: Aka
Stinksvamp (Phallus impudicus).
Østershat (Pleurotus ostreatus)
Spiselig rørhat (Boletus edulis), også kaldet Karl Johan, er en almindelig madsvamp.
Skimmelsvampen Aspergillus niger på et løg.
Violet hekseringshat ses her tydeligt vokse i en såkaldt heksering.
Gærsvampen Saccharomyces cerevisiae, der vokser i agar i en petriskål.
Rodfordærver (Heterobasidion annosum) er meget udbredt på den nordlige halvkugle.
Kinesisk snyltekølle (Ophiocordyceps sinensis) er en parasit på larver af humleæder. Til slut "mumificeres" larven af svampen.
Sortbæger (Pseudoplectania nigrella). Et eksempel på frugtlegemet af en sæksvamp.
Den bioluminiscente Mycena chlorophos vokser i subtropisk Sydøst-Asien, Australien og Brazilien
. PMID 8265589. doi:10.1073/pnas.90.24.11558. . PMID 17148364. doi:10.1098/rsbl.2005.0424. . PMID 14671327. doi:10.1073/pnas.2533483100. CS1 maint: Multiple names: authors list (link) "Svamp" omdirigeres hertil. For andre betydninger af Svamp, se Svamp (flertydig). Svampe (Fungi) er en stor gruppe af organismer, der både har træk fælles med dyr og planter, men er samlet i et selvstændigt rige. Blandt de 100.000 kendte arter er mange vigtige nedbrydere af dødt organisk materiale. Andre er parasitter, der lever af levende planter og dyr, eller lever i symbiose med planter ved hjælp af såkaldt mykorrhiza. Svampe er desuden kendt for undertiden at indeholde giftige og psykedeliske stoffer.
Selvom svampe er meget almindelige over hele verden, lægges der ikke meget mærke til dem, fordi mange er mikroskopiske og lever et skjult liv f.eks. i jorden, på dødt organisk materiale eller som del af en symbiose med planter, dyr eller andre svampe. Nogle arter af svampe bemærkes, når de for at formere sig danner frugtlegemer (fx paddehatte) eller som skimmel- og mugsvampe dækker en overflade og spreder deres sporer. Svampe er længe blevet anvendt til mange forskellige formål, f.eks. som en direkte kilde til mad (champignoner og trøfler), som hævemiddel til brød eller som gæringsmiddel i forskellige fødevarer som øl og vin. Siden 1940'erne er svampe blevet anvendt i produktionen af antibiotika, og senere også som producenter af enzymer i industrien , fx til anvendelse i vaskemidler. Svampe anvendes også som biologiske pesticider imod ukrudt, plantesygdomme eller skadevoldende insekter. Nogle svampe kan have negativ betydning ved at nedbryde materialer og bygninger, eller ved at være årsag til sygdomme blandt mennesker eller husdyr, fx gærsvampesygdomme. Tab af afgrøder som følge af svampesygdomme eller råd kan have stor indflydelse på den lokale fødevareforsyning og økonomi.
Den disciplin af biologien, der beskæftiger sig med svampe, kaldes mykologi. Mykologi blev tidligere betragtet som en gren af botanik, fordi svampe henregnedes til planteriget. Indenfor den nyere biologiske taksonomi henregnes svampe nu til et selvstændigt rige (blandt 6-7 andre riger), fordi bl.a. genetiske undersøgelser har vist, at svampe er nærmere beslægtet med dyr end med planter. Og hvor man betegner et områdes planter som "flora" og dyreliv som "fauna", betegnes et områdes svampeliv som "funga".
.jpg)
_Fuckel_206884.jpg)
