Hoewel duisendpote (klas Diplopoda) bekend is vir hulle groot aantal pote, het die langste duisendpoot slegs 200 paar pote, terwyl die meeste spesies van hierdie klas nog minder pote het. Die kleinste spesie van die duisendpote is slegs 2 mm lank, terwyl die langste duisendpoot sowat 300 mm lank kan word.
Duisendpote en honderdpote (Ghilopoda) is voorheen saam in die klas Myriapoda geklassifiseer. AI wat hierdie twee diere egter gemeen het, is die feit dat albei wurmagtig is en baie pote het. Die duisendpote en honderdpote word tans in twee afsonderlike klasse, die Diplopoda en die Ghilopoda.geklassifiseer. Hierdie klasse behoort albei tot die phylum Arthropoda
Die duisendpoot (Diplopoda) se liggaam bestaan uit 'n kop en 'n romp. 'n Tipiese kenmerk van hierdie diertjie is dat sy rompsegmente twee-twee aanmekaar vergroei is om dubbelsegmente te vorm. As gevolg hiervan het elke dubbelsegment twee paar pote (Diplopoda beteken "dubbelpotiges"). Die duisendpoot het geen pote aan sy kop nie, maar wel 'n paar gelede voelers en soms ook aan weerskante van sy kop groepies enkelvoudige oë. Die voorste mondledemate is tot sterk kake (mandibels) ontwikkel. Die eerste rompsegment dra geen pote nie, die tweede tot vierde segmente dra slegs een paar pote en die dubbelsegmente dra almal twee paar pote. Aan die einde van die liggaam is daar drie klepagtige aanhangsels wat oopgaan as die dier afvalstowwe uitskei. Net soos in die geval van insekte (klas Insecta) haal die duisendpoot deur trageë asem. Die dier het 'n baie eenvoudige bloedvat- en senustelsel.
Die duisendpoot se hart bestaan uit 'n buis aan die rugkant van die dier se liggaam. Die bloed word deur middel van klein slagaartjies na die verskillende segmente van sy liggaam gevoer. Nadat die bloed die suurstof in die weefsel afgegee het, beweeg dit deur openinge aan die kant van hierdie buis weer terug.
In elke segment is daar twee paar senuknope wat in die dier se liggaam soos 'n touleer met mekaar verbind is. Die duisendpoot se voortplantingsorgane mond uit in die voorste deel van sy liggaam. Die mannetjie bevrug die wyfie met spesiaal gevormde bevrugtingspote. Die larwes wat uit die eiers broei, is in die begin baie klein, maar met elke vervelling vermeerder die diertjies se segmente.
Die meeste duisendpote is planteters en hulle kan onder bepaalde omstandighede ook groot skade aan landbougewasse aanrig. Die dier se harde uitwendige skelet beskerm hom teen sy natuurlike vyande. Daarbenewens kan die diertjie ook chemiese beskermingsmiddels uit gifkliertjies aan albei kante van sy liggaam afskei. Sodra die duisendpoot aangeraak word, spuit die gif uit die klierporieë en sommige soorte rol hulself vinnig op. Sekere tropiese duisendpote kan die gif meer as 'n meter ver spuit. Hierdie giftige duisendpote se kleur is dikwels opvallend.
Die Diplopoda kan in twee ordes, die Pselaphognatha en die Chilognatha, verdeel word. Eersgenoemde is klein diertjies wat sowat 2 tot 3 mm groot word met sagte liggaampies omdat hulle uitwendige skelet geen kalk bevat nie. Die Chilognatha het almal 'n harde uitwendige skelet. Hierdie orde word in twee subordes, die Opisthandria en die Proterandria, verdeel. Die algemeenste soort van die suborde Opisthandria is die oprolIer (Glomeris marginata), wat in bosse tussen blare op die grond aangetref word. Hy behoort tot die familie van die Glomeridae. Verteenwoordigers van die familie van die Sphaerotheriidae is baie groter en kom in suidelike Afrika en in die Indo-Australiese gebied voor.
Die Proterandria word in drie familiegroepe onderverdeel, naamlik die Polydesmida, die Julida en die Nematophora. Die Polydesmida kan nie sien nie en het meestal ongeveer twintig liggaamsegmente. Aan die agterkant van elke dubbelsegment is daar 'n uitgroeiing waarin die gifklier uitmond. Hulle gee 'n baie giftige blousuur af. Polydesmus complanatus kom algemeen in Wes-Europa voor, veral onder klippe en ou stukke hout. Platyrrhacus-soorte kom in die trope voor.
Die ware duisendpote (familie Julida) kan tot 70 liggaamsegmente hê (dus 140 pote aan elke kant). Hierdie diertjies skei 'n gevaarlike stof af wat ernstige velirritasie by die mens kan veroorsaak en vir klein diertjies selfs dodelik is. Die Cylindroiulus iondinensis, wat 18 tot 37 mm lank is, word veral in onbeboste gebiede van Europa aangetref en kan skade aan landbougewasse aanrig.
Schizophyllum sabulosum het twee geel strepe oor die rug en word veral op struike in Wes-Europa aangetref. Die Graphidostreptus kom meer in die trope voor.
Die Nematophora het spinkliere wat deur spintepels na buite uitmond. Die mannetjie maak 'n spinsel met hierdie kliere om sy spermatofore netjies te verpak. Die wyfie neem hierdie pakkies in haar liggaam op sodat haar eiers daarmee bevrug kan word.
Hoewel duisendpote (klas Diplopoda) bekend is vir hulle groot aantal pote, het die langste duisendpoot slegs 200 paar pote, terwyl die meeste spesies van hierdie klas nog minder pote het. Die kleinste spesie van die duisendpote is slegs 2 mm lank, terwyl die langste duisendpoot sowat 300 mm lank kan word.
Duisendpote en honderdpote (Ghilopoda) is voorheen saam in die klas Myriapoda geklassifiseer. AI wat hierdie twee diere egter gemeen het, is die feit dat albei wurmagtig is en baie pote het. Die duisendpote en honderdpote word tans in twee afsonderlike klasse, die Diplopoda en die Ghilopoda.geklassifiseer. Hierdie klasse behoort albei tot die phylum Arthropoda
Los diplópodos (Diplopoda, del griegu διπλόος diplóos, 'doble' y ποδός podos, 'pie'), son una clase de miriápodos que se caractericen por tener dos pares de pates articulaes na mayoría de los sos segmentos corporales dobles, o diplosegmentos.
Conózse-yos comúnmente como milpiés,[1] anque polo xeneral tienen ente 34 y 400 pates y l'especie con más, Illacme plenipes, solo tien 750. Xeneralmente tienen cuerpos cilíndricos bien llargos con más de 20 segmentos, anque los oniscomorfos son más curtios y pueden enroscase formando una bola. Esisten unes 12 000 especies, clasificaes en 16 órdenes y alredor de 140 families, lo que converten a los diplópodos na mayor clase de miriápodos, un grupu d'artrópodos que tamién inclúi a los quilópodos (ciempiés y escolopendras) y otres criatures con numberoses pates. Calcúlase que queden 80.000 especies por describir.[2]
La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimientu lentu que s'alimenten de fueyes en descomposición y otra materia vexetal muerta. Dalgunos comen fungos o zuquen fluyíos vexetales y una pequeña minoría son depredadores. Xeneralmente son inofensivos pa los seres humanos, anque dalgunos pueden convertise en plagues doméstiques o de xardín, especialmente n'invernaderos, onde pueden causar daños importantes a les plántules. La mayoría deféndense segregando diverses sustances químiques por unos poros a lo llargo del cuerpu, anque los minúsculos polixénidos tán cubiertos de manizos de pelos que s'esprenden fácilmente enredar nos miembros y la boca de los inseutos depredadores. La reproducción na mayoría de les especies llevar a cabu por unos apéndices modificaos denominaos gonópodos, col que los machos tresfieren los paquetes d'espelma a les femes.
La so apaición remontar al periodu Silúricu, polo que son unos de los primeres animales terrestres que se conocen. Anque dellos miembros de grupos prehistóricos llegaron a algamar más de dos metros de llargor, les especies modernes de mayor tamañu algamen llargores máximos d'ente los 27 y los 38 cm que mide'l milpiés de mayor tamañu, Archispirostreptus gigas. Ente los miriápodos, los milpiés fueron tradicionalmente consideraos más estrechamente rellacionaos colos diminutos paurópodos, anque dalgunos estudiu moleculares cuestionen esta rellación.
Estremar de los ciempiés (clase Chilopoda), unos miriápodos daqué asemeyaos pero namái distantemente rellacionaos, en qu'estos se mueven rápido, son carnívoros y namái tienen un par de pates en cada segmentu corporal.
Ente los diplópodos danse una gran variedá de formes y tamaños, que van dende los 2 mm hasta unos 35 cm de llargor,[3] y pueden tener dende tan solo once hasta más de cien segmentos. Son xeneralmente de color negru o marrón, anque hai delles especies de colores brillosos y dalgunes tienen coloración aposemática p'alvertir que son tóxiques.[4] Les especies del xéneru Motyxia producen cianuru como defensa química y son bioluminiscentes.[5]
Los tipos de cuerpu varien enforma ente los grupos principales. Na subclase basal Penicillata, compuestu polos minúsculos milpiés del orde Polyxenida, el exoesqueleto ye blandu y non calcificado y ta cubiertu de prominentes cogordes o pelos. Tolos demás, esto ye, los pertenecientes a la subclase Chilognatha, tienen un exoesqueleto endurecíu. Los chilognatos estrémense de la mesma en dos infraclases: Pentazonia, que contién grupos de cuerpu relativamente curtiu como los del superorde Oniscomorpha, y Helminthomorpha (milpiés tipu «vierme») que contién la gran mayoría d'especies, con cuerpos llargos y ensame de segmentos.[6][7]
El cuerpu de los diplópodos ta constituyíu por dos rexones o tagmas: cabeza y tueru. La cabeza suel ser arredondiada pela parte cimera y esplanada pola inferior y ta provista de dos pares de pieces bucales (dignatos), los quexales y el gnatoquilario (gnathochilarium).[8][9] Cuenta con un únicu par d'antenes con siete o ocho segmentos y un grupu de conos sensoriales na punta.[8] Munchos órdenes tamién tienen un par d'órganos sensoriales conocíos como órganos de Tömösvary, formaos como pequeños aniellos ovales posteriores y llaterales na base de les antenes; la so función ye desconocida,[8] anque tamién se da en dellos ciempiés y posiblemente utilícense pa midir niveles de mugor o lluz nel ambiente circundante.[10]
Los güeyos consisten en dellos ocelos (güeyos simples) de lente plana dispuestos nun grupu o campu ocelar a cada llau de la cabeza. Anque en dellos grupos como los júlidos son numberosos, non tolos diplópodos disponen d'ocelos;[9] tolos polidesmos y dellos milpiés que viven en cueves como los de los xéneros Causeyella y Trichopetalum teníen antepasaos que podríen ver, pero perdieron darréu los sos güeyos y son ciegos.[3]
El tueru suel ser duru y calcificado (sacante en Polydesmida)[11] y, vistu transversalmente, el cuerpu puede ser esplanáu o cilíndricu col envés planu (en forma de cúpula) y ta compuestu de numberosos segmentos metaméricos, cada unu con un exoesqueleto formáu por plaques endurecíes de cutícula (escleritos): una placa dorsal (terguito), dos llaterales (pleuritos) y una ventral (esternito), sol que s'articulen les pates. En munchos milpiés, estes plaques fundar en distintos graos, formando dacuando un únicu aniellu cilíndricu. Les plaques son xeneralmente dures, trescalaes con sales de calciu.[12] Por cuenta de que escarecen d'una cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la perda d'agua y tienen de pasar la mayor parte del so tiempu n'ambientes húmedos.[13]
El primer segmentu dempués de la cabeza, el collum o pescuezu, ye ápodo, y el segundu, tercer y cuartu segmentos corporales solo tienen un par de pates cada unu y reciben el nome de haplosegmentos (estos trés haplosegmentos dacuando conócense como tórax).[14] Los segmentos restantes, del quintu al postreru, tán formaos pola fusión de dos segmentos embrionarios y reciben el nome de diplosegmentos o segmentos dobles. Cada diplosegmento cuenta con dos pares de pates (a diferencia de los ciempiés, que solo tienen unu). En dellos milpiés, los últimos segmentos nun tienen pates. Los términos segmentu o aniellu corporal utilícense de cutiu indistintamente pa referise tantu a los haplo como los diplosegmentos. El segmentu final denominar telson y consiste nun aniellu preanal ensin pates con una placa dorsal, dos valva anales (plaques cerca del cursu que pueden zarrase) y una placa ventral.[8][12][15]
Dellos órdenes de milpiés tienen espansiones de la paré corporal conocíes como paranota, bien variables según la especie tocantes a forma, tamañu y testura y que pueden formar rugosidades, crestes y abombadures o espansiones aliformes llaterales.[4][11] La paranota puede dexar que los milpiés introdúzanse meyor nos resquiebros, protexan les pates o que-yos enzanque a los predadores tragá-ylos.[16]
Les pates componer de siete segmentos, y afítense na parte ventral (inferior) del cuerpu. Xeneralmente son abondo similares ente sigo, anque de cutiu más llargues nos machos que nes femes, y los machos de delles especies pueden tener un primer par de pates amenorgáu o engrandáu.[17] Los cambeos más vultables de les pates tán rellacionaes cola reproducción. A pesar del so nome común, polo xeneral tienen ente 34 y 400 pates y l'especie con más, Illacme plenipes, tien individuos que tienen hasta 750, más que cualesquier otra criatura na Tierra.[18]
Los milpiés alienden al traviés de dos pares d'espiráculos allugaos ventralmente en cada segmentu cerca de la base de les pates.[19] Cada unu abrir nuna bolsa interna y conéctase al sistema traqueal. El sistema circulatoriu ye abiertu con un corazón tubular qu'escurre dorsalmente por toa'l llargor del cuerpu asitiáu nun cuévanu pericárdica; la hemolinfa entra nel corazón al traviés d'ostiums dispuestos de forma segmentaria a lo llargo del so llargor y ye bombiada escontra l'estremu anterior del animal.[20] El sistema dixestivu ye un tubu simple con dos pares de glándules salivales p'ayudar a dixerir los alimentos. Los órganos excretores son dos pares de tubos de Malpighi, asitiaos cerca de la metá del intestín.[12]
Toos diplópodos tienen fecundación interna. Los órganos sexuales secundarios pueden nun tar presentes o nun ser visibles (sobremanera nel casu de les femes).[11] Nel orde basal Polyxenida el apareamiento ye indirectu, una y bones les femes tomen los espermatóforos del suelu, empuestes por una seda con una señal química depositada polos machos.[19][15] Nos demás grupos de milpiés, los machos tienen unu o dos pares de pates modificaes llamaes gonópodos qu'utilicen pa tresferir direutamente la carga espermática a la fema mientres la cópula. La localización de los gonópodos varia ente los grupos: nos machos de Pentazonia alcontrar na parte posterior del cuerpu y conócense como telópodos y tamién pueden utilizase pa suxetar a la fema mientres la cópula, ente qu'en Helminthomorpha, onde s'atopen la gran mayoría d'especies, alcontrar nel séptimu segmentu corporal.[8] Unes poques especies son partenogénicas, con pocos o nengún machu.[21]
Los gonópodos varien de forma y tamañu dependiendo de la especie, dende un gran paecíu a les pates hasta estructures complexes que nun se paecen en nada a les pates. En dellos grupos, los gonópodos caltiénense retraídos dientro del cuerpu, ente que n'otros proxéctense paralelos al cuerpu. La so morfoloxía ye de cutiu el principal mediu pa determinar les especies ente los milpiés: les estructures pueden diferir enforma ente especies estrechamente rellacionaes pero bien pocu dientro d'una especie.[22] Los gonópodos desenvuélvense gradualmente a partir pates funcionales por aciu mudes socesives hasta'l maduror reproductivu.[23]
Les abertures xenitales (gonoporos) de dambos sexos alcontrar na parte inferior del tercer segmentu corporal (cerca del segundu par de pates) y pueden tar acompañaes nel machu por unu o dos penes que depositen los paquetes d'espelma nos gonópodos. Na fema, los poros xenitales abrir en pequeños sacos empareyaos llamaos cifópodos o vulvas, que tán cubiertos por pequeñes cubiertes tipo capucha que s'utilicen p'almacenar la espelma dempués de la cópula.[12] La morfoloxía de la vulva tamién puede utilizase pa identificar especies. Los espermatozoides de los milpiés escarecen de flaxelos, una carauterística única ente los miriápodos.[8]
Sacante nel casu de los polixénidos, la cópula producir colos dos individuos asitiaos unu frente a otru. La cópula puede tar precedida de rituales de apareamiento de los machos como'l de cutir coles antenes, correr a lo llargo de la parte posterior de la fema, ufiertar secreciones glandulares comestibles, o, nel casu de dellos oniscomorfos (milpiés bola), estridulación o «chirrido».[24] Na mayoría de los milpiés mientres la cópula'l machu asitia'l so séptimu segmentu delantre del tercer segmentu de la fema y puede ensertar les sos gonopódos pa extruir les vulvas antes de doblar el so cuerpu pa depositar espermatozoides nos sos gonópodos y ensertalos yá cargaos na fema.[17]
Les femes ponen de diez a trescientos güevos al empar, dependiendo de la especie, fertilizándolos col espelma almacenada mientres la faen. Munches especies depositen los güevos en suelu húmedu o detritus orgánicos, pero dalgunos constrúin niales revistíos con fieces seques y pueden protexer los güevos dientro de los brotos de seda. Na mayoría de les especies, la fema abandona los güevos dempués de ponelos, pero delles especies de los órdenes Platydesmida y Stemmiulida apurren curiáu parental a los güevos y los xuveniles.[19]
Los güevos eclosionan dempués d'unes selmanes. Tolos milpiés son anamórficos, esto ye, eclosionan del güevu con un númberu amenorgáu de segmentos y pates que darréu se va amontando; dependiendo de la especie tienen de trés a ocho segmentos y trés o cuatro pares de pates al nacer y a midida que crecen, por aciu mudes, van amestando diplosegmentos y pares de pates al cuerpu.[15] Delles especies camuden dientro de cámares especialmente preparaes de tierra o seda,[25] onde tamién pueden abelugase mientres el tiempu húmedu, y la mayoría de les especies comen el exoesqueleto refugáu dempués de la muda. La etapa adulta, cuando los individuos algamen el maduror reproductivu, xeneralmente algámase na etapa final de la muda, que varia dependiendo de les especies y los órdenes, anque delles especies siguen camudando dempués de la edá adulta. Delles especies alternen ente etapes reproductives y non reproductives dempués del maduror, fenómenu conocíu como periodomorfosis.[21][11] Los milpiés pueden vivir d'unu a diez años, dependiendo de la especie.[12]
Los milpiés distribuyir por tolos continentes sacante l'Antártida y ocupen cuasi tolos hábitats terrestres, que s'estienden nel so llende norte dende'l Círculu polar árticu n'Islandia, Noruega y Rusia Central, hasta'l sur na Provincia de Santa Cruz, Arxentina.[26][27] Habitantes típicos de los suelos forestales, viven ente la foyarasca, a un metro de fondura, dientro y debaxo de tueros podres, en hendiduras de les corteces, so les piedres, sobre tarmos de plantes, o nel dosel, con preferencia por ambientes húmedos.[15] Nes zones templaes, son más abondosos nos montes caducifolios húmedos y pueden algamar densidaes de más de 1000 individuos per metro cuadráu. Ente los sos hábitats inclúyense tamién montes de coníferes, desiertos, cueves y ecosistemes alpinos.[19][27] Delles especies pueden sobrevivir a los hinchentes d'agua duce y vivir somorguiaes so l'agua hasta once meses.[28][29] Delles especies viven cerca de la vera del mar y pueden sobrevivir en condiciones de ciertu nivel salín.[21][30] La mayoría son de vezos nocherniegos; delles especies solo son actives en periodos húmedos, pasando'l restu del añu sol suelu.[11]
Los sos diplosegmentos evolucionaron en conxunción colos sos vezos escavadores y cuasi tolos milpiés adopten un estilu de vida principalmente soterrañu. Utilicen tres métodos principales d'escavación: allanado, acuñamiento y perforación. Los miembros de los órdenes Julida, Spirobolida y Spirostreptida, baxen la cabeza y enfusen nel sustrato, utilizando'l so duru collum o pescuezu p'afondar na tierra. Los milpiés d'envés planu con espansiones o escrecencies nos diplosegmentos del orde Polydesmida tienden a ensertar el so estremu delanteru como una cuña, nuna hendidura horizontal, y depués enanchen el resquiebru emburriando escontra riba coles sos pates, la paranota nesti casu constitúi la superficie principal d'elevación. El sistema de perforación utilizar los miembros de Chordeumatida y Polyzoniida, especies con cierta elasticidá gracies a que les partes de les sos diplosegmentos nun tán soldaes y pueden exercer cierta presión amontando la so tamaña y tienen segmentos más pequeños nel frontal y cada vez más grandes detrás; se propulsan alantre nun resquiebru coles sos pates, el cuerpu en forma de cuña qu'enancha l'abertura a midida que avancen. Dellos milpiés adoptaron un estilu de vida sobre'l suelu y perdíu el vezu soterrañu. Esto puede debese a que son demasiáu pequeños pa tener abonda influencia pa escavar, o porque son demasiáu grandes pa faer que l'esfuerzu valga la pena, o en dellos casos porque se mueven relativamente rápido (pa un milpiés) y son depredadores activos.[4]
La mayoría de los milpiés son detritívoros y aliméntense de vexetación en descomposición, fieces o materia orgánico entemecida col suelu. De cutiu desempeñen un papel importante na fragmentación y descomposición de la foyarasca y na formación de suelu, una y bones la mayoría d'especies de diplópodos viven nel suelu y son escavadores, polo que la so influencia n'este ye de tipu físicu y químicu, al alteriar les sos naturaleza amontando la so porosidá, la capacidá de retención d'agua ya inflúin nos procesos de tresporte de nutrientes, amás de modificar la materia vexetal por aciu la dixestión y posterior deposición de les sos fieces lliberando componentes nitrogenados aguiyando l'acción de les bacteries responsables de la descomposición de la materia vexetal;[17][15] envalórase qu'en montes con una alta densidá de población de diplópodos, son responsables del consumu d'hasta'l 31 % de la biomasa total de foyarasca producida nun añu.[15] Cuando les poblaciones de merucos de tierra son baxes nos montes tropicales, los milpiés xueguen un papel importante facilitando la descomposición microbiana de la foyarasca.[4] Dellos milpiés son herbívoros y aliméntense de plantes vives, polo que delles especies pueden convertise en plagues de los cultivos. Los milpiés del orde Polyxenida comen algues de les corteces y los de Platydesmida alimentar de fungos.[8] Delles especies son omnívores y escepcionalmente carnívores, alimentándose d'inseutos, ciempiés, merucos de tierra o cascoxos.[12][31] Delles especies tienen partes de la boca furadores que-yos dexen zucar los zusmios de la planta.[19]
Esiste poca información sobre les sos depredadores,[11] anque se sabe que son presa d'una amplia gama d'animales, ente lo que s'atopen dellos reptiles, anfibios, aves, mamíferos y inseutos.[8] Depredadores mamíferos, como coatíes y suricatos, prindaron milpiés nel suelu y estreguen les sos secreciones defensives antes de consumir les sos preses,[32] y créese que ciertes xaronques venenoses de dardu incorporen los compuestos tóxicos de los milpiés nes sos propies defenses.[33] Dellos invertebraos tienen comportamientos o estructures especializaes p'alimentase de milpiés, como los escarabayos llarvales,[34] les formigues Probolomyrmex,[35] los llimiagos Chlamydephorus,[36] o los escarabayos de cuchu predadores Sceliages y Deltochilum.[37][38] Una gran subfamilia d'inseutos redúvidos, Ectrichodiinae, con más de 600 especies, especializóse na caza de milpiés.[39]
Ente los parásitos de los milpiés atópense nemátodos, mosques de la subfamilia Phaeomyiidae y acantócefalos.[8]
Los diplópodos desenvolvieron diverses estratexes defensives. Por cuenta de la so falta de velocidá y la so incapacidá pa morder o picar, el principal mecanismu de defensa de dellos órdenes, como los gloméridos, ye aprovechar la so forma y la calcificación de la so exoesqueleto enroscándose formando una bola.[11][40]
Amás d'utilizar la durez del so cuerpu como defensa, munches especies emiten delles secreciones líquides por aciu glándules odoríferas o repugnatorias al traviés de furos microscópicos llamaos ozoporos asitiaos a lo llargo de los sos cuerpos como una defensa secundaria. Estes secreciones tán compuestes de sustances químiques de naturaleza diversa, como alcaloides, benzoquinonas, fenoles, terpenos o cianuru d'hidróxenu.[41][42][11] Dalgunes d'estes sustances son cáustiques y pueden quemar el exoesqueleto de formigues y otros inseutos depredadores, según la piel y los güeyos de depredadores de mayor tamañu. Esisten informes de que dellos primates como los monos capuchinos y los lémures agafar intencionadamente y aprovechen estes secreciones de los milpiés estregándo-ylos pola piel pa repeler los mosquitos.[43][44][45] Dellos compuestos d'estes secreciones defensives tamién tienen propiedaes antifúngicas.[46]
Los milpiés del orde Polyxenida escarecen tantu d'un exoesqueleto duru como de glándules odoríferas, pero nel so llugar tán cubiertos de numberosos pelos o cogordes que s'esprenden fácilmente enredar nos miembros y la boca d'inseutos depredadores como les formigues.[47]
Dellos milpiés formen rellaciones mutualistes con organismos d'otres especies nos que dambes se beneficien de la interacción, o rellaciones comensales nes que namái una se beneficia ente que la otra nun se ve afeutada. Dellos milpiés establecen estreches rellaciones coles formigues (mirmecofilia), especialmente dientro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contién especies mirmecófilas obligaes que namái s'atoparon en colonies de formigues. Otres especies son mirmecófilas facultatives, non puramente acomuñaes con formigues, como munches especies de Polyxenida que s'atoparon en niales de formigues per tol mundu.[48]
Munches especies de milpiés tienen rellaciones comensales con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata. Créese qu'el comensalismo de munchos d'estos ácaros ye más foresis que parasitismu, esto ye, qu'utilicen el milpiés güéspede como mediu de tresporte o dispersión.[49][50]
En 2011 describióse una nueva interacción ente los milpiés y los mofos, cuando s'afayó qu'individuos del recién descubiertu Psammodesmus bryophorus tenía hasta diez especies que vivíen na so superficie dorsal, lo que podría apurrir camuflaje pal milpiés y aumentar la dispersión de los mofos.[51][52]
Diferencies ente milpiés y ciempiés[19] Atributu Milpiés Ciempiés PatesUn par por segmentu corporal; salen de los llaos del cuerpu; el postreru par estiéndese escontra tras
LocomociónXeneralmente afechu pa correr, sacante'l escavadores del orde Geophilomorpha
AlimentaciónPrincipalmente carnívoros con garres modificaes en caniles venenosos
EspiráculosNos llaos o na parte cimera del cuerpu
Abertures reproductives Tercer segmentu corporal Últimu segmentu corporal Comportamientu reproductivu |El machu xeneralmente enserta'l espermatóforo na fema con gonópodos
El machu produz el espermatóforo que xeneralmente ye recoyíu pola fema
Describiéronse unes 12 000 especies de diplópodos, anque hai estimaciones sobre'l so númberu real que van dende unes 15 000 hasta inclusive unes 80 000.[53][8] Hai poques especies que tean bien estendíes, yá que tienen una capacidá de dispersión bien baxa, por cuenta de que la so locomoción ye terrestre pero los sos hábitats húmedos, factores favorecieron el so aislamientu xenéticu y la so rápida especiación, cola resultancia de munchos llinaxes con rangos acutaos.[54]
Los taxones esistentes clasificar en dieciséis órdenes de dos subclases.[55] La subclase basal Penicillata contién un únicu orde, Polyxenida (milpiés peludos). Tolos demás pertenecen a la subclase Chilognatha, estremada en dos infraclases: Pentazonia, que contién los milpiés de cuerpu curtiu que pueden enroscase formando una bola, y Helminthomorpha, los que tienen forma de vierme, que contién la gran mayoría de les especies.[6][7]
Preséntase de siguío el nivel cimeru de la clasificación de los diplópodos, basada na de Shear (2011),[55] y na de Shear y Edgecombe (2010) pa los grupos estinguíos.[56] Estudios cladísticos y Analises moleculares d'ADN moleculares recién desafiaron los anteriores esquemes tradicionales de clasificación, y la posición de los órdenes Siphoniulida y Polyzoniida inda nun ta bien establecida.[8] L'allugamientu y les posiciones de los grupos estinguíos (†), que se conocen solo a partir de fósiles, ye provisional y nun ta totalmente resuelta.[8][56] Dempués de cada clado citar al autor del nome científicu:
Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844
Tán ente los primeros animales qu'han Historia de la vida colonizáu los hábitats terrestres mientres el periodu Silúricu.[58] Les primeres formes probablemente comíen mofos y plantes vasculares primitives. Hai dos grupos principales de milpiés que los sos miembros escastar: Archipolypoda, que contién los animales terrestres más antiguos que se conocen, y Arthropleuridea, qu'inclúi los invertebraos terrestres más grandes conocíos. La primer criatura terrestre de la que se tien conocencia, Pneumodesmus newmani, foi un archipolípodo de 1 cm de llargor que vivió fai 428 Ma nel Silúricu Superior y tenía una clara evidencia d'espiráculos que confirmen los sos vezos respiratorios.[56][14] Mientres el Carboníferu Cimeru (Plantía:Ma/2 millones d'años), Arthropleura convertir nel mayor invertebráu terrestre conocíu del qu'hai rexistru, con un llargor de siquier 2 m.[59] Los milpiés tamién amuesen la evidencia más temprana de defensa química, pos dalgunos fósiles devónicos tienen glándules defensives llamaes ozoporos. Los milpiés, ciempiés y otros artrópodos terrestres algamaron grandes tamaños en comparanza coles especies modernes nos ambientes ricos n'osíxenu de los periodos Devónicu y Carboníferu, y dalgunos podríen algamar más d'un metro. A midida que los niveles d'osíxenu baxaron a lo llargo del tiempu, los artrópodos fixéronse más pequeños.[60]
La hestoria de la clasificación científica de los diplópodos empezó con Linneo quien, na 10ª edición de la so Systema naturæ (1758), nomó siete especies de Julus como «Insecta Aptera» (inseutos ensin nales).[61] En 1802, el zoólogu francés Pierre André Latreille propunxo Chilognatha como'l primer grupu de lo qu'agora son Diplopoda y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt realizó la primer clasificación detallada. Diplopoda foi nomáu en 1844 pol zoólogu francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. De 1890 a 1940, el so taxonomía foi impulsada por relativamente pocu investigadores daquella, con contribuciones importantes de Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin, cada unu de los cualos describió más de 1000 especies, según Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock y H. W. Brolemann.[8] Este foi un periodu nel que florió la ciencia de la diplopodología, colos índices de descripción d'especies más altos de la hestoria, dacuando superando les 300 per añu.[53]
En 1971, el biólogu holandés C. A. W. Jeekel publicó una llista completa de toles sos families y xéneros conocíos descritos ente 1758 y 1957 nel so Nomenclator Generum y Familiarum Diplopodorum, obra reconocida como l'entamu de la era moderna» de la taxonomía de los diplópodos.[62][63] En 1980, el zoólogu estauxunidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación na que reconocía a Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha,[64] y en 1984 el danés Henrik Enghoff publicó'l primer analís filoxenéticu d'órdenes de diplópodos utilizando métodos cladísticos modernos.[65] Una clasificación de 2003 del estauxunidense Rowland Shelley ye similar a la plantegada orixinalmente por Verhoeff, que sigue siendo l'esquema de clasificación anguaño aceptáu, a pesar de qu'estudiu moleculares más recién postulen rellaciones en conflictu.[8][56] Un resume de 2011 sobre la diversidá de les families de diplópodos de William A. Shear asitió l'orde Siphoniulida dientro del grupu más grande Nematomorpha.[55]
Diplopoda
Penicillata
Pentazonia
Limacomorpha
Colobognatha
Nematophora
Amás de los dieciséis órdenes actuales, hai nueve órdenes y una superfamilia estinguíos conocíos namái a partir de fósiles. La rellación d'esti rexistru fósil colos grupos actuales y ente sigo ye revesosa. El estinguíu Arthropleuridea considerar por enforma tiempu una clase distinta de miriápodos, anque trabayos a principios de los años 2000 establecieron el grupu como subclase de los diplópodos.[66][67][68] Dellos órdenes vivientes tamién apaecen nel rexistru fósil. De siguío preséntense dos disposiciones propuestes de grupos de diplópodos fósiles.[8][56] Los grupos estinguíos indicar con una daga (†). L'orde estinguíu Zosterogrammida, Chilognatha de posición incierta,[56] nun s'amuesa.
Penicillata
†Arthropleuridea
Diplopoda
Penicillata
†Arthropleuridea
Pentazonia
†Archipolypoda
Nematophora
Anque les rellaciones ente los sos órdenes siguen siendo oxetu d'alderique, la clase Diplopoda n'el so conxuntu considérase un grupu monofilético d'artrópodos: tolos milpiés tán más estrechamente rellacionaos ente sí que con cualesquier otru artrópodu. Diplopoda ye una clase dientro del subfilo Myriapoda, qu'inclúi los ciempiés (clase Chilopoda), según los menos conocíos paurópodos (clase Pauropoda) y sínfilos (clase Symphyla). Dientro de los miriápodos, los paurópodos, que tamién tienen collum y diplosegmentos, tán consideraos los parientes más cercanos o grupu hermano de los milpiés.[8]
Les diferencies ente los milpiés y los ciempiés son una dulda habitual ente'l públicu polo xeneral.[19] Dambos grupos de miriápodos comparten semeyances, como cuerpos llargos, multisegmentados, munches pates, un solu par d'antenes y la presencia d'órganos de Tömösvary, pero tienen munches diferencies y hestories evolutives distintes y hai que remontase ente 450 y 475 Ma, mientres el periodu Silúricu, p'atopar al ancestru común más recién de dambos.[69] Solo la cabeza yá ejemplifica les diferencies: los milpiés tienen antenes curties y acoldaes pa sondiar el sustrato, un par de quexales robustos y un solu par de maxilares fundíos nun llabiu; los ciempiés tienen llargues antenes filiformes, un par de quexales pequeños, dos pares de maxilares y un par de grandes garres venenoses.[21]
Los milpiés suelen tener poco impautu nel bienestar económico o social humanu, especialmente en comparanza colos inseutos, anque llocalmente pueden ser una molestia o una plaga agrícola. Los milpiés nun picar y les sos secreciones defensives son na so mayoría inofensives pa los seres humanos, yá que polo xeneral solo causen una leve decoloración na piel,[19] anque les secreciones de delles especies tropicales pueden causar dolor, picazón, eritema local, edema, angüeñes, eccema y dacuando piel sedada.[70][71][72][73] La esposición de los güeyos a estes secreciones causa irritación xeneral y efeutos potencialmente más graves como conxuntivitis y queratitis.[74]
Dellos milpiés considérense plagues doméstiques, como Xenobolus carnifex que puede infestar los techos de paya na India,[75] o Ommatoiulus moreleti, qu'invade dacuando llares n'Australia. Otres especies esiben un comportamientu periódicu d'ensame que puede tener de resultes invasiones de cases,[76] daños nos cultivos[77] o accidentes o retrasos nos trenes cuando les víes vuélvense resbalices colos restos estrapaos de cientos de milipés.[17][78][79] Delles especies pueden causar daños significativos a les colleches: Blaniulus guttulatus ye una plaga conocida de la remolacha azucrera y otros cultivos.[80][21]
Dellos milpiés de gran tamañu y coloríu de los órdenes Spirobolida, Spirostreptida y Sphaerotheriida, son populares como animal de compañía.[81] Ente les especies más comercializaes pa esti usu tán les de los xéneros Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus y Orthoporus.[82]
Los milpiés apaecen nel folclore y la medicina tradicional de diverses partes del mundu.[83] En delles partes de Brasil acomuñen la so actividá cola llegada de les agües.[84] Na cultura yoruba de Nixeria usar en rituales del embaranzu y comerciales y milpiés esmagayaos utilizar pa tratar la fiebre, el panadizo y la convulsión nos neños.[85] En Zambia, la magaya estrapada de milpiés utilizar pa tratar feríes y los bafia de Camerún usen zusmiu de Spirostreptus pa tratar el dolor d'oyíu.[84] En ciertes tribus de tibetanos bhotiya, el fumu de la combustión de milpiés secos utilizar pa tratar hemorroides.[86] Nativos de Malasia usen secreciones de milpiés como venenu en puntes de fleches.[84] Una revista de medicina tradicional china publicó en 1981 que les secreciones de Spirobolus bungii inhiben la división de les célules canceroses humanes.[87] L'únicu rexistru del usu de milpiés como alimentu polos seres humanos provien de la etnia bobu de Burkina Fasu, que peracaben milpiés fervíos y secos con mueyu de tomate.[88]
Tamién inspiraron y desempeñaron un papel na investigación científica. En 1963 diseñóse un vehículu con 36 pates, inspiráu nun estudiu de la locomoción de los milpiés.[89] Tamién inspiraron el diseñu de robots esperimentales,[90][91] en particular cuando se precisen pa tresporte de cargues pesaes en zones estreches y con curves.[92] En bioloxía, dellos autores propunxeron a los milpiés como organismu modelo pal estudiu de la fisioloxía de los artrópodos y los procesos de desenvolvimientu que controlen el númberu y la forma de los sos segmentos corporales.[17]
Los diplópodos (Diplopoda, del griegu διπλόος diplóos, 'doble' y ποδός podos, 'pie'), son una clase de miriápodos que se caractericen por tener dos pares de pates articulaes na mayoría de los sos segmentos corporales dobles, o diplosegmentos.
Conózse-yos comúnmente como milpiés, anque polo xeneral tienen ente 34 y 400 pates y l'especie con más, Illacme plenipes, solo tien 750. Xeneralmente tienen cuerpos cilíndricos bien llargos con más de 20 segmentos, anque los oniscomorfos son más curtios y pueden enroscase formando una bola. Esisten unes 12 000 especies, clasificaes en 16 órdenes y alredor de 140 families, lo que converten a los diplópodos na mayor clase de miriápodos, un grupu d'artrópodos que tamién inclúi a los quilópodos (ciempiés y escolopendras) y otres criatures con numberoses pates. Calcúlase que queden 80.000 especies por describir.
La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimientu lentu que s'alimenten de fueyes en descomposición y otra materia vexetal muerta. Dalgunos comen fungos o zuquen fluyíos vexetales y una pequeña minoría son depredadores. Xeneralmente son inofensivos pa los seres humanos, anque dalgunos pueden convertise en plagues doméstiques o de xardín, especialmente n'invernaderos, onde pueden causar daños importantes a les plántules. La mayoría deféndense segregando diverses sustances químiques por unos poros a lo llargo del cuerpu, anque los minúsculos polixénidos tán cubiertos de manizos de pelos que s'esprenden fácilmente enredar nos miembros y la boca de los inseutos depredadores. La reproducción na mayoría de les especies llevar a cabu por unos apéndices modificaos denominaos gonópodos, col que los machos tresfieren los paquetes d'espelma a les femes.
La so apaición remontar al periodu Silúricu, polo que son unos de los primeres animales terrestres que se conocen. Anque dellos miembros de grupos prehistóricos llegaron a algamar más de dos metros de llargor, les especies modernes de mayor tamañu algamen llargores máximos d'ente los 27 y los 38 cm que mide'l milpiés de mayor tamañu, Archispirostreptus gigas. Ente los miriápodos, los milpiés fueron tradicionalmente consideraos más estrechamente rellacionaos colos diminutos paurópodos, anque dalgunos estudiu moleculares cuestionen esta rellación.
Estremar de los ciempiés (clase Chilopoda), unos miriápodos daqué asemeyaos pero namái distantemente rellacionaos, en qu'estos se mueven rápido, son carnívoros y namái tienen un par de pates en cada segmentu corporal.
İkicütayaqlılar və ya diplopodlar (lat. Diplopoda) — Buğumayaqlılar tipinin çoxayaqlılar yarımtipinə aid sinif.
12000-ə yaxın növü məlumdur.
Bədənləri nisbətən uzun, yastıvari, silindrik kürəvari və ya qabarıq qövsşəkilli olub uzunluğu bir neçə mm-dən 10-20 sm-ədək olur.Ayaqların sayı 12 cütdən (fırçaquyruqlularda), 375 cütədək (tropik əslqırxayaq - Illacme plenipes) dəyişir. Birinci seqment ayaqsızdır. İkinci və dördüncü seqment bir cütbədənin hər seqmentində 2 cüt, yerdə qalan seqmentlər 2 cüt ayaq daşıyır. Bədənləri kalsium və karbohidratla zəngin olan qalxanla örtülmüşdür. Yan hissələrində müdafiə mayesi ifraz edən vəzlər vardır.
Diplopodların baş hissəsi bir-birinə bitişmiş akron və 3 ədəd baş seqmentindən ibarətdir. Dördüncü baş (boyun) seqmenti sərbəstdir. Diploidlərin baş hissəsi antena və 2 cüt çənə (mandibula və qnatohilari) ibarətdir. Qnatohilari alt çənə funksiyasını ödəyir, qidanı ağıza yönəldir. Baş hissədə, bığcıqların yan hissələrində sadə gözlərin məcmusu, yalançıfasetli gözlər yerləşir.
Diplopodların baş hissəsi bir-birinə bitişmiş akron və 3 ədəd baş seqmentindən ibarətdir. Dördüncü baş (boyun) seqmenti sərbəstdir. Diploidların bədəninin sonunda anal hissə - telson vardır. Erkək fərdlərdə dəyişilmiş cinsiyyət ayaqları (qonopodlar) vardır. Qonopodlar bədənin birinci və səkkizinci seqmentlərində yerləşir.
Tənəffüs sisteminin əsasını traxeyalar təşkil edir. Hər bir diplosomitdə 2 cüt, bədənin birinci seqmentində isə bir cüt stiqma (tənəffüs dəliyi) yerləşir. Qan-damar sistemi açıq tiplidir. Diploidların ürəyi uzunsov və çox kameralıdır. Ürək kameralarının sayı bədən seqmentlərinin sayı qədərdir. Diplopodlar müxtəlifcinslidirlər. Bir cüt cinsiyyət dəliyi ikincibədən seqmentində yerləşir. Mayalanma spermatofor tiplidir. Erkək fərdin ifraz etdiyispermatofor qabaq cinsiyyət ayaqları vasitəsilə tutulur, hərəkət ayaqları vasitəsilə səkkizinci seqmentdəki arxa cinsiyyət ayağına ötürülür. Cütləşmə zamanı erkək spermatoforu dişi fərdin cinsiyyət dəliyinə ötürür.
