Dwuparce, krocionogi (Diplopoda) – gromada wijów obejmująca ponad 12 tysięcy opisanych gatunków. Charakteryzują przekształceniem szczęk I pary w gnatochilarium, brakiem szczęk II pary oraz występowaniem na tułowiu diplosegmentów, które mają po 2 pary odnóży. Kosmopolityczne. Większość zasiedla ściółkę i glebę w lasach, ale występują też w wielu innych środowiskach. Przeważająca ich część żywi się martwą materią roślinną, ale znane są też gatunków wszystkożerne, mykofagi czy fitofagi ssące. W zapisie kopalnym znane od syluru.
Współczesne dwuparce osiągają rozmiary od 2 mm do około 30 cm długości[1], ale wśród wymarłych Arthropleuridea znajdują się największe bezkręgowce lądowe o długości ponad 2 m[2]. Ciało mają w przekroju walcowate, grzbietowo-brzusznie spłaszczone lub trójkątne, złożone z dwóch tagm: głowy i tułowia. Z wyjątkiem strzępnic mają twardy i kruchy, wysycony solami wapnia oskórek[1].
Na głowie osadzone są 7-członowe lub (u strzępnic) 8-członowe czułki, wyposażone na wierzchołku w 4 narządy zmysłowe[1]. Oczy proste po bokach głowy zgrupowane są pola oczne (ocellaria), ale węzławce i gatunki jaskiniowe są wtórnie ślepe[3]. Z wyjątkiem strzępnic poszczególne omatidia pozbawione są stożków krystalicznych[4]. Zwykle na głowie znajdują się też narządy Tömösváry’ego. Otwór gębowy od przodu odgranicza nadustek, zakończony wargą górną. Żuwaczki zbudowane są (od nasady) z kotwiczki, pieńka i płata szczękowego. Szczęki II pary nie występują natomiast te pierwszej pary są przekształcone w gnatochilarium (płytkę gębową), którego przedni brzeg wyposażony jest w 3 pary głaszczków. Gnatochilarium zakrywa od spodu płaty szczękowe żuwaczek[1].
Pierwszy segment tułowia za głową jest pozbawiony odnóży i tworzy collum. Segmenty od II do IV mają po jednej parze odnóży i określane są jako haplosegmenty. Kolejne somity tułowia powstają ze zlania się w rozwoju zarodkowym dwóch segmentów, określane są jako diplosegmenty i mają po 2 pary odnóży. Każdy segment tułowia pokryty jest płytkami, które mogą się ze sobą zlewać tworząc jednolity pierścień. Z wyjątkiem collum segmenty dzielą się na węższą część przednią (prosomit) i szerszą część tylną (metasomit), która może być wyposażona w boczne wyrostki zwane paranota. Kilka ostatnich segmentów tułowia oraz kończący go telson nie mają odnóży. Otwory płciowe leżą na III segmencie tułowia i tam też mogą być obecne wulwy u samic lub para penisów u samców[1].
Odnóża kroczne zbudowane są z biodra, krętarza, przedudzia, uda, postfemur, goleni i stopy. Liczba par nóg u dorosłych waha się od 11[1] do ponad 750 (u Illacme plenipes)[5]. Część odnóży, zwłaszcza samców, jest zmodyfikowana do celów kopulacyjnych. Zwykle w gonopody przekształcone są odnóża siódmego segmentu, czasem też sąsiadujące pary segmentów szóstego i siódmego. Funkcje przytrzymywania samicy pełnić mogą też zmodyfikowane odnóża pierwszej pary i trzech ostatnich par[1]. Gonopody służące przekazaniu nasienia występują w kohortach Colobognatha i Eugnatha – u tych ostatnich są silnie zróżnicowane międzygatunkowo i pełnią istotną rolę w ich diagnostyce[6].
Dwuparce są rozdzielnopłciowe, przy czym znane są gatunki i populacje partenogenetyczne[1]. U strzępnic samiec składa spermatofor na sieć z przędzy, po czym samica go pobiera[7]. U pozostałych dwuparców samiec ma 1 lub 2 penisy, którymi przekazuje nasienie na gonopody. Stamtąd nasienie przekazywane jest samicy podczas kopulacji[8][9]. Kopulacja poprzedzona może być takim zachowaniem samca jak: dotykanie czułkami, wędrowanie po grzbiecie samicy, oferowanie jej jadalnej wydzieliny specjalnych gruczołów czy wydawanie dźwięków[10]. W trakcie kopulacji para zwrócona jest brzusznymi stronami ciała do siebie, a samiec zwykle jest przesunięty tak, by jego segment siódmy był przed segmentem trzecim samicy. U samicy otwory płciowe otwierają się do woreczkowatych wulw, które wynicowują się w trakcie kopulacji i to do nich wnikają gonopody[11]. Wulwy służą również przechowywaniu nasienia po kopulacji[8][9]. Plemniki dwuparców nie mają wici, co jest cechą unikalną wśród wijów[9].