Bütün diplopodlarda inkişaf anamorfoz tiplidir. Yumurtadan çıxan sürfələrdə ayaqların dayı 3 cüt, seqmentlərin sayı natam olur. İkicütayaqlıların əksəriyyəti saprofaq olub torpaqdakı bitki qalıqları ilə qidalanır. Az miqdarda növlər canlı bitkilərlə qidalanır.Bu qrupun ən geniş yayılmış nümayəndələri (Julida dəstəsi) qırxayaqlardır.
Diploidların bədəninin sonunda anal hissə - telson vardır. Erkək fərdlərdə dəyişilmiş cinsiyyət ayaqları (qonopodlar) vardır. Qonopodlar bədənin birinci və səkkizinci seqmentlərində yerləşir.
Tənəffüs sisteminin əsasını traxeyalar təşkil edir. Hər bir diplosomitdə 2 cüt, bədənin birinci seqmentində isə bir cüt stiqma (tənəffüs dəliyi) yerləşir. Qan-damar sistemi açıq tiplidir. Diploidların ürəyi uzunsov və çox kameralıdır. Ürək kameralarının sayı bədən seqmentlərinin sayı qədərdir.[1]
Diplopodlar müxtəlifcinslidirlər. Bir cüt cinsiyyət dəliyi ikincibədən seqmentində yerləşir. Mayalanma spermatofor tiplidir. Erkək fərdin ifraz etdiyispermatofor qabaq cinsiyyət ayaqları vasitəsilə tutulur, hərəkət ayaqları vasitəsilə səkkizinci seqmentdəki arxa cinsiyyət ayağına ötürülür. Cütləşmə zamanı erkək spermatoforu dişi fərdin cinsiyyət dəliyinə ötürür.
Bütün diplopodlarda inkişaf anamorfoz tiplidir. Yumurtadan çıxan sürfələrdə ayaqların dayı 3 cüt, seqmentlərin sayı natam olur.
İkicütayaqlılar və ya diplopodlar (lat. Diplopoda) — Buğumayaqlılar tipinin çoxayaqlılar yarımtipinə aid sinif.
12000-ə yaxın növü məlumdur.
Els diplòpodes (Diplopoda, del grec di, "dos", plo, "multiplicar per" i podos, "peu") són una classe de miriàpodes que inclou, entre d'altres, els populars milpeus. Es caracteritzen per presentar dos parells de potes a la majoria dels seus segments corporals, que oscil·len entre 11 i quasi 200. Cada segment que té dos parells de potes com a resultat de la fusió de dos segments únics en un de sol. El diplòpode més llarg (gairebé 30 cm) és el milpeus gegant africà (Archispirostreptus gigas), i el que té més potes (375 parells) és Illacme plenipes, de Califòrnia[1] que, evidentment, és l'animal conegut amb més potes. Es coneixen més de 12.000 espècies,[2] essent un dels grups més diversos d'organismes terrestres.
La característica distintiva dels diplòpodes, que els diferencia de la resta de miriàpodes, és la presència de dos parells de potes en cada segment del tronc, excepte el primer i l'últim, que no en tenen, i el segon, tercer i quart, que només tenen un parell de potes cadascun. La duplicitat de les potes és conseqüència de la fusió de dos segments consecutius en un de sol, de manera que es pot parlar de diplosegments en comptes de segments.
Hi ha diplòpodes amb el cos molt allargat i cilíndric, que responen a la idea que hom té dels milpeus, però nombroses espècies són curtes i rabassudes, i es poden enrotllar en forma de bola, assemblant-se extraordinàriament als porquets de Sant Antoni, que són crustacis terrestres amb els quals no guarden cap relació; és un cas notable d'evolució convergent.
Els diplòpodes són lucífugs (defugen la llum) i higròfils (viuen a llocs humits), de manera que viuen sota pedres, a la fullaraca o a la fusta en descomposició.
Són detritívors, lents i no verinosos, a diferència dels quilòpodes, una altra classe de miriàpodes. La majoria de diplòpodes mengen les fulles que han caigut i altra matèria vegetal morta, degradant el menjar mitjançant secrecions i mastegant-lo amb les mandíbules.
Es pensa que aquesta classe d'artròpodes comprèn els primers animals que van colonitzar la terra durant el període geològic Silurià. Aquestes formes primerenques probablement menjaven molses i plantes vasculars primitives.
La taxonomia dels diplòpodes és complexa i controvertida; segons Myers, et. al.,[3] estan subdividits en les següents subclasses i ordres:
Subclasse Helminthomorpha
Subclasse Penicillata
Subclasse Pentazonia
La subclasse Helminthomorpha és denominada Chilognatha per Shelley,[4] on hi inclou Pentazonia amb categoria d'infraclasse.
Glomeris marginata, un diplòpode freqüent als Països Catalans
Glomeris marginata, enrotllat en forma de bola
Un típic milpeus, fotografiat a Mallorca
Un polidèsmid
Els diplòpodes (Diplopoda, del grec di, "dos", plo, "multiplicar per" i podos, "peu") són una classe de miriàpodes que inclou, entre d'altres, els populars milpeus. Es caracteritzen per presentar dos parells de potes a la majoria dels seus segments corporals, que oscil·len entre 11 i quasi 200. Cada segment que té dos parells de potes com a resultat de la fusió de dos segments únics en un de sol. El diplòpode més llarg (gairebé 30 cm) és el milpeus gegant africà (Archispirostreptus gigas), i el que té més potes (375 parells) és Illacme plenipes, de Califòrnia que, evidentment, és l'animal conegut amb més potes. Es coneixen més de 12.000 espècies, essent un dels grups més diversos d'organismes terrestres.
Mnohonožky (Diplopoda) jsou členovci z podkmene stonožkovců. Ve starší klasifikaci byly mnohonožky řazeny mezi vzdušnicovce.
Tělo mnohonožek je na průřezu kruhovité nebo půlkruhovité. Jedinci s tělem zploštělým z břišní strany se zpravidla stáčejí v kuličku, jedinci s tělem v průřezu kruhovitým se stáčejí do spirály.[2] Kutikula je tvořena chitinem a navíc bývá zpevněna vápenatými solemi, zpravidla je prostoupena uhličitanem vápenatým. Tělo se skládá z mnoha segmentů, které vznikly splynutím dvou původních článků, proto se jim říká diplosomity.
Tělo je děleno na dvě tagmata: hlavu a trup. Ve starší literatuře je uváděno dělení na tři tagmata: hlavu, čtyřčlánkovou hruď a mnohočlánkový zadeček.
Hlava je spíše kulovitá. Horní pysk překrývá kusadla se dvěma páry čelistí, spodní pár je srostlý v gnathochilarium, takže spolu s horním pyskem uzavírá zespodu ústní ústrojí. Na hlavě je umístěn jeden pár tykadel se 7 až 8 články. Mnohonožky mají jednoduché oči – ocelli, ale někteří zástupci jsou slepí.
Mezi hlavou a trupem je jeden beznohý, volný krční článek – collum. Další tři články trupu mají po jednom páru nohou. Na třetím ze čtyř uvedených segmentů jsou pohlavní otvory obou pohlaví. Každý další tělní segment má obvykle dva páry nohou, které jsou slabé a umožňují mnohonožkám jen pomalý pohyb. Nohy nikdy nejsou na předposledním preanálním segmentu.
Diplopoda Penicillata
Mnohonožky jsou většinou býložravci. Živí se nejčastěji odpadlými částmi rostlin, jako jsou mrtvé listy, nebo jiným rozkládajícím se organickým materiálem.
Některé větší druhy mnohonožek jsou masožravé a loví hmyz.[3]
Mnohonožky mají rády vlhko, žijí pod kameny, tlejícím listím, pod kůrou a v houbách.
Zástupci jsou například mnohonožka lesní, mnohonožka čpavá,mnohonožka zemní nebo svinule lesní – pestře zbarvená mnohonožka, která se při nebezpečí svine do kuličky.
Mnohonožky (Diplopoda) jsou členovci z podkmene stonožkovců. Ve starší klasifikaci byly mnohonožky řazeny mezi vzdušnicovce.
Tusindben (latin Diplopoda).
De danske arter af tusindben er nogle få centimeter lange. De er mest brunlige men albinoer forekommer også.
De forekommer mest, hvor der er fugtigt og hvor meget organisk materiale formulder. Tusindben har nemlig en meget vigtig rolle i nedbrydningen af organisk stof. De er i stand til at gennemtygge stive og ret tørre materialer i førnen, sådan at de bliver tilgængelige for andre nedbrydere. Det er målt, at ét tusindben kan omdanne et egeblad til ikke mindre end 3.000 ekskrementknolde (som er langt mere spiselige for andre organismer end bladet!)
Han-tusindben har i såkaldte gonopoder, hvilket er en slags omdannede ben, som normalt befinder sig på det syvende kropsled på hannen. Disse gonopoder benyttes til at overfører sædpakker til hun-tusindbenet under parringen.[1]
Kønsåbningerne er på dyrets tredje led, og er i hannens tilfælde placeret sammen med en eller to peniser, som aflevere sædpakkerne på gonopoderne. På hunnerne åbner kønsporene (kønsåbning) ind til et lille rum, eller vulva, som er gemt under små hættelignende plader og dette rum benyttes til at opbevare sæden efter parringen.[2]
Hun-tusindben lægger mellem 10 og 100 æg af gangen, afhængig af hvilken art det er. Mange arter anbringer deres æg på fugtig jord eller på organisk rester (detritus), mens nogle konstruerer en slags rede ud af tørret afføring.
Ungerne udklækkes typisk efter få uger, og har kun tre par ben sammen med fire benløse kropsled. Efterhånden som de vokser skifter de ham og tilføjer derved flere kropsled og ben. Nogle arter skifter ham i specielt forberedte reder, hvilke de også kan bruge til at vente på tørt vejr. De fleste arter spiser deres afkastede ham efter hamskifte. Tusindben kan blive fra et til ti år afhængig af arten.[2]
På grund af deres mangel på både hastighed og evne til at bide eller stikke, består tusindbens hovedforsvarsmekanisme i at rulle sig sammen til en tæt spiral og derved forsvare sine svagelige ben inde i sit beskyttede kropsydre. Nogle arter har også en gift de kan bruge til at forsvare sig med.[3][4][5]
Tusindben (latin Diplopoda).
De danske arter af tusindben er nogle få centimeter lange. De er mest brunlige men albinoer forekommer også.
Die Doppelfüßer (Diplopoda) sind eine Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und werden bei den Tausendfüßern (Myriapoda) eingeordnet. Weltweit sind über 12.000 Arten dieser Tiere bekannt, damit stellen sie die größte Gruppe der Tausendfüßer dar. Es wird jedoch davon ausgegangen, dass etwa 15.000–80.000 Arten existieren.[1] In Europa leben etwa 1500 Arten,[2] in Deutschland sind es etwa 150.
Tausendfüßer gibt es bereits seit rund 410 Millionen Jahren (Silur); sie gehörten zu den ersten Landbewohnern und stellen damit eine sehr urtümliche Tiergruppe dar. Arten der Gattung Arthropleura lebten vor 310 Millionen Jahren und erreichten eine Länge von mitunter zwei Metern. Damit waren es die größten bislang bekannten Landarthropoden, die jemals auf der Erde lebten.[3]
Wenn umgangssprachlich von Tausendfüßern die Rede ist, sind meistens Doppelfüßer, vor allem Vertreter der Ordnung Schnurfüßer (Julida) und ähnliche Ordnungen (Spirobolida, Spirostreptida), gemeint.
Wie alle Angehörigen der Myriapoden zeichnen sich die Doppelfüßer vor allem durch eine einheitliche Gliederung der Körpersegmente aus. Auf den Kopf folgen die Rumpfsegmente, von denen der Halsschild (Collum) das erste darstellt. Der Halsschild trägt keine Beine. Das auffälligste und namensgebende Merkmal der Gruppe ist eine Verschmelzung der Segmente (beginnend vom 5. Rumpfsegment, also dem 6. Segment des Körpers insgesamt) zu Doppelsegmenten, wodurch jedes dieser Diplosegmente zwei Beinpaare besitzt. Dadurch ist häufig auch von Körperringen die Rede, da es sich bei den Diplosegmenten nicht um Segmente im streng wissenschaftlichen Sinne handelt, sondern um je zwei verschmolzene Segmente. So besteht z. B. der Körper eines typischen Bandfüßers aus 20 Körperringen, nicht aber 20 echten Segmenten. Dennoch wird der Begriff Segment häufig auch für die einzelnen sichtbar getrennten Teile des Körpers verwendet (Kopf – Halsschild – Haplosegmente des Rumpfes – Doppelsegmente des Rumpfes). Der schmalere vordere Teil eines Doppelsegments ist das Prozonit, der hintere, etwas breitere und geriffelte, das Metazonit. Seitenflügel (Paranota, auch Paraterga genannt), Seitenkiele und ähnliche Strukturen liegen dabei meistens am Metazoniten. Die Verschmelzung der einzelnen Segmentteile erfolgt in den einzelnen Ordnungen unterschiedlich, was auch die unterschiedlichen Körperformen der Doppelfüßer bedingt (im Querschnitt kreisrund bis stark abgeplattet). Vor allem die Doppelfüßer werden oft mit der Bezeichnung "Tausendfüßer" gemeint, da sie von allen Gruppen der Myriapoden die meisten Beinpaare besitzen. Die minimale Anzahl an Beinpaaren bei adulten Tieren liegt bei 13, die maximale Anzahl der Beinpaare lag lange Zeit bei "nur" 375 Paaren (Illacme plenipes), also deutlich unter den 500 Beinpaaren, die für Tausend Beine notwendig wären. 2021 wurde jedoch mit Eumillipes persephone erstmals eine Art mit 1306 Beinen entdeckt. Die maximale Anzahl an Körperringen lag vor der Entdeckung von Eumillipes persephone bei 190, seit der Entdeckung liegt sie bei 330. Am Körperende befindet sich das Telson als letztes Segment des Körpers. Dabei handelt es sich beim Telson ebenso wenig wie beim Kopf um ein echtes Segment. Das Telson besteht zum einen aus einem beinlosen Präanalring, der aus einem Tergit auf der Oberseite besteht, das zu einem Schwänzchen (Epiproct) ausgezogen sein kann, und einem Sternit auf der Unterseite, der Analschuppe (Hypoproct, Subanalschuppe). Ein weiterer Bestandteil des Telsons ist ein Paar Paraprocta (im englischen anal valves genannt), die das Körperende bilden, an dem sich der Anus befindet. Vor dem Präanalring weisen die Jugendstadien eine mehr oder weniger große Anzahl beinloser Körperringe auf, die je nach Stadium und Art unterschiedlich ist.
Die Atmung erfolgt über Tracheen. Die Tracheenöffnungen liegen knapp oberhalb der Beinbasen, beginnend am 3. Laufbeinpaar.
Die Größe der Doppelfüßer reicht von wenigen Millimetern bis zu 30 cm.
Der stark gewölbte Kopf der Doppelfüßer besitzt sehr kleine Antennen, die nach unten gebogen werden und mit speziellen Sinnesorganen den Boden abtasten. Die Antennen der Doppelfüßer besitzen vier Sinneskegel (sense cones). Die Tiere besitzen an jeder Kopfseite Augenfelder, die aus Einzelaugen (Ocellen, auch Ommatidien genannt) bestehen, sowie ein Schläfenorgan (Tömösvárysches Organ) ebenfalls beiderseits des Kopfes. Bei den Penicillata finden sich außerdem Sinneshaare (Trichobothrien) am Kopf. Die kräftige Mandibel ist dreiteilig, der Mundraum wird hinten durch eine von der 1. Maxille gebildeten Unterlippe (Gnathochilarium) abgeschlossen. Die 2. Maxille bleibt rudimentär und bildet nur den Hinterrand der Unterlippe.
Die ursprünglichsten Formen der Doppelfüßer (die Penicillata) besitzen maximal 17 Beinpaare und stellen sehr kleine, weichhäutige Formen dar. Bei den restlichen, abgeleiteten Ordnungen wird in die Chitinhaut des Exoskeletts Kalk zur Versteifung eingelagert. Dadurch sind sie stärker gepanzert, was ihnen Schutz und Stabilisierung beim Durchwühlen des Bodens, Schutz vor Austrocknung und Schutz vor Feinden bietet.
An den Seiten des Körpers besitzen viele Doppelfüßer der Unterklasse Chilognatha in oder an der Naht zwischen Pro- und Metazonit Wehrdrüsen, aus denen giftige Abwehrsekrete abgegeben werden können. Diese Sekrete fallen oft durch einen penetranten Geruch auf, der sogar bei einem Waldspaziergang wahrgenommen werden kann, wenn sich Doppelfüßer dort durch Schritte im Laub gestört fühlen und das Sekret absondern. Die Wehrdrüsenöffnungen (Ozoporen) sind bei einigen Arten als Punkte an den Körperseiten sichtbar. Im Fall der Glomerida enthält das Wehrsekret u. a. die Chinazolin-Alkaloide Glomerin und Homoglomerin. Julidae bilden in ihren Wehrdrüsen Benzochinone, Spirobolida bilden Benzochinone und Hydrochinon und die Polydesmida freie Blausäure und Benzaldehyd. Viele Arten können diese Sekrete über mehrere Zentimeter verspritzen.
Die Geschlechtsöffnung befindet sich bei allen Doppelfüßern hinter dem 2. Laufbein, wobei die Männchen zwei kompliziert gebaute Penes besitzen. Die weiblichen Tiere besitzen Vulven (Gonoporen). Die Männchen der meisten Arten haben außerdem zu Begattungsbeinen umgewandelte Laufbeine, die Gonopoden oder Kopulationsfüße, mit denen das Sperma vom Penis in die Vulva des Weibchens befördert werden kann. Diese sitzen meist am 7. Körperring, können sich bei den Pentazonia aber auch am Körperende befinden und dann Telopoden genannt werden. Für die Bestimmung vieler Arten ist die Form der Gonopoden wichtig, da die sonstigen äußeren Merkmale oftmals identisch sind. Die Spermien der Doppelfüßer besitzen kein Flagellum (Geißel), was neben den verschmolzenen Doppelsegmenten eine weitere Apomorphie der Klasse darstellt.
Die Diplopoda werden in zwei rezente Unterklassen unterteilt: Die Penicillata und die Chilognatha. Zu den Penicillata gehören einzig die Pinselfüßer, die Chilognatha beinhalten alle sonstigen Ordnungen. Folgende Merkmale dienen der Differenzierung:[4]
Die Chilognatha sind wiederum in zwei Infraklassen aufgeteilt: Die Pentazonia und die Helminthomorpha (wurmartigen Doppelfüßer). Diese lassen sich wie folgt morphologisch erkennen:
Die Pentazonia sind in die Überordnungen Limacomorpha und Oniscomorpha unterteilt. Die Limacomorpha enthalten dabei nur die Urtausendfüßer (Glomeridesmida). Die Oniscomorpha („Asselähnlichen“, Kugler) enthalten die Saftkugler (Glomerida) und die Riesenkugler (Sphaerotheriidae). Für einen Vergleich der Ordnungen der Pentazonia siehe folgende Tabelle:[5][4]
Die Antennen der Saftkugler stehen zudem näher beisammen als die der Riesenkugler.
Die Helminthomorpha werden dagegen in zwei Teilklassen unterteilt: Die Colobognatha (saugende Doppelfüßer) und die Eugnatha. Diese unterscheiden sich wie folgt:
Für einen Vergleich der Ordnungen der Colobognatha siehe folgende Tabelle:[5][4]
Die Eugnatha sind wiederum in mehrere Überordnungen aufgeteilt, wie die Nematophora, die Juliformia und die Merocheta. Folgende Merkmale charakterisieren diese Taxa:
Für einen Vergleich der Ordnungen der Nematophora siehe folgende Tabelle. Die in der Tabelle aufgelisteten Ordnungen weisen alle eine dorsale Rille auf und in jeder der Ordnungen besitzen viele Arten Augen.[5][4]
Für einen Vergleich der Ordnungen der Juliformia siehe folgende Tabelle:[5][4]
Die Merocheta enthalten nur eine Ordnung, die Polydesmida (Bandfüßer).
Innerhalb der Doppelfüßer gibt es ursprüngliche Arten mit indirekter sowie weiter entwickelte Arten mit direkter Spermienübertragung.
Die Männchen der Penicillata spinnen ein Fadenkonstrukt, auf dem sie einen Spermatropfen platzieren. Mit Hilfe von Signalfäden finden die Weibchen das Gespinst und nehmen das Sperma auf. Diese Form der Befruchtung entspricht weitestgehend der der Wenigfüßer.
Bei allen anderen Doppelfüßern kommt es zu einer direkten Begattung der Weibchen durch die Männchen. Die Spermienübertragung erfolgt durch speziell ausgebildete Kopulationsorgane, die innerhalb der Gruppen auf unterschiedliche Weise aus Extremitäten entwickelt wurden. So haben die Vertreter der Pentazonia speziell umgebildete Endbeine (Telopoden), mit denen sie das Weibchen festhalten und begatten können. Die Männchen der Helminthomorpha besitzen mehrere vordere Laufbeine (im Bereich des 7. bis 11. Laufbeinpaares), die umgebildet wurden (Gonopoden).
Auch Parthenogenese ist bei vielen Arten der Doppelfüßer nachgewiesen worden. Die Eier legt das Weibchen in Erdritzen ab oder platziert sie in Erdkämmerchen. Die Nematophora umgeben sie mit einem Gespinst und innerhalb der Colobgnatha findet man auch Brutpflege. Dabei rollen sich die Weibchen und (seltener) auch die Männchen um die Eier.
Die Eier der Doppelfüßer sind rundlich bis oval, meist hellgelblich bis weiß gefärbt und werden von einer festen, lederartigen Eihülle, dem Chorion, umgeben. Der Embryo benötigt mehrere Wochen zu seiner Entwicklung. Bei manchen Arten, z. B. Vertretern der Polydesmida, besitzt er einen Eizahn oder ein ganzes Feld davon, welche dabei helfen, das Chorion zu öffnen. Bei den meisten Arten geschieht dies aber lediglich durch einen erhöhten Innendruck, der die Eihülle zum Aufplatzen bringt. Daraus hervor quillt ein kommaförmiges, an eine Insektenpuppe erinnerndes Gebilde, das Pupoid. Es ist wiederum noch von einer dünnen Hautschicht umgeben. Nach Abstreifen der Hülle schlüpft ein mit drei Beinpaaren und einem viergliedrigen Antennenpaar ausgestattetes Jungtier, das Stadium I. Von den mitteleuropäischen Ordnungen läuft es nur bei den Pinselfüern und Saugfüßern bereits herum und ist zu selbstständiger Nahrungsaufnahme befähigt. Bei den Saftkuglern verbleibt es in der Eikapsel, die Jungtiere der Bandfüßer und Schnurfüßer verbleiben in ihren Nestern. Sie ernähren sich noch vom Dottervorrat. Das Stadium I der Schnurfüßer ist kommaförmig gekrümmt, rein weiß mit einem roten Ommatidium (Augenfleck) und fast unbeweglich. Erst Stadium II beginnt zögerlich herumzulaufen und kann somit, wenn auch eher selten, in Bodenfallenfängen nachgewiesen werden.
Die Doppelfüßer entwickeln sich durch Häutungen, wobei mit jeder Häutung die Größe, die Zahl der Körperringe und der Beine zunimmt und sich immer mehr Strukturen ausprägen, z. B. die Geschlechtsmerkmale. Das Gesetz der Anamorphose wird hier am Beispiel der ringbildenden Juliformia erläutert. Das Gesetz besagt: Alle beinlosen Körperringe eines bestimmten Stadiums werden im folgenden Stadium zu beinpaartragenden Ringen. Sie tragen im vorausgehenden Stadium jedoch schon kleine Beinknospen. Gefolgt werden die beinlosen Körperringe von einer Zone mit frühen Ansätzen der zukünftigen beinlosen Körperringe. Meist ist diese Zone heller gefärbt und wenig sklerotisiert (verhärtet). Entsprechend dem normalen Bauplan der Schnurfüßer schließt sich daran die Sprossungszone an, von der aus die neuen Ringanlagen gebildet werden. Das Telson bildet das Körperende. Bei der Häutung in Stadium II werden die zwei im Stadium I beinlosen Körperringe zu beinpaartragenden, so dass das Tier jetzt 5 beinpaartragende und 4–5 beinlose Körperringe besitzt usw.
Bei Schnurfüßern mit deutlichen Wehrdrüsenpunkten lässt sich die Entwicklung auch sehr gut an diesen verfolgen. Die erste funktionsfähige Wehrdrüse tritt im Stadium II am 2. beinpaartragenden Körperring (Körperring 6) auf, gefolgt von den schon besprochenen 4–5 beinlosen Körperringen, die nur mit den Anlagen von Wehrdrüsen ausgestattet sind. Erst bei der nächsten Häutung in Stadium III werden diese funktionsfähig und bei den meisten Arten durch Wehrdrüsenflecken (charakteristische Pigmentierung im Umfeld der Wehrdrüsen) gut sichtbar. Die zuletzt angelegten Wehrdrüsenflecken sind kleiner und heller gefärbt, die älteren größer und dunkler. Von der Anzahl der erkennbaren Serien kann man Rückschlüsse auf das Alter der Tiere ziehen, wobei allerdings beachtet werden muss, dass sich die Größen- und Farbunterschiede alter Wehrdrüsenserien stark angleichen und sich dann nicht mehr unterscheiden lassen.
Aber auch das Augenfeld bietet, sofern vorhanden, die Möglichkeit, das stadiale Wachstum der Tiere zu verfolgen. Ausgehend von einem Ommatidium im Stadium II nimmt bei jeder Häutung die Zahl der Augenreihen kontinuierlich zu. Stadium III besitzt das alte Ommatidium plus eine Reihe mehr, bestehend aus 2 Ommatidien. Stadium IV hat 1+2+3 Ommatidien usw. Dies setzt sich solange fort, bis das Augenfeld durch das Halsschild begrenzt wird. Dies ist natürlich nur für die Arten der Fall, bei denen solch ein aus vielen Ommatidien bestehendes, dreieckiges Augenfeld vorhanden ist. Viele Arten besitzen auch nur ein geringe Anzahl an Ommatidien.
Jungtiere der Doppelfüßer unterscheiden sich also meist von den Erwachsenen erstens in der Gesamtzahl der Körperringe bzw. Wehrdrüsenflecken und zweitens in der hohen Zahl (4–8) beinloser Ringe am Körperende. Außerdem besitzen sie viel weniger Ommatidien. Da es aber schwierig ist diese Merkmale mit einer Lupe am lebenden Tier zu erkennen oder die Ringe abzuzählen, kann es leicht zu Verwechslungen ähnlicher Arten kommen, wenn Jungtiere vorliegen.
Das Alter von Doppelfüßern kann stark variieren. So sind viele Samenfüßer in kälteren Gebieten nur einjährig und leben vom Schlupf bis zum Tod nur ein halbes Jahr lang, maximal knapp über ein Jahr. Neben den einjährigen Arten gibt es aber auch mehrjährige Arten, die den größeren Anteil der Arten ausmachen. Sehr viele Arten häuten sich Zeit ihres Lebens weiter, in der Regel findet nach dem Erreichen der Geschlechtsreife eine Häutung pro Jahr statt, die jeweils mit einem Körperringzuwachs und anschließender Bildung der Geschlechtsprodukte verbunden ist. Ein solcher Lebenszyklus findet sich zum Beispiel bei Schnurfüßern oder Saugfüßern und wird als Euanamorphose bezeichnet. Diese Arten können ein erstaunlich hohes Alter von bis zu 17 Jahren erreichen.
Einige Arten der Schnurfüßer haben eine zusätzliche Strategie zur Lebensverlängerung entwickelt. Bereits geschlechtsreife Männchen können sich bei einer folgenden Häutung in ein präadultes (nicht erwachsenes) Individuum zurückverwandeln, bei einer weiteren Häutung wieder zu einem adulten Tier werden oder sich nochmals zu einem präadulten häuten. Weil es hier zu einem periodischen Wechsel zwischen geschlechtsreifen und sexuell inaktiven Stadien kommt, spricht man von Periodomorphose. Die Ursache für solche dazwischen geschalteten Stadien („Schaltmännchen“) ist bisher unbekannt. Auslöser scheinen veränderte Umweltbedingungen zu sein oder aber der Drang, bei zu hohen Individuendichten der Art im Habitat, sich einen neuen Lebensraum zu erschließen. Nicht geschlechtsreife Tiere eignen sich dafür besser als adulte, da sie ihre Energie nicht in das Fortpflanzungsgeschehen investieren müssen, sondern sich auf die Lebensraumerweiterung durch weite Wanderungen konzentrieren können.
Es gibt aber auch Arten, die sich ebenfalls Zeit ihres Lebens häuten, dabei aber keinen Zuwachs an Körperringen bzw. Beinpaaren erhalten. Sie nehmen bei jeder Häutung nur in der Größe zu. Diese Entwicklung wird als Hemianamorphose bezeichnet und findet sich bei den Pinselfüßern und den Kuglern. Kugler können bis zu 11 Jahre alt werden.
Bei den Bandfüßern und Samenfüßern ist das Erreichen der Geschlechtsreife das Endstadium der Entwicklung (Teloanamorphose). Sie haben unter den Doppelfüßern die kürzeste Lebenserwartung. Die Tiere sterben nach erfolgter Fortpflanzung (meist) im 2. oder 3. Lebensjahr ab.
Doppelfüßer sind nahezu weltweit verbreitet. Sie kommen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. Weitere Verbreitungslücken liegen beispielsweise in einem Großteil der Sahara und der Arabischen Halbinsel, in einigen Wüsten Zentralasiens und in den arktischen Gebieten der Nordhalbkugel. In Europa finden sie sich nicht nördlich des 70. Breitengrades, in Asien nicht nördlich des 67. Breitengrades, in Alaska nicht nördlich des 66. Breitengrades und im Osten Nordamerikas nicht nördlich des 55. Breitengrades. Dabei können Ausnahmen durch Verschleppungen häufig auftreten. Auch auf den meisten größeren Inseln der Welt leben Doppelfüßer.
Bei der Verbreitung der Doppelfüßer zeigen sich zwei Verbreitungsschwerpunkte: Zum einen die Tropen und hier insbesondere tropische Regenwälder und zum anderen Gebirge bzw. Gebirgswälder generell – so ist eine beeindruckende Artenzahl aus den Alpen, Pyrenäen oder Appalachen bekannt, die in der subtropischen oder gemäßigten Zone liegen. Auch aus gebirgigen Gegenden in den Tropen sind viele Arten bekannt, z. B. den Anden oder dem Himalaya. Da viele Ordnungen ein hohes Feuchtigkeitsbedürfnis haben (also hygrophil sind), bevorzugen sie feuchte Lebensräume. Diese sind beispielsweise im humiden Ostseitenklima häufig zu finden, weshalb es in Ostasien, dem Osten Nordamerikas oder Südosteuropa eine hohe Zahl an Taxa und Arten gibt. Aber auch in trockenem Westseitenklima tritt regional eine hohe Artenzahl auf, beispielsweise im Mittelmeerraum oder Kalifornien. Viele Arten weichen in heißtrockenen Klimaten auch in Höhlen aus, manche Arten haben sich aber auch an Trockenheit angepasst.
In Europa sind circa 1500 Arten von Doppelfüßern verbreitet, darunter 600 in der Ordnung Julida und über 500 in der Ordnung Chordeumatida.
Die meisten Doppelfüßer leben im Boden (euedaphisch), in der Humusschicht (hemiedaphisch), in der Laubstreu/Streuschicht (epedaphisch), in zerfallendem Holz oder in Höhlen. Einige Arten klettern auch an Bäumen hoch oder leben vollständig auf Bäumen, wie die Pinselfüßer. In den meisten Fällen leben sie jedoch in Bodennähe und bilden einen Teil des Edaphons.
Die meisten Doppelfüßer sind nachtaktiv. Dies dient vor allem als Schutz vor Austrocknung, die auch mit steigenden Temperaturen schneller eintritt. Tagsüber finden sich viele Arten unter Totholz, Steinen, in alten Baumstubben, im Bodeninneren oder an anderen geschützten Plätzen.
Die Nahrung besteht meistens aus totem Pflanzenmaterial (Laubstreu, abgestorbene Pflanzenteile etc.), Totholz (vor allem morschem Holz), Pilzen (v. a. Pilzhyphen, wie in weißfaulem Holz, seltener Fruchtkörper), seltener auch aus lebenden Pflanzenteilen (Gras, Gemüse etc.), Bakterienrasen, Aas oder in seltenen Fällen lebenden Kleintieren. Als Destruenten sind sie meistens nicht sehr wählerisch. Jedoch können einige Ordnungen aufgrund der saugenden Mundwerkzeuge eher Pilze und Bakterienrasen fressen, während Ordnungen mit kauend-beißenden Mundwerkzeugen auch Totholz und abgestorbenes Laub fressen können. In den meisten Fällen gelten Doppelfüßer als Nützlinge, die organische Abfälle beseitigen, nur in wenigen Fällen sind sie als Schädlinge gefürchtet, die bei Nahrungsmangel z. B. Gemüsekulturen schädigen können.
Die Doppelfüßer bilden gemeinsam mit den Wenigfüßern (Pauropoda) die Dignatha aufgrund der Verschmelzung der basalen Glieder der 1. Maxille zu einer Unterlippe (Gnathochilarium), des Verlusts der 2. Maxille beziehungsweise der rudimentären Anlage derselben in der Embryonalentwicklung, der Genitalöffnungen im zweiten Segment, der Tracheenöffnungen nahe der Beine sowie eines Jungtiers mit nur drei Beinpaaren. Bei den Wenigfüßern ist die Antenne jedoch verzweigt, es finden sich keine Diplosegmente und das Collum zeigt Rudimente von Beinen.
Mit den Zwergfüßern (Symphyla) bilden die Dignatha das Taxon Progoneata aufgrund der Darm- und Fettkörperbildung innerhalb des Dotters sowie dem Aufbau der Mechanorezeptoren (Trichobothrien). Dieser Gruppe werden gemeinhin die Hundertfüßer (Chilopoda) als Schwestergruppe gegenübergestellt.
Intern werden die Doppelfüßer wie im Text bereits erwähnt in die ursprünglichen Penicillata sowie die abgeleiteten Chilognatha aufgeteilt. Innerhalb der Chilognatha gibt es eine weitere Aufspaltung in verschiedene Taxa.
Das folgende Kladogramm gibt eine vereinfachte Übersicht über die Ordnungen der Doppelfüßer, einer klassischen Einordnung folgend:
Polyxenida (Pinselfüßer)
Polyzoniida (Saugfüßer oder Bohrfüßer)
Julida (Schnurfüßer)
Juliformia incertae sedis
Polydesmida (Bandfüßer)
Chordeumatida (Samenfüßer)
Glomeridesmida (Urtausendfüßer)
Glomerida (Saftkugler)
Sphaerotheriida (Riesenkugler)
In einer Studie von 2007 wurden zum ersten Mal morphologische und molekulare Daten kombiniert verwendet, um die Phylogenie der Doppelfüßer korrekter darzustellen. Das folgende Kladogramm zeigt die modernere Einordnung der Doppelfüßer-Ordnungen. Die Stemmiulida nehmen dabei eine basalere Stellung innerhalb der Helminthomorpha ein und die Polydesmida zeigen eine nähere Verwandtschaft zu den Colobognatha als zu den übrigen Eugnatha.[6]
Polyxenida (Pinselfüßer)
Pentazonia
Polydesmida (Bandfüßer)
Polyzoniida (Saugfüßer oder Bohrfüßer)
Chordeumatida (Samenfüßer)
Julida (Schnurfüßer)
Da es zahlreiche südeuropäische Arten gibt, die z. B. im Kanton Wallis, Kanton Tessin oder in Kärnten vorkommen, aber sonst nicht weiter nördlich zu finden sind, wurde darauf verzichtet, alle Arten Deutschlands, Österreichs und der Schweiz aufzulisten. In dieser Liste vorhanden sind die Arten aus dem deutschsprachigen Teil der Schweiz exklusive Arten, die nur im Wallis oder Tessin vorkommen, alle Arten Deutschlands sowie die Arten Österreichs mit Ausnahme von Arten, die nur im Kärnten oder südlichen Teil der Steiermark oder des Burgenlandes vorkommen.
Im Folgenden sind alle Doppelfüßer aus dem deutschsprachigen Gebiet nördlich der Alpen aufgelistet:
Die Doppelfüßer (Diplopoda) sind eine Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und werden bei den Tausendfüßern (Myriapoda) eingeordnet. Weltweit sind über 12.000 Arten dieser Tiere bekannt, damit stellen sie die größte Gruppe der Tausendfüßer dar. Es wird jedoch davon ausgegangen, dass etwa 15.000–80.000 Arten existieren. In Europa leben etwa 1500 Arten, in Deutschland sind es etwa 150.
Tausendfüßer gibt es bereits seit rund 410 Millionen Jahren (Silur); sie gehörten zu den ersten Landbewohnern und stellen damit eine sehr urtümliche Tiergruppe dar. Arten der Gattung Arthropleura lebten vor 310 Millionen Jahren und erreichten eine Länge von mitunter zwei Metern. Damit waren es die größten bislang bekannten Landarthropoden, die jemals auf der Erde lebten.
Wenn umgangssprachlich von Tausendfüßern die Rede ist, sind meistens Doppelfüßer, vor allem Vertreter der Ordnung Schnurfüßer (Julida) und ähnliche Ordnungen (Spirobolida, Spirostreptida), gemeint.
Ang Diplopoda o Singsing Pari ay isang uri ng mga hayop na mga Myriapod. Ang mga millipede o singsing-singsingan ay isang arthropod na may mahigit dalawangpung paa (20 o mahigit pa). Ito ay madali makita sa kagubatan. Ang nasa larawan ay itim na millipede na natagpuan sa Pilipinas.
Ang mga millipede ay makikita sa lahat ng kagubatang tropikal at Decedious Forest sa buong mundo. Dahil unti-unting inuubos ang gubat, may mga species na nang millipedes na nakikita sa urban na lugar.
Ang lathalaing ito ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Los diplopòdes (Diplopoda), mai coneguts jol nom de milapatas, son una classa d'artropòdes miriapòdes. Se compausan de segments nombroses. Los quatre primièrs pòrtan un parelh de patas simpla, los seguents son fusionats dos per dos e mòstran d'aqueste fach dos parelhs de patas per anèl. An pas de croquets venimoses coma los quilopòdes, lor regim alimentari es vegetarian e detritivòr. Per se defendre se pòdon enrotlar e emeton de substàncias repulsivas e toxicas.
Se ne còmpta environ 8000 espècias.
Sosclassas :
Cèrts diplopòdes coma Tachypodoiulus niger e Ommaztoiulus sabulosus fan de PERIODOMORFÒSI (estrategia de reproduccion particulara)
Ang Diplopoda o Singsing Pari ay isang uri ng mga hayop na mga Myriapod. Ang mga millipede o singsing-singsingan ay isang arthropod na may mahigit dalawangpung paa (20 o mahigit pa). Ito ay madali makita sa kagubatan. Ang nasa larawan ay itim na millipede na natagpuan sa Pilipinas.
Ikki juft oyoqlilar (Diplopoda) — koʻpoyoqlilar kenja sinfi (ayrim maʼlumotlarga qaraganda sinfi). Har bir tana boʻgʻimida 2 juftdan oyokdari boʻladi (nomi shundan kelib chiqqan). Oyoklar soni 12 juftdan 375 juftgacha (tropik kivsyak). Tanasining 2—4-boʻgʻimlarida bir juftdan, boshqa boʻgʻimlarida 2 juftdan oyoqlari boʻladi. Koʻpchilik I.ning deyarli har bir tana boʻgimida bir juftdan himoya bezlari bor. Bu bezlar suyuqligi oʻtkir hidli; koʻpincha zaharli suyuklik ajratadi. Anamorfoz yoki gimeanamorfoz orqali rivojlanadi. 13 turkumi, 50 mingga yaqin turi maʼlum. Antarkti-dadan boshqa hamma qitalarda tarqalgan. Nisbiy namligi 100% ga yaqin boʻlgan pana joylarda yashaydi. Oʻsimlik qoldiklari va detrit bilan oziqlanadi, organik qoldiqlarni minerallashtirish va tuproq hosil boʻlishi jarayonida katta ahamiyatga ega. Ayrim I. oʻsimliklarga ziyon keltiradi.[1]
Ikki juft oyoqlilar (Diplopoda) — koʻpoyoqlilar kenja sinfi (ayrim maʼlumotlarga qaraganda sinfi). Har bir tana boʻgʻimida 2 juftdan oyokdari boʻladi (nomi shundan kelib chiqqan). Oyoklar soni 12 juftdan 375 juftgacha (tropik kivsyak). Tanasining 2—4-boʻgʻimlarida bir juftdan, boshqa boʻgʻimlarida 2 juftdan oyoqlari boʻladi. Koʻpchilik I.ning deyarli har bir tana boʻgimida bir juftdan himoya bezlari bor. Bu bezlar suyuqligi oʻtkir hidli; koʻpincha zaharli suyuklik ajratadi. Anamorfoz yoki gimeanamorfoz orqali rivojlanadi. 13 turkumi, 50 mingga yaqin turi maʼlum. Antarkti-dadan boshqa hamma qitalarda tarqalgan. Nisbiy namligi 100% ga yaqin boʻlgan pana joylarda yashaydi. Oʻsimlik qoldiklari va detrit bilan oziqlanadi, organik qoldiqlarni minerallashtirish va tuproq hosil boʻlishi jarayonida katta ahamiyatga ega. Ayrim I. oʻsimliklarga ziyon keltiradi.
Iskaynintinchaki (Diplopoda) nisqakunaqa huk waranqachakikunam, sapa sillwinpi tawantinmi chakiyuq, iskaynintin masintin, ch'iñicha wañusqaña kawsaqkunata mikhuq.
Majongoo ni aina za arithropodi wembamba na warefu katika ngeli Diplopoda ya nusufaila Myriapoda wenye miguu mingi. Wanafanana kijuujuu na tandu lakini hawa huenda mbio na hula wanyama wengine (invertebrati na vertebrati). Majongoo huenda polepole na hula dutu ya viumbehai, viani na kuvu. Hata kama majongoo huitwa millipedes (miguu elfu) kwa Kiingereza na tandu huitwa centipedes (miguu mia), kwa ukweli wana kwa kadiri nambari sawa ya miguu: tandu wana miguu 16 hadi 300 na majongoo 36 hadi 750.
Majongoo ni aina za arithropodi wembamba na warefu katika ngeli Diplopoda ya nusufaila Myriapoda wenye miguu mingi. Wanafanana kijuujuu na tandu lakini hawa huenda mbio na hula wanyama wengine (invertebrati na vertebrati). Majongoo huenda polepole na hula dutu ya viumbehai, viani na kuvu. Hata kama majongoo huitwa millipedes (miguu elfu) kwa Kiingereza na tandu huitwa centipedes (miguu mia), kwa ukweli wana kwa kadiri nambari sawa ya miguu: tandu wana miguu 16 hadi 300 na majongoo 36 hadi 750.
Luwing, kluwing utawa millipede (kelas Diplopoda, sadurungé uga diarani Chilognatha) ya iku artropoda kang duwé rong pasang sikil saben segmen, nanging segmen sepisanan kang manggon ing buri endhas lan 2 segmen sawisé iku mung nduwé sikil kang cacahé siji.[2] Luwing ora nggunakaké sungut kang ana wisané kanggo njaga awaké saka mungsuh.[2] Nanging nalika rumangsa ana mungsuh kang mbebayani, luwing banjur mlungkeraké awaké.[2] Ana uga kang nganggo cara kanthi ngetokaké zat kang duwé racun.[2] Zat racun iki wujud hydrogen sianida liwat pori-pori ing awaké.[2] Zat iki bisa mbakar eksoskeleton kéwan-kéwan cilik liyané kaya ta gegremet kang ukurané cilik umpamané semut.[2] Luwing seneng urip ing panggonan kang lembab.[2] Luwing awaké kasusun déning endhas kang diarani chepalo lan weteng utawa abdomen, luwing ora nduwé dhadha utawa thoraks.[2] Ing endhasé ana antèna kang cacahé sepasang.[2] Antèna iki gunané kanggo peraba lan sepasang mata tunggal kang arané ocellus.[2] Nalika ganti kulit jumlah sègmèn bakal tambah.[2] Luwing nduwé piranti gerak kang wujud rong pasang sikil ing saben segmen ing wetengé.[2]
Luwing urip ing panggonan kang peteng lan lembab lan ngandhut tuwuhan kang wis bosok.[2] Luwing akèh urip ing laladan tropis lan urip ing dharat mligi ing panggonan kang ngandhut sampah kaya ta ing kebon lan ing ngisor-ngisor watu. Kéwan iki mangan sayuran, vegetasi kang wis mati lan lumut.[2] Awaké luwing dhapuré silindris lan ana ruas-ruasé kang kasusun kurang luwih 25-100 segmen.[2] Ing ruas kaping pitu, siji, utawa kaping pindho, sikilé ngalami modifikasi dadi organ kopulasi.[2] Ing endhasé ana sepasang antèna cendhek.[2] Luwing duwé respirasi kang jenengé trakea kang ora ngepang.[3] Piranti ekskresiné wujud saluran malphigi kang cacahé loro.[3]
Luwing, kluwing utawa millipede (kelas Diplopoda, sadurungé uga diarani Chilognatha) ya iku artropoda kang duwé rong pasang sikil saben segmen, nanging segmen sepisanan kang manggon ing buri endhas lan 2 segmen sawisé iku mung nduwé sikil kang cacahé siji. Luwing ora nggunakaké sungut kang ana wisané kanggo njaga awaké saka mungsuh. Nanging nalika rumangsa ana mungsuh kang mbebayani, luwing banjur mlungkeraké awaké. Ana uga kang nganggo cara kanthi ngetokaké zat kang duwé racun. Zat racun iki wujud hydrogen sianida liwat pori-pori ing awaké. Zat iki bisa mbakar eksoskeleton kéwan-kéwan cilik liyané kaya ta gegremet kang ukurané cilik umpamané semut. Luwing seneng urip ing panggonan kang lembab. Luwing awaké kasusun déning endhas kang diarani chepalo lan weteng utawa abdomen, luwing ora nduwé dhadha utawa thoraks. Ing endhasé ana antèna kang cacahé sepasang. Antèna iki gunané kanggo peraba lan sepasang mata tunggal kang arané ocellus. Nalika ganti kulit jumlah sègmèn bakal tambah. Luwing nduwé piranti gerak kang wujud rong pasang sikil ing saben segmen ing wetengé.
Luwing urip ing panggonan kang peteng lan lembab lan ngandhut tuwuhan kang wis bosok. Luwing akèh urip ing laladan tropis lan urip ing dharat mligi ing panggonan kang ngandhut sampah kaya ta ing kebon lan ing ngisor-ngisor watu. Kéwan iki mangan sayuran, vegetasi kang wis mati lan lumut. Awaké luwing dhapuré silindris lan ana ruas-ruasé kang kasusun kurang luwih 25-100 segmen. Ing ruas kaping pitu, siji, utawa kaping pindho, sikilé ngalami modifikasi dadi organ kopulasi. Ing endhasé ana sepasang antèna cendhek. Luwing duwé respirasi kang jenengé trakea kang ora ngepang. Piranti ekskresiné wujud saluran malphigi kang cacahé loro.
Luwing ing Amerikah Lor Luwing Epibolus pulchripes lagi kawin Narceus americanus mlungkerake awake
Meggie-mony-feets (cless Diplopoda) are myriapodous arthropods that hae twa pairs o legs on maist body segments.
Titinggi (Kelas Diplopoda, saméméhna disebut Chilognatha) mangrupa artropoda panjang nu awakna silindris sarta boga dua pasang suku dina unggal ruas awakna (antara 20 jeung 100 ruas). Sato ieu kaasup hérbivora, lambat, jeung teu peurahan; béda jeung dulur deukeutna, babakaur (Kelas Chilopoda), nu kaciri tina sukuna nu sapasang dina unggal ruas/bukuna. Titinggi mah lolobana ngahakanan daun nu geus buruk jeung sésa tutuwuhan paéh lianna. Méméh dihakan, titinggi nyékrésikeun cairan pikeun ngabaseuhan kahakananana. Kelas artropoda ieu dianggap mangrupa sato munggaran nu ngajajah daratan dina periode géologi Silurian.
Kaahéngan utama sato ieu téh nyaéta jumlah sukuna, nepi ka dina basa Indonésia mah disebutna gé kaki seribu (suku sarébu). Ogé dina basa Inggris, ngaranna téh millipede, tina basa Latin milli ("rébuan") jeung ped ("suku"). Jumlah suku titinggi sabenerna teu nepi ka sarébu, rata-rata 40-200 pasang, najan aya ogé spésiés langka nu jumlah sukuna nepi ka 375 pasang.
ku sabab sukuna loba tur parondok, titinggi mah ngarayapna kawilang laun, tapi jago pisan dina hal ngaliang. ku sabab laun sahingga moal bisa ngejat mun aya nu rék ngamangsa, cara béla dirina téh ku jalan ngaréngkol jadi bentuk koil—sukuna nyumput di bagian jero, dikuriling ku ruas awak nu haleuras. Aya ogé sababaraha spésiés nu nyékrésikeun cairan peurah, atawa gas hidrogén sianida tina pori mikroskopis sapanjang awakna. Cairan sékrésina aya nu ngandung asam nu bisa ngaduruk éksoskeleton sireum jeung prédator serangga, sarta kulit jeung panon prédator nu leuwih badag. Pikeun manusa mah cairan sékrési ieu teu matak bahya, kudu waspada sotéh mun keuna kana panon atawa kateureuy. Lemur ngamangpaatkeun cairan sékrési ieu pikeun nolak serangga nu sok ganggu, sarta pikeun tujuan psikoaktip. Titinggi aya ogé nu ampibi.
Titinggi (Kelas Diplopoda, saméméhna disebut Chilognatha) mangrupa artropoda panjang nu awakna silindris sarta boga dua pasang suku dina unggal ruas awakna (antara 20 jeung 100 ruas). Sato ieu kaasup hérbivora, lambat, jeung teu peurahan; béda jeung dulur deukeutna, babakaur (Kelas Chilopoda), nu kaciri tina sukuna nu sapasang dina unggal ruas/bukuna. Titinggi mah lolobana ngahakanan daun nu geus buruk jeung sésa tutuwuhan paéh lianna. Méméh dihakan, titinggi nyékrésikeun cairan pikeun ngabaseuhan kahakananana. Kelas artropoda ieu dianggap mangrupa sato munggaran nu ngajajah daratan dina periode géologi Silurian.
Kaahéngan utama sato ieu téh nyaéta jumlah sukuna, nepi ka dina basa Indonésia mah disebutna gé kaki seribu (suku sarébu). Ogé dina basa Inggris, ngaranna téh millipede, tina basa Latin milli ("rébuan") jeung ped ("suku"). Jumlah suku titinggi sabenerna teu nepi ka sarébu, rata-rata 40-200 pasang, najan aya ogé spésiés langka nu jumlah sukuna nepi ka 375 pasang.
ku sabab sukuna loba tur parondok, titinggi mah ngarayapna kawilang laun, tapi jago pisan dina hal ngaliang. ku sabab laun sahingga moal bisa ngejat mun aya nu rék ngamangsa, cara béla dirina téh ku jalan ngaréngkol jadi bentuk koil—sukuna nyumput di bagian jero, dikuriling ku ruas awak nu haleuras. Aya ogé sababaraha spésiés nu nyékrésikeun cairan peurah, atawa gas hidrogén sianida tina pori mikroskopis sapanjang awakna. Cairan sékrésina aya nu ngandung asam nu bisa ngaduruk éksoskeleton sireum jeung prédator serangga, sarta kulit jeung panon prédator nu leuwih badag. Pikeun manusa mah cairan sékrési ieu teu matak bahya, kudu waspada sotéh mun keuna kana panon atawa kateureuy. Lemur ngamangpaatkeun cairan sékrési ieu pikeun nolak serangga nu sok ganggu, sarta pikeun tujuan psikoaktip. Titinggi aya ogé nu ampibi.
Titinggi raksasa Titinggi Pél, Ghats Kulon, India.Τα διπλόποδα, γνωστά και ως χιλιόποδα, είναι ομοταξία αρθρόποδων η οποία ανήκει στην υποσυνομοταξία μυριάποδα. Το όνομά τους το πήραν από τα δύο ζεύγη ποδιών που έχουν στα περισσότερα σωματικά τμήματά τους. Τα περισσότερα χιλιόποδα έχουν πολύ επιμήκη κυλινδρικά ή πεπλατυσμένα σώματα με περισσότερα από 20 τμήματα. Αν και το όνομα χιλιόποδα υπονοεί ότι έχουν 1000 πόδια, κανένα είδος δεν έχει τόσο πολλά. Ο μεγαλύτερος αριθμός είναι 750 για το είδος Illacme plenipes.[1] Περιλαμβάνει περίπου 12.000 είδη ταξινομημένα σε 16 τάξεις και περίπου 140 οικογένειες, και αποτελεί την μεγαλύτερη ομοταξία των μυριάποδων.
Τα περισσότερα χιλιόποδα είναι αργοκίνητα σαπροφάγα, τα οποία τρώνε φύλλα σε αποσύνθεση και άλλη νεκρή φυτική ύλη. Μερικά τρώνε μύκητες ή ρουφούν φυτικά υγρά και μικρός αριθμός τους είναι θηρευτές. Τα διπλόποδα είναι σε γενικές γραμμές αβλαβή για τους ανθρώπους, αν και κάποια μπορούν να γίνουν βλαβερά για τα καλλιεργούμενα φυτά, ιδίως σε θερμοκήπια. Τα περισσότερα αμύνονται με ποικιλία χημικών που εκκρίνουν κατά μήκος του σώματός τους.
Το παλαιότερο απολίθωμα που αποδίδεται σε χιλιόποδο είναι το Pneumodesmus newmani, από την ύστερη σιλούρια (428 εκατομμύρια χρόνια πριν). Το P. newmani είναι επίσης το παλαιότερο γνωστό χερσαίο ζώο.[2][3] Κάποια προϊστορικά χιλιόποδα έφταναν σε μήκος πάνω από 2 μέτρα, ενώ σήμερα φτάνουν σε μέγιστο μήκος τα 27 με 38 εκατοστά. Το μεγαλύτερο υπάρχον είδος είναι το γιγάντιο αφρικανικό χιλιόποδο (Archispirostreptus gigas).
Τα διπλόποδα, γνωστά και ως χιλιόποδα, είναι ομοταξία αρθρόποδων η οποία ανήκει στην υποσυνομοταξία μυριάποδα. Το όνομά τους το πήραν από τα δύο ζεύγη ποδιών που έχουν στα περισσότερα σωματικά τμήματά τους. Τα περισσότερα χιλιόποδα έχουν πολύ επιμήκη κυλινδρικά ή πεπλατυσμένα σώματα με περισσότερα από 20 τμήματα. Αν και το όνομα χιλιόποδα υπονοεί ότι έχουν 1000 πόδια, κανένα είδος δεν έχει τόσο πολλά. Ο μεγαλύτερος αριθμός είναι 750 για το είδος Illacme plenipes. Περιλαμβάνει περίπου 12.000 είδη ταξινομημένα σε 16 τάξεις και περίπου 140 οικογένειες, και αποτελεί την μεγαλύτερη ομοταξία των μυριάποδων.
Τα περισσότερα χιλιόποδα είναι αργοκίνητα σαπροφάγα, τα οποία τρώνε φύλλα σε αποσύνθεση και άλλη νεκρή φυτική ύλη. Μερικά τρώνε μύκητες ή ρουφούν φυτικά υγρά και μικρός αριθμός τους είναι θηρευτές. Τα διπλόποδα είναι σε γενικές γραμμές αβλαβή για τους ανθρώπους, αν και κάποια μπορούν να γίνουν βλαβερά για τα καλλιεργούμενα φυτά, ιδίως σε θερμοκήπια. Τα περισσότερα αμύνονται με ποικιλία χημικών που εκκρίνουν κατά μήκος του σώματός τους.
Το παλαιότερο απολίθωμα που αποδίδεται σε χιλιόποδο είναι το Pneumodesmus newmani, από την ύστερη σιλούρια (428 εκατομμύρια χρόνια πριν). Το P. newmani είναι επίσης το παλαιότερο γνωστό χερσαίο ζώο. Κάποια προϊστορικά χιλιόποδα έφταναν σε μήκος πάνω από 2 μέτρα, ενώ σήμερα φτάνουν σε μέγιστο μήκος τα 27 με 38 εκατοστά. Το μεγαλύτερο υπάρχον είδος είναι το γιγάντιο αφρικανικό χιλιόποδο (Archispirostreptus gigas).
மரவட்டை ( Millipedes ) என்பவை கணுக்காலி வகுப்பைச் சேர்ந்த உயிரினமாகும். இவை உடலில் துண்டத்துக்கு இரு சோடி கால்கள் என கொண்டிருப்பவை. பெரும்பாலான மரவட்டைகள் 20 க்கும் மேற்பட்ட துண்டங்களுடன், மிகவும் நீண்ட, உருளைவடிவான உடலைக் கொண்டவை. இருப்பினும் சில மரவட்டைகள் முதுகு-வயிற்றுப்புறமாகத் தட்டையானவையாகவும், நீளத்தில் மிகவும் குறுகியவையாக இருக்கும். அவற்றால் தங்கள் உடலை ஒரு பந்து போல் சுருட்டிக் கொள்ள முடியும். மரவட்டைக்கு ஆங்கிலச்சொல் ’millipede’ என்பதாகும். Millipede எனும் சொல் லத்தீனில் இருந்து வந்த சொல்லாகும், லத்தீனில் இந்தச் சொல்லிற்கு ஆயிரம் கால்கள் எனப் பொருட்படும் என்றாலும் ஆயிரங்கால்களைக் கொண்டதாக இதுவரை எந்தவொரு மரவட்டை இனமும் அறியப்படவில்லை. இருந்தபோதும், Illacme plenipes எனும் அரிய மரவட்டை இனம் 750 கால்கள் வரை கொண்டுள்ளதாக அறியப்பட்டுள்ளது. மரவட்டைகளில் சுமார் 12,000 இனங்கள் உள்ளதாகத் தெரிகிறது. மேலும் சுமார் 140 குடும்பங்கள், கொண்டு பலகாலிகளில் பெரிய வர்க்கமாக உள்ளது. மரவட்டைகள், பூரான் போன்ற பலகால் உயிரினங்கள் கணுக்காலி குழுவைச் சேர்ந்தவை.
பெரும்பாலான மரவட்டைகள் மெதுவாக நகரும் அழுகலுண்ணிகளாகும். பெரும்பாலான மரவட்டைகள் மக்கும் இலைகளையும், ஏனைய இறந்த தாவரப் பகுதிகளையும் உணவாகக் கொள்பவை. சில பூஞ்சைகளையும் சாப்பிடக்கூடியன. ஆண் மரவட்டைகள் தனது கால்களின் வழியே பெண்ணுக்கு விந்துகளை அனுப்புகிறன.[1] சில மரவட்டைகள் வீடு அல்லது தோட்டத்தில் காணப்பட்டாலும் இவற்றால் பொதுவாக மனிதர்களுக்கு எந்த பாதிப்பும் ஏற்படுவதில்லை. இவை தாவர உண்ணிகளாகும். இவற்றின் வாய் நுண்ணியதாக இருப்பதால் மனிதர்களை இவற்றால் கடிக்க இயலாது.[2]
இவை சிலபோது மிகக் குறைந்த அளவில் தோட்டப் பயிர்களுக்கு பாதிப்பளிப்பவையாக விளங்குகின்றன. சிறப்பாக இவை பசுமைக்குடில்களில் வளரும் நாற்றுக்களுக்கு கடுமையான சேதத்தை ஏற்படுத்தக்கூடியவை. மரவட்டைகள் ஏற்படுத்திய சேதத்தினை, இளந் தாவரத் தண்டின் வெளிப் பட்டைகள் சிதைக்கப்பட்டிருத்தல், இலைகளிலும் தாவர முனைப்பகுதிகளிலும் ஏற்பட்டுள்ள ஒழுங்கற்ற சேதம் போன்ற அறிகுறிகளை வைத்து இனங்காணலாம். பெரும்பாலான மரவட்டைகளின் உடலில் உள்ள சிறு துளைகள் வழியாக தற்காப்பு ரசாயனங்களைச் சுரக்கின்றன. இவற்றில் பெரும்பாலான இனங்கள் இனப்பெருக்கத்திற்கான விந்துக்கள் ஆண் மரவட்டைகளின் கால்கள் மூலம் பெண் மரவட்டைகளுக்கு அனுப்பப்படுகிறது.
மரவட்டைகள் மிகப் பழமையான சில நிலவிலங்குகளில் ஒன்றாகும். இவை சிலுரியக் காலத்திலேயே காணப்படுகின்றன. வரலாற்றுக்கு முந்தையகால மரவட்டைகளில் சில இனங்கள் அதிகபட்சமாக 2 மீ (6 அடி 7 அங்குலம்) வரை வளர்ந்திருக்கின்றன. தற்கால நீண்ட மரவட்டைகள் 27 முதல் 38 செமீ (11 முதல் 15 அங்குலம்) வரை காணப்படுகின்றன. நீண்ட மரவட்டை இனங்கள் மாபெரும் ஆப்பிரிக்க மரவட்டை ( Archispirostreptus gigas ) இனமாகும்.
மரவட்டை ( Millipedes ) என்பவை கணுக்காலி வகுப்பைச் சேர்ந்த உயிரினமாகும். இவை உடலில் துண்டத்துக்கு இரு சோடி கால்கள் என கொண்டிருப்பவை. பெரும்பாலான மரவட்டைகள் 20 க்கும் மேற்பட்ட துண்டங்களுடன், மிகவும் நீண்ட, உருளைவடிவான உடலைக் கொண்டவை. இருப்பினும் சில மரவட்டைகள் முதுகு-வயிற்றுப்புறமாகத் தட்டையானவையாகவும், நீளத்தில் மிகவும் குறுகியவையாக இருக்கும். அவற்றால் தங்கள் உடலை ஒரு பந்து போல் சுருட்டிக் கொள்ள முடியும். மரவட்டைக்கு ஆங்கிலச்சொல் ’millipede’ என்பதாகும். Millipede எனும் சொல் லத்தீனில் இருந்து வந்த சொல்லாகும், லத்தீனில் இந்தச் சொல்லிற்கு ஆயிரம் கால்கள் எனப் பொருட்படும் என்றாலும் ஆயிரங்கால்களைக் கொண்டதாக இதுவரை எந்தவொரு மரவட்டை இனமும் அறியப்படவில்லை. இருந்தபோதும், Illacme plenipes எனும் அரிய மரவட்டை இனம் 750 கால்கள் வரை கொண்டுள்ளதாக அறியப்பட்டுள்ளது. மரவட்டைகளில் சுமார் 12,000 இனங்கள் உள்ளதாகத் தெரிகிறது. மேலும் சுமார் 140 குடும்பங்கள், கொண்டு பலகாலிகளில் பெரிய வர்க்கமாக உள்ளது. மரவட்டைகள், பூரான் போன்ற பலகால் உயிரினங்கள் கணுக்காலி குழுவைச் சேர்ந்தவை.
பெரும்பாலான மரவட்டைகள் மெதுவாக நகரும் அழுகலுண்ணிகளாகும். பெரும்பாலான மரவட்டைகள் மக்கும் இலைகளையும், ஏனைய இறந்த தாவரப் பகுதிகளையும் உணவாகக் கொள்பவை. சில பூஞ்சைகளையும் சாப்பிடக்கூடியன. ஆண் மரவட்டைகள் தனது கால்களின் வழியே பெண்ணுக்கு விந்துகளை அனுப்புகிறன. சில மரவட்டைகள் வீடு அல்லது தோட்டத்தில் காணப்பட்டாலும் இவற்றால் பொதுவாக மனிதர்களுக்கு எந்த பாதிப்பும் ஏற்படுவதில்லை. இவை தாவர உண்ணிகளாகும். இவற்றின் வாய் நுண்ணியதாக இருப்பதால் மனிதர்களை இவற்றால் கடிக்க இயலாது.
இவை சிலபோது மிகக் குறைந்த அளவில் தோட்டப் பயிர்களுக்கு பாதிப்பளிப்பவையாக விளங்குகின்றன. சிறப்பாக இவை பசுமைக்குடில்களில் வளரும் நாற்றுக்களுக்கு கடுமையான சேதத்தை ஏற்படுத்தக்கூடியவை. மரவட்டைகள் ஏற்படுத்திய சேதத்தினை, இளந் தாவரத் தண்டின் வெளிப் பட்டைகள் சிதைக்கப்பட்டிருத்தல், இலைகளிலும் தாவர முனைப்பகுதிகளிலும் ஏற்பட்டுள்ள ஒழுங்கற்ற சேதம் போன்ற அறிகுறிகளை வைத்து இனங்காணலாம். பெரும்பாலான மரவட்டைகளின் உடலில் உள்ள சிறு துளைகள் வழியாக தற்காப்பு ரசாயனங்களைச் சுரக்கின்றன. இவற்றில் பெரும்பாலான இனங்கள் இனப்பெருக்கத்திற்கான விந்துக்கள் ஆண் மரவட்டைகளின் கால்கள் மூலம் பெண் மரவட்டைகளுக்கு அனுப்பப்படுகிறது.
மரவட்டைகள் மிகப் பழமையான சில நிலவிலங்குகளில் ஒன்றாகும். இவை சிலுரியக் காலத்திலேயே காணப்படுகின்றன. வரலாற்றுக்கு முந்தையகால மரவட்டைகளில் சில இனங்கள் அதிகபட்சமாக 2 மீ (6 அடி 7 அங்குலம்) வரை வளர்ந்திருக்கின்றன. தற்கால நீண்ட மரவட்டைகள் 27 முதல் 38 செமீ (11 முதல் 15 அங்குலம்) வரை காணப்படுகின்றன. நீண்ட மரவட்டை இனங்கள் மாபெரும் ஆப்பிரிக்க மரவட்டை ( Archispirostreptus gigas ) இனமாகும்.
సహస్రపాదులు (ఆంగ్లం Millipede) ఆర్థ్రోపోడా వర్గానికి చెందిన జంతువులు. ఇవి డిప్లోపోడా తరగతికి చెందినవి. వీటిని రోకలిబండ అని కూడా పిలుస్తారు. ఈ తరగతిలో సుమారు 13 క్రమాలు, 115 కుటుంబాలు, 10,000 జాతుల జీవులున్నాయి. వీటన్నింటిలోకీ ఆఫ్రికన్ సహస్రపాదులు (Archispirostreptus gigas) పెద్దదైన జాతి. ఇవి కుళ్ళిన పదార్ధాలను ఆహారంగా తీసుకొనే డెట్రిటివోర్లు (detritivore).
సహస్రపాదుల్ని శతపాదుల్నించి (కీలోపోడా) సులువుగా గుర్తించవచ్చును. శతపాదులు చాలా వేగంగా కదలుతాయి, వాటిలో ప్రతి ఖండితానికి ఒక జత కాళ్ళు మాత్రమే ఉంటాయి.
Harpaphe haydeniana, a species from the Pacific Northwest of North America
Polydesmus angustus, a European species
Glomeris marginata, a European pill millipede
The giant millipede Archispirostreptus gigas mating
An Indian species from BRT Wildlife Sanctuary in South India
An alimbabayod (Ingles, millipede) saro sa klaseng hayop napipisan sa Diplopoda asin inaapod na mga myriapod, sarong grupong arthropod na kasararo na diyan an mga alilipan (alohipan) asin iba pang mga insekto na matilaba pero matabilogon an porma asin kadakul mga pinong "bitis" gamit sa pagkamang. Ini may dai mababa sa 20 padis na mga bitis-bitis na magkaibong surogpon o pwedeng umabot labing sanggatos, asin nabulokon kun gustong tumago asin an iba kaini nagkukupsit nin kemikal na mabata' an parong kun hinihiro asin natatakot.
An mga alimbabayod mga bagolbolon maghiriro bakong arog kan alilipan na sili-sili na. An kinakarakan kaini mga naglalapang dahon asin iba pang parte kan tinanom na nagraralapa na. An iba kaini nagsusupsop nin fungi o naghihigop mga likido haleng tinanom. An mga ini dai man nakakaonong sa tawo alagad pwedeng peste sa mga hardin asin sa harong orog na sa mga patanoman kun saen pwedeng magratak sa mga bagong tambo. Kadaklan kan siring na hayop nanlalaban paagi nin pagpakupsit nin kemikal asin pagwalat sa kalaban nin mga pinong barahibo. An reproduksyon kaini paagi sa mga "bitis-bitis" inaapod na "gonopod" na nawalat nin esperma sa babaeng alimbabayod.
An alimbabayod (Ingles, millipede) saro sa klaseng hayop napipisan sa Diplopoda asin inaapod na mga myriapod, sarong grupong arthropod na kasararo na diyan an mga alilipan (alohipan) asin iba pang mga insekto na matilaba pero matabilogon an porma asin kadakul mga pinong "bitis" gamit sa pagkamang. Ini may dai mababa sa 20 padis na mga bitis-bitis na magkaibong surogpon o pwedeng umabot labing sanggatos, asin nabulokon kun gustong tumago asin an iba kaini nagkukupsit nin kemikal na mabata' an parong kun hinihiro asin natatakot.
An mga alimbabayod mga bagolbolon maghiriro bakong arog kan alilipan na sili-sili na. An kinakarakan kaini mga naglalapang dahon asin iba pang parte kan tinanom na nagraralapa na. An iba kaini nagsusupsop nin fungi o naghihigop mga likido haleng tinanom. An mga ini dai man nakakaonong sa tawo alagad pwedeng peste sa mga hardin asin sa harong orog na sa mga patanoman kun saen pwedeng magratak sa mga bagong tambo. Kadaklan kan siring na hayop nanlalaban paagi nin pagpakupsit nin kemikal asin pagwalat sa kalaban nin mga pinong barahibo. An reproduksyon kaini paagi sa mga "bitis-bitis" inaapod na "gonopod" na nawalat nin esperma sa babaeng alimbabayod.
Köpaýaklylara türkmenler kyrkaýaklylar hem diýilýär. Olaryň bedeni gurçugyňky ýaly uzyn, ol iki: guýlan kelle-kükrekden we uzyn göwreden durýar. Göwräniň iki tarapynda köp sanly bogunly aýaklar bolýar. Beden yzynda toýnakşekilli ösüntgiler ýerleşen. Köpaýaklylaryň köplenji görnüşleri ýyrtyjy bolanlary üçin olaryň kelle bölümi, şol sanda agyz organy güýçli ösüpdir. Kelle üstünde ýerleşýän jübüt murtlary, inçeden uzyn, bogunlardan durýar. Olar duýuş hem-de ys alyş organlary hasaplanýarlar. Kelläniň öň iki gapdallarynda 2,4 ýa-da has köpüräk gözler ýerleşýärler. Gözleriň köp bolmagyna garamazdan olaryň görüjiligi örän pesdir, munuň şeýle bolmagy olaryň gijeki haýwanlar bolmagyndandyr, toprakda we ýere gaçan ösümlik ýapraklarynyň,çüýrüntgileriniň arasynda ýaşamagyndandyr. Kelläniň iki gapdalynda iki sany hemoreseptorlary (Tmeşwaryň organy) ýerleşýärler. Siňek tutujy (Scutigera) köpaýaklynyň iki gözi onuň maňlaýynda degiş, bir çylşyrymly göz ýaly bolup ýerleşýär. Bu siňek tutujy Köpetdag eteklerinde syçanlaryň we alakalaryň taşlap giden hinlerinde duş gelýär. Köpaýaklynyň agyz organy güýçli hitinleşen dodaklardan, ýokarky we aşaky dişli äňlerden durup, olar awlary bölek-bölek etmäge ukyplydyr. Köpaýaklylaryň hemme görnüşleriniň bedeni hitin, köplenji hek gatyşykly kutikula bilen örtülen, şoňa görä-de olaryň bedeni gap-gaty bolýar. Iýmitleniş sistemasy köpaýakly Lithobius forficatus-yň agyzdan, gyzylödekden, örän uzyn hem ýogyn ortajy içegeden, göni içegeden we anal deşiginden ybaratdyr. Bularda suwuklygyny agyz boşlugyna guýýan iki sany tüýkülik mäzleri we yzky uçlary göni içegä birleşýän iki sany uzyn malpigi sosudlary bolýarlar. Malpigi sosudlary bölüp çykaryş sistemasynyň wezipesini ýerine ýetirýärler. Nerw sistemasy beýni gangliýalaryndan, olaryň ýanlarynda ýygnalan nerw öýjükleriniň toplumlaryndan, olardan aýrylyp gidýän nerw sütünjiklerinden we olaryň ösüntgilerinden ybarat. Köpaýaklylaryň gan aýlanyş sistemasy oňat ösen. Olaryň ýüregi turbaşekilli bolup, bütin bedeniň uzynlygyna uzalyp gidýär we ondan örän köp sanly gan sosudlary aýrylyp gidýärler hem-de ähli organlara barýarlar. Köpaýaklylar aýry-aýry jynslydyrlar. Olaryň jyns organlary garyn tarapynda ýerleşýärler. Jyns organy kiwsýagyň (Schizophyllum sabulosum) bedeniniň birinji ýarymynda, Chilopoda kiçi klasynyň wekillerinde bolsa bedeniň ikinji bölüminde ýerleşýärler. Köpaýaklylar tropik we subtropik klimatly ýurtlarda has köpdir we giňden ýaýrandyr. Olar Kawkazda we Orta Aziýada, şol sanda Türkmenistanda hem görnüşleri we osoblary boýunça köpdür. Köpaýaklylaryň käbir görnüşleri zäherlidir.
Millipedes are a group of arthropods that are characterised by having two pairs of jointed legs on most body segments; they are known scientifically as the class Diplopoda, the name derived from this feature. Each double-legged segment is a result of two single segments fused together. Most millipedes have very elongated cylindrical or flattened bodies with more than 20 segments, while pill millipedes are shorter and can roll into a tight ball. Although the name "millipede" derives from Latin for "thousand feet", no species was known to have 1,000 or more until the discovery of Eumillipes persephone, which can have over 1,300 legs.[1] There are approximately 12,000 named species classified into 16 orders and around 140 families, making Diplopoda the largest class of myriapods, an arthropod group which also includes centipedes and other multi-legged creatures.
Most millipedes are slow-moving detritivores, eating decaying leaves and other dead plant matter. Some eat fungi or drink plant fluids, and a small number are predatory. Millipedes are generally harmless to humans, although some can become household or garden pests. Millipedes can be an unwanted nuisance particularly in greenhouses where they can potentially cause severe damage to emergent seedlings. Most millipedes defend themselves with a variety of chemicals secreted from pores along the body, although the tiny bristle millipedes are covered with tufts of detachable bristles. Its primary defence mechanism is to curl into a tight coil, thereby protecting its legs and other vital delicate areas on the body behind a hard exoskeleton. Reproduction in most species is carried out by modified male legs called gonopods, which transfer packets of sperm to females.
First appearing in the Silurian period, millipedes are some of the oldest known land animals. Some members of prehistoric groups, such as Arthropleura, grew to over 2 m (6+1⁄2 ft); the largest modern species reach maximum lengths of 27 to 38 cm (10+1⁄2 to 15 in). The longest extant species is the giant African millipede (Archispirostreptus gigas).
Among myriapods, millipedes have traditionally been considered most closely related to the tiny pauropods, although some molecular studies challenge this relationship. Millipedes can be distinguished from the somewhat similar but only distantly related centipedes (class Chilopoda), which move rapidly, are venomous, carnivorous, and have only a single pair of legs on each body segment.
The scientific study of millipedes is known as diplopodology, and a scientist who studies them is called a diplopodologist.
The term "millipede" is widespread in popular and scientific literature, but among North American scientists, the term "milliped" (without the terminal e) is also used.[2] Other vernacular names include "thousand-legger" or simply "diplopod".[3] The science of millipede biology and taxonomy is called diplopodology: the study of diplopods.[4]
Approximately 12,000 millipede species have been described. Estimates of the true number of species on earth range from 15,000[6] to as high as 80,000.[7] Few species of millipede are at all widespread; they have very poor dispersal abilities, depending as they do on terrestrial locomotion and humid habitats. These factors have favoured genetic isolation and rapid speciation, producing many lineages with restricted ranges.[8]
The living members of the Diplopoda are divided into sixteen orders in two subclasses.[5] The basal subclass Penicillata contains a single order, Polyxenida (bristle millipedes).[9] All other millipedes belong to the subclass Chilognatha consisting of two infraclasses: Pentazonia, containing the short-bodied pill millipedes, and Helminthomorpha (worm-like millipedes), containing the great majority of the species.[10][11]
The higher-level classification of millipedes is presented below, based on Shear, 2011,[5] and Shear & Edgecombe, 2010[12] (extinct groups). Recent cladistic and molecular studies have challenged the traditional classification schemes above, and in particular the position of the orders Siphoniulida and Polyzoniida is not yet well established.[7] The placement and positions of extinct groups (†) known only from fossils is tentative and not fully resolved.[7][12] After each name is listed the author citation: the name of the person who coined the name or defined the group, even if not at the current rank.
Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844
Millipedes are among the first animals to have colonised land during the Silurian period.[14] Early forms probably ate mosses and primitive vascular plants. There are two major groups of millipedes whose members are all extinct: the Archipolypoda ("ancient, many-legged ones") which contain the oldest known terrestrial animals, and Arthropleuridea, which contain the largest known land invertebrates. The earliest known land creature, Pneumodesmus newmani, was an archipolypodan known from 1 cm (1⁄2 in) long fragment that lived 414 million years ago in the early Devonian,[15] and has clear evidence of spiracles (breathing holes) attesting to its air-breathing habits.[12][16][17] During the Upper Carboniferous (340 to 280 million years ago), Arthropleura became the largest known land-dwelling invertebrate on record, reaching lengths of at least 2 m (6+1⁄2 ft).[18] Millipedes also exhibit the earliest evidence of chemical defence, as some Devonian fossils have defensive gland openings called ozopores.[12] Millipedes, centipedes, and other terrestrial arthropods attained very large sizes in comparison to modern species in the oxygen-rich environments of the Devonian and Carboniferous periods, and some could grow larger than one metre. As oxygen levels lowered through time, arthropods became smaller.[19]
The history of scientific millipede classification began with Carl Linnaeus, who in his 10th edition of Systema Naturae, 1758, named seven species of Julus as "Insecta Aptera" (wingless insects).[20] In 1802, the French zoologist Pierre André Latreille proposed the name Chilognatha as the first group of what are now the Diplopoda, and in 1840 the German naturalist Johann Friedrich von Brandt produced the first detailed classification. The name Diplopoda itself was coined in 1844 by the French zoologist Henri Marie Ducrotay de Blainville. From 1890 to 1940, millipede taxonomy was driven by relatively few researchers at any given time, with major contributions by Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff and Ralph Vary Chamberlin, who each described over 1,000 species, as well as Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock, and Henry W. Brölemann.[7] This was a period when the science of diplopodology flourished: rates of species descriptions were on average the highest in history, sometimes exceeding 300 per year.[6]
In 1971, the Dutch biologist C. A. W. Jeekel published a comprehensive listing of all known millipede genera and families described between 1758 and 1957 in his Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, a work credited as launching the "modern era" of millipede taxonomy.[21][22] In 1980, the American biologist Richard L. Hoffman published a classification of millipedes which recognized the Penicillata, Pentazonia, and Helminthomorpha,[23] and the first phylogenetic analysis of millipede orders using modern cladistic methods was published in 1984 by Henrik Enghoff of Denmark.[24] A 2003 classification by the American myriapodologist Rowland Shelley is similar to the one originally proposed by Verhoeff, and remains the currently accepted classification scheme (shown below), despite more recent molecular studies proposing conflicting relationships.[7][12] A 2011 summary of millipede family diversity by William A. Shear placed the order Siphoniulida within the larger group Nematophora.[5]
Diplopoda Penicillata Chilognatha Pentazonia Limacomorpha Oniscomorpha Helminthomorpha Colobognatha Eugnatha Nematophora Merocheta JuliformiaIn addition to the 16 living orders, there are 9 extinct orders and one superfamily known only from fossils. The relationship of these to living groups and to each other is controversial. The extinct Arthropleuridea was long considered a distinct myriapod class, although work in the early 21st century established the group as a subclass of millipedes.[25][26][27] Several living orders also appear in the fossil record. Below are two proposed arrangements of fossil millipede groups.[7][12] Extinct groups are indicated with a dagger (†). The extinct order Zosterogrammida, a chilognath of uncertain position,[12] is not shown.