Tylko niektóre Platydesmida i Stemmiulida wykazują troskę rodzicielską o jaja i młode, w pozostałych przypadkach samica pozostawia złożone jaja[12]. Wylęganie jest u dwuparców przedłużone. Po pęknięciu skorupki jaja młode pozostaje jeszcze kilka dni nieruchome, rosnąc pod osłoną błonki embrionalnej. Dopiero potem pęka oskórek embrionalny i młode jest zdolne do ruchu. Dalszy rozwój następuje na drodze anamorfozy, przy czym może być to hemianamorfoza, euanamorfoza lub teloanamorfoza[1]. Dwuparce dożywać mogą nawet do 10 lat[8].
Dwuparce są kosmopolityczne, ale najliczniejsze w lasach tropikalnych i subtropikalnych[13]. W Polsce stwierdzono 86 gatunków[1]. Większość gatunków preferuje miejsca wilgotne i ciepłe, zwłaszcza dno lasów[13][1], ale znane są też z innych środowisk. Wiele gatunków występuje w jaskiniach, pod ziemią czy w wysokich górach, również ponad granicą drzew. Trzy gatunki: strzępnica zającowata, Proteroiulus fuscus i Angarozonium amurens przekraczają na terenie Eurazji północne koło podbiegunowe[14], natomiast południową granicę występowania dwuparców stanowi argentyńska prowincja Santa Cruz[12]. Znane są również gatunki pustynne oraz związane z litoralem wód słonych. Niektóre gatunki dobrze znoszą zalewanie wodą słodką, a Myrmecodesmus adisi potrafi przetrwać pod wodą do roku, żywiąc się glonami. Natomiast jedynym gatunkiem typowo półwodnym jest jaskiniowy Serradium semiaquaticum[14]. Ponadto niektóre dwuparce występują w mrowiskach i ptasich gniazdach[1].
Większość dwuparców żywi się martwą materią roślinną. W dnie lasów są najważniejszą, obok dżdżownic, grupą makrofagicznych saprofagów[1]. W lasach strefy umiarkowanej ich zagęszczenie może przekraczać 1000 osobników na m² i mogą one konsumować 10–15% opadłego w ciągu roku listowia[14]. W kanadyjskich lasach borealnych konsumują nawet 36% rocznego opadu ściółkowego[1]. Nieliczne gatunki są wszystkożerne, padlinożerne, mykofagiczne lub żywią się ssąc soki z organów podziemnych roślin albo zeskrobując glony[1][14]. Najrzadsze jest drapieżnictwo, którego przykładem jest zjadająca dżdżownice Apfelbeckia insculpta[14].
Na dwuparce polują różne stawonogi, płazy, gady, ptaki czy ssaki[9], ale liczba ich wrogów jest ograniczona z powodu stosowanej przez nie obrony chemicznej[1]. W polowaniu na nie wyspecjalizowane są m.in.: larwy chrząszczy z rodziny Phengodidae[15], żuki z rodzajów Sceliages[16] i Deltochilum[17], mrówki z rodzaju Probolomyrmex[18], ślimaki z rodzaju Chlamydephorus[19] oraz pluskwiaki z rodziny Ectrichodiinae[20]. Niektóre drzewołazowate potrafią wcielać pozyskane z dwuparców substancje do własnej wydzieliny obronnej[21]. Dwuparce padają również ofiarą pasożytów takich jak: owadorostowce, apikompleksy, nicienie, nitnikowce i kolcogłowy oraz parazytoidów: muchówek z rodziny smętkowatych i muchowatych[9][1].
Najstarsze ślady prawdopodobnie należące do wczesnych dwuparców pochodzą z późnego ordowiku późnego[22]. Najstarszą skamieniałością ciała należącą niewątpliwie do dwuparca jest Cowiedesmus eroticopodus z przełomu wenloku i ludlowu[1][23]. Natomiast pochodzący z późnego syluru Pneumodesmus newmani jest najstarszych zwierzęciem, o którym wiadomo, że oddychało powietrzem atmosferycznym – świadczy o tym obecność przetchlinek[22]. Oba te gatunki należą do podgromady Chilognatha. Jej przedstawiciele dzięki obecności sól wapnia w pancerzu są najliczniej reprezentowanymi w zapisie kopalnym wijami, znanymi z paleozoiku, mezozoiku i kenozoiku. Przedstawiciele podgromady Arthropleuridea znani są od dewonu do cisuralu. Ciała strzępnic (podgromada Penicillata) są miękkie i nie ulegają biomineralizacji. Ich przedstawiciele znani są z bursztynu od cenomanu (kreda)[24].
Dotychczas opisano ponad 12 000 gatunków dwuparców z około 3000 rodzajów, natomiast szacunki co do łącznej liczby gatunków współczesnych wahają się od 13 400[6] do około 80 000[25].
Podział systematyczny do rangi rzędu przedstawia się następująco[26][27]:
Dwuparce, krocionogi (Diplopoda) – gromada wijów obejmująca ponad 12 tysięcy opisanych gatunków. Charakteryzują przekształceniem szczęk I pary w gnatochilarium, brakiem szczęk II pary oraz występowaniem na tułowiu diplosegmentów, które mają po 2 pary odnóży. Kosmopolityczne. Większość zasiedla ściółkę i glebę w lasach, ale występują też w wielu innych środowiskach. Przeważająca ich część żywi się martwą materią roślinną, ale znane są też gatunków wszystkożerne, mykofagi czy fitofagi ssące. W zapisie kopalnym znane od syluru.
_(3405605943).jpg)