Penicillata †Arthropleuridea Alternate hypothesis of fossil relationships[7][26] Diplopoda Penicillata Chilognatha †Arthropleuridea Pentazonia Helminthomorpha †Archipolypoda EugnathaNematophora
JuliformiaAlthough the relationships of millipede orders are still the subject of debate, the class Diplopoda as a whole is considered a monophyletic group of arthropods: all millipedes are more closely related to each other than to any other arthropods. Diplopoda is a class within the arthropod subphylum Myriapoda, the myriapods, which includes centipedes (class Chilopoda) as well as the lesser-known pauropods (class Pauropoda) and symphylans (class Symphyla). Within myriapods, the closest relatives or sister group of millipedes has long been considered the pauropods, which also have a collum and diplosegments.[7]
The differences between millipedes and centipedes are a common question from the general public.[28] Both groups of myriapods share similarities, such as long, multi-segmented bodies, many legs, a single pair of antennae, and the presence of postantennal organs, but have many differences and distinct evolutionary histories, as the most recent common ancestor of centipedes and millipedes lived around 450 to 475 million years ago in the Silurian.[29] The head alone exemplifies the differences; millipedes have short, geniculate (elbowed) antennae for probing the substrate, a pair of robust mandibles and a single pair of maxillae fused into a lip; centipedes have long, threadlike antennae, a pair of small mandibles, two pairs of maxillae and a pair of large poison claws.[30]
Millipedes come in a variety of body shapes and sizes, ranging from 2 mm (1⁄16 in) to around 35 cm (14 in) in length,[31] and can have as few as eleven to over three hundred segments.[32][33] They are generally black or brown in colour, although there are a few brightly coloured species, and some have aposematic colouring to warn that they are toxic.[3] Species of Motyxia produce cyanide as a chemical defence and are bioluminescent.[34]
Body styles vary greatly between major millipede groups. In the basal subclass Penicillata, consisting of the tiny bristle millipedes, the exoskeleton is soft and uncalcified, and is covered in prominent setae or bristles. All other millipedes, belonging to the subclass Chilognatha, have a hardened exoskeleton. The chilognaths are in turn divided into two infraclasses: the Pentazonia, containing relatively short-bodied groups such as pill millipedes, and the Helminthomorpha ("worm-like" millipedes), which contains the vast majority of species, with long, many-segmented bodies.[10][11]
They have also lost the gene that codes for the JHAMTl enzyme, which is responsible for catalysing the last step of the production of a juvenile hormone that regulates the development and reproduction in other arthropods like crustaceans, centipedes and insects.[35]
The head of a millipede is typically rounded above and flattened below and bears a pair of large mandibles in front of a plate-like structure called a gnathochilarium ("jaw lip").[7] The head contains a single pair of antennae with seven or eight segments and a group of sensory cones at the tip.[7] Many orders also possess a pair of sensory organs known as the Tömösváry organs, shaped as small oval rings posterior and lateral to the base of the antennae. Their function is unknown,[7] but they also occur in some centipedes, and are possibly used to measure humidity or light levels in the surrounding environment.[36]
Millipede eyes consist of several simple flat-lensed ocelli arranged in a group or patch on each side of the head. These patches are also called ocular fields or ocellaria. Many species of millipedes, including the entire orders Polydesmida, Siphoniulida, Glomeridesmida, Siphonophorida and Platydesmida, and cave-dwelling millipedes such as Causeyella and Trichopetalum, had ancestors that could see but have subsequently lost their eyes and are blind.[31]
Millipede bodies may be flattened or cylindrical, and are composed of numerous metameric segments, each with an exoskeleton consisting of four chitinous plates: a single plate above (the tergite), one at each side (pleurites), and a plate on the underside (sternite) where the legs attach. In many millipedes, such as Merocheta and Juliformia, these plates are fused to varying degrees, sometimes forming a single cylindrical ring. The plates are typically hard, impregnated with calcium salts.[32] Because they can't close their permanently open spiracles and most species lack a waxy cuticle, millipedes are susceptible to water loss and with a few exceptions must spend most of their time in moist or humid environments.[37]
The first segment behind the head is legless and known as a collum (from the Latin for neck or collar). The second, third, and fourth body segments bear a single pair of legs each and are known as "haplosegments" (the three haplosegments are sometimes referred to as a "thorax"[16]). The remaining segments, from the fifth to the posterior, are properly known as diplosegments or double segments, formed by the fusion of two embryonic segments. Each diplosegment bears two pairs of legs, rather than just one as in centipedes. In some millipedes, the last few segments may be legless. The terms "segment" or "body ring" are often used interchangeably to refer to both haplo- and diplosegments. The final segment is known as the telson and consists of a legless preanal ring, a pair of anal valves (closeable plates around the anus), and a small scale below the anus.[7][32]
Millipedes in several orders have keel-like extensions of the body-wall known as paranota, which can vary widely in shape, size, and texture; modifications include lobes, papillae, ridges, crests, spines and notches.[3] Paranota may allow millipedes to wedge more securely into crevices, protect the legs, or make the millipede more difficult for predators to swallow.[38]
The legs are composed of seven segments, and attach on the underside of the body. The legs of an individual are generally rather similar to each other, although often longer in males than females, and males of some species may have a reduced or enlarged first pair of legs.[39] The most conspicuous leg modifications are involved in reproduction, discussed below. Despite the common name, no millipede was known to have 1,000 legs until 2021: common species have between 34 and 400 legs, and the record is held by Eumillipes persephone, with individuals possessing up to 1,306 legs – more than any other creature on Earth.[1][40][41]
Millipedes breathe through two pairs of spiracles located ventrally on each segment near the base of the legs.[28] Each opens into an internal pouch, and connects to a system of tracheae. The heart runs the entire length of the body, with an aorta stretching into the head. The excretory organs are two pairs of malpighian tubules, located near the mid-part of the gut. The digestive tract is a simple tube with two pairs of salivary glands to help digest the food.[32]
Millipedes show a diversity of mating styles and structures. In the basal order Polyxenida (bristle millipedes), mating is indirect: males deposit spermatophores onto webs they secrete with special glands, and the spermatophores are subsequently picked up by females.[28] In all other millipede groups, males possess one or two pairs of modified legs called gonopods which are used to transfer sperm to the female during copulation. The location of the gonopods differs between groups: in males of the Pentazonia they are located at the rear of the body and known as telopods and may also function in grasping females, while in the Helminthomorpha – the vast majority of species – they are located on the seventh body segment.[7] A few species are parthenogenetic, having few, if any, males.[42]
Gonopods occur in a diversity of shapes and sizes, and in the range from closely resembling walking legs to complex structures quite unlike legs at all. In some groups, the gonopods are kept retracted within the body; in others they project forward parallel to the body. Gonopod morphology is the predominant means of determining species among millipedes: the structures may differ greatly between closely related species but very little within a species.[43] The gonopods develop gradually from walking legs through successive moults until reproductive maturity.[44]
The genital openings (gonopores) of both sexes are located on the underside of the third body segment (near the second pair of legs) and may be accompanied in the male by one or two penes which deposit the sperm packets onto the gonopods. In the female, the genital pores open into paired small sacs called cyphopods or vulvae, which are covered by small hood-like lids, and are used to store the sperm after copulation.[32] The cyphopod morphology can also be used to identify species. Millipede sperm lack flagella, a unique trait among myriapods.[7]
In all except the bristle millipedes, copulation occurs with the two individuals facing one another. Copulation may be preceded by male behaviours such as tapping with antennae, running along the back of the female, offering edible glandular secretions, or in the case of some pill-millipedes, stridulation or "chirping".[45] During copulation in most millipedes, the male positions his seventh segment in front of the female's third segment, and may insert his gonopods to extrude the vulvae before bending his body to deposit sperm onto his gonopods and reinserting the "charged" gonopods into the female.[39]
Females lay from ten to three hundred eggs at a time, depending on species, fertilising them with the stored sperm as they do so. Many species deposit the eggs on moist soil or organic detritus, but some construct nests lined with dried faeces, and may protect the eggs within silk cocoons.[32] In most species, the female abandons the eggs after they are laid, but some species in the orders Platydesmida and Stemmiulida provide parental care for eggs and young.[28]
The young hatch after a few weeks, and typically have only three pairs of legs, followed by up to four legless segments. As they grow, they continually moult, adding further segments and legs as they do so, a mode of development known as anamorphosis.[30] Some species moult within specially prepared chambers of soil or silk,[46] and may also shelter in these during wet weather, and most species eat the discarded exoskeleton after moulting. The adult stage, when individuals, become reproductively mature, is generally reached in the final moult stage, which varies between species and orders, although some species continue to moult after adulthood. Furthermore, some species alternate between reproductive and non-reproductive stages after maturity, a phenomenon known as periodomorphosis, in which the reproductive structures regress during non-reproductive stages.[42] Millipedes may live from one to ten years, depending on species.[32]
Millipedes occur on all continents except Antarctica, and occupy almost all terrestrial habitats, ranging as far north as the Arctic Circle in Iceland, Norway, and Central Russia, and as far south as Santa Cruz Province, Argentina.[47][48] Typically forest floor dwellers, they live in leaf litter, dead wood, or soil, with a preference for humid conditions. In temperate zones, millipedes are most abundant in moist deciduous forests, and may reach densities of over 1,000 individuals per square metre. Other habitats include coniferous forests, caves, and alpine ecosystems.[28][48] Deserticolous millipedes, species evolved to live in the desert, like Orthoporus ornatus, may show adaptations like a waxy epicuticle and the ability of water uptake from unsaturated air.[49] Some species can survive freshwater floods and live submerged underwater for up to 11 months.[50][51] A few species occur near the seashore and can survive in somewhat salty conditions.[42][52]
The diplosegments of millipedes have evolved in conjunction with their burrowing habits, and nearly all millipedes adopt a mainly subterranean lifestyle. They use three main methods of burrowing; bulldozing, wedging and boring. Members of the orders Julida, Spirobolida and Spirostreptida, lower their heads and barge their way into the substrate, the collum leading the way. Flat-backed millipedes in the order Polydesmida tend to insert their front end, like a wedge, into a horizontal crevice, and then widen the crack by pushing upwards with their legs, the paranota in this instance constituting the main lifting surface. Boring is used by members of the order Polyzoniida. These have smaller segments at the front and increasingly large ones further back; they propel themselves forward into a crack with their legs, the wedge-shaped body widening the gap as they go. Some millipedes have adopted an above-ground lifestyle and lost the burrowing habit. This may be because they are too small to have enough leverage to burrow, or because they are too large to make the effort worthwhile, or in some cases because they move relatively fast (for a millipede) and are active predators.[3]
Most millipedes are detritivores and feed on decomposing vegetation, feces, or organic matter mixed with soil. They often play important roles in the breakdown and decomposition of plant litter: estimates of consumption rates for individual species range from 1 to 11 percent of all leaf litter, depending on species and region, and collectively millipedes may consume nearly all the leaf litter in a region. The leaf litter is fragmented in the millipede gut and excreted as pellets of leaf fragments, algae, fungi, and bacteria, which facilitates decomposition by the microorganisms.[39] Where earthworm populations are low in tropical forests, millipedes play an important role in facilitating microbial decomposition of the leaf litter.[3] Some millipedes are herbivorous, feeding on living plants, and some species can become serious pests of crops. Millipedes in the order Polyxenida graze algae from bark, and Platydesmida feed on fungi.[7] A few species are omnivorous or in Callipodida and Chordeumatida occasionally carnivorous,[53] feeding on insects, centipedes, earthworms, or snails.[32][54] Some species have piercing mouth parts that allow them to suck up plant juices.[28]
Millipedes are preyed on by a wide range of animals, including various reptiles, amphibians, birds, mammals, and insects.[7] Mammalian predators such as coatis and meerkats roll captured millipedes on the ground to deplete and rub off their defensive secretions before consuming their prey,[55] and certain poison dart frogs are believed to incorporate the toxic compounds of millipedes into their own defences.[56] Several invertebrates have specialised behaviours or structures to feed on millipedes, including larval glowworm beetles,[57] Probolomyrmex ants,[58] chlamydephorid slugs,[59] and predaceous dung beetles of the genera Sceliages and Deltochilum.[60][61] A large subfamily of assassin bugs, the Ectrichodiinae with over 600 species, has specialised in preying upon millipedes.[62] Parasites of millipedes include nematodes, phaeomyiid flies, and acanthocephalans.[7] Nearly 30 fungal species of the order Laboulbeniales have been found growing externally on millipedes, but some species may be commensal rather than parasitic.[63]
Due to their lack of speed and their inability to bite or sting, millipedes' primary defence mechanism is to curl into a tight coil – protecting their delicate legs inside an armoured exoskeleton.[64]
Many species also emit various foul-smelling liquid secretions through microscopic holes called ozopores (the openings of "odoriferous" or "repugnatorial glands"), along the sides of their bodies as a secondary defence. Among the many irritant and toxic chemicals found in these secretions are alkaloids, benzoquinones, phenols, terpenoids, and hydrogen cyanide.[65][66] Some of these substances are caustic and can burn the exoskeleton of ants and other insect predators, and the skin and eyes of larger predators. Primates such as capuchin monkeys and lemurs have been observed intentionally irritating millipedes in order to rub the chemicals on themselves to repel mosquitoes.[67][68][69] Some of these defensive compounds also show antifungal activity.[70]
The bristly millipedes (order Polyxenida) lack both an armoured exoskeleton and odiferous glands, and instead are covered in numerous bristles that in at least one species, Polyxenus fasciculatus, detach and entangle ants.[71]
Some millipedes form mutualistic relationships with organisms of other species, in which both species benefit from the interaction, or commensal relationships, in which only one species benefits while the other is unaffected. Several species form close relationships with ants, a relationship known as myrmecophily, especially within the family Pyrgodesmidae (Polydesmida), which contains "obligate myrmecophiles", species which have only been found in ant colonies. More species are "facultative myrmecophiles", non-exclusively associated with ants, including many species of Polyxenida that have been found in ant nests around the world.[72]
Many millipede species have commensal relationships with mites of the orders Mesostigmata and Astigmata. Many of these mites are believed to be phoretic rather than parasitic, which means that they use the millipede host as a means of dispersal.[73][74]
A novel interaction between millipedes and mosses was described in 2011, in which individuals of the newly discovered Psammodesmus bryophorus was found to have up to ten species living on its dorsal surface, in what may provide camouflage for the millipede and increased dispersal for the mosses.[75][76]
Millipedes generally have little impact on human economic or social well-being, especially in comparison with insects, although locally they can be a nuisance or agricultural pest. Millipedes do not bite, and their defensive secretions are mostly harmless to humans — usually causing only minor discolouration on the skin — but the secretions of some tropical species may cause pain, itching, local erythema, edema, blisters, eczema, and occasionally cracked skin.[77][78][79][80] Eye exposures to these secretions causes general irritation and potentially more severe effects such as conjunctivitis and keratitis.[81] This is called millipede burn. First aid consists of flushing the area thoroughly with water; further treatment is aimed at relieving the local effects.
Some millipedes are considered household pests, including Xenobolus carnifex which can infest thatched roofs in India,[82] and Ommatoiulus moreleti, which periodically invades homes in Australia. Other species exhibit periodical swarming behaviour, which can result in home invasions,[83] crop damage,[84] and train delays when the tracks become slippery with the crushed remains of hundreds of millipedes.[39][85][86] Some millipedes can cause significant damage to crops: the spotted snake millipede (Blaniulus guttulatus) is a noted pest of sugar beets and other root crops, and as a result is one of the few millipedes with a common name.[42]
Some of the larger millipedes in the orders Spirobolida, Spirostreptida, and Sphaerotheriida are popular as pets.[87] Some species commonly sold or kept include species of Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus, and Orthoporus.[88]
Millipedes appear in folklore and traditional medicine around the world. Some cultures associate millipede activity with coming rains.[89] In Zambia, smashed millipede pulp is used to treat wounds, and the Bafia people of Cameroon use millipede juice to treat earache.[89] In certain Himalayan Bhotiya tribes, dry millipede smoke is used to treat haemorrhoids.[90] Native people in Malaysia use millipede secretions in poison-tipped arrows.[89] The secretions of Spirobolus bungii have been observed to inhibit division of human cancer cells.[91] The only recorded usage of millipedes as food by humans comes from the Bobo people of Burkina Faso in West Africa, who consume boiled, dried millipedes belonging to the families Gomphodesmidae and Spirostreptidae[92]: 341 [93] to which they add tomato sauce.[93]
Millipedes have also inspired and played roles in scientific research. In 1963, a walking vehicle with 36 legs was designed, said to have been inspired by a study of millipede locomotion.[94] Experimental robots have had the same inspiration,[95][96] in particular when heavy loads are needed to be carried in tight areas involving turns and curves.[97] In biology, some authors have advocated millipedes as model organisms for the study of arthropod physiology and the developmental processes controlling the number and shape of body segments.[39]
Similar to vermicompost, millipedes can be used to convert plant matter into compost in what has been named millicomposting, which improves the quality of the compost.[98][99]
Millipedes are a group of arthropods that are characterised by having two pairs of jointed legs on most body segments; they are known scientifically as the class Diplopoda, the name derived from this feature. Each double-legged segment is a result of two single segments fused together. Most millipedes have very elongated cylindrical or flattened bodies with more than 20 segments, while pill millipedes are shorter and can roll into a tight ball. Although the name "millipede" derives from Latin for "thousand feet", no species was known to have 1,000 or more until the discovery of Eumillipes persephone, which can have over 1,300 legs. There are approximately 12,000 named species classified into 16 orders and around 140 families, making Diplopoda the largest class of myriapods, an arthropod group which also includes centipedes and other multi-legged creatures.
Most millipedes are slow-moving detritivores, eating decaying leaves and other dead plant matter. Some eat fungi or drink plant fluids, and a small number are predatory. Millipedes are generally harmless to humans, although some can become household or garden pests. Millipedes can be an unwanted nuisance particularly in greenhouses where they can potentially cause severe damage to emergent seedlings. Most millipedes defend themselves with a variety of chemicals secreted from pores along the body, although the tiny bristle millipedes are covered with tufts of detachable bristles. Its primary defence mechanism is to curl into a tight coil, thereby protecting its legs and other vital delicate areas on the body behind a hard exoskeleton. Reproduction in most species is carried out by modified male legs called gonopods, which transfer packets of sperm to females.
First appearing in the Silurian period, millipedes are some of the oldest known land animals. Some members of prehistoric groups, such as Arthropleura, grew to over 2 m (6+1⁄2 ft); the largest modern species reach maximum lengths of 27 to 38 cm (10+1⁄2 to 15 in). The longest extant species is the giant African millipede (Archispirostreptus gigas).
Among myriapods, millipedes have traditionally been considered most closely related to the tiny pauropods, although some molecular studies challenge this relationship. Millipedes can from the somewhat similar but only distantly related centipedes (class Chilopoda), which move rapidly, are venomous, carnivorous, and have only a single pair of legs on each body segment.
The scientific study of millipedes is known as diplopodology, and a scientist who studies them is called a diplopodologist.
Milpieduloj estas miriapodoj kiuj havas longajn korpojn dividitajn en segmentoj, kun du paroj da kruroj po ĉiu segmento. La klaso de la milpieduloj, aŭ diplopodoj, enhavas ĉirkaŭ 10 000 speciojn. Ili kutime manĝas putrantajn kreskaĵojn kaj foliojn. Oni facile povas distingi ilin de la parencaj centpieduloj, kiuj moviĝas multe pli rapide kaj havas pli longajn krurojn.
Kvankvam la nomo sugestas ke ili havas mil piedojn, milpieduloj kutime havas inter 36 kaj 400 krurojn. Tamen, anoj de la malofta specio Illacme plenipes povas havi ĝis 750 kruroj.
Milpieduloj estas miriapodoj kiuj havas longajn korpojn dividitajn en segmentoj, kun du paroj da kruroj po ĉiu segmento. La klaso de la milpieduloj, aŭ diplopodoj, enhavas ĉirkaŭ 10 000 speciojn. Ili kutime manĝas putrantajn kreskaĵojn kaj foliojn. Oni facile povas distingi ilin de la parencaj centpieduloj, kiuj moviĝas multe pli rapide kaj havas pli longajn krurojn.
Kvankvam la nomo sugestas ke ili havas mil piedojn, milpieduloj kutime havas inter 36 kaj 400 krurojn. Tamen, anoj de la malofta specio Illacme plenipes povas havi ĝis 750 kruroj.
Los diplópodos (Diplopoda, del griego διπλόος diplóos, 'doble' y ποδός podos, 'pie'), son una clase de miriápodos que se caracterizan por tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de sus segmentos corporales dobles, o diplosegmentos.
Se les conoce comúnmente como milpiés,[1] aunque por lo general tienen entre 34 y 400 patas. Generalmente tienen cuerpos cilíndricos muy largos con más de 20 segmentos, aunque los oniscomorfos son más cortos y pueden enroscarse formando una bola. Existen unas 12 000 especies, clasificadas en 16 órdenes y alrededor de 140 familias, lo que convierten a los diplópodos en la mayor clase de miriápodos, un grupo de artrópodos que también incluye a los quilópodos (ciempiés y escolopendras) y otras criaturas con numerosas patas. Se calcula que quedan 80.000 especies por describir.[2]
La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento que se alimentan de hojas en descomposición y otra materia vegetal muerta. Algunos comen hongos o chupan fluidos vegetales y una pequeña minoría son depredadores. Generalmente son inofensivos para los seres humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas o de jardín, especialmente en invernaderos, donde pueden causar daños importantes a las plántulas. La mayoría se defienden segregando diversas sustancias químicas por unos poros a lo largo del cuerpo, aunque los minúsculos polixénidos están cubiertos de manojos de pelos que se desprenden fácilmente enredándose en los miembros y la boca de sus depredadores. La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo por unos apéndices modificados denominados gonópodos, con el que los machos transfieren los paquetes de esperma a las hembras.
Su aparición se remonta al período Silúrico, por lo que son unos de los primeros animales terrestres que se conocen. Aunque algunos miembros de grupos prehistóricos llegaron a alcanzar más de dos metros de longitud, las especies modernas de mayor tamaño alcanzan longitudes máximas de entre los 27 y los 38 cm que mide el milpiés de mayor tamaño, Archispirostreptus gigas. Entre los miriápodos, los milpiés han sido tradicionalmente considerados más estrechamente relacionados con los diminutos paurópodos, aunque algunos estudios moleculares cuestionan esta relación.
Se distinguen de los ciempiés (clase Chilopoda), unos miriápodos algo parecidos pero solo distantemente relacionados, en que estos se mueven rápidamente, son carnívoros y solo tienen un par de patas en cada segmento corporal.
Entre los diplópodos se dan una gran variedad de formas y tamaños, que van desde los 2 mm hasta unos 35 cm de longitud,[3] y pueden tener desde tan solo once hasta más de trescientos segmentos.[4] Son generalmente de color negro o marrón, aunque hay algunas especies de colores brillantes y algunas tienen coloración aposemática para advertir que son tóxicas.[5] Las especies del género Motyxia producen cianuro como defensa química y son bioluminiscentes.[6]
Los tipos de cuerpo varían mucho entre los grupos principales. En la subclase basal Penicillata, compuesto por los minúsculos milpiés del orden Polyxenida, el exoesqueleto es blando y no calcificado y está cubierto de prominentes setas o pelos. Todos los demás, esto es, los pertenecientes a la subclase Chilognatha, tienen un exoesqueleto endurecido. Los chilognatos se dividen a su vez en dos infraclases: Pentazonia, que contiene grupos de cuerpo relativamente corto como los del superorden Oniscomorpha, y Helminthomorpha (milpiés tipo «gusano») que contiene la gran mayoría de especies, con cuerpos largos y multitud de segmentos.[7][8]
El cuerpo de los diplópodos está constituido por dos regiones o tagmas: cabeza y tronco. La cabeza suele ser redondeada por la parte superior y aplanada por la inferior y está provista de dos pares de piezas bucales (dignatos), las mandíbulas y el gnatoquilario (gnathochilarium).[9][10] Cuenta con un único par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos sensoriales en la punta.[9] Muchos órdenes también poseen un par de órganos sensoriales conocidos como órganos de Tömösvary, formados como pequeños anillos ovales posteriores y laterales en la base de las antenas; su función es desconocida,[9] aunque también se da en algunos ciempiés y posiblemente se utilizan para medir niveles de humedad o luz en el ambiente circundante.[11]
Los ojos consisten en varios ocelos (ojos simples) de lente plana dispuestos en un grupo o campo ocelar a cada lado de la cabeza. Aunque en algunos grupos como los júlidos son numerosos, no todos los diplópodos disponen de ocelos;[10] todos los polidesmos y algunos milpiés que viven en cuevas como los de los géneros Causeyella y Trichopetalum tenían antepasados que podrían ver, pero han perdido posteriormente sus ojos y son ciegos.[3]
El tronco suele ser duro y calcificado (excepto en Polydesmida)[12] y, visto transversalmente, el cuerpo puede ser aplanado o cilíndrico con el dorso plano (en forma de cúpula) y está compuesto de numerosos segmentos metaméricos, cada uno con un exoesqueleto formado por placas endurecidas de cutícula (escleritos): una placa dorsal (terguito), dos laterales (pleuritos) y una ventral (esternito), bajo el que se articulan las patas. En muchos milpiés, estas placas se funden en distintos grados, formando a veces un único anillo cilíndrico. Las placas son generalmente duras, impregnadas con sales de calcio.[13] Debido a que carecen de una cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la pérdida de agua y deben pasar la mayor parte de su tiempo en ambientes húmedos.[14]
El primer segmento después de la cabeza, el collum o cuello, es ápodo, y el segundo, tercer y cuarto segmentos corporales solo tienen un par de patas cada uno y reciben el nombre de haplosegmentos (estos tres haplosegmentos a veces se conocen como tórax).[15] Los segmentos restantes, del quinto al último, están formados por la fusión de dos segmentos embrionarios y reciben el nombre de diplosegmentos o segmentos dobles. Cada diplosegmento cuenta con dos pares de patas (a diferencia de los ciempiés, que solo tienen uno). En algunos milpiés, los últimos segmentos no tienen patas. Los términos segmento o anillo corporal se utilizan a menudo indistintamente para referirse tanto a los haplo como los diplosegmentos. El segmento final se denomina telson y consiste en un anillo preanal sin patas con una placa dorsal, dos valvas anales (placas cerca del ano que se pueden cerrar) y una placa ventral.[9][13][16]
Algunos órdenes de milpiés tienen expansiones de la pared corporal conocidas como paranota, muy variables según la especie en cuanto a forma, tamaño y textura y que pueden formar rugosidades, crestas y abombamientos o expansiones aliformes laterales.[5][12] La paranota puede permitir que los milpiés se introduzcan mejor en las grietas, protejan las patas o que les dificulte a los predadores tragárselos.[17]
Las patas se componen de siete segmentos, y se fijan en la parte ventral (inferior) del cuerpo. Generalmente son bastante similares entre sí, aunque a menudo más largas en los machos que en las hembras, y los machos de algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o agrandado.[18] Las modificaciones más notorias de las patas están relacionadas con la reproducción. A pesar de su nombre común, por lo general tienen entre 34 y 400 patas, aunque la especie con más, Eumillipes persephone, descubierta en 2021, tiene individuos que poseen más de 1300,[4] más que cualquier otra criatura en la Tierra.[19]
Los milpiés respiran a través de dos pares de espiráculos ubicados ventralmente en cada segmento cerca de la base de las patas.[20] Cada uno se abre en una bolsa interna y se conecta al sistema traqueal. El sistema circulatorio es abierto con un corazón tubular que discurre dorsalmente por toda la longitud del cuerpo situado en una cavidad pericárdica; la hemolinfa entra en el corazón a través de ostiums dispuestos de forma segmentaria a lo largo de su longitud y es bombeada hacia el extremo anterior del animal.[21] El sistema digestivo es un tubo simple con dos pares de glándulas salivales para ayudar a digerir los alimentos. Los órganos excretores son dos pares de tubos de Malpighi, situados cerca de la mitad del intestino.[13]
Todos diplópodos tienen fecundación interna. Los órganos sexuales secundarios pueden no estar presentes o no ser visibles (sobre todo en el caso de las hembras).[12] En el orden basal Polyxenida el apareamiento es indirecto, ya que las hembras toman los espermatóforos del suelo, guiadas por una seda con una señal química depositada por los machos.[20][16] En los demás grupos de milpiés, los machos poseen uno o dos pares de patas modificadas llamadas gonópodos que utilizan para transferir directamente la carga espermática a la hembra durante la cópula. La localización de los gonópodos varía entre los grupos: en los machos de Pentazonia se localizan en la parte posterior del cuerpo y se conocen como telópodos y también pueden utilizarse para sujetar a la hembra durante la cópula, mientras que en Helminthomorpha, donde se encuentran la gran mayoría de especies, se localizan en el séptimo segmento corporal.[9] Unas pocas especies son partenogénicas, con pocos o ningún macho.[22]
Los gonópodos varían de forma y tamaño dependiendo de la especie, desde un gran parecido a las patas hasta estructuras complejas que no se parecen en nada a las patas. En algunos grupos, los gonópodos se mantienen retraídos dentro del cuerpo, mientras que en otros se proyectan paralelos al cuerpo. Su morfología es a menudo el principal medio para determinar las especies entre los milpiés: las estructuras pueden diferir mucho entre especies estrechamente relacionadas pero muy poco dentro de una especie.[23] Los gonópodos se desarrollan gradualmente a partir patas funcionales mediante mudas sucesivas hasta la madurez reproductiva.[24]
Las aberturas genitales (gonoporos) de ambos sexos se localizan en la parte inferior del tercer segmento corporal (cerca del segundo par de patas) y pueden estar acompañadas en el macho por uno o dos penes que depositan los paquetes de esperma en los gonópodos. En la hembra, los poros genitales se abren en pequeños sacos emparejados llamados cifópodos o vulvas, que están cubiertos por pequeñas cubiertas tipo capucha que se utilizan para almacenar el esperma después de la cópula.[13] La morfología de la vulva también se puede utilizar para identificar especies. Los espermatozoides de los milpiés carecen de flagelos, una característica única entre los miriápodos.[9]
Excepto en el caso de los polixénidos, la cópula se produce con los dos individuos situados uno frente a otro. La cópula puede estar precedida de rituales de apareamiento de los machos como el de golpear con las antenas, correr a lo largo de la parte posterior de la hembra, ofrecer secreciones glandulares comestibles, o, en el caso de algunos oniscomorfos (milpiés bola), estridulación o «chirrido».[25] En la mayoría de los milpiés durante la cópula el macho posiciona su séptimo segmento delante del tercer segmento de la hembra y puede insertar sus gonopódos para extruir las vulvas antes de doblar su cuerpo para depositar espermatozoides en sus gonópodos e insertarlos ya cargados en la hembra.[18]
Las hembras ponen de diez a trescientos huevos a la vez, dependiendo de la especie, fertilizándolos con el esperma almacenado mientras lo hacen. Muchas especies depositan los huevos en suelo húmedo o detritus orgánicos, pero algunos construyen nidos revestidos con heces secas y pueden proteger los huevos dentro de los capullos de seda. En la mayoría de las especies, la hembra abandona los huevos después de haberlos puesto, pero algunas especies de los órdenes Platydesmida y Stemmiulida proporcionan cuidado parental a los huevos y los juveniles.[20]
Los huevos eclosionan después de unas semanas. Todos los milpiés son anamórficos, es decir, eclosionan del huevo con un número reducido de segmentos y patas que posteriormente se va incrementando; dependiendo de la especie tienen de tres a ocho segmentos y tres o cuatro pares de patas al nacer y a medida que crecen, mediante mudas, van agregando diplosegmentos y pares de patas al cuerpo.[16] Algunas especies mudan dentro de cámaras especialmente preparadas de tierra o seda,[26] donde también pueden refugiarse durante el tiempo húmedo, y la mayoría de las especies comen el exoesqueleto desechado después de la muda. La etapa adulta, cuando los individuos alcanzan la madurez reproductiva, generalmente se alcanza en la etapa final de la muda, que varía dependiendo de las especies y los órdenes, aunque algunas especies siguen mudando después de la edad adulta. Algunas especies alternan entre etapas reproductivas y no reproductivas después de la madurez, fenómeno conocido como periodomorfosis.[22][12] Los milpiés pueden vivir de uno a diez años, dependiendo de la especie.[13]
Los milpiés se distribuyen por todos los continentes excepto la Antártida y ocupan casi todos los hábitats terrestres, que se extienden en su límite norte desde el Círculo polar ártico en Islandia, Noruega y Rusia Central, hasta el sur en la Provincia de Santa Cruz, Argentina.[27][28] Habitantes típicos de los suelos forestales, viven entre la hojarasca, a un metro de profundidad, dentro y debajo de troncos podridos, en hendiduras de las cortezas, bajo las piedras, sobre tallos de plantas, o en el dosel, con preferencia por ambientes húmedos.[16] En las zonas templadas, son más abundantes en los bosques caducifolios húmedos y pueden alcanzar densidades de más de 1000 individuos por metro cuadrado. Entre sus hábitats se incluyen también bosques de coníferas, desiertos, cuevas y ecosistemas alpinos.[20][28] Algunas especies pueden sobrevivir a las inundaciones de agua dulce y vivir sumergidas bajo el agua hasta once meses.[29][30] Algunas especies viven cerca de la orilla del mar y pueden sobrevivir en condiciones de cierto nivel salino.[22][31] La mayoría son de hábitos nocturnos; algunas especies solo son activas en períodos húmedos, pasando el resto del año bajo el suelo.[12]
Sus diplosegmentos han evolucionado en conjunción con sus hábitos excavadores y casi todos los milpiés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Utilizan tres métodos principales de excavación: allanado, acuñamiento y perforación. Los miembros de los órdenes Julida, Spirobolida y Spirostreptida, bajan la cabeza y penetran en el sustrato, utilizando su duro collum o cuello para profundizar en la tierra. Los milpiés de dorso plano con expansiones o excrecencias en los diplosegmentos del orden Polydesmida tienden a insertar su extremo delantero como una cuña, en una hendidura horizontal, y luego ensanchan la grieta empujando hacia arriba con sus patas, la paranota en este caso constituye la superficie principal de elevación. El sistema de perforación lo utilizan los miembros de Chordeumatida y Polyzoniida, especies con cierta elasticidad gracias a que las partes de sus diplosegmentos no están soldadas y pueden ejercer cierta presión incrementando su tamaña y tienen segmentos más pequeños en el frontal y cada vez más grandes detrás; se propulsan adelante en una grieta con sus patas, el cuerpo en forma de cuña que ensancha la abertura a medida que avanzan. Algunos milpiés han adoptado un estilo de vida sobre el suelo y perdido el hábito subterráneo. Esto puede deberse a que son demasiado pequeños para tener suficiente influencia para excavar, o porque son demasiado grandes para hacer que el esfuerzo valga la pena, o en algunos casos porque se mueven relativamente rápido (para un milpiés) y son depredadores activos.[5]
La mayoría de los milpiés son detritívoros y se alimentan de vegetación en descomposición, heces o materia orgánica mezclada con el suelo. A menudo desempeñan un papel importante en la fragmentación y descomposición de la hojarasca y en la formación de suelo, ya que la mayoría de especies de diplópodos viven en el suelo y son excavadores, por lo que su influencia en este es de tipo físico y químico, al alterar sus naturaleza incrementando su porosidad, la capacidad de retención de agua e influyen en los procesos de transporte de nutrientes, además de modificar la materia vegetal mediante la digestión y posterior deposición de sus heces liberando componentes nitrogenados estimulando la acción de las bacterias responsables de la descomposición de la materia vegetal;[18][16] se estima que en bosques con una alta densidad de población de diplópodos, son responsables del consumo de hasta el 31 % de la biomasa total de hojarasca producida en un año.[16] Cuando las poblaciones de lombrices de tierra son bajas en los bosques tropicales, los milpiés juegan un papel importante facilitando la descomposición microbiana de la hojarasca.[5] Algunos milpiés son herbívoros y se alimentan de plantas vivas, por lo que algunas especies pueden convertirse en plagas de los cultivos. Los milpiés del orden Polyxenida comen algas de las cortezas y los de Platydesmida se alimentan de hongos.[9] Algunas especies son omnívoras y excepcionalmente carnívoras, alimentándose de insectos, ciempiés, lombrices de tierra o caracoles.[13][32] Algunas especies tienen partes de la boca perforantes que les permiten chupar los jugos de la planta.[20]
Existe poca información sobre sus depredadores,[12] aunque se sabe que son presa de una amplia gama de animales, entre lo que se encuentran varios reptiles, anfibios, aves, mamíferos e insectos.[9] Depredadores mamíferos, como coatíes y suricatos, capturaron milpiés en el suelo y frotan sus secreciones defensivas antes de consumir sus presas,[33] y se cree que ciertas ranas venenosas de dardo incorporan los compuestos tóxicos de los milpiés en sus propias defensas.[34] Algunos invertebrados tienen comportamientos o estructuras especializadas para alimentarse de milpiés, como los escarabajos larvales,[35] las hormigas Probolomyrmex,[36] las babosas Chlamydephorus,[37] o los escarabajos de estiércol predadores Sceliages y Deltochilum.[38][39] Una gran subfamilia de insectos redúvidos, Ectrichodiinae, con más de 600 especies, se ha especializado en la caza de milpiés.[40]
Entre los parásitos de los milpiés se encuentran nemátodos, moscas de la subfamilia Phaeomyiidae y acantócefalos.[9]
Los diplópodos han desarrollado diversas estrategias defensivas. Debido a su falta de velocidad y su incapacidad para morder o picar, el principal mecanismo de defensa de algunos órdenes, como los gloméridos, es aprovechar su forma y la calcificación de su exoesqueleto enroscándose formando una bola.[12][41]
Además de utilizar la dureza de su cuerpo como defensa, muchas especies emiten varias secreciones líquidas mediante glándulas odoríferas o repugnatorias a través de orificios microscópicos llamados ozoporos situados a lo largo de sus cuerpos como una defensa secundaria. Estas secreciones están compuestas de sustancias químicas de naturaleza diversa, como alcaloides, benzoquinonas, fenoles, terpenos o cianuro de hidrógeno.[42][43][12] Algunas de estas sustancias son cáusticas y pueden quemar el exoesqueleto de hormigas y otros insectos depredadores, así como la piel y los ojos de depredadores de mayor tamaño. Existen informes de que algunos primates como los monos capuchinos y los lémures los irritan intencionadamente y aprovechan estas secreciones de los milpiés frotándoselos por la piel para repeler los mosquitos.[44][45][46] Algunos compuestos de estas secreciones defensivas también tienen propiedades antifúngicas.[47]
Los milpiés del orden Polyxenida carecen tanto de un exoesqueleto duro como de glándulas odoríferas, pero en su lugar están cubiertos de numerosos pelos o setas que se desprenden fácilmente enredándose en los miembros y la boca de insectos depredadores como las hormigas.[48]
Algunos milpiés forman relaciones mutualistas con organismos de otras especies en los que ambas se benefician de la interacción, o relaciones comensales en las que solo una se beneficia mientras que la otra no se ve afectada. Algunos milpiés establecen estrechas relaciones con las hormigas (mirmecofilia), especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene especies mirmecófilas obligadas que solo se han encontrado en colonias de hormigas. Otras especies son mirmecófilas facultativas, no exclusivamente asociadas con hormigas, como muchas especies de Polyxenida que se han encontrado en nidos de hormigas por todo el mundo.[49]
Muchas especies de milpiés tienen relaciones comensales con ácaros de los órdenes Mesostigmata y Astigmata. Se cree que el comensalismo de muchos de estos ácaros es más foresis que parasitismo, esto es, que utilizan el milpiés huésped como medio de transporte o dispersión.[50][51]
En 2011 se describió una nueva interacción entre los milpiés y los musgos, cuando se descubrió que individuos del recién descubierto Psammodesmus bryophorus tenía hasta diez especies que vivían en su superficie dorsal, lo que podría proporcionar camuflaje para el milpiés y aumentar la dispersión de los musgos.[52][53]
Se han descrito unas 12 000 especies de diplópodos, aunque hay estimaciones sobre su número real que van desde unas 15 000 hasta incluso unas 80 000.[54][9] Hay pocas especies que estén muy extendidas, ya que tienen una capacidad de dispersión muy baja, debido a que su locomoción es terrestre pero sus hábitats húmedos, factores han favorecido su aislamiento genético y su rápida especiación, con el resultado de muchos linajes con rangos restringidos.[55]
Los taxones existentes se clasifican en dieciséis órdenes de dos subclases.[56] La subclase basal Penicillata contiene un único orden, Polyxenida (milpiés peludos). Todos los demás pertenecen a la subclase Chilognatha, dividida en dos infraclases: Pentazonia, que contiene los milpiés de cuerpo corto que pueden enroscarse formando una bola, y Helminthomorpha, los que tienen forma de gusano, que contiene la gran mayoría de las especies.[7][8]
Se presenta a continuación el nivel superior de la clasificación de los diplópodos, basada en la de Shear (2011),[56] y en la de Shear y Edgecombe (2010) para los grupos extintos.[57] Estudios cladísticos y moleculares recientes han desafiado los anteriores esquemas tradicionales de clasificación, y la posición de los órdenes Siphoniulida y Polyzoniida todavía no está bien establecida.[9] La ubicación y las posiciones de los grupos extintos (†), que se conocen solo a partir de fósiles, es provisional y no está totalmente resuelta.[9][57] Después de cada clado se cita al autor del nombre científico:
Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844
Están entre los primeros animales que han colonizado los hábitats terrestres durante el período Silúrico.[59] Las primeras formas probablemente comían musgos y plantas vasculares primitivas. Hay dos grupos principales de milpiés cuyos miembros se han extinguido: Archipolypoda, que contiene los animales terrestres más antiguos que se conocen, y Arthropleuridea, que incluye los invertebrados terrestres más grandes conocidos. La primera criatura terrestre de la que se tiene conocimiento, Pneumodesmus newmani, fue un archipolípodo de 1 cm de longitud que vivió hace 428 Ma en el Silúrico Superior y tenía una clara evidencia de espiráculos que confirman sus hábitos respiratorios.[57][15] Durante el Carbonífero Superior (340 a 280 millones de años), Arthropleura se convirtió en el mayor invertebrado terrestre conocido del que hay registro, con una longitud de al menos 2 m.[60][61] Los milpiés también muestran la evidencia más temprana de defensa química, pues algunos fósiles devónicos tienen glándulas defensivas llamadas ozoporos. Los milpiés, ciempiés y otros artrópodos terrestres alcanzaron grandes tamaños en comparación con las especies modernas en los ambientes ricos en oxígeno de los períodos Devónico y Carbonífero, y algunos podrían alcanzar más de un metro. A medida que los niveles de oxígeno bajaron a lo largo del tiempo, los artrópodos se hicieron más pequeños.[62]
La historia de la clasificación científica de los diplópodos comenzó con Linneo quien, en la 10.ª edición de su Systema naturæ (1758), nombró siete especies de Julus como «Insecta Aptera» (insectos sin alas).[63] En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son Diplopoda y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt realizó la primera clasificación detallada. Diplopoda fue nombrado en 1844 por el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. De 1890 a 1940, su taxonomía fue impulsada por relativamente pocos investigadores por entonces, con contribuciones importantes de Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff y Ralph Vary Chamberlin, cada uno de los cuales describió más de 1000 especies, así como Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock y H. W. Brolemann.[9] Este fue un período en el que floreció la ciencia de la diplopodología, con los índices de descripción de especies más altos de la historia, a veces superando las 300 por año.[54]
En 1971, el biólogo neerlandés C. A. W. Jeekel publicó una lista completa de todos sus familias y géneros conocidos descritos entre 1758 y 1957 en su Nomenclator Generum y Familiarum Diplopodorum, obra reconocida como el inicio de la «era moderna» de la taxonomía de los diplópodos.[64][65] En 1980, el zoólogo estadounidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación en la que reconocía a Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha,[66] y en 1984 el danés Henrik Enghoff publicó el primer análisis filogenético de órdenes de diplópodos utilizando métodos cladísticos modernos.[67] Una clasificación de 2003 del estadounidense Rowland Shelley es similar a la planteada originalmente por Verhoeff, que continúa siendo el esquema de clasificación actualmente aceptado, a pesar de que estudios moleculares más recientes postulan relaciones en conflicto.[9][57] Un resumen de 2011 sobre la diversidad de las familias de diplópodos de William A. Shear situó el orden Siphoniulida dentro del grupo más grande Nematomorpha.[56]
Diplopoda Penicillata Chilognatha Pentazonia Limacomorpha Oniscomorpha Helminthomorpha Colobognatha Eugnatha Nematophora Merocheta JuliformiaAdemás de los dieciséis órdenes actuales, hay nueve órdenes y una superfamilia extintos conocidos solo a partir de fósiles. La relación de este registro fósil con los grupos actuales y entre sí es controvertida. El extinto Arthropleuridea se consideró por mucho tiempo una clase distinta de miriápodos, aunque trabajos a principios de los años 2000 establecieron el grupo como subclase de los diplópodos.[68][69][70] Varios órdenes vivientes también aparecen en el registro fósil. A continuación se presentan dos disposiciones propuestas de grupos de diplópodos fósiles.[9][57] Los grupos extintos se indican con una daga (†). El orden extinto Zosterogrammida, Chilognatha de posición incierta,[57] no se muestra.
Penicillata †Arthropleuridea Hipótesis alternativa de relaciones fósiles.[9][69] Diplopoda Penicillata Chilognatha †Arthropleuridea Pentazonia Helminthomorpha †Archipolypoda EugnathaNematophora
JuliformiaAunque las relaciones entre sus órdenes siguen siendo objeto de debate, la clase Diplopoda en su conjunto se considera un grupo monofilético de artrópodos: todos los milpiés están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro artrópodo. Diplopoda es una clase dentro del subfilo Myriapoda, que incluye los ciempiés (clase Chilopoda), así como los menos conocidos paurópodos (clase Pauropoda) y sínfilos (clase Symphyla). Dentro de los miriápodos, los paurópodos, que también tienen collum y diplosegmentos, están considerados los parientes más cercanos o grupo hermano de los milpiés.[9]
Las diferencias entre los milpiés y los ciempiés son una duda habitual entre el público en general.[20] Ambos grupos de miriápodos comparten semejanzas, como cuerpos largos, multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos de Tömösvary, pero tienen muchas diferencias e historias evolutivas distintas y hay que remontarse entre 450 y 475 Ma, durante el período Silúrico, para encontrar al ancestro común más reciente de ambos.[71] Solo la cabeza ya ejemplifica las diferencias: los milpiés tienen antenas cortas y acodadas para sondear el sustrato, un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilares fusionados en un labio; los ciempiés tienen largas antenas filiformes, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y un par de grandes garras venenosas.[22]
Los milpiés suelen tener poco impacto en el bienestar económico o social humano, especialmente en comparación con los insectos, aunque localmente pueden ser una molestia o una plaga agrícola. Los milpiés no pican y sus secreciones defensivas son en su mayoría inofensivas para los seres humanos, ya que por lo general solo causan una leve decoloración en la piel,[20] aunque las secreciones de algunas especies tropicales pueden causar dolor, picazón, eritema local, edema, ampollas, eccema y ocasionalmente piel agrietada.[72][73][74][75] La exposición de los ojos a estas secreciones causa irritación general y efectos potencialmente más graves como conjuntivitis y queratitis.[76]
Algunos milpiés se consideran plagas domésticas, como Xenobolus carnifex que puede infestar los techos de paja en la India,[77] o Ommatoiulus moreleti, que invade periódicamente hogares en Australia. Otras especies exhiben un comportamiento periódico de enjambre que puede tener como consecuencia invasiones de casas,[78] daños en los cultivos[79] o accidentes o retrasos en los trenes cuando las vías se vuelven resbaladizas con los restos aplastados de cientos de milipés.[18][80][81] Algunas especies pueden causar daños significativos a las cosechas: Blaniulus guttulatus es una plaga conocida de la remolacha azucarera y otros cultivos.[82][22]
Algunos milpiés de gran tamaño y colorido de los órdenes Spirobolida, Spirostreptida y Sphaerotheriida, son populares como animal de compañía.[83] Entre las especies más comercializadas para este uso están las de los géneros Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus y Orthoporus.[84]
Los milpiés aparecen en el folclore y la medicina tradicional de diversas partes del mundo.[85] En algunas partes de Brasil asocian su actividad con la llegada de las lluvias.[86] En la cultura yoruba de Nigeria se usan en rituales del embarazo y comerciales y milpiés triturados se utilizan para tratar la fiebre, el panadizo y la convulsión en los niños.[87] En Zambia, la pulpa aplastada de milpiés se utiliza para tratar heridas y los bafia de Camerún usan jugo de Spirostreptus para tratar el dolor de oído.[86] En ciertas tribus de tibetanos bhotiya, el humo de la combustión de milpiés secos se utiliza para tratar hemorroides.[88] Nativos de Malasia usan secreciones de milpiés como veneno en puntas de flechas.[86] Una revista de medicina tradicional china publicó en 1981 que las secreciones de Spirobolus bungii inhiben la división de las células cancerosas humanas.[89] El único registro del uso de milpiés como alimento por los seres humanos proviene de la etnia bobo de Burkina Faso, que consumen milpiés hervidos y secos con salsa de tomate.[90]
También han inspirado y desempeñado un papel en la investigación científica. En 1963 se diseñó un vehículo con 36 patas, inspirado en un estudio de la locomoción de los milpiés.[91] También han inspirado el diseño de robots experimentales,[92][93] en particular cuando se necesitan para transporte de cargas pesadas en zonas estrechas y con curvas.[94] En biología, algunos autores han propuesto a los milpiés como organismo modelo para el estudio de la fisiología de los artrópodos y los procesos de desarrollo que controlan el número y la forma de sus segmentos corporales.[18]
Los diplópodos (Diplopoda, del griego διπλόος diplóos, 'doble' y ποδός podos, 'pie'), son una clase de miriápodos que se caracterizan por tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de sus segmentos corporales dobles, o diplosegmentos.
Se les conoce comúnmente como milpiés, aunque por lo general tienen entre 34 y 400 patas. Generalmente tienen cuerpos cilíndricos muy largos con más de 20 segmentos, aunque los oniscomorfos son más cortos y pueden enroscarse formando una bola. Existen unas 12 000 especies, clasificadas en 16 órdenes y alrededor de 140 familias, lo que convierten a los diplópodos en la mayor clase de miriápodos, un grupo de artrópodos que también incluye a los quilópodos (ciempiés y escolopendras) y otras criaturas con numerosas patas. Se calcula que quedan 80.000 especies por describir.
La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento que se alimentan de hojas en descomposición y otra materia vegetal muerta. Algunos comen hongos o chupan fluidos vegetales y una pequeña minoría son depredadores. Generalmente son inofensivos para los seres humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas o de jardín, especialmente en invernaderos, donde pueden causar daños importantes a las plántulas. La mayoría se defienden segregando diversas sustancias químicas por unos poros a lo largo del cuerpo, aunque los minúsculos polixénidos están cubiertos de manojos de pelos que se desprenden fácilmente enredándose en los miembros y la boca de sus depredadores. La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo por unos apéndices modificados denominados gonópodos, con el que los machos transfieren los paquetes de esperma a las hembras.
Su aparición se remonta al período Silúrico, por lo que son unos de los primeros animales terrestres que se conocen. Aunque algunos miembros de grupos prehistóricos llegaron a alcanzar más de dos metros de longitud, las especies modernas de mayor tamaño alcanzan longitudes máximas de entre los 27 y los 38 cm que mide el milpiés de mayor tamaño, Archispirostreptus gigas. Entre los miriápodos, los milpiés han sido tradicionalmente considerados más estrechamente relacionados con los diminutos paurópodos, aunque algunos estudios moleculares cuestionan esta relación.
Se distinguen de los ciempiés (clase Chilopoda), unos miriápodos algo parecidos pero solo distantemente relacionados, en que estos se mueven rápidamente, son carnívoros y solo tienen un par de patas en cada segmento corporal.
Tuhatjalgsed (Diplopoda) on lülijalgsete loomade klass hulkjalgsete alamhõimkonnast.
Tuhatjalgseil on paarselt liitunud kehalülide tõttu igal lülil kaks paari jalgu.
Tuhatjalgseid on umbes 10 000 liiki.
Eestis elab ligi 30 liiki tuhatjalgseid.
Tuhatjalgsed jaotuvad järgmistesse ülemseltsidesse:
Tuhatjalgsed (Diplopoda) on lülijalgsete loomade klass hulkjalgsete alamhõimkonnast.
Tuhatjalgseil on paarselt liitunud kehalülide tõttu igal lülil kaks paari jalgu.
Tuhatjalgseid on umbes 10 000 liiki.
Eestis elab ligi 30 liiki tuhatjalgseid.
Diplopoda (grezieratik di, bi, plo, biderkatu eta podos, oinak) Myriapoda klase bat da, askotan milazango gisa ezagutuak, nahiz eta hanka gehien dituenak 750 dituen (Illacme plenipes) eta gehiengoak 200 hanka baino gutxiago dituen. Hala ere hanka kopuru handiena duten animalia taldea dira. 12.000 espezie baino gehiago deskribatu dira eta lur-lehorrean dagoen animalia taldeen artean ugarienen artean daude.
Batzuetan ehunzangoekin nahasten dira, baina klase ezberdinetakoak dira. Ezberdintasun nagusia Diplopodo guztiek segmenti bakoitzean hanka pare bikoitza dutela da, ehunzangoek bakarra duten bitartean.
Kaksoisjalkaiset (Diplopoda) on laaja, tuhatjalkaisten alajaksoon kuuluva luokka. Siihen kuuluvia lajeja tunnetaan maailmasta noin 11 000, mutta kokonaismäärä saattaa olla jopa 80 000.[2] Ryhmän varhaisin tunnettu fossiili lienee varhaisimpana ilmaa hengittävänä maaeläimenä pidetty, siluurikaudella 428 miljoonaa vuotta sitten elänyt Pneumodesmus newmani[3][4].
Nykyisin eläviin kaksoisjalkaisiin kuuluu muun muassa pallotuhatjalkaisten (Glomeridae) heimo.[5]
Kaksoisjalkaisten useista jaokkeista muodostuva ruumis on lieriömäinen tai litistynyt, ja useimmissa jaokkeissa on kaksi paria lyhyitä raajoja. Toisin kuin muilla tuhatjalkaisilla, kaksoisjalkaisten kuorta kovettaa siinä oleva kalkki. Ensimmäinen raajapari on surkastunut koukkumaisiksi, ja muutamassa alkupään jaokkeessa on vain yksi raajapari.[6] Kaksoisjalkaisten pituus vaihtelee kahdesta millimetristä Archispirostreptus -lajien lähes 400 millimetriin. Raajapareja on lajista riippuen vajaasta paristakymmenestä Illacme plenipes-lajin 375 pariin. Silmät muodostuvat joukosta pistesilmiä, joita voi olla jopa 90 kappaletta. Muutamilta maan alla eläviltä lajeilla silmät puuttuvat kokonaan. Silmättömillä lajeilla on kuitenkin ihossaan jonkinlaisia valoreseptoreita. Kaksoisjalkaisten tuntosarvet ovat lyhyet ja muodostuvat kahdeksasta jaokkeesta. Erikoiset suuosat muistuttavat harvajalkaisten suuosia ja viittaavat näiden ryhmien yhteiseen alkuperään. Näissä suuosissa on yksi pari yläleukoja sekä levymäinen gnathochilarium.[7]
Kaksoisjalkaiset liikkuvat hitaasti. Hengitys tapahtuu ilmaputkistolla, joka aukeaa kylkien hengitysaukkoihin. Verenkierto on avoin ja värittömän ruumiinnesteen liikkumisesta huolehtii putkimainen sydän.[7]
Kaksoisjalkaiset elävät kosteassa maaperässä tai karikkeen joukossa ja käyttävät ravinnokseen pääasiassa kuollutta tai kuolevaa kasvimateriaalia. Jotkin lajit voivat myös vahingoittaa kasveja syömällä niiden juuria. Kasvatusten perusteella ainakin jotkin lajit suosivat ravintonaan vain tiettyjä kasvilajeja. Kalkkipitoisen kuorensa ylläpidon takia lajit suosivat elinpaikkoinaan kalkkipitoisia alueita, usein myös kulttuuriympäristöjä, ja osa lajeista on vaateliaita elinympäristönsä suhteen.[7]
Kaksoisjalkaiset lisääntyvät suvullisesti, joskin muutamien lajien tiedetään kykenevän myös neitseelliseen lisääntymiseen. Parittelu on monimutkainen toimenpide, jonka etenee eri lajeilla eri tavoin. Tavallisimmin koiras kietoutuu naaraan ympärille ja siirtää spermapaketin seitsemännessä jaokkeessa olevilla erikoistuneilla raajoillaan, gonopodeilla, suoraan naaraan kolmannessa jaokkeessa olevaan sukuaukkoon. Kuitenkin esimerkiksi tupsutuhatjalkaisella (Polyxenus lagurus) koiras ohjaa naaraan alustalle laskemansa spermapaketin päälle. Ohjaaminen tapahtuu koiraan erittämien seittisäikeiden avulla. Munat hedelmöittyvät vasta munimisen yhteydessä ja monet lajit rakentavat munia varten erityisen pesän. Munista kuoriutuu aluksi liikuntakyvytön pupoidi. Siitä kuitenkin pian kuoriutuu ensimmäinen toukkavaihe, jolla on kolmesta neljään raajaparia ja jolla ei yleensä ole silmiä. Seuraavien nahanluontien myötä toukkavaiheiden raajojen lukumäärä kasvaa ja niiden silmät kehittyvät. Toukkavaiheita voi olla jopa viisitoista ennen kuin yksilö on täysikasvuinen. Osalla lajeista koko elinkierto kestää vain vuoden, mutta suuremmilla lajeilla pelkän sukukypsyyden saavuttaminen voi kestää muutaman vuoden ja eläimen elinaika saattaa olla jopa kymmenen vuotta.[7]
Saalistajilta kaksoisjalkaisia suojaavat niiden kalkkipitoinen kuori sekä kyljillä sijaitsevat rauhaset, joiden eritteet voivat olla pahanhajuisia, ihoa ja limakalvoja ärsyttäviä tai joillakin trooppisilla lajeilla suorastaan myrkyllisiä. Osa lajeista kykenee kiertymään palloksi.[7]
Kaksoisjalkaisia tavataan kaikkialla maailmassa arktisimpia alueita lukuun ottamatta. Lajien määrä on suurempi lämpimän ilmaston vyöhykkeellä kuin viileässä ilmastossa, sillä esimerkiksi Ranskassa tavataan noin 250 lajia, mutta Pohjoismaissa yhteensä vain viitisenkymmentä.[7]
Suomesta tunnetaan 28 kaksoisjalkaislajia, joista muutamaa tavataan ainoastaan kasvihuoneissa. Lajeista kalkkituhatjalkainen (Iulus scanicus) on luokiteltu vuoden 2010 kansallisessa uhanalaisarvioinnissa vaarantuneeksi (VU).[8]
Kaksoisjalkaiset (Diplopoda) on laaja, tuhatjalkaisten alajaksoon kuuluva luokka. Siihen kuuluvia lajeja tunnetaan maailmasta noin 11 000, mutta kokonaismäärä saattaa olla jopa 80 000. Ryhmän varhaisin tunnettu fossiili lienee varhaisimpana ilmaa hengittävänä maaeläimenä pidetty, siluurikaudella 428 miljoonaa vuotta sitten elänyt Pneumodesmus newmani.
Nykyisin eläviin kaksoisjalkaisiin kuuluu muun muassa pallotuhatjalkaisten (Glomeridae) heimo.
Les diplopodes (Diplopoda, terme d'origine grecque rappelant qu'ils ont deux paires de pieds ou pattes sur chaque segment) sont une classe d'arthropodes myriapodes qui, comme les chilopodes sont plus connus sous le nom de « mille-pattes ». Nocturnes ou lucifuges, les diplopodes vivent (exceptionnellement en colonies denses) sous les pierres, dans le sol, dans le bois mort et en décomposition et dans les endroits humides. Comme les vers de terre, mais moins profondément, les diplopodes contribuent à la formation de l'humus, forestier notamment, ainsi qu'à l'aération du sol et au brassage de ses couches superficielles et de la matière ligneuse en décomposition.
Leur corps est composé de nombreux segments. Les quatre premiers portent une simple paire de pattes, les suivants sont fusionnés deux à deux et montrent de ce fait deux paires de pattes par segment (contrairement à ceux des chilopodes qui n'en portent qu'une seule). Ils ne possèdent pas de crochets venimeux comme les chilopodes, leur régime alimentaire est végétarien et détritivore. Pour se défendre, ils peuvent s'enrouler et émettent des substances répulsives et toxiques.
Lorsqu'il est inquiété par un prédateur, l'iule se roule en spirale pour se protéger. Il peut parfois sécréter une substance répulsive benzoquinone et hydroquinone qui laisse sur la peau des taches de couleur jaune-orangé et parfois une odeur acide. Ces taches disparaissent spontanément, en une semaine. L'utilisation de ce moyen de défense varie selon les espèces. Certaines personnes peuvent réagir à ces sécrétions, les réactions vont de légères rougeurs à l'urticaire.
Par contre, il a été observé que le singe capucin utilisait cette substance répulsive exsudée par les segments thoraciques de l'espèce Orthoporus ornatus, pour éloigner les moustiques.[1]
Sur les quelque 10 000 espèces de mille-pattes connues, Illacme plenipes est le myriapode en ayant le plus, avec 750 pattes. Après une première observation en 1926, il a été redécouvert en Californie en 2006. Archispirostreptus gigas semble être le plus long, avec un record de 38,5 cm.
Certains diplopodes, comme Tachypodoiulus niger et Ommatoiulus sabulosus, font de la périodomorphose, une stratégie de reproduction particulière.
Chez les diplopodes, chaque mue apporte, suivant les groupes, un nombre plus ou moins grand de nouveaux anneaux. Par exemple 4 ou 5 pour les Julidae, 2 à 4 pour les Polydesmidae, un seul pour les Glomeridae.
Harpaphe haydeniana, espèce du Pacifique Nord-Ouest, Amérique du Nord
Polydesmus angustus, espèce européenne participant à la transformation du bois mort et des feuilles en humus
Glomeris marginata, un diplopode de la famille des gloméridés présentant des similitudes morphologiques et écologiques avec les cloportes (crustacés isopodes).
Burmanopetalum inexpectatum, espèce éteinte découverte dans de l'ambre de Birmanie datant du Crétacé.
Les diplopodes (Diplopoda, terme d'origine grecque rappelant qu'ils ont deux paires de pieds ou pattes sur chaque segment) sont une classe d'arthropodes myriapodes qui, comme les chilopodes sont plus connus sous le nom de « mille-pattes ». Nocturnes ou lucifuges, les diplopodes vivent (exceptionnellement en colonies denses) sous les pierres, dans le sol, dans le bois mort et en décomposition et dans les endroits humides. Comme les vers de terre, mais moins profondément, les diplopodes contribuent à la formation de l'humus, forestier notamment, ainsi qu'à l'aération du sol et au brassage de ses couches superficielles et de la matière ligneuse en décomposition.
Leur corps est composé de nombreux segments. Les quatre premiers portent une simple paire de pattes, les suivants sont fusionnés deux à deux et montrent de ce fait deux paires de pattes par segment (contrairement à ceux des chilopodes qui n'en portent qu'une seule). Ils ne possèdent pas de crochets venimeux comme les chilopodes, leur régime alimentaire est végétarien et détritivore. Pour se défendre, ils peuvent s'enrouler et émettent des substances répulsives et toxiques.
Lorsqu'il est inquiété par un prédateur, l'iule se roule en spirale pour se protéger. Il peut parfois sécréter une substance répulsive benzoquinone et hydroquinone qui laisse sur la peau des taches de couleur jaune-orangé et parfois une odeur acide. Ces taches disparaissent spontanément, en une semaine. L'utilisation de ce moyen de défense varie selon les espèces. Certaines personnes peuvent réagir à ces sécrétions, les réactions vont de légères rougeurs à l'urticaire.
Par contre, il a été observé que le singe capucin utilisait cette substance répulsive exsudée par les segments thoraciques de l'espèce Orthoporus ornatus, pour éloigner les moustiques.[1]
Sur les quelque 10 000 espèces de mille-pattes connues, Illacme plenipes est le myriapode en ayant le plus, avec 750 pattes. Après une première observation en 1926, il a été redécouvert en Californie en 2006. Archispirostreptus gigas semble être le plus long, avec un record de 38,5 cm.
Certains diplopodes, comme Tachypodoiulus niger et Ommatoiulus sabulosus, font de la périodomorphose, une stratégie de reproduction particulière.
Chez les diplopodes, chaque mue apporte, suivant les groupes, un nombre plus ou moins grand de nouveaux anneaux. Par exemple 4 ou 5 pour les Julidae, 2 à 4 pour les Polydesmidae, un seul pour les Glomeridae.
Artrapód fadcholainneach talún. De ghnáth le teascáin dhúbailte colainne, gach ceann le dhá phéire cos siúil. Beag den chuid is mó, agus faightear in ithir nó aoileach é. Is féidir le han-chuid díobh iad féin a chuachadh mar mhodh cosanta.
Os diplópodos[1] (Diplopoda) ou milpés[2] son un grupo de artrópodos que se caracterizan por ter dous pares de patas na maioría dos seus segmentos corporais e que se clasifican cientificamente como unha clase. Cada segmento con dous pares de patas é o resultado da fusión de dous segmentos simples. A maioría dos diplópodos teñen corpos cilíndricos moi alongados ou corpos aplanados con máis de 20 segmentos, mentres que os milpés Oniscomorpha son máis curtos e poden enrolarse formando unha bóla. Aínda que en moitas linguas se lles chame "milpés" ningunha especie ten mil patas; o récord é a especie de 750 patas Illacme plenipes. Existen unhas 12.000 especies nomeadas de diplópodos, clasificadas en 16 ordes e unhas 140 familias, o que fai que sexan a maior clase de miriápodos, superando aos cempés (quilópodos).
A maioría dos diplópodos son detritívoros de lentos movementos, que comen follas podres caídas e outras materias vexetais. Algúns comen fungos ou zugan fluídos de plantas, e unha pequena minoría son predadores. Os diplópodos son xeralmente inofensivos para os humanos, aínda que algúns poden converterse en pragas nas casas ou nos xardíns, especialmente en invernadoiros, onde poden causar graves danos ás plantiñas nacentes. A maioría deféndense segregando diversos compostos químicos a través de poros que teñen polo corpo, aínda que os diminutos Polyxenida está cubertos de penachos de pelos que se desprenden. A reprodución na maioría das especies é levada a cabo por transferencia de paquetes de esperma ás femias que se realiza por medio de patas modificadas do macho chamadas gonópodos.
Apareceron por primeira vez no período Silúrico, e son algúns dos animais máis antigos colonizadores da terra. Algúns membros de grupos prehistóricos creceron ata chegar aos 2 m de lonxitude, pero as especies modernas máis grandes chegan a unha lonxitude máxima de entre 27 e 38 cm, e a máis grande de todas crese que é o milpés xigante africano (Archispirostreptus gigas).
Entre os miriápodos, os diplópodos foron considerados tradicionalmente máis próximos aos pequenos paurópodos, aínda que algúns estudos moleculares poñen en dúbida esta relación. Os diplópodos poden distinguirse dos similares pero só distantemete relacionados cempés (clase Chilopoda), en que estes últimos se moven rapidamente, son carnívoros e teñen só un par de patas en cada segmento corporal. O estudo científico dos diplópodos coñécese como diplopodoloxía.
O nome "Diplopoda" vén do grego antigo διπλοῦς diplous, 'dobre' e ποδός podos, 'pés', referíndose a que presentan dous pares de patas na maioría dos segmentos. O nome común que se lles dá en moitos idiomas de "milpés" fai referencia á súa gran cantidade de patas (superior á dos cempés), aínda que ningún chega a ter mil.[3][4]
Foron descritas aproximadamente 12.000 especies de diplópodos. A estimación do número total de especies que podería haber en total é de entre 15.000[6] a 80.000.[7] Poucas das especies están amplamente distribuídas; teñen malas capacidades de dispersión, ao dependeren da locomoción terrestre e dos hábitats húmidos. Estes factores favoreceron o illamento xenético e a rápida especiación, producindo moitas liñaxes con áreas de distribución restrinxidas.[8]
Os membros vivos dos diplópodos divídense en 16 ordes en dúas subclases.[5] A subclase basal Penicillata comprende unha soa orde, Polyxenida. Os demais milpés pertencen á subclase Chilognatha que consta de dúas infraclases: Pentazonia, que contén os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, e inclúen a maioría das especies.[9][10]
A clasificación de alto nivel dos diplópodos que se presenta máis abaixo baséase en Shear, 2011,[5] e Shear & Edgecombe, 2010[11] (grupos extintos). Recentes estudos cladísticos e moleculares cambiaron os esquemas da clasificación tradicional indicados antes, e en particular a posición das ordes Siphoniulida e Polyzoniida non está aínda establecida.[7] A situación e posicións dos grupos extintos (†) coñecidos só polos seus fósiles é provisional e non está completamente resolta.[7][11] Despois de cada nome indícase a autoridade (nome da persoa que lle deu nome ou definiu orixinalmente).
Clase Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844
Os milpés están entre os primeiros animais que colonizaron a terra durante o período Silúrico.[13] As formas iniciais probablemente comían musgos e plantas vasculares primitivas. Hai dous grupos maiores de milipés cuxos membros están todos extintos: os Archipolypoda que inclúen os animáis terrestres máis antigos coñecidos e os Arthropleuridea, que conteñen os invertebrados terrestres máis longos coñecidos. A criatura terrestre máis antiga da que temos coñecemento é Pneumodesmus newmani, que medía 1 cm de longo e era un Archipolypoda que vivía hai 428 millóns de anos no Silúrico superior e ten claras evidencias de espiráculos (orificios respiratorios) que testemuñan os seus hábitos respiratorios.[11][14] Durante o Carbonífero superior (entre hai 340 e 280 millóns de anos), Arthropleura converteuse no invertebrado de vida terrestre máis grande que se teña rexistro, chegando a lonxitudes de polo menos 2 m.[15] Os milpés tamén mostran a primeira evidencia de defensa química, xa que algúns fósiles devonianos teñen aberturas de glándulas defensivas chamadas ozoporos.[11] Os milpés, cempés e outros artrópodos terrestres antigos acadaron grandes tamaños en comparación coas modernas especies grazas aos ambientes ricos en oxíxeno do Devoniano e Carbonífero, e algúns podían superar o metro de lonxitude. A medida que os niveis de oxíxeno se reduciron co tempo, os artrópodos fixéronse menores.[16]
A historia da clasificación científica dos milpés empezou con Carl Linnaeus, que na súa 10ª edition do Systema Naturae, 1758, nomeou sete especies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sen ás).[17] En 1802, o zoólogo francés Pierre André Latreille propuxo o nome de Chilognatha para o primeiro grupo que agora se chama Diplopoda e en 1840 o naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt produciu as primeiras clasificacións detalladas. O propio nome Diplopoda foi acuñado en 1844 polo zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. Desde 1890 a 1940, a taxonomía dos milpés foi impulsada por relativamente poucos investigadores, e as maiores contribucións fixéronas Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin, cada un dos cales describiu unhas 1.000 especies, e por Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock e Henry W. Brölemann.[7] Est foi un período no que a ciencia da diplopodoloxía floreceu: o número de descricións de especies foi como media a maior da historia, e superaba ás veces as 300 por ano.[6]
En 1971, o biólogo holandés C. A. W. Jeekel publicou unha lista completa de todos os xéneros e familias dos milpés descritos entre 1758 e 1957 no seu Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, un traballo que se considera deu comezo á "era moderna" da taxonomía dos milpés.[18][19] En 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman publicou unha clasificación dos milpés que recoñeceu aos Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha,[20] e a primeira análise filoxenética das ordes de milpés usando modernos métodos cladísticos publicouna en 1984 Henrik Enghoff en Dinamarca.[21] Unha clasificación de 2003 feita polo americano Rowland Shelley é similar á proposta orixinalmente por Verhoeff, e segue sendo o esquema de clasificación actualemnte aceptada (que se mostra abaixo), a pesar dos estudos moleculares máis recentes que propoñen relacións que entran en conflito con estas.[7][11] Un resumo de 2011 da diversidade de familias de milpés de William A. Shear situou a orde Siphoniulida dentro do gran grupo dos Nematomorpha.[5]
Diplopoda Penicillata Chilognatha Pentazonia Limacomorpha Oniscomorpha Helminthomorpha Colobognatha Eugnatha Nematophora Merocheta JuliformiaAdemais das 16 ordes vivas, hai 9 ordes extintas e unha superfamilia coñecida só por fósiles. As relacións entre estes grupos vivos son controvertidas. Os extintos Arthropleuridea foron durante longo tempo considerados como unha clase de miriápodos propia, aínda que os traballos feitos a inicios do século XXI estableceron que o grupo era unhha subclase de milpés.[22][23][24] Varias ordes vivas aparecen tamén no rexistro fósil. Abaixo preséntanse dúas clasificacións dos grupos de milpés fósiles.[7][11] Os grupos extintos indícanse polo símbolo †. A orde extinta dos Zosterogrammida, uns quilógnatos de incerta colocación na clasificación,[11] non se mostra.
Penicillata †Arthropleuridea Hipótese alternativa sobre as relacións dos fósiles[7][23] Diplopoda Penicillata Chilognatha †Arthropleuridea Pentazonia Helminthomorpha †Archipolypoda EugnathaNematophora
JuliformiaAínda que as relacións entre as ordes dos milpés aínda se debaten, a clase Diplopoda en conxunto considéraseun grupo monofilético de artrópodos: todos os milpés están máis emparentados entre si que con calquera outro artrópodo. Diplopoda é unha clase dentro do subfilo Myriapoda (miriápodos) dos artrópodos, que inclúen os cempés (clase Chilopoda) e os menos coñecidos paurópodos (clase Pauropoda) e sinfilos (clase Symphyla). Dentro dos miriápodos, considerouse desde hai tempo que os parentes máis próximos ou grupo irmán dos milpés son os paurópodos, os cales teñen un collum e diplosegmentos.[7]
Establecer as diferenzas entre os milpés e cempés é unha cuestión básica para distinguir os grupos de miriápodos.[25] Ambos os grupos de miriápodos comparten semellanzas, como ter corpos multisegmentados, moitas patas, un só par de antenas, e a posesión de órganos de Tömösváry, pero teñen moitas diferenzas e distintas historias evolutivas, xa que o antepasado común máis recente dos cempés e milpés viviu arredor de hai 450 a 475 millóns de anos no Silúrico.[26] A cabeza por si soa exemplifica as diferenzas; os milpés teñen antenas curtas, dobradas formando un ángulo ou cóbado para examinar o substrato, e un par de robustas mandíbulas un só par de maxilas fusionadas formando un beizo; e os cempés teñen longas antenas sen formar cóbado, un par de mandíbulas, dous pares de maxilas e un par de grandes uñas velenosas.[27]
Os milpés teñen diversas formas e tamaños corporais, que van desde 2 mm ata uns 35 cm de lonxitude,[28] e poden ter de 11 a 100 segmentos corporais.[29] Xeralmente son de cor negra ou marrón, aínda que hai unhas poucas especies con cores rechamantes, e algunhas teñen cores aposemáticas para avisar que son tóxicas.[4] Especies de Motyxia producen cianuro como defensa química e son bioluminescentes.[30]
Os estilos corporais varían moito entre os principais grupos de milpés. Na subclase basal dos pequenos Penicillata o exoesqueleto é mol e non calcificado, e está cuberto de pelos ou sedas prominentes. Os demais milpés, pertencen á subclase dos Chilognatha, e teñen exoesqueletos endurecidos. Os quilógnatos á súa vez divídense en dúas infraclases: os Pentazonia, conteñen grupos de corpos relativamente curtos como os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, que conteñen a gran maioría das especies, con corpos longos de moitos segmentos.[9][10]
A cabeza dos milpés é tipicamente arredondada por arriba e aplanada por debaixo e leva un par de grandes mandíbulas en fronte dunha estrutura similar a unha placa chamada gnatoquilario ("beizo da mandíbula").[7] A cabeza contén un só par de antenas con sete ou oito segmentos e un grupo de conos sensoriais no extremo.[7] Moitas ordes tamén posúen un par de órganos sensoriais chamados órganos de Tömösváry, con forma de aneis ovais en situación posterior e lateral á base das antenas. As súas funcións son descoñecidas,[7] pero tamén aparecen nalgúns cempés, e son utilizados posiblemente para medir os niveis de humidade ou luz no ambiente que os rodea.[31]
Os ollos dos milpés constan de varios ocelos de lentes planas simples dispostos nun grupo ou parche a cada lado da cabeza. Estes parches tamén se chaman campos oculares ou ocelarios. Moitas especies de milpés, incluíndo a orde completa dos Polydesmida e milpés moradores de covas como Causeyella e Trichopetalum, terían antepasados que poderían ver pero que perderon despois os ollos e convertéronse en cegos.[28]
Os corpos dos diplópodos poden ser aplanados ou cilíndricos e están compostos de numerosos segmentos metaméricos, cada un cun exoesqueleto formado por cinco placas quitinosas, que son: unha soa placa dorsal (o terxito), unha a cada lado (pleuritos), e unha na parte ventral (esternito) onde se unen as patas. En moitos diplópodos, estas placas están fusionadas en varios graos, ás veces formando un só anel cilíndrico. As placas son tipicamente duras, xa que están impregnadas de sales cálcicos.[29] Como carecen dunha cutícula cerosa, son susceptibles á perda de auga e deben pasar a maior parte do seu tempo en ambientes húmidos.[32]
O primeiro segmento detrás da cabeza non ten patas e denomínase colum (colo ou pescozo). O segundo, terceiro e cuarto segmentos do corpo levan un só par de patas e denomínanse "haplosegmentos" (estes tres haplosegmentos ás veces denomínanse "tórax").[14]). Os segmentos restantes, desde o quinto ao posterior, denomínanse diplosegmentos ou segmentos dobres, formados pola fusión de dous segmentos embrionais. Cada diplosegmento leva dous pares de patas. Nalgúns diplópodos, os últimos segmentos poden non ter patas. Os termos "segmento" ou "anel corporal" úsanse a miúdo indistintamente para referirse tanto a haplosegmentos coma a diplosegmentos. O segmento final denomínase telson e consta dun anel preanal sen patas, un par de válvulas anais (placas que se poden pechar arredor do ano), e unha pequena escama baixo o ano.[7][29]
Os diplópodos de varias ordes teñen extensións a modo de quilla da parede corporal coñecidas como paranotos, que poden variar amplamente en forma, tamaño e textura; as modificacións inclúen lobos, papilas, cristas, espiñas e amosegas.[4] Os paranotos poden permitir aos diplópodos incrustarse con máis seguridade nas gretas, protexer as patas, ou facer que sexan difíciles de tragar polos predadores.[33]
As patas están compostas por sete segmentos e unidas á parte inferior do corpo. As patas dun individuo son xeralmente bastante similares unhas das outras, aínda que a miúdo son máis longas nos machos que nas femias, e os machos dalgunhas especies poden ter un primeiro par de patas reducido ou alongado.[34] As máis salientables modificacións das patas teñen que ver coa reprodución, como se discute máis adiante (transformación en gonópodos). Malia o seu nome común de milpés, non se coñece ningún milpés que teña mil patas: as especies comúns teñen entre 34 e 400 patas e o récord teno a especie Illacme plenipes, con algúns individuos con 750 patas, o que é máis que ningunha outra criatura da Terra.[35]
Os milpés respiran por dous pares de espiráculos localizados ventralmente en cada segmento preto da base das patas.[25] Cada abertura dá paso a unha bolsa interna e conecta cun sistema de traqueas. O corazón esténdese por toda a lonxitude do corpo, cunha aorta que se estende ata a cabeza. Os órganos excretores son dous pares de tubos malpighianos, localizados preto da parte media do tracto dixestivo. O tracto dixestivo é un simple tubo con dous pares de glándulas salivares que axudan a dixerir a comida.[29]
Os diplópodos mostran diversos estilos de apareamento e estruturas. Na orde basal dos Polyxenida o apareamento é indirecto: os machos depositan espermatóforos en redes que segregan cunhas glándulas especiais, e os espermatóforos son despois recollidos polas femias.[25] Noutros grupos de diplópodos, os machos posúen un ou dous pares de patas modificadas chamadas gonópodos, que se utilizan para transferir o esperma á femia durante a copulación. A localización dos gonópodos difire entre os grupos: nos machos de Pentazonia están localizados na parte posterior do corpo e denominanse telópodos e poden tamén funcionar para agarrar as femias, mentres que nos Helminthomorpha (que comprenden a gran maioría das especies) están localizados no sétimo segmento corporal.[7] Unhas poucas especies son partenoxenéticas, e teñen poucos ou ningún machos.[36]
Os gonópodos poden ter diferentes formas e tamaños, e en aspecto varían desde parecerse moito ás patas locomotoras a ser complexas estruturas completamente diferentes a patas. Nalgúns grupos os gonópodos mantéñense retraídos dentro do corpo; noutros proxéctanse cara adiante paralelamente ao corpo. A morfoloxía dos gonópodos é o modo predominante de determinar a especie entre os milpés: as estruturas poden diferir grandemente ente especies que están moi relacionadas pero moi pouco dentro dunha especie.[37] Os gonópodos desenvólvense gradualmente a partir de patas locomotoras ao longodas sucesivas mudas ata a madurez reprodutora.[38]
Os orificios xenitais (gonóporos) de ambos os sexos están localizados na parte lateral do terceiro segmento corporal (preto do segundo par de patas) e poden estar acompañados no macho por un ou dous penes, que depositan os paquetes de esperma nos gonópodos. Na femia, os poros xenitais ábrense a pequenos sacos pares chamados cifópodos ou vulvas, que están cubertos por pequenas tapas con forma de caparuza, e son utilizados para almacenar o esperma despois da copulación.[29] A morfoloxía dos cifópodos pode usarse tamén para identificar as especies. Os espermatozoides dos milpés carecen de flaxelos, un trazo exclusivo destes animais dentro dos miriápodos.[7]
En todos agás nos Polyxenida, a copulación ocorre cando os dous individuos se poñen un de cara ao outro. A copulación pode ir precedida por certos comportamentos do macho, como golpear coas antenas, correr ao longo do dorso das femias, ofrecer secrecións glandulares comestibles, ou, no caso dos Oniscomorpha, a estridulación.[39] Durante a copulación na maioría dos diplópodos o macho sitúa o seu sétimo segmento en fronte do terceiro segmento da femia, e insire os seus gonópodos para facer saír as vulvas antes de dobrar o seu corpo para depositar o esperma nos seus gonópodos e reinserir os gonópodos "cargados" no corpo da femia.[34]
As femias poñen de 10 a 300 ovos á vez, dependendo da especie, fertilizándoos no momento que os poñen co esperma que almacenaron. Moitas especies depositan os ovos sobre o solo húmido ou detritos orgánicos, pero algúns constrúen niños tapizados con feces secas, e poden protexer os ovos en casulos de seda.[29] Na maioría das especies, a femia abandona os ovos despois de poñelos, pero algunhas especies das ordes Platydesmida e Stemmiulida coidan os ovos e as crías.[25]
As crías eclosionan en poucas semanas, e teñen só tres pares de pats, segidas de ata catro segmentos sen patas. Amedida que crecen, mudan sucesivamente, engadindo máis segmentos e patas en cada muda. Algunhas especies mudan en cámaras especialmente preparadas no solo ou de seda,[40] e poden tamén refuxiarse nelas durane o tempo chuvioso, e a maioría das especies comen o exoesqueleto vello descartado despois da muda. O estadio adulto, cando os individuos chegan á madurez sexual, acádase xeralmente no esadio da muda final, o cal varía entre especies e ordes, aínda que algunhas especies continúan as mudas despois de chegaren a adultos. Ademais, algunhas especies alternan entre estadios reprodutores e nonreprodutores despois da madurez, un fenómeno chamado periodomorfose, no cal as estruturas reprodutoras sofren regresión durante os estadios non reprodutores.[36] Os milpés poden vivr desde un a dez anos segundo a especie.[29]
Os milpés viven en todos os continentes excepto na Antártida e ocupan case todos os hábitats terrestres, desde o Círculo polar ártico en Islandia, Noruega e Rusia, ao sur na Provincia de Santa Cruz, Arxentina.[41][42] Son normalmente moradores dos solos forestais, nos que viven na capa de follas caídas, en madeira podre, ou no solo, cunha preferencia polas condicións húmidas. En zonas temperadas, os milpés son máis abondosos nos bosques caducos húmidos, e poden chegar a densidades de 1.000 individuos por metro cadrado. Outros hábitats son os bosques de coníferas, desertos, covas, e ecosistemas alpinos.[25][42] Algunhas especies poden sobrevivir ás inundacións de auga doce e vivr asolagados baixo a auga durante 11 meses.[43][44] Unhas poucas especies viven preto do litoral mariño e poden sobrevivir en condicións parcialmente salinas.[36][45]
Os diplosegmentos dos milpés evolucionaron en conxunción cos seus hábitos escavadores, e case todos os milpés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Usan tres métodos principais de soterramento; escavar, acuñarse e perforar. Os das ordes Julida, Spirobolida e Spirostreptida, baixan as cabezas e métense á forza no seu substrato, o collum é a porción do seu exoesqueleto que poñen por diante. Os milpés de dorso aplanado da orde Polydesmida tenden a inserir o seu extremo dianteiro, como unha cuña, nunha greta horizontal, e despois ensanchan a greta enpurrando cara adiante coas patas, os seus paranotos neste exemplo constitúen a principal superficie de elevación. A perforación úsana os membros da orde Polyzoniida, que teñen segmentos menores na parte dianteira e cada vez máis longos cara ao extremo traseiro; propúlsanse cara adiante en gretas coas patas, e o corpo con forma de cuña ensancha o oco a medida que avanzan. Algúns milpés adoptaron un estilo de vida sobre a superficie do chan, polo que perderon os seus hábitos de soterrarse. Isto pode deberse a que son demasiado pequenos para facer panca e soterrarse ou porque son demasiado grandes para que o esforzo lles pague a pena, ou nalgúns casos porque se moven relativamente rápido (para seren milpés) e son predadores activos.[4]
A maioría dos milpés son detritívoros e aliméntanse de vexetación en descomposición, feces, ou materia orgánica mesturada co solo. Xogan un importante papel na degradación e descomposición das follas caídas: estímase que a taxa de consumo dunha especie calquera vai do 1 a 11% de todas as follas caídas, dependendo da especie e da rexión, e en conxunto os milpés poden consumir case todas as folla caídas dunha rexión. As follas caídas son fragmentadas no tubo dixestivo do milpés e excretadas como boliñas de fragmentos de follas, algas, fungos e bacterias, o que facilita a descomposición polos microorganismos.[34] Nos chans dos bosques tropicais onde as poboacións de miñocas son baixas, os milpés desempeñan un importante papel ao facilitaren a descomposición microbiana das follas.[4] Algúns milpés son herbívoros, alimentándose de plantas vivas, e certas especies poden ser graves pragas para a agricultura nalgúns países. Os milpés da orde Polyxenida comen algas das codias das árbores, e as Platydesmida aliméntanse de fungos.[7] Unhas poucas especies son mnívoras ou ocasionalmente carnívoras, alimentándose de insectos, cempés, miñocas ou caracois.[29][46] Algunhas especies teñen pezas bucais perforadoras coas que poden zugar zumes de plantas.[25]
Os milpés son depredados por unha ampla variedade de animais, incluíndo varios réptiles, anfibios, aves, mamíferos e insectos.[7] Os predadores mamíferos como os coatís e suricatos fan rodar polo chan e capturan milpés para que descarguen as súas secrecións defensivas e esfregan ditas secrecións antes de comelos,[47] e certas ras dendrobátidas crese que incorporan os compostos tóxicos dos milpés para a súa propia defensa.[48] Varios invertebrados teñen comportamentos especializados ou estruturas para alimentarse de milpés, entre eles larvas de escaravellos Phengodidae,[49] as formigas Probolomyrmex,[50] as lesmas Chlamydephorus,[51] e os escaravellos Sceliages e Deltochilum.[52][53] Unha gran subfamilia de Reduviidae, a Ectrichodiinae, cunhas 600 especies, especializouse na predación de milpés.[54] Entre os parasitos dos milpés hai nematodos, moscas feomíidas e acantocéfalos.[7]
Debido a que non teñen unha gran velocidade e a súa incapacidade de morder ou picar, o principal mecanismo de defensa dos milpés é enroscarse formando unha espiral apertada, que protexa o máis posible as súas delicadas patas dentro do seu esqueleto acoirazado.[55]
Moitas especies tamén emiten como defensa secundaria varias secrecións líquidas de mal cheiro a través de poros microscópicos chamados ozoporos (que son as aberturas da súas glándulas "odoríferas" ou "repugnatorias"), situados nas partes laterais dos seus corpos. Entre os moitos compostos químicos irritantes ou tóxicos que se encontraron nestas secrecións hai alcaloides, benzoquinonas, fenois, terpenoides e cianuro de hidróxeno.[56][57] Algunhas destas sbstancias son cáusticas e poden queimar o exoesqaueleto das formigas e outros insectos predadores, e a pel e ollos de predadores máis grandes. Primates como o monos capuchinos (Cebinae) e lémures observáronse irritando intencionalmente a milpés para esfregar as súas secrecións químicas sobre o seu corpo intencionadamente para repeler os mosquitos.[58][59][60] Algúns deses compostos defensivos tamén mostran unha actividade antifúnxica.[61]
Os milpés da orde Polyxenida carecen tanto de exoesqueleto acoirazado coma de glándulas odoríferas, e no seu lugar están cubertos de numerosos pelos ou sedas que polo menos na especie Polyxenus fasciculatus poden desprenderse e enredar as formigas.[62]
Algúns milpés establecen relacións mutualistas con organismos doutras especies, nas cales ambas as espcies se benefician da interacción, ou relacións de comensalismo, nas cales só unha especie se beneficia, mentres que a outra non se ve afectada. Varias especies forman estreitas relacións coas formigas, unha relación chamada mirmecofilia, especialmente na familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contén "mirmecófilos obrigados", especies que só se encontraron en colonias de formigas. Un maior número de especies son "mirmecófilos facultativos", xa que non están exclusivamente asociadas con formigas, incluíndo moitas especies de Polyxenida que se atoparon en formigueiros de todo o mundo.[63]
Moitas especies de milpés teñen unha relación de comensalismo con ácaros das ordes Mesostigmata e Astigmata. Moitos destes ácaros crese que son foréticos en vez de parasitos, o que significa que utilizan os hóspedes milpés para a súa dispersión.[64][65]
En 2011 describiuse unha nova interacción entre milpés e musgos, na cal os individuos da nova especie descuberta Psammodesmus bryophorus teñen dez especies de musgos vivindo na súa superficie dorsal, grazas ao cal o milpés queda camuflado e increméntase a dispersión dos musgos.[66][67]
Os milpés xeralmente teñen pouco impacto na economía humana ou no benestar das persoas, especialmente en comparación cos insectos, pero localmente poden ser unha molestia ou unha praga agrícola. Os milpés non morden nin pican, e as súas secrecións defensivas son case sempre inofensivas para os humanos (xeralmente causan só decoloracións menores na pel), aínda que as secrecións dalgunhas especies tropicais poden causar dor, proído, eritema local, edema, ampolas, eccema e ocasionalmente agretamento da pel.[68][69][70][71] Se as excrecións chegan aos ollos causan unha irritación xeral e efectos potencialmente máis graves como conxuntivite e queratite.[72]
Algúns cempés son considerados pragas nas casas nalgúns países, incluíndo Xenobolus carnifex, que pode infestar os tellados de palla na India,[73] e Ommatoiulus moreleti, que periodicamente invade as casas en Australia. Outras especies mostran un comportamento gregario (enxamianse) periodicamente, que pode resultar en invasións das casas,[74] danos agrícolas,[75] e mesmo en retardos nos trens se as vías quedan escorregadizas polos restos do esmagamento de centos de milpés.[34][76][77] Algúns milpés poden causar danos significativos ás colleitas: Blaniulus guttulatus é unha praga para as colleitas de remolacha azucreira e outras plantas das que se colleita a raíz.[36]
Algúns dos milpés máis grandes da orde Spirobolida, Spirostreptida e Sphaerotheriida son mascotas populares en certos países.[78] Algunhas das especies que se venden como mascotas son as dos xéneros Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus e Orthoporus.[79]
Os milpés aparecen no folclore e medicina tradicional de todo o mundo. Algunhas culturas asocian a actividade dos milpés coa chegada das chuvias.[80] Na cultura Yoruba de Nixeria, os milpés utilízanse en rituais relacionados coa preñez e os negocios, e os milpés esmagados utilízanse para tratar a febre, uñeiros e convulsións en nenos.[81] En Zambia, a polpa de milpés esmagados utilízase para tratar feridas, e o pobo Bafia de Camerún usa o zume de milpés para tratar a dor de oídos.[80] En certas tribos Bhotiya do Himalaia o fume de queimar milpés secos utilízase para tratar as hemorroides.[82] Pobos nativos de Malaisia usan as secrecións dos milpés para envelenar frechas.[80] Observouse que as secrecións de Spirobolus bungii inhiben a división de células cancerosas humanas.[83] O único uso rexistrado de milpés como alimento humano deuse no pobo Bobo de Burkina Faso, que come milpés secos cocidos en salsa de tomate.[84]
Os milpés tamén inspiraron algunhas investigacións científicas. En 1963, deseñouse un vehículo que camiñaba de 36 patas, que estaba inspirado na locomoción dos milpés.[85] Algúns robots experimentais tiveron a mesma inspiración,[86][87] en especial cando son necesarios para transportar pesadas cargas por terreos difíciles e con curvas.[88] En bioloxía, algúns autores avogaron polo uso de milipés como organismos modelo para o estudo da fisioloxía dos artrópodos e os procesos de desenvolvemento que controlan o número e forma dos segmentos corporais.[34]
Os diplópodos (Diplopoda) ou milpés son un grupo de artrópodos que se caracterizan por ter dous pares de patas na maioría dos seus segmentos corporais e que se clasifican cientificamente como unha clase. Cada segmento con dous pares de patas é o resultado da fusión de dous segmentos simples. A maioría dos diplópodos teñen corpos cilíndricos moi alongados ou corpos aplanados con máis de 20 segmentos, mentres que os milpés Oniscomorpha son máis curtos e poden enrolarse formando unha bóla. Aínda que en moitas linguas se lles chame "milpés" ningunha especie ten mil patas; o récord é a especie de 750 patas Illacme plenipes. Existen unhas 12.000 especies nomeadas de diplópodos, clasificadas en 16 ordes e unhas 140 familias, o que fai que sexan a maior clase de miriápodos, superando aos cempés (quilópodos).
A maioría dos diplópodos son detritívoros de lentos movementos, que comen follas podres caídas e outras materias vexetais. Algúns comen fungos ou zugan fluídos de plantas, e unha pequena minoría son predadores. Os diplópodos son xeralmente inofensivos para os humanos, aínda que algúns poden converterse en pragas nas casas ou nos xardíns, especialmente en invernadoiros, onde poden causar graves danos ás plantiñas nacentes. A maioría deféndense segregando diversos compostos químicos a través de poros que teñen polo corpo, aínda que os diminutos Polyxenida está cubertos de penachos de pelos que se desprenden. A reprodución na maioría das especies é levada a cabo por transferencia de paquetes de esperma ás femias que se realiza por medio de patas modificadas do macho chamadas gonópodos.
Apareceron por primeira vez no período Silúrico, e son algúns dos animais máis antigos colonizadores da terra. Algúns membros de grupos prehistóricos creceron ata chegar aos 2 m de lonxitude, pero as especies modernas máis grandes chegan a unha lonxitude máxima de entre 27 e 38 cm, e a máis grande de todas crese que é o milpés xigante africano (Archispirostreptus gigas).
Entre os miriápodos, os diplópodos foron considerados tradicionalmente máis próximos aos pequenos paurópodos, aínda que algúns estudos moleculares poñen en dúbida esta relación. Os diplópodos poden distinguirse dos similares pero só distantemete relacionados cempés (clase Chilopoda), en que estes últimos se moven rapidamente, son carnívoros e teñen só un par de patas en cada segmento corporal. O estudo científico dos diplópodos coñécese como diplopodoloxía.
Dvojenoge (Diplopoda) su kopneni člankonošci koji čine razred u potkoljnu Myriapoda zajedno sa strigama (Chilopoda), malonošcima (Pauropoda) i kratkonošcima (Symphyla).
Odlikuju se dobro razvijenom glavom i kolutičavim tijelom na kojem svaki kolutić ima jedan do dva para nogu. Dvojenoge su poznate i kao milipedes, što znači tisuću nogu, ali je broj znatno manji. Večina ima oko 30 pari nogu, ali je poznata i vrsta sa 350 pari.
Ženka jaja polaže u tlu ispod balvana i među lišćem. Novoizlegli mladi imaju po nekoliko pari nogu, ovisno o vrsti, a segmenti tijela i nogu nadograđuju se dok ne dosegne odraslu dob.
Dvojenoge su biljojedi (herbivore) i strvinari, koji se prvenstveno hrane trulim materijalmom i biljnog i životinjskog porijekla. U Australiju je uvezena vrsta Ommatoiulus moreletii (Crna Portugalski stonoga) koja se u južnoj Australiji toliko namnoži da uništava usjeve i vrši prave invazije na kuće i druge nastambe gdje može zagaditi hranu i zavuči se u tepihe ili posteljine. Ova životinja stekla je reputaciju neugodnog štetočine gdje god je prisutna. U samoobrani ispušta neku žutu tekućinu, ali za ljude nije opasna.
Staništa dvojnoga nalaze se na hladnim i vlažnim mjestima, a mnoge vrste su uobičajene ispod kamenja i trupaca, u lišću i tlu i ispod kore stabala[1].
Dvojenoge (Diplopoda) su kopneni člankonošci koji čine razred u potkoljnu Myriapoda zajedno sa strigama (Chilopoda), malonošcima (Pauropoda) i kratkonošcima (Symphyla).
Odlikuju se dobro razvijenom glavom i kolutičavim tijelom na kojem svaki kolutić ima jedan do dva para nogu. Dvojenoge su poznate i kao milipedes, što znači tisuću nogu, ali je broj znatno manji. Večina ima oko 30 pari nogu, ali je poznata i vrsta sa 350 pari.
Kaki seribu atau millipede (kelas Diplopoda, sebelumnya juga disebut Chilognatha) adalah artropoda yang memiliki dua pasang kaki per segmen (kecuali segmen pertama di belakang kepala, dan sedikit setelahnya yang hanya memiliki satu kaki). Kaki seribu adalah Ordo dari anggota hewan tak bertulang belakang yang termasuk dalam filum Arthropoda, kelas Myriapoda.[2]
Tubuh hewan ini berbentuk silinder, jumlah segmennya sekitar 25-100, setiap segmennya hanya mempunyai sepasang kaki dan setiap abdomen mempunyai lima pasang kaki dan dua pasang spirakel. Hewan ini berkembang biak dengan bertelur.
Umumnya kaki seribu memakan sisa tumbuhan yang membusuk. Namun ada beberapa spesies yang tergolong karnivora. Mereka menelan bahan makanan yang ditemui, mengekstrak nutrisinya, lalu mengeluarkan kembali sisa-sisa yang tidak bisa dicerna. Cara makan ini tidak berlaku untuk beberapa spesies yang memiliki tipe mulut penghisap.[3]
|author-link1=
(bantuan) Kaki seribu atau millipede (kelas Diplopoda, sebelumnya juga disebut Chilognatha) adalah artropoda yang memiliki dua pasang kaki per segmen (kecuali segmen pertama di belakang kepala, dan sedikit setelahnya yang hanya memiliki satu kaki). Kaki seribu adalah Ordo dari anggota hewan tak bertulang belakang yang termasuk dalam filum Arthropoda, kelas Myriapoda.
Tubuh hewan ini berbentuk silinder, jumlah segmennya sekitar 25-100, setiap segmennya hanya mempunyai sepasang kaki dan setiap abdomen mempunyai lima pasang kaki dan dua pasang spirakel. Hewan ini berkembang biak dengan bertelur.
Þúsundfætlur eru flokkur liðdýra af undirfylkingu fjölfætla. Þúsundfætlur eru með tvö pör fóta á hvern lið nema á liðnum beint fyrir aftan hausinn sem engir útlimir eru á, og næstu liðum þar á eftir sem aðeins eru með eitt par fóta.
Þúsundfætlur eru hægfara grotætur ólíkt margfætlum í systurflokk sínum sem eru eitruð rándýr.
Þúsundfætlur eru flokkur liðdýra af undirfylkingu fjölfætla. Þúsundfætlur eru með tvö pör fóta á hvern lið nema á liðnum beint fyrir aftan hausinn sem engir útlimir eru á, og næstu liðum þar á eftir sem aðeins eru með eitt par fóta.
Þúsundfætlur eru hægfara grotætur ólíkt margfætlum í systurflokk sínum sem eru eitruð rándýr.
I millepiedi sono un gruppo di artropodi caratterizzati dalla presenza di due paia di arti articolati sulla maggior parte dei segmenti del lungo corpo; sono conosciuti scientificamente come la classe dei Diplopoda, il cui nome deriva da questa caratteristica. Ogni segmento del corpo (ai cui lati presenta due paia di arti) è il risultato di due segmenti singoli fusi insieme. La maggior parte dei millepiedi ha corpi cilindrici o appiattiti molto allungati con più di 20 segmenti, mentre i millepiedi Oniscomorphi sono più corti e sono soliti arrotolarsi su se stessi a formare una palla per proteggersi. Nonostante il nome "millepiedi", fino a poco fa nessuna specie nota ne possedeva effettivamente 1 000: il record di 750 gambe apparteneva alla specie Illacme plenipes. Nel 2021, però, in Australia, all'interno di un pozzo trivellato per l'esplorazione mineraria a 60 metri di profondità è stato trovato un nuovo esemplare denominato Eumillipes persephone che possiede 1.306 zampe. Ci sono circa 12 000 specie nominate e classificate in 16 ordini e circa 140 famiglie; ciò fa di Diplopoda la più grande classe di miriapodi, un gruppo di artropodi che comprende anche i centopiedi e altre creature a più zampe.
La maggior parte dei millepiedi sono lenti detritivori, nutrendosi di foglie in decomposizione ed altri elementi vegetali morti. Alcuni si nutrono di funghi o succhiano fluidi vegetali, mentre una piccola minoranza sono predatori. I millepiedi sono generalmente innocui per l'uomo, anche se alcuni possono diventare parassiti domestici o da giardino. I millepiedi possono essere indesiderati soprattutto nelle serre dove possono causare gravi danni alle piantine emergenti. La maggior parte dei millepiedi si difendono con una varietà di sostanze chimiche secrete dai pori lungo il corpo, sebbene i minuscoli millepiedi setosi siano ricoperti da ciuffi di setole staccabili. La riproduzione nella maggior parte delle specie viene effettuata attraverso gambe maschili modificate chiamate gonopodi, che trasferiscono pacchetti di sperma alle femmine.
Apparsi per la prima volta nel periodo Siluriano, i millepiedi sono alcuni dei più antichi animali terrestri conosciuti. Alcuni membri di gruppi preistorici sono cresciuti fino a raggiungere una lunghezza di 2 metri; le più grandi specie moderne, invece, raggiungono lunghezze massime di 27-38 centimetri. La specie più lunga esistente è il millepiedi gigante africano (Archispirostreptus gigas).
Tra i miriapodi, i millepiedi sono tradizionalmente considerati i più strettamente imparentati ai piccoli pauropodi, sebbene alcuni studi molecolari sfidino questa relazione. I millepiedi possono essere distinte dagli alquanto simili, ma solo lontanamente imparentati, centopiedi (classe Chilopoda), perché questi ultimi hanno movimenti più rapidi, la presenza di un morso velenoso, la loro dieta carnivora, ed una singola coppia di arti per ciascun segmento corporeo.
Il termine "millepiedi" è molto diffuso nella letteratura popolare e scientifica, ma tra gli scienziati nordamericani viene usato anche il termine "milliped" (senza la e finale).[1] Altri nomi vernacolari includono "mille arti" o semplicemente "diplopodi".[2] La scienza della biologia e della tassonomia del millepiedi si chiama diplopodologia: lo studio dei diplopodi.
Sono state descritte circa 12 000 specie di millepiedi. Le stime sul numero reale di specie sulla terra vanno da 15 000[4] a 80 000.[5] Poche specie di millepiedi sono molto diffuse; questi animali hanno scarse capacità di dispersione, a seconda della locomozione terrestre e degli habitat umidi. Questi fattori hanno favorito l'isolamento genetico e la rapida speciazione, producendo molti lignaggi con intervalli ristretti.[6]
I membri viventi del Diplopoda sono divisi in sedici ordini e due sottoclassi.[3] La sottoclasse basale Penicillata contiene un singolo ordine, Polyxenida (millepiedi setosi). Tutti gli altri millepiedi appartengono alla sottoclasse Chilognatha costituita da due infraclassi: Pentazonia, contenente i millepiedi a corpo corto, e Helminthomorpha, contenente la maggior parte delle specie.[7][8]
Di seguito viene presentata la classificazione dei millepiedi, basata sugli studi di Shear (2011)[3], e Shear & Edgecombe (2010)[9] (per i gruppi estinti). Recenti studi cladistici e molecolari hanno sfidato i tradizionali schemi di classificazione di cui sopra, e in particolare la posizione degli ordini Sifoniulida e Polizoniida non è ancora ben definita.[5] Il posizionamento e le posizioni di gruppi estinti conosciuti solo da fossili sono indicativi e non completamente risolti.[5][9]
Classe Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844
I millepiedi sono tra i primi animali ad aver colonizzati le prime terre emerse durante il periodo Siluriano.[11] Le prime forme probabilmente si nutrivano di muschi e tracheobionta primitive. Esistono due grandi gruppi di millepiedi i cui membri sono tutti estinti: gli Archipolypoda ("antichi multi zampe") che contengono i più antichi animali terrestri conosciuti, e gli Arthropleuridea, che contengono i più grandi invertebrati terrestri conosciuti. La più antica creatura terrestre conosciuta, Pneumodesmus newmani, era un archipolypoda lungo 1 centimetro che visse 428 milioni di anni fa nel Siluriano superiore e presenta evidenti prove di spiracoli (fori di respirazione) che dimostra che fosse un animale in grado di respirare l'aria.[9][12] Durante il Carbonifero superiore (340-280 milioni di anni fa), Arthropleura divenne il più grande invertebrato terrestre noto, raggiungendo lunghezze di almeno 2 metri.[13] I millepiedi mostrano anche le prime prove di difesa chimica, poiché alcuni fossili devoniani presentano aperture di ghiandole difensive chiamate ozopori.[9] Millepiedi, centopiedi e altri artropodi terrestri raggiunsero dimensioni molto più grandi rispetto alle loro controparti moderne negli ambienti ricchi di ossigeno del Devoniano e del Carbonifero, e alcuni avrebbero potuto superare il metro di lunghezza. Man mano che i livelli di ossigeno si abbassarono, gli artropodi giganti cominciarono a scomparire, lasciando il posto alle forme più piccole.[14]
La storia della classificazione scientifica dei millepiedi è iniziata con Carl Linnaeus, che nella sua decima edizione di Systema Naturae, 1758, nominò sette specie di Julus come "Insecta Aptera" (insetti senza ali).[15] Nel 1802, lo zoologo francese Pierre André Latreille propose il nome Chilognatha come primo gruppo di quelli che oggi sono i Diplopoda, e nel 1840 il naturalista tedesco Johann Friedrich von Brandt produsse la prima classificazione dettagliata di questi animali. Il nome Diplopoda stesso fu coniato nel 1844 dallo zoologo francese Henri Marie Ducrotay de Blainville. Dal 1890 al 1940, la tassonomia del millepiedi venne seguita da relativamente pochi ricercatori, con importanti contributi di Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin, che descrissero ciascuno oltre 1 000 specie, così come Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R.I. Pocock e Henry W. Brölemann.[5] Fu un periodo in cui la scienza della diplopodologia fiorì: i tassi di descrizione delle specie erano in media i più alti della storia, a volte superiori a 300 l'anno.[4]
Nel 1971, il biologo olandese CAW Jeekel pubblicò un elenco completo di tutti i generi e le famiglie di millepiedi conosciuti descritti tra il 1758 e il 1957 nel suo Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, un'opera accreditata come il lancio dell'era moderna della tassonomia dei millepiedi.[16][17] Nel 1980, il biologo americano Richard L. Hoffman pubblicò una classificazione dei millepiedi che riconosceva i Penicillata, i Pentazonia e gli Helminthomorpha,[18] e la prima analisi filogenetica degli ordini dei millepiedi usando i moderni metodi cladistici venne pubblicata nel 1984 da Henrik Enghoff, della Danimarca.[19] Una classificazione del 2003 del miriapodologo americano Rowland Shelley è simile a quella originariamente proposta da Verhoeff, e rimane lo schema di classificazione accettato (mostrato qui sotto), nonostante studi molecolari più recenti propongano relazioni contrastanti.[5][9] Un riassunto del 2011 sulla diversità della famiglia dei millepiedi di William A. Shear ha posto l'ordine Siphoniulida all'interno del gruppo più numeroso Nematophora.[3]
Diplopoda Penicillata Chilognatha Pentazonia Limacomorpha Oniscomorpha Helminthomorpha Colobognatha Eugnatha Nematophora Merocheta JuliformiaOltre ai 16 ordini viventi, ci sono 9 ordini estinti e una superfamiglia conosciuta solo da fossili. Il rapporto di questi con i gruppi viventi e tra loro è controverso. Artropleuridea fu a lungo considerata una classe distinta di miriapodi, sebbene gli studi all'inizio del XXI secolo stabilirono il gruppo come una sottoclasse dei millepiedi.[20][21][22] Diversi ordini moderni compaiono anche nei reperti fossili. Di seguito sono riportati due arrangiamenti proposti di gruppi fossili di millepiedi.[5][9] I gruppi estinti sono indicati con una croce (†). L'ordine estinto di Zosterogrammida, chilognati di posizione incerta,[9] non è mostrato.[5][21]
Diplopoda Penicillata Chilognatha †Arthropleuridea Pentazonia Helminthomorpha †Archipolypoda EugnathaNematophora
JuliformiaSebbene le relazioni tra gli ordini di millepiedi siano ancora oggetto di dibattito, la classe Diplopoda nel suo insieme è considerata un gruppo monofiletico di artropodi: tutti i millepiedi sono più strettamente correlati tra loro che con qualsiasi altro artropode. Diplopoda è una classe all'interno del sottoramo di artropoda Myriapoda, i miriapodi, che comprende centopiedi (classe Chilopoda), nonché i pauropodi meno noti (classe Pauropoda) e sinfili (classe Symphyla). All'interno dei miriapodi, i parenti più stretti o il sister group dei millepiedi sono stati a lungo considerati i pauropodi, che come loro possiedono un collum e diplosegmenti.[5]
La differenza tra millepiedi e centopiedi è una domanda comune al grande pubblico.[23] Entrambi i gruppi di miriapodi condividono somiglianze, come corpi lunghi e multi-segmentati, numerosi arti, una singola coppia di antenne e la presenza di organi postanntennali, ma possiedono anche molte differenze e distinte storie evolutive, come l'antenato comune più recente di millepiedi e centopiedi visse circa 450-475 milioni di anni fa nel Siluriano.[24] La sola testa esemplifica le differenze; i millepiedi hanno antenne corte a gomito per sondare il substrato, una coppia di robuste mandibole e una singola coppia di mascelle fuse in un labbro; i centopiedi hanno lunghe antenne filiformi, una coppia di piccole mandibole, due coppie di mascelle e una coppia di grossi artigli da cui iniettano il veleno.[25]
Sono caratterizzati da un tronco segmentato con segmenti fusi a due a due (diplosomiti o diplosegmenti) ad eccezione dei primi tre. Capo e tronco sono separati da un tratto detto collo che in realtà corrisponde all'ultimo segmento del capo che è separato dalla capsula cefalica. I primi tre segmenti del tronco mantengono la loro individualità e recano quindi ciascuno un paio di zampe, segue poi una serie più o meno lunga di diplosomiti. Alcuni autori denominano torace l'insieme dei primi tre segmenti del tronco ed addome la restante serie di diplosomiti, sebbene non vi sia una differenziazione tra i due paragonabile a quella dei Crostacei più evoluti e degli Esapodi. A causa della loro anatomia molto sensibile alle perdite d'acqua vivono negli ambienti umidi[26].
Le zampe sono impiantate ventralmente (poiché i tergiti sono molto sviluppati anche in senso latero-ventrale, mentre gli sterniti sono ridotti), ne consegue lentezza di movimenti. Sono detritivori. Caratteristica di Diplopodi e Pauropodi è lo Gnatochilario, organo boccale derivante dalla fusione del primo paio di mascelle.
I millepiedi sono un gruppo di artropodi caratterizzati dalla presenza di due paia di arti articolati sulla maggior parte dei segmenti del lungo corpo; sono conosciuti scientificamente come la classe dei Diplopoda, il cui nome deriva da questa caratteristica. Ogni segmento del corpo (ai cui lati presenta due paia di arti) è il risultato di due segmenti singoli fusi insieme. La maggior parte dei millepiedi ha corpi cilindrici o appiattiti molto allungati con più di 20 segmenti, mentre i millepiedi Oniscomorphi sono più corti e sono soliti arrotolarsi su se stessi a formare una palla per proteggersi. Nonostante il nome "millepiedi", fino a poco fa nessuna specie nota ne possedeva effettivamente 1 000: il record di 750 gambe apparteneva alla specie Illacme plenipes. Nel 2021, però, in Australia, all'interno di un pozzo trivellato per l'esplorazione mineraria a 60 metri di profondità è stato trovato un nuovo esemplare denominato Eumillipes persephone che possiede 1.306 zampe. Ci sono circa 12 000 specie nominate e classificate in 16 ordini e circa 140 famiglie; ciò fa di Diplopoda la più grande classe di miriapodi, un gruppo di artropodi che comprende anche i centopiedi e altre creature a più zampe.
La maggior parte dei millepiedi sono lenti detritivori, nutrendosi di foglie in decomposizione ed altri elementi vegetali morti. Alcuni si nutrono di funghi o succhiano fluidi vegetali, mentre una piccola minoranza sono predatori. I millepiedi sono generalmente innocui per l'uomo, anche se alcuni possono diventare parassiti domestici o da giardino. I millepiedi possono essere indesiderati soprattutto nelle serre dove possono causare gravi danni alle piantine emergenti. La maggior parte dei millepiedi si difendono con una varietà di sostanze chimiche secrete dai pori lungo il corpo, sebbene i minuscoli millepiedi setosi siano ricoperti da ciuffi di setole staccabili. La riproduzione nella maggior parte delle specie viene effettuata attraverso gambe maschili modificate chiamate gonopodi, che trasferiscono pacchetti di sperma alle femmine.
Apparsi per la prima volta nel periodo Siluriano, i millepiedi sono alcuni dei più antichi animali terrestri conosciuti. Alcuni membri di gruppi preistorici sono cresciuti fino a raggiungere una lunghezza di 2 metri; le più grandi specie moderne, invece, raggiungono lunghezze massime di 27-38 centimetri. La specie più lunga esistente è il millepiedi gigante africano (Archispirostreptus gigas).
Tra i miriapodi, i millepiedi sono tradizionalmente considerati i più strettamente imparentati ai piccoli pauropodi, sebbene alcuni studi molecolari sfidino questa relazione. I millepiedi possono essere distinte dagli alquanto simili, ma solo lontanamente imparentati, centopiedi (classe Chilopoda), perché questi ultimi hanno movimenti più rapidi, la presenza di un morso velenoso, la loro dieta carnivora, ed una singola coppia di arti per ciascun segmento corporeo.
Diplopoda (a Graeco: διπλόος 'duplex' et πούς 'pes'), vulgo milipedae appellata, sunt classis arthropodum, quae habent duo paria crurum articulatorum in plerisque corporis segmentis, quoque segmento ex duobus segmentis coniunctis formato. Pleraque diplopoda longa corpora habent, cylindrata aut plana, quibus sunt plus quam viginti segmenta, quamquam Oniscomorpha sunt breviora et se in pilas volvere possunt. Praeter nomen, nulla milipeda nota mille pedibus gloriari potest; maximum pedum numerum, 750, habet species Illacme plenipes. Hodie fere 12 000 species notae sunt, in sedecim ordines et circiter 140 familias divisae; itaque Diplopoda sunt maxima classis Myriapodum, subphyli quod etiam centipedas aliasque bestiolas multipedes comprehendit.
Vocabulum milipeda (vel millepeda) in Plinii Naturali historia reperitur; non autem Diplopoda, sed erucas Lepidopterorum vel Oniscidea describere videtur:[1]
milipeda, ab aliis centipeda aut multipeda dicta, animal est e vermibus terrae, pilosum, multis pedibus arcuatim repens tactuque contrahens se; oniscon Graeci vocant, alii iulon. efficacem narrant ad aurium dolores in cortice Punici mali decoctum et porri suco. addunt et rosaceum et in alteram aurem infundunt.[2]
Diplopoda (a Graeco: διπλόος 'duplex' et πούς 'pes'), vulgo milipedae appellata, sunt classis arthropodum, quae habent duo paria crurum articulatorum in plerisque corporis segmentis, quoque segmento ex duobus segmentis coniunctis formato. Pleraque diplopoda longa corpora habent, cylindrata aut plana, quibus sunt plus quam viginti segmenta, quamquam Oniscomorpha sunt breviora et se in pilas volvere possunt. Praeter nomen, nulla milipeda nota mille pedibus gloriari potest; maximum pedum numerum, 750, habet species Illacme plenipes. Hodie fere 12 000 species notae sunt, in sedecim ordines et circiter 140 familias divisae; itaque Diplopoda sunt maxima classis Myriapodum, subphyli quod etiam centipedas aliasque bestiolas multipedes comprehendit.
Dviporiakojai (lot. Diplopoda, angl. Millipedes, vok. Doppelfüßer) – didžiausia rūšių skaičiumi šimtakojų (Myriapoda) klasė.
Tai smulkūs gyvūnai, nuo keleto milimetrų iki 5 cm, labai retai iki 8 cm ilgio, dažniausiai kirmėliškos formos. Kūnas sudarytas iš galvos ir liemens. Pastarasis susideda iš daugiau ar mažiau beveik vienodų segmentų. Pirmasis segmentas kojų neturi, kiti 3 segmentai turi po vieną porą kojų, o visi likusieji segmentai – po 2 poras trumpučių kojų. Kutikula kieta, kūno spalva neryški, paprastai juoda, rusva ar pilkšva. Akys paprastosios, antenos trumputės, prisitvirtinusios galvos šonuose. Burnos aparatas graužiamasis. Pabaidyti šimtakojai susiriečia į ritinėlį. Tai naktiniai gyvūnai. Dieną jie slapstosi purioje žemėje, po akmenimis ar kitokiais daiktais (pvz., samanomis, lapais). Dauginasi kiaušinėliais.
Dviporiakojai daugiausiai yra saprofagai, minta pūvančiomis augalų liekanomis. Tačiau kai kurios rūšys gali kenkti kultūriniams augalams: išgraužia dirvoje pasėtas sėklas, apgraužia jaunus daigus, gumbus, šaknis, prie žemės prisiglaudusias žemuogių bei braškių uogas ir kt.
Lietuvoje paplitusios rūšys:
Tūkstoškāji, divpārkāji (Diplopoda) ir daudzkāju apakštipa klase (reizēm apakšklase).
Tūkstoškāji pārtiek, ar retiem izņēmumiem, no augu barības, galvenokārt no trūdvielām. Mazkustīgas formas. Taustekļi tūkstoškājiem vāji attīstīti: tie ir īsi, ar nedaudz posmiem. Ir viens pāris salikto acu, kuru fasetes parasti novietotas irdeni. Sakarā ar pielāgošanos vienveidīgai augu barībai ievērojami mainījies žokļu aparāts: pilnīgi izzudis pirmais apakšžokļu pāris. Augšžokļi (vienīgais aktīvais, barību sasmalcinātājs žokļu pāris) izceļas ar ārkārtīgi salikto uzbūvi: tas ir masīvs orgāns, kas sastāv no nodalījumiem. Apakšlūpa - gnatohilārijs, kas atbilst otrajam apakšžokļu pārim, ir plata un gara saliktas uzbūves plātnīte, kura veido visu galvas apakšējo sienu. Viduklis nav skaidri dalīts nodalījumos. Pēc segmentu apakšējās, sternālās daļas uzbūves var izšķirt priekšējo nodalījumu ar četriem segmentiem, kuru sauc par krūtīm (thorax), un pakaļējo, kas sastāv no nenoteikta posmu skaita un ko sauc par vēderu (abdomens). Katrs no četriem krūšu segmentiem atbilst vienam metamēram: pirmajam, otrajam un ceturtajam segmentam ir viens kāju pāris, trešajam kāju nav; vēdera segmentiem turpretim ir divi pāri kāju katram, un, atskaitot viengabalainās muguriņas, visa to uzbūve liecina, ka tie cēlušies no diviem metamēriem; pakaļējais no abiem metamēriem zaudējis tergītu (muguras vairogu), ko pilnīgi izspiedis priekšējā metamēra tergīts. Katram «vēdera» segmentam ir divi viens aiz otra novietoti «sternīti» (apakšējie vairogi), kuriem ir divi kāju pāri un divi stigmu pāri ar traheju maisiem; no pēdējiem atiet ļoti garu, vienmērīgi tievu traheju caurulīšu pušķi. Kā izriet no divpārkāju un lūpkāju segmentu salīdzinājuma un kā to it īpaši uzsver kāju un stigmu atrašanās uz divpārkāju «sternītiem», šie pēdējie ir pleirālās (sānu) segmenta daļas, kas saaugušas pa vēdera viduslīniju un aizstājušas izzudušo īsto sternītu.
Klasē ir ap 10000 sugu, kuras iedalītas 15 kārtās un 115 dzimtās. Latvijā ir zināma 21 tūkstoškāju suga.
Klase Tūkstoškāji (Diplopoda) (divpārkāji)
Tūkstoškāji, divpārkāji (Diplopoda) ir daudzkāju apakštipa klase (reizēm apakšklase).
Gonggok atau juga dikenali sebagai ulat geluntur, sepah bulan atau mentibang merupakan sejenis artropod dengan badan berbentuk silinder yang panjang. Badan gonggok mempunyai rangka luar (exoskeleton) dan terbahagi kepada antara 20 hingga 100 segmen yang bersambung-sambung. Setiap segmen mempunyai dua pasang kaki (kecuali segmen pertama selepas kepala yang tiada kaki langsung, dan beberapa segmen selepasnya yang mempunyai hanya sepasang kaki). Terdapat kira-kira 12,000 jenis spesies gonggok dalam kira-kira 140 famili.[1]
Gonggok atau juga dikenali sebagai ulat geluntur, sepah bulan atau mentibang merupakan sejenis artropod dengan badan berbentuk silinder yang panjang. Badan gonggok mempunyai rangka luar (exoskeleton) dan terbahagi kepada antara 20 hingga 100 segmen yang bersambung-sambung. Setiap segmen mempunyai dua pasang kaki (kecuali segmen pertama selepas kepala yang tiada kaki langsung, dan beberapa segmen selepasnya yang mempunyai hanya sepasang kaki). Terdapat kira-kira 12,000 jenis spesies gonggok dalam kira-kira 140 famili.
Gonggok berjalan.
Gonggok menggulungkan diri apabila diganggu
Miljoenpoten (Diplopoda, vroeger: Chilognatha) zijn een klasse van geleedpotige dieren uit de onderstam van duizendpotigen (Myriapoda). Ze leven allemaal op het land en komen wereldwijd voor, met uitzondering van erg koude of droge gebieden, de meeste soorten leven in de tropen. Er zijn ongeveer 10.000 soorten beschreven waarmee het de grootste klasse is van de duizendpotigen, maar vermoed wordt dat er nog een veelvoud hiervan nog niet is ontdekt, voornamelijk in de tropen.
Miljoenpoten zijn meestal bodembewonend of ondergronds levend, sommige soorten worden langs de waterkant aangetroffen en zijn meer amfibisch, andere soorten klimmen soms in struiken om plantendelen te eten. Vrijwel alle miljoenpoten zijn planten- of afvaleters, slechts enkele jagen actief op prooien en zijn carnivoor zoals gebruikelijk is bij de verwante duizendpoten. De meeste soorten leven van rottend materiaal, wortels, rijp fruit en soms dode dieren, hun monddelen zijn daar speciaal op aangepast en kunnen niet bijten maar maken het voedsel vochtig en schrapen laagjes materiaal af en nemen het op via de mond. In de tuin doen veel soorten zich tegoed aan wortels van planten of bladeren, maar ook dood hout, algen en paddenstoelen worden gegeten, miljoenpoten spelen een belangrijke rol in een ecosysteem door het opruimen van grote hoeveelheden dood plantaardig materiaal.
Het lichaam van een miljoenpoot bestaat uit een kop die twee korte antennes draagt en een groot aantal segmenten daarachter dat het achterlijf wordt genoemd. Een borststuk ontbreekt, zoals bij alle duizendpotigen. In tegenstelling tot de duizendpoten (Chilopoda) hebben de meeste soorten een zeer cilindrisch, bijna sigaar-achtig lichaam. Duizendpoten hebben juist een afgeplat lichaam en veel langere antennes, maar beide groepen kennen uitzonderingen die voor verwarring zorgen. Bij verstoring rollen miljoenpoten zich als een spiraal op, sommige soorten zoals de oprollers kunnen zich net als een gordeldier helemaal oprollen in hun pantser. Bij de kop hebben miljoenpoten zintuiglijke organen die samen het orgaan van Tömösváry worden genoemd. Deze zijn te zien als ovaalachtige ringen aan de basis van de antennes, en dienen waarschijnlijk om de vochtigheidsgraad waar te nemen, ook zouden ze hiernaast chemoreceptoren kunnen bevatten om zo andere stoffen op te merken.
Het aantal pootjes haalt bij lange na geen miljoen, de soort Illacme plenipes is een uitschieter en heeft er 750 in totaal maar de meeste soorten hebben 80 tot 400 pootjes.[1] De naam "duizendpoot" of "miljoenpoot" heeft niets te maken met het aantal poten, sommige duizendpoten hebben niet veel meer dan 40 poten. Bepaalde soorten duizendpoten hebben zelfs meer poten dan sommige miljoenpoten. In andere talen zoals het Duits en Engels worden duizend- en miljoenpoten respectievelijk honderd- en duizendpotigen genoemd. Bij de miljoenpoten zijn de segmenten vanaf het vierde segment vanaf de kop paarsgewijs versmolten, waardoor een segment bij alle moderne soorten twee potenparen draagt, alleen de eerste drie segmenten hebben slechts één paar. Hieraan is de wetenschappelijke naam Diplo(-)poda te danken, wat letterlijk dubbel-potigen betekent. Dit onderscheidt hen van de duizendpoten, die altijd maar één paar poten per segment bezitten. Naast twee paar poten heeft ieder segment ook twee trachee-openingen, stigmata genaamd.
Ondanks het grote aantal pootjes bewegen miljoenpoten zich maar traag. Dit komt doordat ieder segment twee paar pootjes heeft die onafhankelijk van elkaar kunnen bewegen, waardoor de pootjes zich golfsgewijs moeten verplaatsen en relatief vaak stilstaan. Ook het grotere lichaamsvolume en de daarmee gepaard gaande zware bepantsering die voor een groter gewicht zorgen zijn redenen dat miljoenpoten veel langzamer zijn dan duizendpoten. Een voordeel is dat ze een dikkere huid hebben dan duizendpoten en hierdoor minder gevoelig zijn voor uitdroging. De pootjes en het stompe lichaam worden gebruikt om zich sneller in te graven, de vele pootjes duwen het lichaam de bodem in.
Opmerkelijk is dat het mannetje niet altijd sterft zoals het vrouwtje na het afzetten van de eitjes, maar bij sommige soorten vervelt waarbij de geslachtsorganen verdwijnen, en het mannetje weer lijkt op de onvolwassen nimf. Als het mannetje vervolgens nog een keer vervelt ontwikkelen de geslachtsorganen zich weer, dit kan meerdere keren achter elkaar gebeuren, het doel is waarschijnlijk om voor voldoende mannetjes te zorgen om de vrouwtjes te bevruchten.
Bij de paring omstrengelen de vele pootjes elkaar en liggen het mannetje en vrouwtje met de buikzijde tegen elkaar aan. Indien het vrouwtje niet paringsbereid is trekt het mannetje zich weer terug. De paring kan minuten tot uren duren en eindigt zodra het mannetje zijn sperma heeft afgegeven. Het mannetje brengt zijn sperma met behulp van speciale bevruchtingspootjes naar het vrouwtje. De gepaarde geslachtsorganen van miljoenpoten zijn niet achteraan het lichaam gepositioneerd zoals bij de meeste dieren, maar zitten vlak achter de kop op het derde segment. Bij sommige soorten hebben de mannetjes een tang-vormig achterste potenpaar (telopoden) om haar beter vast te houden. De vrouwtjes kunnen het sperma nog enige tijd opslaan tot de omstandigheden gunstiger zijn om de eitjes af te zetten, veel soorten sterven kort hierna. Er is bekend dat sommige miljoenpoten niet goed opletten en paren met een andere soort, kruisingen echter zijn nog niet waargenomen.
Miljoenpoten hebben een zwaar bepantserd lichaam en vluchten snel weg of rollen zich op bij verstoring. Ze kunnen niet bijten of steken maar veel soorten scheiden irriterende vloeistoffen of giftige gassen als blauwzuur uit om vijanden te verjagen of parasieten te doden. Ook spenderen miljoenpoten veel tijd aan het met de monddelen schoonhouden van het lichaam, om zich van parasieten en schimmels te ontdoen. Veel soorten worden belaagd door parasieten als mijten en teken, die zich tussen de pootjes bevinden waar de miljoenpoot niet bijkan.
Net als alle geleedpotigen moeten ook miljoenpoten af en toe vervellen, met name de nog onvolwassen nimfen. Na een vervelling kan het uren tot dagen duren eer het nieuwe pantser is uitgehard. Omdat het pantser de belangrijkste verdediging is, zijn miljoenpoten gedurende deze tijd zeer kwetsbaar. Veel soorten maken dan ook een speciale 'vervellingskamer' onder de grond, waarin ze zich terugtrekken tot het pantser is uitgehard.
Vijanden van miljoenpoten zijn schimmels, bacteriën en parasitaire wormen die het lichaam kunnen binnendringen. Dieren die miljoenpoten op het menu hebben staan zijn vogels als merels en lijsters, en ook kikkers, egels en sommige soorten kevers.
Sommige soorten zijn erg rustig, worden behoorlijk groot, stellen niet veel eisen aan hun omgeving en eten vrijwel met de pot mee, de meeste aangeboden soorten houden zich in leven met fruit. Met name grotere soorten kunnen behoorlijk oud worden, tot zo'n zeven jaar, en worden meer dan 20 centimeter lang. Miljoenpoten voelen zich thuis in een permanent vochtige omgeving met veel schuilplaatsen en vers voedsel. Het weren van schimmels is dan ook het grootste probleem bij het houden van een miljoenpoot. De langstlevende soorten kunnen zelfs meer dan tien jaar oud worden.
In Nederland zijn 59 soorten waargenomen, 48 daarvan worden als inheems beschouwd.[2][3]
Onderstaand drie soorten miljoenpoten die algemeen in Europa voorkomen.
Miljoenpoten (Diplopoda, vroeger: Chilognatha) zijn een klasse van geleedpotige dieren uit de onderstam van duizendpotigen (Myriapoda). Ze leven allemaal op het land en komen wereldwijd voor, met uitzondering van erg koude of droge gebieden, de meeste soorten leven in de tropen. Er zijn ongeveer 10.000 soorten beschreven waarmee het de grootste klasse is van de duizendpotigen, maar vermoed wordt dat er nog een veelvoud hiervan nog niet is ontdekt, voornamelijk in de tropen.
Miljoenpoten zijn meestal bodembewonend of ondergronds levend, sommige soorten worden langs de waterkant aangetroffen en zijn meer amfibisch, andere soorten klimmen soms in struiken om plantendelen te eten. Vrijwel alle miljoenpoten zijn planten- of afvaleters, slechts enkele jagen actief op prooien en zijn carnivoor zoals gebruikelijk is bij de verwante duizendpoten. De meeste soorten leven van rottend materiaal, wortels, rijp fruit en soms dode dieren, hun monddelen zijn daar speciaal op aangepast en kunnen niet bijten maar maken het voedsel vochtig en schrapen laagjes materiaal af en nemen het op via de mond. In de tuin doen veel soorten zich tegoed aan wortels van planten of bladeren, maar ook dood hout, algen en paddenstoelen worden gegeten, miljoenpoten spelen een belangrijke rol in een ecosysteem door het opruimen van grote hoeveelheden dood plantaardig materiaal.
Tusenbein eller dobbelføtingar (Diplopoda) er den største og mest mangfaldige gruppa mangefotingar. Dei vert kjenneteikna av å ha to par bein på kvart kroppsring, og finst i jord og på bakken over heile verda utanom Antarktis. Gruppa omfattar for det meste treige nedbrytarar som varierer i storleik frå 2 mm til nesten 39 cm, avhengig av art.
Ein reknar med at det finst 10 000 kjende artar tusenbein i verda, i tillegg til rundt 70 000 som enno ikkje har fått namn. Ein deler dei kjende artane inn i femten ordenar, kor sylindertusenbein Julida er den største. I Norden er sju ordenar representerte med totalt 49 artar.
Namnet tusenbein vert òg stundom nytta om alle mangefotingar. Uansett korleis ein nyttar det er det i utgangspunktet villeiande, det har aldri vorte funne noko tusenbein med så mykje som tusen bein. Rekorden ligg på 750 bein (375 beinpar), som har vorte observert hjå den amerikanske arten Illacme plenipes.
Tusenbeina er, som andre mangefotingar, sett saman av eit hovud og ein kropp med mange like segment. Kvart segment er sett saman av to opphavlege segment, og ber difor to beinpar. Lengst bak har dei ein eller fleire kroppsringar utan bein, og ei stjert som vert kalla telson. Korleis kroppen ser ut elles er i store trekk avhengig av kva levesett dyret har; Artar som grev seg gjennom strølaget er til dømes ofte sylinderforma medan andre er avflata ovanifrå eller frå sidene.
Hovudet til tusenbeina ber eit par åttesegmenterte følehorn, som regel eit felt med punktaugo (ocelli) og eit sett unike munndelar: På sidene øvst mot hovudkapselen sit mandiblane, som oftast er treledda og vert nytta til å skjera og knusa planterestar med. Undersida av hovudet ber ei kompleks plate som kallast gnathochilarium, som er vaksen saman av to par maxillar. Denne har same funksjon som underleppa labium hjå insekt; eit underlag for maten medan han vert tilverka og handsama av mandiblane. Denne strukturen liknar noko på munndelane til fåfotingane, og gjer at ein ofte reknar dei to gruppene som søstergrupper innanfor kladen Dignatha.
Bak hovudet sit det eit halsskjold ein kallar collum. Etter dette følgjer tre einskildsegment, det vil seie at dei berre har eitt beinpar kvar. Frå fjerde kroppssegment av tek dobbeltsegmenta til; kroppsringar med to beinpar. Det er usemje i fagmiljøa om einskildsegmenta verkeleg er einskildsegment, eller om dei opphavleg er dobbeltsegment som har mista eine beinparet sitt for å gjera det lettare for dyra å rulla seg saman. Mange av artane har fått omdanna beinpara på eitt av segmenta - oftast det sjuande - til kjønnsstrukturar.
Langt dei fleste tusenbein har ei eller anna form for kjertlar å forsvara seg med. Herfrå skil dei ut ymse kjemikaliar for å avskrekka fiendane sine; kva slags gift det er snakk om varierer frå art til art. I tropane har ein funne tusenbein som har nytta cyanid.
Tusenbein er treige små dyr som vanlegvis lever av rotnande planterestar. Dei nyttar særs lite av næringa i maten sin, ein har rekna ut at over 90 % av føda dei tek inn går ut att utan å koma til nytte for sjølve dyret. Ekskrementa deira er difor god næring for andre dyr, sopp og bakteriar.
Kor viktige dei er som nedbrytarar sett i høve til andre organismar varierer frå stad til stad. Det har vorte målt tettleikar på alt frå 9 til 747 individ per kvadratmeter i Belgia. Viktigast er dei i tropane, der dei fyllar om lag same funksjon som meitemark i tempererte strok.
På grunn av eksoskjeletta deira er dei fleste tusenbeina avhengige av kalkrikt jordsmonn. Ein finn difor under norske tilhøve flest artar i tilknyting til menneske og menneskeskapte miljø. Som regel lever dei i overgongssjiktet mellom jord- og strølaget, men nokre artar likar seg òg under bork på daude eller levande tre. Det ser ut til å vera eit gjennomgåande trekk at desse artane, som mellom anna omfattar Cylindroiulus punctatus, Proteroiulus fuscus og Nemasoma varicorne, toler låg pH betre enn andre artar.
Somme artar er òg særskild tilpassa salthaldige miljø som strender.
Dei fleste tusenbein er generalistar i næringsvegen, og et det meste dei finn av daudt eller døyande plantemateriale. Ein har òg observert somme artar på åtsel, mellom anna har ein funne Blaniulus guttulatus på daude fuglar og skrukketroll. Det er òg funne teikn som tyder på ei viss grad av spesialisering hjå mange artar; Julus scandinavicus et til dømes helst askeblad.
Nokre få artar tusenbein kan eta rotsystem på nytteplantar og såleis vera skadedyr. Særleg gjeld dette Blaniulus guttulatus, som har skadd mellom anna potet, kveite og ymse hageplantar.
Avhengig av art formeirar tusenbeina seg på mange ulike måtar. Dei fleste artane har indre befruktning der hannen nyttar gonopodane sine (beinpara på sjuande kroppsring, omdanna til ytre kjønnsorgan) til å overføra spermiar til hoa. Her finst det ei rekkje små variasjonar, både knytt til åtferd, plassering av kjønnsopningar / gonopodar og anna.
Hjå artar som ikkje har gonopodar set hannen enkelt og greitt frå seg ein spermatofor - ei spermiepakke - som hoa tek opp. Han skil òg ut eit sett trådar hoa kan følgja for å finna pakka.
Glomeride tusenbein nyttar det nittande og siste beinparet sitt som gonopodar. Desse vert ofte kalla telopodar (etter gresk telos - slutt) sidan dei sit bakarst på kroppen. Hannen grip fatt om hoa bakifrå og heldt ho fast medan han sprøytar sperma i ei lita kule jord han plukkar opp med kjevane. Når han har gjort dette førar han jordkula bakover frå beinpar til beinpar til ho kjem fram til hoa si kjønnsopning.
Egga er ubefrukta når dei vert lagde, og vert befrukta først når passerer ut gjennom vulva og kjem i kontakt med sperma frå hannen. Somme artar byggjer eit lite, iglo-liknande bol for å verna dei mot rovdyr. Andre grev dei ned eller spinn eit lite silkebol.
Det første stadiet til tusenbeina etter klekking er urørleg og vert kalla eit pupoid stadium. Her går det an å sjå anlegg for både antenner og bein, men desse er ikkje funksjonelle. Etter eit halvt døgn med vokster klekk det første larvestadiet. Som oftast har dette tre beinpar, men det finst òg artar kor det har fire.
Andre larvestadium tek til etter eit hudskifte allereie rundt eit døger etterpå. Det varierer frå gruppe til gruppe kor mykje talet på beinpar aukar ved dette skalskiftet. Òg ved seinare skalskifte aukar talet på kroppssegment og beinpar; artar med augo og/eller forsvarskjertlar får i tillegg fleire av desse. Frå og med tredje larvestadium søker dyra aktivt føde på eiga hand.
Kor mykje tid og kor mange stadium som må til før dyra er kjønnsmogne varierer frå art til art. Det høgaste observerte talet på stadium er 15. Klimatilhøve påverkar kor lang tid utviklinga tek. Mange forskarar har gjort arbeid på kartlegging av livssyklar hjå tusenbein ut frå når på året dei ulike larvestadia er å finna.
Periodomorfos er eit særmerkt fenomen ein nesten berre kjenner frå tusenbein. Dette kan føra til problem når ein studerer livssyklar, særleg på hannar. Kort forklart inneber det at kjønnsorgan vert tilbakedanna etter at dyret har vorte kjønnsmoge. Det er usemje om kva fenomenet, som er kjend frå fleire artar i familiane Julidae og Blaniulidae, har å seie.
Tusenbein eller dobbelføtingar (Diplopoda) er den største og mest mangfaldige gruppa mangefotingar. Dei vert kjenneteikna av å ha to par bein på kvart kroppsring, og finst i jord og på bakken over heile verda utanom Antarktis. Gruppa omfattar for det meste treige nedbrytarar som varierer i storleik frå 2 mm til nesten 39 cm, avhengig av art.
Ein reknar med at det finst 10 000 kjende artar tusenbein i verda, i tillegg til rundt 70 000 som enno ikkje har fått namn. Ein deler dei kjende artane inn i femten ordenar, kor sylindertusenbein Julida er den største. I Norden er sju ordenar representerte med totalt 49 artar.
Namnet tusenbein vert òg stundom nytta om alle mangefotingar. Uansett korleis ein nyttar det er det i utgangspunktet villeiande, det har aldri vorte funne noko tusenbein med så mykje som tusen bein. Rekorden ligg på 750 bein (375 beinpar), som har vorte observert hjå den amerikanske arten Illacme plenipes.
Tusenbein (Diplopoda) er en klasse av leddyr som har mer enn 11 beinpar, og der beinparene er fordelt to og to på hvert av kroppens ledd. Hos de fleste er kroppen ganske lang, og tusenbein kan ha mange hundre (men ikke tusen) bein. Arten med flest bein har 375 par (750 bein). Kroppen har, som hos andre leddyr, et hardt ytre skjelett bestående av kitin, men hos tusenbeinene er dette skallet forsterket med kalk, et trekk de deler med krepsdyr, men ikke med andre landlevende leddyr. Tusenbein er planteetere, og mange av dem er nedbrytere.
Det er 34 arter i Norge. Eksempel på norske arter: Penseltusenbein, båndkeisertusenbein, kuletusenbein, spøkelsestusenbein.
I norsk dagligtale brukes ofte ordet tusenbein som fellesbetegnelse på denne gruppa og den beslekta gruppa skolopendere, det vil si som navn på hele gruppa mangefotinger.
Den lange bøyelige kroppen gjør at disse dyrene kan komme seg fram på mange trange steder og med det store antall bein har de stor skyvekraft. Tusenbein lever på bakken i strøsiktet, litt ned i jorden, under bark på råtnende trær, i kompost og lignende plasser. Noen arter er tilknyttet strandsonen (havstrender).
Det er ikke vanlig å se tusenbein uten at en løfter på en stein eller graver litt i jorden, det er fordi de fleste er nattaktive. Dessuten er tusenbein ømfintlige for tørke og søker til fuktige steder.
Tusenbein er hovedsakelig planteetere eller lever av dødt organisk materiale. De er forholdsvis langsomme dyr som stoler på sitt harde skall og sin giftighet til vern mot fiender.
Tusenbein har som navnet sier mange bein, men ingen har tusen bein. Antallet er fra 22 bein (11 par) til 750 bein (375 par), som hos den californiske arten Illacme plenipes. I Norden er det arten Ormekeisertusenbein (Ophyiulus pilosus) som har flest bein med opp til 234 (117 par). Yngre dyr som ikke er kjønnsmodne,(imago) har ofte færre kroppsledd og derfor også færre bein. Tusenbein er «dobbelfotinger», med to par bein på hvert kroppsledd. Skolopendere, steinkrypere og jordkrypere har bare ett par bein på hvert kroppsledd, og er «enkeltfotinger».
Hodet har et par antenner, som er forholdsvis korte, trådformede, uten «klubbe» ytterst, men de kan være svakt utvidet. Noen arter er blinde, mens andre har punktøyne samlet i grupper. Disse øyegruppene kan bestå av få øyne på siden av hodet, til større grupper på opptil 90 punktøyne og som derfor kan ligne på fasettøyne. Til forsvar har tusenbeinene giftkjertler som gjerne åpner på sidene av hvert kroppsledd. Disse skiller ut illeluktende og giftige stoffer, blant annet cyanid.
Mangefotinger skiller seg fra andre leddyr ved at kroppen ikke er inndelt i kroppsavsnitt (tagmata), slik som hos edderkopp- og krepsdyr, med bakkropp og cephalothorax (hodet og brystet er sammenvokst til et avsnitt), eller som hos insektene der kroppen er tredelt, med hode, brystparti (thorax) og bakkropp. I stedet har de bak hodet tallrike, tilsynelatende ganske like kroppsledd som bærer ett (for de andre gruppene) eller to (for tusenbeinene) par bein.
Parring hos tusenbein, skjer ved at hannen fører sine kjønnsorganer inn i hunnen. Hannens kjønnsorgan sitter på undersiden av det sjuende kroppsleddet, der et par bein er utformet som parringsorganer. Hunnen har sin kjønnsåpning på tredje kroppsring. Ofte holder hannen seg fast til hunnen (i hennes antenner), med sitt første beinpar, som kan være omdannet (redusert) til noen kroker. Hannen overfører en «spermiepakke» til hunnen, som lagrer denne til hun skal legge egg.
Den minste nordiske arten er det 3 mm lange Penseltusenbein (Polyxenus lagurus). Den lengste nordiske arten er det 47 mm lange Båndkeisertusenbein (Ommatoiulus sabulosus), men en afrikanske tusenbeinart i slekten Archispirostreptus kan bli hele 38,7 cm.
Systematikken følger Andersson, m.fl. 2005.[1] og Tree of life.[2] Tusenbeinenes høyere delgrupper – og deres innbyrdes slektskapsforhold i stamtreet er skrevet i hierarkisk skrivemåte.
Norske navn følger Artsdatabankens høringsforslag på norske navn[3] så langt de finnes, resten er oversatt fra svenske navn i den svenske Nationalnyckeln: Mångfotingar: Myriapoda.[1] eller fra artens latinske navn.
Tusenbein (Diplopoda) er en klasse av leddyr som har mer enn 11 beinpar, og der beinparene er fordelt to og to på hvert av kroppens ledd. Hos de fleste er kroppen ganske lang, og tusenbein kan ha mange hundre (men ikke tusen) bein. Arten med flest bein har 375 par (750 bein). Kroppen har, som hos andre leddyr, et hardt ytre skjelett bestående av kitin, men hos tusenbeinene er dette skallet forsterket med kalk, et trekk de deler med krepsdyr, men ikke med andre landlevende leddyr. Tusenbein er planteetere, og mange av dem er nedbrytere.
Det er 34 arter i Norge. Eksempel på norske arter: Penseltusenbein, båndkeisertusenbein, kuletusenbein, spøkelsestusenbein.
I norsk dagligtale brukes ofte ordet tusenbein som fellesbetegnelse på denne gruppa og den beslekta gruppa skolopendere, det vil si som navn på hele gruppa mangefotinger.
Dwuparce, krocionogi (Diplopoda) – gromada wijów obejmująca ponad 12 tysięcy opisanych gatunków. Charakteryzują przekształceniem szczęk I pary w gnatochilarium, brakiem szczęk II pary oraz występowaniem na tułowiu diplosegmentów, które mają po 2 pary odnóży. Kosmopolityczne. Większość zasiedla ściółkę i glebę w lasach, ale występują też w wielu innych środowiskach. Przeważająca ich część żywi się martwą materią roślinną, ale znane są też gatunków wszystkożerne, mykofagi czy fitofagi ssące. W zapisie kopalnym znane od syluru.
Współczesne dwuparce osiągają rozmiary od 2 mm do około 30 cm długości[1], ale wśród wymarłych Arthropleuridea znajdują się największe bezkręgowce lądowe o długości ponad 2 m[2]. Ciało mają w przekroju walcowate, grzbietowo-brzusznie spłaszczone lub trójkątne, złożone z dwóch tagm: głowy i tułowia. Z wyjątkiem strzępnic mają twardy i kruchy, wysycony solami wapnia oskórek[1].
Na głowie osadzone są 7-członowe lub (u strzępnic) 8-członowe czułki, wyposażone na wierzchołku w 4 narządy zmysłowe[1]. Oczy proste po bokach głowy zgrupowane są pola oczne (ocellaria), ale węzławce i gatunki jaskiniowe są wtórnie ślepe[3]. Z wyjątkiem strzępnic poszczególne omatidia pozbawione są stożków krystalicznych[4]. Zwykle na głowie znajdują się też narządy Tömösváry’ego. Otwór gębowy od przodu odgranicza nadustek, zakończony wargą górną. Żuwaczki zbudowane są (od nasady) z kotwiczki, pieńka i płata szczękowego. Szczęki II pary nie występują natomiast te pierwszej pary są przekształcone w gnatochilarium (płytkę gębową), którego przedni brzeg wyposażony jest w 3 pary głaszczków. Gnatochilarium zakrywa od spodu płaty szczękowe żuwaczek[1].
Pierwszy segment tułowia za głową jest pozbawiony odnóży i tworzy collum. Segmenty od II do IV mają po jednej parze odnóży i określane są jako haplosegmenty. Kolejne somity tułowia powstają ze zlania się w rozwoju zarodkowym dwóch segmentów, określane są jako diplosegmenty i mają po 2 pary odnóży. Każdy segment tułowia pokryty jest płytkami, które mogą się ze sobą zlewać tworząc jednolity pierścień. Z wyjątkiem collum segmenty dzielą się na węższą część przednią (prosomit) i szerszą część tylną (metasomit), która może być wyposażona w boczne wyrostki zwane paranota. Kilka ostatnich segmentów tułowia oraz kończący go telson nie mają odnóży. Otwory płciowe leżą na III segmencie tułowia i tam też mogą być obecne wulwy u samic lub para penisów u samców[1].
Odnóża kroczne zbudowane są z biodra, krętarza, przedudzia, uda, postfemur, goleni i stopy. Liczba par nóg u dorosłych waha się od 11[1] do ponad 750 (u Illacme plenipes)[5]. Część odnóży, zwłaszcza samców, jest zmodyfikowana do celów kopulacyjnych. Zwykle w gonopody przekształcone są odnóża siódmego segmentu, czasem też sąsiadujące pary segmentów szóstego i siódmego. Funkcje przytrzymywania samicy pełnić mogą też zmodyfikowane odnóża pierwszej pary i trzech ostatnich par[1]. Gonopody służące przekazaniu nasienia występują w kohortach Colobognatha i Eugnatha – u tych ostatnich są silnie zróżnicowane międzygatunkowo i pełnią istotną rolę w ich diagnostyce[6].
Dwuparce są rozdzielnopłciowe, przy czym znane są gatunki i populacje partenogenetyczne[1]. U strzępnic samiec składa spermatofor na sieć z przędzy, po czym samica go pobiera[7]. U pozostałych dwuparców samiec ma 1 lub 2 penisy, którymi przekazuje nasienie na gonopody. Stamtąd nasienie przekazywane jest samicy podczas kopulacji[8][9]. Kopulacja poprzedzona może być takim zachowaniem samca jak: dotykanie czułkami, wędrowanie po grzbiecie samicy, oferowanie jej jadalnej wydzieliny specjalnych gruczołów czy wydawanie dźwięków[10]. W trakcie kopulacji para zwrócona jest brzusznymi stronami ciała do siebie, a samiec zwykle jest przesunięty tak, by jego segment siódmy był przed segmentem trzecim samicy. U samicy otwory płciowe otwierają się do woreczkowatych wulw, które wynicowują się w trakcie kopulacji i to do nich wnikają gonopody[11]. Wulwy służą również przechowywaniu nasienia po kopulacji[8][9]. Plemniki dwuparców nie mają wici, co jest cechą unikalną wśród wijów[9].
Tylko niektóre Platydesmida i Stemmiulida wykazują troskę rodzicielską o jaja i młode, w pozostałych przypadkach samica pozostawia złożone jaja[12]. Wylęganie jest u dwuparców przedłużone. Po pęknięciu skorupki jaja młode pozostaje jeszcze kilka dni nieruchome, rosnąc pod osłoną błonki embrionalnej. Dopiero potem pęka oskórek embrionalny i młode jest zdolne do ruchu. Dalszy rozwój następuje na drodze anamorfozy, przy czym może być to hemianamorfoza, euanamorfoza lub teloanamorfoza[1]. Dwuparce dożywać mogą nawet do 10 lat[8].
Dwuparce są kosmopolityczne, ale najliczniejsze w lasach tropikalnych i subtropikalnych[13]. W Polsce stwierdzono 86 gatunków[1]. Większość gatunków preferuje miejsca wilgotne i ciepłe, zwłaszcza dno lasów[13][1], ale znane są też z innych środowisk. Wiele gatunków występuje w jaskiniach, pod ziemią czy w wysokich górach, również ponad granicą drzew. Trzy gatunki: strzępnica zającowata, Proteroiulus fuscus i Angarozonium amurens przekraczają na terenie Eurazji północne koło podbiegunowe[14], natomiast południową granicę występowania dwuparców stanowi argentyńska prowincja Santa Cruz[12]. Znane są również gatunki pustynne oraz związane z litoralem wód słonych. Niektóre gatunki dobrze znoszą zalewanie wodą słodką, a Myrmecodesmus adisi potrafi przetrwać pod wodą do roku, żywiąc się glonami. Natomiast jedynym gatunkiem typowo półwodnym jest jaskiniowy Serradium semiaquaticum[14]. Ponadto niektóre dwuparce występują w mrowiskach i ptasich gniazdach[1].
Większość dwuparców żywi się martwą materią roślinną. W dnie lasów są najważniejszą, obok dżdżownic, grupą makrofagicznych saprofagów[1]. W lasach strefy umiarkowanej ich zagęszczenie może przekraczać 1000 osobników na m² i mogą one konsumować 10–15% opadłego w ciągu roku listowia[14]. W kanadyjskich lasach borealnych konsumują nawet 36% rocznego opadu ściółkowego[1]. Nieliczne gatunki są wszystkożerne, padlinożerne, mykofagiczne lub żywią się ssąc soki z organów podziemnych roślin albo zeskrobując glony[1][14]. Najrzadsze jest drapieżnictwo, którego przykładem jest zjadająca dżdżownice Apfelbeckia insculpta[14].
Na dwuparce polują różne stawonogi, płazy, gady, ptaki czy ssaki[9], ale liczba ich wrogów jest ograniczona z powodu stosowanej przez nie obrony chemicznej[1]. W polowaniu na nie wyspecjalizowane są m.in.: larwy chrząszczy z rodziny Phengodidae[15], żuki z rodzajów Sceliages[16] i Deltochilum[17], mrówki z rodzaju Probolomyrmex[18], ślimaki z rodzaju Chlamydephorus[19] oraz pluskwiaki z rodziny Ectrichodiinae[20]. Niektóre drzewołazowate potrafią wcielać pozyskane z dwuparców substancje do własnej wydzieliny obronnej[21]. Dwuparce padają również ofiarą pasożytów takich jak: owadorostowce, apikompleksy, nicienie, nitnikowce i kolcogłowy oraz parazytoidów: muchówek z rodziny smętkowatych i muchowatych[9][1].
Najstarsze ślady prawdopodobnie należące do wczesnych dwuparców pochodzą z późnego ordowiku późnego[22]. Najstarszą skamieniałością ciała należącą niewątpliwie do dwuparca jest Cowiedesmus eroticopodus z przełomu wenloku i ludlowu[1][23]. Natomiast pochodzący z późnego syluru Pneumodesmus newmani jest najstarszych zwierzęciem, o którym wiadomo, że oddychało powietrzem atmosferycznym – świadczy o tym obecność przetchlinek[22]. Oba te gatunki należą do podgromady Chilognatha. Jej przedstawiciele dzięki obecności sól wapnia w pancerzu są najliczniej reprezentowanymi w zapisie kopalnym wijami, znanymi z paleozoiku, mezozoiku i kenozoiku. Przedstawiciele podgromady Arthropleuridea znani są od dewonu do cisuralu. Ciała strzępnic (podgromada Penicillata) są miękkie i nie ulegają biomineralizacji. Ich przedstawiciele znani są z bursztynu od cenomanu (kreda)[24].
Dotychczas opisano ponad 12 000 gatunków dwuparców z około 3000 rodzajów, natomiast szacunki co do łącznej liczby gatunków współczesnych wahają się od 13 400[6] do około 80 000[25].
Podział systematyczny do rangi rzędu przedstawia się następująco[26][27]:
Dwuparce, krocionogi (Diplopoda) – gromada wijów obejmująca ponad 12 tysięcy opisanych gatunków. Charakteryzują przekształceniem szczęk I pary w gnatochilarium, brakiem szczęk II pary oraz występowaniem na tułowiu diplosegmentów, które mają po 2 pary odnóży. Kosmopolityczne. Większość zasiedla ściółkę i glebę w lasach, ale występują też w wielu innych środowiskach. Przeważająca ich część żywi się martwą materią roślinną, ale znane są też gatunków wszystkożerne, mykofagi czy fitofagi ssące. W zapisie kopalnym znane od syluru.
Os diplópodes[1] (Diplopoda) são uma classe do subfilo Myriapoda, vulgarmente conhecidos como piolhos-de-cobra. Vivem em ambientes húmidos, com pouca luminosidade e com material orgânico disponível para a alimentação,[2][3] podendo ser carniceiros e parasitas de plantas. Outros nomes pelos quais são conhecidos incluem embuá, gongolo e variantes.[3]
Os diplópodes são um grupo de artrópodes que se caracterizam por ter dois pares de pernas na maioria dos seus segmentos corporais e que se classificam taxonomicamente como uma classe. Cada segmento com dois pares de patas é o resultado da fusão de dois segmentos simples. A maioria dos diplópodes tem corpos cilíndricos muito alongados ou corpos aplanados com mais de 20 segmentos, enquanto que os milípedes Oniscomorpha são mais curtos e podem enrolar-se formando uma bola. Apesar de em muitas línguas se lhes dar o nome de "milípedes" ("mil-pés"), nenhuma espécie tem realmente mil patas; o registo que se tem é da espécie de 750 patas Illacme plenipes. Existem cerca de 12 000 espécies designadas de diplópodes,[4] classificadas em 16 ordens e cerca de 140 famílias, o que faz com que sejam a maior classe de miriápodes, superando mesmo os quilópodes.
A maioria dos diplópodes são detritívoros, com movimentos muito lentos, que comem folhas podres caídas e outras matérias vegetais. Alguns comem fungos ou sugam fluidos de plantas, e uma pequena minoria são predadores. Os diplópodes são geralmente inofensivos para os humanos, apesar de alguns poderem transformar-se em verdadeiras pragas nas casas ou nos jardins, principalmente em estufas, onde podem causar graves danos aos rebentos de plantas recém-nascidas. A maioria defende-se segregando diversos compostos químicos através de poros que têm pelo corpo, embora os pequenos Polyxenida estejam munidos de penachos de cerdas que se desprendem. A reprodução na maioria das espécies é levada a cabo por transferência de pacotes de esperma às fêmeas, que se realiza por meio de patas modificadas do macho chamadas gonóporos.
Apareceram pela primeira vez no período Silúrico, sendo uns dos animais terrestres mais antigos de que se tenha conhecimento. Alguns membros de grupos pré-históricos chegaram a alcançar os 2 m de comprimento, mas as maiores espécies modernas apresentam um comprimento máximo de entre 27 e 38 cm, e a maior de todas acredita-se que seja o milípede gigante africano (Archispirostreptus gigas).
Entre os miriápodes, os diplópodes foram considerados tradicionalmente mais próximos aos pequenos paurópodes, apesar de alguns estudos moleculares porem em causa esta relação. Os diplópodes podem distinguir-se das semelhantes mas apenas distantemente relacionadas centopeias (classe Chilopoda), mas estas últimas se movem rapidamente, são carnívoras e têm só um par de patas em cada segmento corporal. O estudo científico dos diplópodes designa-se como diplopodologia.
O nome "Diplopoda" deriva do grego antigo διπλοῦς diplous, 'duplo' e ποδός, podos, 'pés', referindo-se ao facto de apresentarem dois pares de patas na maioria dos segmentos. O nome comum que se lhes dá em muitos idiomas de "milípedes" (mil pés) faz referência à sua grande quantidade de patas (superior à dos centípedes, "cem pés"), embora nenhum chegue a mil.[5][6]
Foram descritas aproximadamente 12 000 espécies de diplópodes. A estimativa do número total de espécies que poderia haver ao todo é de entre 15 000[8] e 80 000.[9] Algumas das espécies estão amplamente distribuídas; têm mais capacidades de dispersão, ao dependerem da locomoção terrestre e dos habitats húmidos. Estes factores favoreceram o isolamento genético e a rápida especiação, produzindo muitas linhagens com áreas de distribuição restritas.[10]
Os membros vivos dos diplópodes dividem-se em 16 ordens em duas subclasses.[7] A subclasse basal Penicillata compreende uma só ordem, Polyxenida. Os demais milípedes pertencem à subclasse Chilognatha, que consta de duas infraclasses: Pentazonia, que contém os Oniscomorpha, e os Helminthomorpha, que incluem a maioria das espécies.[11][12]
A classificação de alto nível dos diplópodes é apresentada mais abaixo e baseia-se em Shear, 2011,[7] e Shear & Edgecombe, 2010[13] (grupos extintos). Recentes estudos cladísticos e moleculares mudaram os esquemas da classificação tradicional indicados antes, e em particular a posição das ordens Siphoniulida e Polyzoniida não está ainda estabelecida.[9] A situação e posições dos grupos extintos (†), conhecidos apenas pelos seus fósseis, são provisórias e não estão completamente resolvidas.[9][13] Depois de cada nome indica-se a autoridade (nome da pessoa que lhe deu nome ou definiu originalmente).
Classe Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844
Os milípedes estão entre os primeiros animais que colonizaram a Terra durante o período Silúrico.[15] As formas iniciais provavelmente comiam musgos e plantas vasculares primitivas. Há dois grupos maiores de milípedes cujos membros estão todos extintos: os Archipolypoda, que incluem os animais terrestres mais antigos conhecidos, e os Arthropleuridea, que contêm os invertebrados terrestres mais compridos conhecidos. A criatura terrestre mais antiga da qual temos conhecimento é a Pneumodesmus newmani, que media 1 cm de comprimento e era um Archipolypoda, que viveu há 428 milhões de anos no Silúrico superior e que apresenta claras evidências de espiráculos (orifícios respiratórios), o que testemunha os seus hábitos respiratórios.[13][16] Durante o Carbonífero superior (entre 340 e 280 milhões de anos atrás), Arthropleura converteu-se no maior invertebrado da vida terrestre de que se tenha registo, alcançando um comprimento de pelo menos 2 m.[17] Os milípedes também mostram a primeira evidência de defesa química, uma vez que alguns fósseis devónicos têm aberturas de glândulas defensivas chamadas ozóporos.[13] Os milípedes, centípedes e outros artrópodes terrestres antigos atingiram grandes dimensões comparativamente com as modernas espécies, graças aos ambientes ricos em oxigénio do Devónico e Carbonífero, e alguns inclusivamente podiam ultrapassar um metro de comprimento. À medida que os níveis de oxigénio se reduziram com o tempo, os artrópodes tornaram-se mais pequenos.[18]
A história da classificação científica dos milípedes começou com Carl Linnaeus, que na sua 10ª edição do Systema Naturae, 1758, nomeou sete espécies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sem asas).[19] Em 1802, o zoólogo francês Pierre André Latreille propôs o nome de Chilognatha para o primeiro grupo, que agora se chama Diplopoda, e em 1840 o naturalista alemão Johann Friedrich von Brandt produziu as primeiras classificações detalhadas. O próprio nome Diplopoda foi cunhado em 1844 pelo zoólogo francês Henri Marie Ducrotay de Blainville. Entre 1890 e 1940, a taxonomia dos milípedes foi impulsionada por um número relativamente reduzido de investigadores, e os maiores contributos foram realizados por Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin, cada um dos quais descreveu cerca de 1 000 espécies, e por Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock e Henry W. Brölemann.[9] Este foi um período no qual a ciência da diplopodologia floresceu: os números de descrições de espécies foram, em média, os mais altos da história, por vezes excedendo as 300 por ano.[8]
Em 1971, o biólogo holandês C. A. W. Jeekel publicou uma lista completa de todos os géneros e famílias dos milípedes descritos entre 1758 e 1957 no seu Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, um trabalho que se considera ter dado começo à "era moderna" da taxonomia dos milípedes.[20][21] Em 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman publicou uma classificação dos milípedes que reconhecia já os Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha,[22] e a primeira análise filogenética das ordens de milípedes utilizando métodos cladísticos modernos foi publicada em 1984 por Henrik Enghoff na Dinamarca.[23] Uma classificação de 2003 feita pelo americano Rowland Shelley assemelha-se em muito à proposta feita originalmente por Verhoeff, e continua sendo o esquema de classificação actualmente aceito (mostrado abaixo), apesar dos estudos moleculares mais recentes que propõem relações que entram em conflito com estas.[9][13] Um resumo de 2011 da diversidade de famílias dos milípedes de William A. Shear situou a ordem Siphoniulida dentro do grande grupo dos Nematomorpha.[7]
Diplopoda PenicillataPara além das 16 ordens vivas, existem 9 ordens extintas e uma superfamília conhecida apenas a partir de fósseis. As relações entre estes grupos vivos são controversas. Os extintos Arthropleuridea foram durante um longo período considerados como uma classe de miriápodes própria, embora os trabalhos feitos nos inícios do século XXI estabelecessem que o grupo se tratava duma subclasse de milípedes.[24][25][26] Várias ordens vivas aparecem também no registo fóssil. Abaixo são apresentadas duas classificações dos grupos de milípedes fósseis.[9][13] Os grupos extintos estão acompanhados pelo símbolo †. Não é mostrada a ordem extinta dos Zosterogrammidae, alguns quilógnatos de posição incerta na classificação.[13]
Nematophora
Embora as relações entre as ordens dos milípedes ainda sejam motivo de debate, a classe Diplopoda no conjunto é considerada um grupo monofilético de artrópodes: todos os milípedes estão mais relacionados entre si do que com qualquer outro artrópode. Diplopoda é uma classe dentro do subfilo Myriapoda (miriápodes) dos artrópodes, que incluem os centípedes (classe Chilopoda) e os menos conhecidos paurópodes (classe Pauropoda) e sínfilos (classe Symphyla). Dentro dos miriápodes, considera-se desde há algum tempo que os parentes mais próximos ou grupo irmão dos milípedes sejam os paurópodes, os quais possuem um collum e diplossegmentos.[9]
Estabelecer as diferenças entre os milípedes e centípedes é uma questão básica para distinguir os grupos de miriápodes.[27] Os dois grupos de miriápodes compartilham algumas parecenças, como ter corpos multissegmentados, muitas patas, um só par de antenas e a posse de órgãos de Tömösváry, mas têm muitas diferenças e diferentes histórias evolutivas, uma vez que o antepassado comum mais recente dos centípedes e milípedes viveu por volta de 450 a 475 milhões de anos atrás, no período Silúrico.[28] A cabeça por si só exemplifica as diferenças: os milípedes têm antenas curtas, dobradas formando um ângulo ou cotovelo para examinar o substrato, e um par de robustas mandíbulas, um único par de maxilas fundidas formando um lábio; já os centípedes possuem antenas compridas sem formação de cotovelo, um par de mandíbulas, dois pares de maxilas e um par de garras grandes e venenosas.[29][30]
Os milípedes têm diversas formas e tamanhos corporais, que variam de 2 mm até cerca 35 cm de comprimento,[31] e podem ter entre 11 a 100 segmentos corporais.[32] Geralmente são de cor preta ou castanha, embora existam algumas espécies com cores berrantes, e algumas até com cores aposemáticas como aviso de que são tóxicas.[6] As espécies de Motyxia produzem cianeto como defesa química e são bioluminescentes.[33]
Os estilos corporais variam muito entre os principais grupos de milípedes. Na subclasse basal dos pequenos Penicillata o exoesqueleto é mole e não calcificado, e está coberto de pelos ou sedas proeminentes. Os demais milípedes pertencem à subclasse dos Chilognatha, e têm exoesqueletos endurecidos. Os quilógnatos por sua vez dividem-se em duas infraclasses: os Pentazonia possuem grupos de corpos relativamente curtos como os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, que englobam a grande maioria das espécies, têm corpos compridos com muitos segmentos.[11][12]
A cabeça dos milípedes é tipicamente arredondada em cima e aplanada embaixo e é constituída por um par de grandes mandíbulas na frente duma estrutura semelhante a uma placa chamada gnatoquilário ("lábio da mandíbula").[9] A cabeça contém um só par de antenas com sete ou oito segmentos e um grupo de cones sensoriais na extremidade. Muitas ordens também possuem um par de órgãos sensoriais chamados órgãos de Tömösváry, com forma de anéis ovais na parte posterior e lateral à base das antenas. Desconhece-se quais as suas funções,[9] mas também aparecem em alguns centípedes, e são utilizados possivelmente para medir os níveis de humidade ou luz no ambiente que os rodeia.[34]
Os olhos dos milípedes consistem de vários ocelos com lentes planas simples dispostas num grupo ou mancha em cada lado da cabeça. Estas manchas também se chamam campos oculares ou ocelários. Muitas espécies de milípedes, incluindo toda a ordem dos Polydesmida e milípedes que habitam tocas como os Causeyella e Trichopetalum, teriam antepassados que poderiam ver mas que perderam mais tarde os olhos, tornando-se cegos.[31]
Os corpos dos diplópodes são formados por dois tagmas, cabeça e tronco, estrutura básica dos miriápodes. Os corpos podem ser aplanados ou cilíndricos e são compostos por numerosos segmentos metaméricos, cada um com um exoesqueleto formado por cinco placas quitinosas, que são: uma única placa dorsal (o tergito), uma em cada lado (pleuritos), e uma na parte ventral (esternito) onde se unem as patas. Em muitos diplópodes, estas placas estão fundidas em vários níveis, formando por vezes um único anel cilíndrico. Normalmente as placas são duras, uma vez que estão impregnadas de sais cálcicos.[32] Dado que carecem de uma cutícula cerosa, estão susceptíveis à perda de água e precisam passar a maior parte do seu tempo em ambientes húmidos.[35]
O primeiro segmento por trás da cabeça não tem patas e denomina-se colum (colo ou pescoço).[16] O segundo, terceiro e quarto segmentos do corpo comportam um único par de patas e denominam-se "haplossegmentos" (estes três haplossegmentos são por vezes chamados de "tórax"). Os segmentos restantes, do quinto ao posterior, denominam-se diplossegmentos ou segmentos duplos, formados pela fusão de dois segmentos embrionais. Cada diplossegmento comporta dois pares de patas. Nalguns diplópodes, os últimos segmentos podem não ter patas. Os termos "segmento" ou "anel corporal" utilizam-se amiúdo indistintamente para referir-se tanto a haplossegmentos como a diplossegmentos. O último segmento denomina-se télson e consiste num anel pré-anal sem patas, um par de válvulas anais (placas que se podem fechar ao redor do ânus), e uma pequena escama debaixo do ânus.[9][32]
Os diplópodes de várias ordens têm extensões em forma de quilha da parede corporal conhecidas como paranotos, que podem variar amplamente em forma, tamanho e textura; as modificações incluem lobos, papilas, cristas, espinhas e amossegas.[6] Os paranotos podem permitir aos diplópodes incrustar-se com maior segurança nas fendas, proteger as patas ou fazer com que sejam difíceis de serem devorados pelos predadores.[36]
As patas são constituídas por sete segmentos e unidas à parte inferior do corpo. As patas dum só indivíduo são geralmente bastante parecidas umas às outras, embora costumem ser mais compridas nos machos do que nas fêmeas, e os machos dalgumas espécies podem ter um primeiro par de patas reduzido ou alongado.[37] As mais mudanças de maior destaque das patas têm que ver com a reprodução, conforme falaremos mais adiante (transformação em gonóporos). Apesar do seu nome comum de milípedes, não se conhece nenhum milípede que tenha mil patas: as espécies comuns têm entre 34 e 400 patas e o maior de que se tem registo é o da espécie Illacme plenipes, com alguns indivíduos com cerca de 750 patas, o que é mais do que qualquer outra criatura da Terra.[38]
Os milípedes respiram por dois pares de espiráculos localizados ventralmente em cada segmento perto da base das patas.[27] Cada abertura concede passagem a uma cavidade interna que pode armazenar oxigénio e conecta com um sistema traqueal.[39] O coração estende-se por todo o comprimento do corpo, com uma aorta que se estende até à cabeça. Os órgãos excretores são dois pares de túbulos malpighianos, localizados perto da parte do meio do tracto digestivo. O tracto digestivo consiste num simples tubo com dois pares de glándulas salivares que ajudam a digerir a comida.[32]
Os diplópodes apresentam diversos estilos de acasalamento e estruturas. Na ordem basal dos Polyxenida o acasalamento é indirecto: os machos depositam espermatóforos em redes que segregam com algumas glándulas especiais, e os espermatóforos são depois recolhidos pelas fêmeas. Noutros grupos de diplópodes, os machos possuem um ou dois pares de patas modificadas chamadas gonóporos, que utilizam para transferir o esperma à fêmea durante a cópula. A localização dos gonóporos difere entre os grupos: nos machos de Pentazonia situam-se na parte posterior do corpo e denominam-se telópodes, e podem também servir para agarrar as fêmeas, enquanto que nos Helminthomorpha (que compreendem a grande maioria das espécies) estão situados no sétimo segmento corporal.[9] Algumas espécies são partenogenéticas, e possuem poucos ou nenhum macho.[40]
Os gonóporos podem ter diferentes formas e tamanhos, e em aspecto podem variar tanto que as patas locomotoras, por se tratarem de estruturas tão complexas, acabam por ser completamente diferentes das patas a que estamos habituados. Em alguns grupos, os gonóporos mantêm-se retraídos dentro do corpo; noutros projectam-se para a frente em paralelo ao corpo. A morfologia dos gonóporos é a forma predominante de determinar a espécie entre os milípedes: as estruturas podem divergir grandemente entre espécies que estão intimamente relacionadas, por outro lado podem divergir muito pouco dentro duma única espécie.[41] Os gonóporos desenvolvem-se gradualmente a partir de patas locomotoras ao longo das sucessivas mudas (ecdises) até à maturação reprodutora.[42]
Os orifícios genitais (gonóporos) de ambos os sexos estão localizados na parte lateral do terceiro segmento corporal (perto do segundo par de patas) e podem estar acompanhados no macho por um ou dois pénis, que depositam os pacotes de esperma nos gonóporos. Na fêmea, os poros genitais abrem-se em pequenos sacos pares chamados cifópodes ou vulvas, que estão cobertos por pequenas tampas em forma de capacete, e são utilizados para armazenar o esperma após a cópula.[32] A morfologia dos cifópodes pode também ser utilizada para identificar as espécies. Os espermatozoides dos milípedes carecem de flagelos, uma característica exclusiva destes animais dentro dos miriápodes.[9]
Em todos excepto nos Polyxenida, a copulação ocorre quando os dois indivíduos se põem um de frente para o outro. A copulação pode ser precedida por determinados comportamentos do macho, como golpear com as antenas, correr ao longo do dorso da fêmea, oferecer secreções glandulares comestíveis, ou, no caso dos Oniscomorpha, a estridulação.[43] Durante a cópula na maioria dos diplópodes, o macho situa o seu sétimo segmento em frente do terceiro segmento da fêmea, e insere os seus gonóporos para fazer sair as vulvas, antes de dobrar o seu corpo para depositar o esperma nos seus gonóporos e reinserir os gonóporos "carregados" no corpo da fêmea.[37]
As fêmeas põem entre 10 a 300 ovos de cada vez, dependendo da espécie, fertilizando-os, no momento em que os põem, com o esperma que armazenaram. Muitas espécies depositam os ovos sobre o solo húmido ou detritos orgânicos, mas outras constroem ninhos forrados com fezes secas, e podem proteger os ovos em casulos de seda.[32] Na maioria das espécies, a fêmea abandona os ovos depois de os pôr, mas algumas espécies das ordens Platydesmida e Stemmiulida cuidam dos ovos e das suas ninhadas.[27]
As ninhadas eclodem em poucas semanas, e têm tão-somente três pares de patas, seguidas de até quatro segmentos sem patas. À medida que crescem, mudam sucessivamente, acrescentando mais segmentos e patas em cada muda. Algumas espécies mudam em câmaras especialmente preparadas, no solo ou de seda,[44] e podem também refugiar-se nelas durante o tempo chuvoso, e a maioria das espécies come o exoesqueleto velho descartado após a muda. A fase adulta, quando os indivíduos atingem a capacidade reprodutiva, é geralmente alcançada no estádio da muda final, o qual varia entre espécies e ordens, embora algumas espécies continuem as mudas depois de se tornarem adultas. Para além disso, algumas espécies alternam entre estádios reprodutores e não reprodutores depois da maturação, um fenómeno chamado periodomorfose, no qual as estruturas reprodutoras sofrem regressão durante os estádios não reprodutores.[40] Os milípedes podem viver entre um e dez anos, dependendo da espécie.[32]
Os milípedes vivem em todos os continentes excepto na Antártida e ocupam quase todos os habitats terrestres, desde o Círculo Polar Ártico na Islândia, Noruega e Rússia, até ao sul na Província de Santa Cruz, Argentina.[45][46] Normalmente habitam os solos florestais, nos quais vivem sob as camadas de folhas caídas, em madeira podre ou no solo, com predilecção por condições húmidas. É um animal bastante comum nos pátios de compostagem de resíduos orgânicos, sendo um dos organismos responsáveis pela transformação desses materiais em adubo orgânico.[47] Em zonas moderadas, os milípedes são mais abundantes nas florestas caducas húmidas, e podem atingir densidades de 1 000 indivíduos por metro quadrado. Outros habitats são as florestas de coníferas, desertos, covas e ecossistemas alpinos.[27][46] Algumas espécies podem sobreviver às inundações de água doce e viver submersos debaixo de água por cerca de 11 meses.[48][49] Algumas espécies vivem perto da costa marítima e podem sobreviver em condições parcialmente salinas.[40][50]
Os diplossegmentos dos milípedes evoluíram em conjunção com os seus hábitos de escavação, e quase todos os milípedes adoptam um estilo de vida essencialmente subterrâneo. Usam três métodos principais de soterramento: escavar, acunhar-se e perfurar. Os das ordens Julida, Spirobolida e Spirostreptida baixam as cabeças e metem-se à força no seu substrato, e o collum é a porção do seu exoesqueleto que colocam primeiro. Os milípedes de dorso aplanado da ordem Polydesmida tendem a inserir o seu extremo dianteiro, como uma cunha, numa fenda horizontal, e depois ensancham a fenda empurrando para a frente com as patas; os seus paranotos neste exemplo constituem a principal superfície de elevação. A técnica de perfuração é utilizada pelos membros da ordem Polyzoniida, que têm segmentos menores na parte dianteira e cada vez mais compridos na extremidade traseira; propulsionam-se para diante nas fendas com as patas, e o corpo com forma de cunha ensancha o oco à medida que avançam. Alguns milípedes adoptaram um estilo de vida sobre a superfície do chão, pelo que perderam os seus hábitos de soterrar-se. Isto pode dever-se ao facto de que são demasiado pequenos para fazer força suficiente para escavar e soterrar-se ou porque são demasiado grandes para fazer o esforço valer-lhes a pena, ou nalguns casos porque se movem relativamente rápido (para um milípede) e são predadores activos.[6]
A maioria dos milípedes são detritívoros e alimentam-se de vegetação em decomposição, fezes ou matéria orgânica misturada com o solo. Desempenham um importante papel na degradação e decomposição das folhas caídas: estima-se que a taxa de consumo duma espécie qualquer varie de 1 a 11% de todas as folhas caídas, dependendo da espécie e da região, e em conjunto os milípedes podem consumir quase todas as folhas caídas duma região. As folhas caídas são fragmentadas no tubo digestivo dos milípedes e excretadas na forma de bolinhas de fragmentos de folhas, algas, fungos e bactérias, o que facilita a decomposição pelos micro-organismos.[37] Nos chãos das florestas tropicais onde as populações de minhocas são baixas, os milípedes desempenham um importante papel ao facilitarem a decomposição microbiana das folhas.[6] Alguns milípedes são herbívoros, alimentando-se de plantas vivas, e certas espécies podem ser graves pragas para a agricultura nalguns países. Os milípedes da ordem Polyxenida comem algas das crostas das árvores e as Platydesmida alimentam-se de fungos.[9] Algumas espécies são omnívoras ou ocasionalmente carnívoras, alimentando-se de insectos, centípedes, minhocas ou caracóis.[32][51] Algumas espécies têm peças bucais perfuradoras com as quais podem sugar o sumo das plantas.[27]
Os milípedes são predados por uma ampla variedade de animais, incluindo vários répteis, anfíbios, aves, mamíferos e insectos.[9] Os predadores mamíferos como os quatis e suricatas fazem rolá-los pelo chão e capturam milípedes para que libertem as suas secreções defensivas e esfregam as ditas secreções antes de comê-los;[52] acredita-se que algumas rãs dendrobátidas incorporam os compostos tóxicos dos milípedes para a sua própria defesa.[53] Vários invertebrados têm comportamentos especializados ou estruturas para alimentar-se de milípedes, entre eles larvas de escaravelhos Phengodidae,[54] as formigas Probolomyrmex,[55] as lesmas Chlamydephorus[56] e os escaravelhos Sceliages e Deltochilum.[57][58] Uma grande subfamília de Reduviidae, a Ectrichodiinae, com cerca de 600 espécies, especializou-se na predação de milípedes.[59] Entre os parasitas dos milípedes existem os nematódeos, moscas feomíidas e acantocéfalos.[9]
Por não terem grande velocidade e pela sua incapacidade de morder ou picar, o principal mecanismo de defesa dos milípedes é enroscar-se formando uma espiral apertada, projectando o mais possível as suas delicadas patas para dentro do seu exoesqueleto encouraçado.[60]
Muitas espécies também emitem como defesa secundária várias secreções líquidas de mau cheiro através de poros microscópicos chamados ozóporos (que são as aberturas das suas glándulas "odoríferas" ou "repugnatórias"), situados nas partes laterais dos seus corpos. Entre os muitos compostos químicos irritantes ou tóxicos que se encontraram nestas secreções estão alcaloides, benzoquinonas, fenóis, terpenoides e cianeto de hidrogénio.[61][62] Algumas destas substâncias são cáusticas e podem queimar o exoesqueleto das formigas e outros insectos predadores, e a pele e olhos de predadores de maior porte. Podem ser vistos primatas como os macacos-pregos (Cebinae) e lémures a irritar intencionalmente os milípedes para esfregar as suas secreções químicas sobre o seu corpo com a intenção de repelir os mosquitos.[63][64][65] Alguns destes compostos defensivos também apresentam uma actividade antifúngica.[66]
Os milípedes da ordem Polyxenida não possuem exoesqueleto encouraçado nem glándulas odoríferas, estando, por sua vez, cobertos por numerosos pelos ou sedas que pelo menos na espécie Polyxenus fasciculatus podem desprender-se e enredar as formigas.[67]
Alguns milípedes estabelecem relações mutualistas com organismos doutras espécies, nas quais ambas as espécies beneficiam da interacção, ou relações de comensalismo, nas quais uma única espécie beneficia, enquanto que a outra não se vê afectada. Várias espécies formam estreitas relações com as formigas, uma relação chamada mirmecofilia, especialmente na família Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contém "mirmecófilos obrigados", espécies que só se encontraram em colónias de formigas. A maioria das espécies são "mirmecófilos facultativos", uma vez que não estão exclusivamente associadas com formigas, incluindo muitas espécies de Polyxenida, que se encontraram em formigueiros de todo o mundo.[68]
Muitas espécies de milípedes apresentam relação de comensalismo com ácaros das ordens Mesostigmata e Astigmata. Acredita-se que muitos destes ácaros sejam foréticos em vez de parasitas, o que significa que utilizam os hóspedes milípedes para a sua dispersão.[69][70]
Em 2011 foi descrita uma nova interacção entre milípedes e musgos, na qual os indivíduos da nova espécie descoberta Psammodesmus bryophorus têm dez espécies de musgos que vivem na sua superfície dorsal, graças a que o milípede fica camuflado e potencia a dispersão dos musgos.[71][72]
Os milípedes geralmente apresentam pouco impacto na economia humana ou no bem-estar das pessoas, principalmente quando em comparação com os insectos, mas localmente podem se tornar numa moléstia ou numa praga agrícola. Os milípedes não mordem nem picam, e as suas secreções defensivas são quase sempre inofensivas para os humanos (geralmente causam só descolorações menores na pele), embora as secreções de algumas espécies tropicais possam causar dor, prurido, eritema local, edema, ampolas, eczema e, ocasionalmente, pele gretada.[73][74][75][76] Se as excreções atingem os olhos causam uma irritação geral e efeitos potencialmente mais graves como conjuntivite e queratite.[77]
Alguns centípedes são considerados pragas domésticas nalguns países, incluindo o Xenobolus carnifex, que pode infestar os telhados de palha na Índia,[78] e o Ommatoiulus moreleti, que periodicamente invade as casas na Austrália. Outras espécies mostram um comportamento gregário (enxameiam-se) periodicamente, o que pode provocar invasões domésticas,[79] danos agrícolas[80] ou mesmo atrasos nos transportes ferroviários sempre que as vias ficam escorregadias por causa dos restos esmagados de centenas de milípedes.[37] [81][82] Alguns milípedes podem prejudicar significativamente as colheitas: o Blaniulus guttulatus é uma praga para as colheitas de beterraba-sacarina e outras plantas das culturas sachadas..[40]
Alguns dos maiores milípedes da ordem Spirobolida, Spirostreptida e Sphaerotheriida tornaram-se mascotes populares em certos países.[83] Algumas das espécies que se vendem como mascotes são as dos géneros Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus e Orthoporus.[84]
Os milípedes aparecem no folclore e medicina tradicional de todo o mundo. Algumas culturas associam a actividade dos milípedes com a chegada das chuvas.[85] Na cultura iorubá da Nigéria, os milípedes são utilizados em rituais relacionados com a gravidez e os negócios, e os milípedes quando esmagados são utilizados para tratamento da febre, unheiros e convulsões em crianças.[86] Na Zâmbia, a polpa dos milípedes esmagados é utilizada para tratar ferimentos, e o povo Bafia dos Camarões utiliza o sumo de milípedes para tratar as dores de ouvidos.[85] Em determinadas tribos Bhotiya do Himalaia o fumo da queima de milípedes secos utiliza-se para tratar as hemorroidas.[87] Os povos nativos da Malásia usam as secreções dos milípedes para envenenamento de setas.[85] Observou-se que as secreções do Spirobolus bungii inibem a divisão de células cancerígenas humanas.[88] O único uso registado de milípedes como alimento humano deu-se no povo Bobo de Burquina Fasso, que come milípedes secos cozidos com molho de tomate.[89]
Os milípedes também servem de inspiração para algumas investigações científicas. Em 1963, desenhou-se um veículo que caminhava em 36 patas, feito com base na locomoção dos milípedes.[90] Alguns robôs experimentais tiveram a mesma inspiração,[91][92] em especial quando são necessários para transportar cargas pesadas por terrenos difíceis e com curvas.[93] Em biologia, alguns autores advogam pelo uso de milípedes como organismos-modelo para o estudo da fisiologia dos artrópodes e os processos de desenvolvimento que controlam o número e forma dos segmentos corporais.[37]
Os diplópodes (Diplopoda) são uma classe do subfilo Myriapoda, vulgarmente conhecidos como piolhos-de-cobra. Vivem em ambientes húmidos, com pouca luminosidade e com material orgânico disponível para a alimentação, podendo ser carniceiros e parasitas de plantas. Outros nomes pelos quais são conhecidos incluem embuá, gongolo e variantes.
Os diplópodes são um grupo de artrópodes que se caracterizam por ter dois pares de pernas na maioria dos seus segmentos corporais e que se classificam taxonomicamente como uma classe. Cada segmento com dois pares de patas é o resultado da fusão de dois segmentos simples. A maioria dos diplópodes tem corpos cilíndricos muito alongados ou corpos aplanados com mais de 20 segmentos, enquanto que os milípedes Oniscomorpha são mais curtos e podem enrolar-se formando uma bola. Apesar de em muitas línguas se lhes dar o nome de "milípedes" ("mil-pés"), nenhuma espécie tem realmente mil patas; o registo que se tem é da espécie de 750 patas Illacme plenipes. Existem cerca de 12 000 espécies designadas de diplópodes, classificadas em 16 ordens e cerca de 140 famílias, o que faz com que sejam a maior classe de miriápodes, superando mesmo os quilópodes.
A maioria dos diplópodes são detritívoros, com movimentos muito lentos, que comem folhas podres caídas e outras matérias vegetais. Alguns comem fungos ou sugam fluidos de plantas, e uma pequena minoria são predadores. Os diplópodes são geralmente inofensivos para os humanos, apesar de alguns poderem transformar-se em verdadeiras pragas nas casas ou nos jardins, principalmente em estufas, onde podem causar graves danos aos rebentos de plantas recém-nascidas. A maioria defende-se segregando diversos compostos químicos através de poros que têm pelo corpo, embora os pequenos Polyxenida estejam munidos de penachos de cerdas que se desprendem. A reprodução na maioria das espécies é levada a cabo por transferência de pacotes de esperma às fêmeas, que se realiza por meio de patas modificadas do macho chamadas gonóporos.
Apareceram pela primeira vez no período Silúrico, sendo uns dos animais terrestres mais antigos de que se tenha conhecimento. Alguns membros de grupos pré-históricos chegaram a alcançar os 2 m de comprimento, mas as maiores espécies modernas apresentam um comprimento máximo de entre 27 e 38 cm, e a maior de todas acredita-se que seja o milípede gigante africano (Archispirostreptus gigas).
Entre os miriápodes, os diplópodes foram considerados tradicionalmente mais próximos aos pequenos paurópodes, apesar de alguns estudos moleculares porem em causa esta relação. Os diplópodes podem distinguir-se das semelhantes mas apenas distantemente relacionadas centopeias (classe Chilopoda), mas estas últimas se movem rapidamente, são carnívoras e têm só um par de patas em cada segmento corporal. O estudo científico dos diplópodes designa-se como diplopodologia.
Diplopodele, numite și milipede, sunt artropode cu corpul puternic segmenatat. Fiecare segment poartă câte două perechi de picioare pe segment, deoarece fiecare segment reprezintă o fuziune a două segmente (cu excepția primului segment din spatele capului - segmentul cervical - lipsit de membre). Majoritatea diplopodelor au corpuri cilindrice și alungite, cu toate că se întâlnesc și specii cu corpul turtit dorso-ventral. Iar onscomorfele, în genere, au corpul rotunjit și scurt, și se pot strânge într-un ghem.
Numele acestor miriapode - milipede - provine de la cuvintele latine mille - mii și ped - picior. În ciuda numelui lor, milipedele nici nu ajung să aibă o mie de picioare. Specia cu cele mai numeroase picioare are 750 de picioare și se numșete Illacme plenipes[2]. În general, majoritatea speciilor au între 36 și 400 de picioare. Clasa conține aproximativ 10.000 de specii grupate în 13 ordine și 115 familii. Diplopodul african gigant, Archispirostreptus gigas, cunoscut sub numele de shongololos, este cea mai mare specie de miriapod descris până în prezent.
Millipedele sunt animale detritivore și lente. Cele mai multe specii se hrănesc cu resturi de plante care se află în stare de putrefacție. Ele hidratează hrană cu secreții speciale și apoi o fărămițează cu mandibulele și maxilele. Ele pot fi și dăunătoare pentru agricultură, în special, în sere, pot provoca leziuni severe la răsadurilor tinere. Diplopodele se disting cu ușurință de chilopode care se aseamănă într-o măsură. Chilopodele sunt mai rapide și au câte o perehe de membre pentru fiecare segment.
Lungimea diplopodelor este cuprinsă în intervalul 2 – 280 mm, și pot avea de la 11 până la peste o sută de segmente. Culoarea acestora este neagră sau maro, deși există câteva specii cu o colorație mai vie.
Cea mai specifică caracteristică a acestor miriapode este numărul mare de picioare. Numărul enorm și lungimea scurtă a picioarelor fac ca aceste animale să fie foarte lente, dar ele sunt puternice pentru săparea vizuinilor. Datorită morfologiei picioarelor, lungimii și formei corpului, modului de zig-zag de deplasare, diplopodele ușor străbat solul. Ele par să aibă niște abilități de inginerie, prin consolidarea tunel prin rearanjarea particule pe pereții acestuia. Corpul lor format din secțiuni capată o formă undulată. Chilopodele sunt constituite din 3 regiuni: cap, trunchi și telson (sau pigidiu).
Capul unui dilopod este, de obicei, rotunjit dorsal și turtit ventral. Tot, ventral se găsesc și piesele aparatului bucal. Regiunea anterioară a gurii este acoperită cu o cută chitinizată, numită buză superioară sau labrum. Apoi, urmează maxilele alcătuite din regiunea bazală pe care se găsește un palp maxilar articulat și palete nesegmentate masticatoare. Posterior se află gnatochilariu, numit și labium, placă chitinoasă. Pe partea superioară a capului sunt o pereche de antene simple și o pereche de ochi
. Corpul poate avea diferite forme în funcție de specie. Unele au corpul turtit dorso-ventral, alte cilindric. Dorsal, fiecare segment este acoperit cu o placă chitinizată, iar ventral, sunt două sau trei plăci. La unele diplopode plăcile dorsale și ventrale pot fi contopite având aspectul unui inel cilindric. Cuticula mai este împregnată cu săruri de calciu, excretate de epiteliul subcuticular.
Spre deosebire de alte miriapode, fiecare segment al dilopodelor are două perechi de picioare. Acest lucru se datorează faptului că fiecare segment este format prin fuziunea a două segmente embrionare, cu excepția primelor patru segmente toracice. Primul segmente ce urmează după cap este lipsit de membre, iar celelalte trei au doar o pereche de membre. Aceste segmnte sunt uneori numite și regiunea toracică, celelate alcătuind abdomenul. La unele diplopode câteva segmente posterioare, la fel, sunt lipsite de membre - formând zona de creștere. Corpul se termină cu un telson (pigidiu).
Sistemul nervos este reprezentat de un creier situat în cap și lanțul nervos ventral. Spre deosebire de alte miriapode, lanțul nervos la diplopode este format din doi ganglioni în fiecare segment. Creierul inervează antenele și ochii, primul ganglion subfaringian - piesele bucale, iar ganglionii trunchiului - picioarele. Uneori, chiar dacă capul este disecat de corp, picioarele încă se mișcă câteva minute.
Funcția vizuală e îndeplinită de ochi simpli, numiți oceli, formați din lentile plate. Unele diplopode, în special cele cavernicole sunt lipsite de ochi. Antenele prezintă receptori olfactivi. Între baza antenelor și ochi sunt o pereche de organe senzoriale cunoscut sub numele de organele Tömösváry. După diferiți autori ele au și funcții diferite: hidroreceptori, chemoreceptori sau receptori acustici.
Inima tubulară este alungită, situat deasupra intestinului. Anterior, se continuă cu o aortă cefalică. Ea este alcătuită din mai multe camere, numite ventricule. Lateral, de la inimă pornesc câteva arterii.
Diplopodele resipiră prin sistem traheian abundent, însă traheile sunt conectate. Ele se deschid în exterior prin două perechi de stigme situate în fiecare segment la baza coxelor picioarelor, lipsind pe segmentele toracice.
Tubul digestiv e alcătuit din intestin anterior (eofag), intestin mediu și intestin posterior. Intestinul mediu este puternic dilatat și bogat în diverticuli intestinali. În cavitatea bucală se deschid canalele glandelor salivare duble.
Ca organe de excreție sunt două perechi de tuburile lui Malpighi - tuburi ce plutesc în cavitatea corpului și se deschid la limita dintre intestinul mediu și posterior.
Diplopodele sunt animale unisexuate, cu sexurile dispărțite. Ovarele sunt situate ventral, sub intestin și continuă cu un oviduct care se ramifică, uneori vaginul prezintă și receptaculi seminali. Testiculele au o structură complexă, fiind alcătuiți din 6 - 15 perechi de glande. Orificiul genital se află pe al doilea segment toracic.
Masculii se deosebesc de femele prin prezența a uneie sau două pereche de membre specializate în copulație, numite gonopode. Aceste gonopode, situate pe al 7-lea segment, sunt folosite pentru a transfera pachetele de spermatozoizi femelei în timpul copulației. Un număr mic de specii sunt capabile să se reproducă prin partenogeneză, în cazul în care masculii sunt puțini.
Femelele depun între 10 și 300 de ouă, în functie de specie, fertilizate cu sperma stocate în receptaculi. Multe specii depun ouăle în solul umed sau în resturi organice, altele construiesc cuiburi cu pereții căptușiți cu mase fecale uscate. Părinții unor specii își păzesc ouăle.
Tinerii eclozează după câteva săptămâni. Ei au doar trei perechi de picioare și 7 segmente, dintre care ultimele patru nu au picioare. Pe masura ce cresc și năpârlesc segmentele și picioarele se adăugă. Unele specii construiesc camere special din cuticula năpârlită, în care trăiesc în sezonul uscat. Iar cele mai multe specii mănânca exoscheletul rămas după năpârlire. Diplopodele trăiesc până la zece ani, în dependență de specie.
Cele mai multe chilopode sunt erbivore și se hrănesc cu vegetație sau materie organică. Câteva specii sunt omnivore sau carnivore și vânează alte artropode mici, cum ar fi insectele minoscule sau chilopode, sau chiar râme. Unele specii au aparatul bucal adaptat suptului ce le permite să se hrănească cu suc din plante. Multe diplopode umezesc hrana preventiv cu substanțe elaborate de glandele salivare.
Din cauza vitezei foarte lente de mișcare și incapacitatea lor de a mușca sau a înțepa, principalul mecanism de apărare a diplopodelor este de ghemuire, protejând picioarele lor subțiri în interior cu corpul extern blindat. Multe specii emit secreții toxice de hidrogen lichid sau de gaze de cianură prin pori microscopici, numite glande odorifere. Orificiile acestor glande se află lateral, pe fiecare segment. Unele dintre aceste substanțe au proprietăți caustice și poate dozolva cuticula furnicilor și a altor insecte. Unele animale, cum ar fi maimuțele din specia Cebus capucinus, au fost observate că irită intenționat diplopodele cu scopul de emana secrețiile toxice, pentru a scăpa de ă țânțari. O specie, Polyxenus fasciculatus folosesc exfolierea părului pentru a împiedica furnicile.
În ceea ce privește oamenii, cantitatea substanțelor toxice este destul de inofensivă. De obicei, ele provoacă doar efecte minore asupra pielii, principala consecință fiind schimbarea culorii. Dar poate avea și efecte mai grave ca: durere, prurit, eritemă locală, edem, apariția veziculelor, eczemă și altele. Expunerea ochilor la aceste secreții provoacă iritații oculare mai severe, cum ar fi conjunctivită și cheratită. Primul ajutor constă în spălarea zonei afectate cu apă curgătoare și administrarea unui tratament.
Actualele diplopode sunt împărțite 3 subclase și 15 ordine. Subclasa Penicillata conține peste 160 de specii ale căror cuticulă nu este calcificat. Subclasa Pentazonia include chilopode care sunt capabile să se strângă într-o minge. Subclasa Helminthomorpha cuprinde marea majoritate a speciilor. Potrivit Guinness World Records Archispirostreptus gigas (Miriapodul negru gigant) poate crește până la 38,6 cm lungime, fiind cel mai mare miriapod.
Diplopodele, numite și milipede, sunt artropode cu corpul puternic segmenatat. Fiecare segment poartă câte două perechi de picioare pe segment, deoarece fiecare segment reprezintă o fuziune a două segmente (cu excepția primului segment din spatele capului - segmentul cervical - lipsit de membre). Majoritatea diplopodelor au corpuri cilindrice și alungite, cu toate că se întâlnesc și specii cu corpul turtit dorso-ventral. Iar onscomorfele, în genere, au corpul rotunjit și scurt, și se pot strânge într-un ghem.
Numele acestor miriapode - milipede - provine de la cuvintele latine mille - mii și ped - picior. În ciuda numelui lor, milipedele nici nu ajung să aibă o mie de picioare. Specia cu cele mai numeroase picioare are 750 de picioare și se numșete Illacme plenipes. În general, majoritatea speciilor au între 36 și 400 de picioare. Clasa conține aproximativ 10.000 de specii grupate în 13 ordine și 115 familii. Diplopodul african gigant, Archispirostreptus gigas, cunoscut sub numele de shongololos, este cea mai mare specie de miriapod descris până în prezent.
Millipedele sunt animale detritivore și lente. Cele mai multe specii se hrănesc cu resturi de plante care se află în stare de putrefacție. Ele hidratează hrană cu secreții speciale și apoi o fărămițează cu mandibulele și maxilele. Ele pot fi și dăunătoare pentru agricultură, în special, în sere, pot provoca leziuni severe la răsadurilor tinere. Diplopodele se disting cu ușurință de chilopode care se aseamănă într-o măsură. Chilopodele sunt mai rapide și au câte o perehe de membre pentru fiecare segment.
glej besedilo
Dvojnonoge ali kačice (znanstveno ime Diplopoda) so razred členonožcev in z okoli 11.000 opisanimi danes živečimi vrstami največja skupina stonog. Prepoznamo jih predvsem po značilnosti, da sta po dva člena njihovega oprsja zlita, zaradi česar imajo navidez po dva para nog na vsak člen. Po tej značilnosti je skupina dobila tudi ime. Poimenovanje »kačice« verjetno izvira iz valjaste oblike telesa nekaterih pogostih vrst.
So majhni do srednje veliki členonožci; najmanjše vrste merijo 2 mm v dolžino, največje tropske vrste pa so dolge skoraj 30 cm. Glavna značilnost dvojnonog je, da so njihovi členi nastali z zraščanjem parov členov in imajo vse strukture podvojene. Imenujemo jih diplosomiti. Vsak člen tako nosi po dva para nog in dva para dihalnih odprtin, podvojevanje pa je očitno tudi v notranji zgradbi - v vsakem sta dva para ganglijev, dva para srčnih odprtin (ostij) in dva para odprtin dihalnega sistema. Izjema so le najbolj sprednji členi. Prvi člen za glavo, ki pri drugih členonožcih nosi drugi par maksil, je enojen, brez okončin in tvori nekakšen »ovratnik«. Naslednji trije so dvojni, a iz vsakega izrašča samo po en par nog. Pri nekaterih skupinah dvojnonog je brez nog tudi zadnjih eden do pet členov. Telo je pri večini dvojnonog valjasto, pri nekaterih pa ob strani štrlijo listasti izrastki skeleta in so bolj ploščatega videza. Skelet je zelo trd, prepojen s kalcijevimi solmi. Največkrat je v odtenkih rjave barve ali črn, občasno rdečkast ali oranžen, nekatere vrste iz Južne Kalifornije pa so tudi bioluminiscenčne. Noge za razliko od drugih stonog izraščajo na trebušni namesto na bočni strani, kar naj bi bila prilagoditev na ritje pod zemljo.
Pri več skupinah dvojnonog se je, verjetno neodvisno, razvila sposobnost zvijanja v kroglico. S to obrambno reakcijo žival izpostavi samo trdo površino na hrbtni strani telesa in zaščiti občutljive noge ter glavo. Po telesni zgradbi so podobne nekaterim rakom enakonožcem (mokricam), a jih je možno od njih enostavno ločiti po številu nog, ki jih imajo enakonožci le sedem parov, po enega na vsak člen. Daljše dvojnonoge valjaste oblike se ob nevarnosti zvijejo v spiralo. Večina vrst ima ob strani telesa tudi mikroskopska izvodila obrambnih žlez, ki izločajo hlape cianovodikove kisline (HCN) ali kakšno drugo jedko snov, kot je 2-nitroetenilbenzen. Ta raztaplja skelet mravelj in drugih žuželk oz. draži kožo ter oči večjih plenilcev.[3] Pri nekaterih primatih, kot so lemurji, je bilo opaženo, da ujamejo manjše število dvojnonog in jih namenoma dražijo, pri čemer dvojnonoge v obrambi sprostijo toksine. Le-te primati nanesejo po celem telesu in se tako zaščitijo pred zajedavskimi žuželkami, kot so komarji; v tem primeru so toksini dvojnonog praktično naravni insekticid.[4][5]
Glava je največkrat močno obokana na zgornji in sploščena na spodnji strani. Ob stani ji dajeta obliko veliki mandibuli, obustni aparat pa poleg njiju sestavlja še par maksil, ki sta zraščeni skupaj in tvorita ustni poklopec (gnatohilarij) na spodnji strani ustne odprtine. Poleg tega so na glavi še kratke, kijaste tipalnice in oči. Tipalnice gradi osem členov, kijast videz jim dajeta peti in šesti, ki sta povečana. Oči sestavljajo enostavna očesca, ki so gručasto razporejena ob strani glave. Pri jamskih vrstah so oči zakrnele, tudi te pa imajo po telesu na svetlobo občutljive čutnice. Poleg oči in tipalnic je na glavi od čutil še parni Tömösváryjev organ, s katerim žival zaznava vlažnost okolja, verjetno pa sodeluje tudi pri kemorecepciji.
Parna spolna odprtina samic leži tik za tretjim parom nog in jo ob neuporabi prekriva trden poklopec. Semenovodi samcev se prav tako odpirajo na spodnji strani tretjega (genitalnega) člena. Kot zunanji spolni organ služijo pri večini dvojnonog spremenjene noge na sedmem členu (gonopodi), bodisi en, bodisi oba para. Lahko je za pomoč pri parjenju modificiran tudi kakšen dodaten par nog. Med parjenjem se samec postavi s svojimi gonopodi nasproti samičinih spolnih odprtin in prenese spermo vanje. Samica jo shrani v spermateki in oplodi jajčeca ob izleganju. Izjema so predstavniki podrazreda Penicillata, kjer je prenos sperme posreden; samec sprede na tleh poseben podstavek in izloči spermo nanj, samica pa jo pobere (podobno kot pri malonogah).
Izležejo 10 do 300 jajčec naenkrat (odvisno od vrste), pogosto jih obdajo z zaščitno kapsulo, ki jo ličinka ob izvalitvi požre. Predstavniki mnogih vrst zgradijo za jajčeca gnezdo in ga varujejo tudi po več tednov. Neredek je tudi pojav partenogeneze, kjer se ličinke izležejo iz neoplojenih jajčec. Tekom svojega življenja lahko samica izleže tudi do 2000 jajčec v več gnezdih, ki jih oplojuje s shranjeno spermo.
Ličinke se pri večini izležejo v nekaj tednih. Razvoj je anamorfen; ob izvalitvi imajo osebki samo prve tri pare nog in največ sedem členov. Ob vsaki levitvi se število členov poveča in s tem žival postaja vedno daljša. Mnoge dvojnonoge se pred levitvijo obdajo s posebno kamrico, podobno tisti, ki jo zgradijo za jajčeca. Tropske vrste v njej tudi preživijo sušna obdobja. Po levitvi odvržen skelet požrejo, kar verjetno služi obnavljanju zalog kalcija. Posebnost nekaterih dvojnonog je t. i. periodomorfoza, ko se žival preobrazi v spolno zrelo, ob naslednji levitvi pa je ponovno spolno neaktivna. Ta pojav še ni pojasnjen.
V primerjavi z večino drugih kopenskih členonožcev imajo dolgo življenjsko dobo. Počasen razvoj je verjetno posledica nizke prehranske vrednosti njihove hrane. Živijo od enega do več kot deset let, odvisno od vrste. Za primer, kroglasta kačica vrste Glomeris marginata živi do 11 let, od tega več let kot ličinka.
Večinoma se izogibajo svetlobi in se zadržujejo pod listjem, kamni, lubjem ali v prsti, veliko vrst je tudi jamskih. Z redkimi izjemami so vezane na vlažne habitate, saj večinoma ne morejo učinkovito zadrževati vode. Živijo po vsem svetu, posebej raznolika je tropska favna. Zaradi kalcija v skeletu so vezane na karbonatno podlago. Zaradi počasnega premikanja je sposobnost poseljevanja novih habitatov omejena, zato se je razvilo mnogo vrst z majhnim območjem razširjenosti. Stopnja endemizma je tako velika.
Večina vrst je rastlinojedih detritivorov, prehranjujejo se z odmrlim rastlinskim materialom. Hranijo se tako, da zmehčajo substrat s slino in ga postrgajo s čeljustmi, razen predstavnikov tropske družine Siphonophoridae, ki srkajo rastlinske sokove s pomočjo dolgega, ostrega »kljuna«. Zaradi neučinkovite prebave izločijo med 80 in 90% zaužitih snovi (delež suhe mase). Nekaj manjših skupin je plenilskih ali vsejedih; lovijo največkrat žuželke, druge stonoge in deževnike.
Dvojnonoge predstavljajo pomemben del prehrane mesojedih hroščev, predvsem krešičev in kratkokrilcev. Večino mravelj njihove obrambne spojine uspešno odvračajo, a je znanih vsaj pet vrst mravelj, ki jih plenijo. Uspešni plenilci so tudi manjši sesalci, npr. ježi. Nekatere dvojnonoge živijo v sožitju z mravljami ali termiti. V zameno za varnost delujejo kot čistilci v gnezdih, iz katerih odstranjujejo odmrle organske drobce (detritus).
So izključno kopenski organizmi in kot ena najštevilčnejših skupin talnih živali pomembni v razgradnji organskih snovi in pedogenetskih procesih (nastajanju prsti). V vlažnih okoljih z drobljenjem listnega odpada olajšajo naselitev mikroorganizmov. Še posebej pomembne pa so redke vrste, ki uspevajo v suhih habitatih, saj v takem okolju praktično ni drugih talnih organizmov. Zaradi dolge generacijske dobe, počasnega premikanja in majhnega območja razširjenosti so mnoge vrste občutljive na okoljske spremembe, posebej tiste, ki jih povzroča človek.
V primeru da zmanjka drugih organskih snovi, lahko nekatere vrste postanejo s stališča človeka škodljivci, saj pričnejo obžirati gomolje in korenine, vendar je njihov ekonomski vpliv v primerjavi s škodljivimi žuželkami zanemarljiv. Včasih obžirajo rastline tudi zato, da dobijo vodo v času suše. Največ zabeleženih primerov škode je na nasadih krompirja in sladkornega trsa. Večinoma napadajo že poškodovane rastlinske organe.
Verjetno najbolj znan pojav pri dvojnonogah pa je občasno rojenje, ko se nenadoma pojavijo ogromne skupine teh živali in dobesedno preplavijo okolico. V Zahodni Virginiji (ZDA) je leta 1949 tak roj, ki so ga ocenili na 65 milijonov osebkov, preplavil 75 akrov kmetijskih zemljišč. Z različnih delov sveta so zabeleženi tudi primeri, ko so roji dvojnonog, ki so se premikale čez železniške proge, ustavljali vlake. Rojenja se dogajajo vsakih nekaj let. Razlogi zanje še niso znani, tako da jih ne znamo predvideti.
V manjši meri predstavljajo dvojnonoge nevšečnost, kadar lezejo v človekova bivališča. Njihovi toksini sicer nimajo velikega učinka na človeka, kljub temu pa dražijo kožo in sluznice. Glavni učinek toksinov je v splošnem razbarvanje (dekoloracija) kože, poleg tega pa lahko povzročijo bolečine, srbenje ter lokalizirano rdečino (eritem), ekcem in oteklino (edem).[6][7] V stiku z očesom povzročijo splošni vnetni odziv, ki je močnejši od splošnega konjunktivitisa (vnetje veznice) in keratitisa (vnetje roženice).[8] Zdravljenje je usmerjeno v olajševanje območnih učinkov.
Na račun trdega kalcificiranega skeleta je fosilni zapis dvojnonog razmeroma dobro ohranjen, a neenakomeren in za določene geološke dobe še ni znanih fosilov. Predniki dvojnonog so bili verjetno vodne živali. Najstarejše ostanke, ki jih je mogoče nedvoumno uvrstiti med dvojnonoge pa datiramo v srednji silur, pred dobrih 420 milijoni let. Leta 2004 je amaterski iskalec fosilov v bližini Stonehavna na Škotskem odkril delno ohranjen fosil vrste dvojnonoge, ki so jo kasneje v opisu po njemu poimenovali Pneumodesmus newmani. Tamkajšnje kamninske sklade datirajo v srednji silur, približno 423 milijonov let v preteklost. Najdba je pomembna, saj ima fosil dobro ohranjene odprtine sistema vzdušnic, kar je neposredni dokaz, da je vrsta živela na kopnem, s čemer je to najstarejša znana kopenska žival. Fosilne predstavnike iz silurja in devona uvrščajo v danes izumrl red Archipolypoda, ki pa verjetno ne predstavlja evolucijsko izvorne linije dvojnonog.[9][1] Število vrst se je močno povečalo v devonu in karbonu, ko je nastala favna kopenskih razkrojevalcev. V karbonu se je razvilo več sodobnih skupin dvojnonog. Med karbonom in oligocenom je fosilov malo, oligocenski pa so bogato zastopani v jantarju.
Določanje dvojnonog je težavno, razlikovanje temelji predvsem na obliki gonopodov, torej je možno do vrste določati le odrasle samce. Opisanih je okrog 11.000 vrst, na podlagi znanih stopenj endemizma pa ocenjujejo, da živi po vsem svetu 80.000 vrst.[10] Trenutno sprejeta taksonomija skupine deli živeče predstavnike dvojnonog na petnajst redov v treh podrazredih.[11] Med njimi je izvoren podrazred Penicillata s približno 160 znanimi vrstami, ki imajo mehak skelet in so poraščene s šopi ščetin. Veliko večino vrst uvrščamo v podrazred Helminthomorpha.[12][13]
Podskupine si po filogenetskem zaporedju sledijo:
Raznolikost, razširjenost in ekologija dvojnonog so v Sloveniji razmeroma slabo poznane, čeprav so jih intenzivno raziskovali Narcis Mršić in več tujih biologov. Za slovensko ozemlje je znanih 139 vrst, vendar je pri mnogih taksonomski status nejasen. Mnogo je endemitov.
Splošno razširjene in pomembne so vrste iz rodu krogličark (Glomeris) in vrsta Haploglomeris multistriata, najobsežnejša skupina pa so Helminthomorpha. Med helmintomorfi so v pedogenetskih procesih najpomembnejše železne kačice (družina Julidae).
Dvojnonoge ali kačice (znanstveno ime Diplopoda) so razred členonožcev in z okoli 11.000 opisanimi danes živečimi vrstami največja skupina stonog. Prepoznamo jih predvsem po značilnosti, da sta po dva člena njihovega oprsja zlita, zaradi česar imajo navidez po dva para nog na vsak člen. Po tej značilnosti je skupina dobila tudi ime. Poimenovanje »kačice« verjetno izvira iz valjaste oblike telesa nekaterih pogostih vrst.
Dubbelfotingar (Diplopoda) är leddjur och hör till gruppen mångfotingar, och till skillnad från enkelfotingar har de två par ben per segment.
Den långa böjliga kroppen gör att dessa djur kan ta sig fram i trånga skrymslen och genom det stora antalet ben kan de trycka sig fram med stor kraft. Dubbelfotingar lever på marken, i förnaskiktet, en bit ned i jorden, under bark på multnande träd, i kompost och liknande platser. Några arter hör hemma i strandzonen (havsstränder).
Det är inte vanligt att man får syn på dubbelfotingar utan att man lyfter på en sten eller gräver lite i jorden. Det beror på att de flesta är nattaktiva. Dessutom är dubbelfotingar känsliga för uttorkning och söker sig därför till fuktiga utrymmen.
Dubbelfotingar är huvudsakligen växtätare men de kan också livnära sig på dött organiskt material.
Dubbelfotingar har många ben, och de arter man har upptäckt har mellan 22 ben (11 par) och 750 ben (375 par) som hos den kaliforniska arten Illacme plenipes. I Norden har arten ormkejsarfoting Ophyiulus pilosus flest ben, upp till 234 st (117 par).
Yngre (icke könsmogna) djur kan ha färre segment och därför också färre ben, än de vuxna (imago).
Huvudet har ett par antenner, som är relativt korta, trådformade, utan «klubba» ute i änden. Dock kan antennen vara svagt utvidgad längst ut. Några arter är blinda, medan andra har punktögon samlade i grupper. Dessa ögongrupper varierar i storlek från några få ögon på sidan av huvudet, till grupper med upp till 90 punktögon som genom sin storlek kan likna fasettögon.
Dubbelfotingar tillsammans med de andra mångfotingarna skiljer sig från andra leddjur genom att kroppen inte är indelad i kroppsavsnitt.[1]
Dubbelfotingar är tvåkönade och parningen sker genom att hannen för sitt könsorgan in i honan. Hans könsorgan sitter på de flesta arterna på undersidan av den sjunde kroppsringen. Honan har sin könsöppning på tredje kroppsringen.[2] Hos en del arter håller sig hannen fast i honans antenner med sitt första benpar eller med spediellt utformade antenner.[3]
Hannen överför ett «spermiepaket» till honan, som lagrar detta tills hon ska lägga ägg.
Den minsta nordiska arten är den 3 mm långa penselfotingen Polyxenus lagurus, den längsta nordiska arten är den 47 mm långa bandkejsarfotingen Ommatoiulus sabulosus, men en afrikansk art ur släktet Archispirostreptus kan bli hela 38,7 cm lång.
Klassen Diplopoda delas in i 15 ordningar i tre underklasser.
Dubbelfotingar (Diplopoda) är leddjur och hör till gruppen mångfotingar, och till skillnad från enkelfotingar har de två par ben per segment.
Kırkayaklar (Diplopoda), yavaş hareket eden, uzun segmentli vücuda sahip, eklembacaklılar şubesine ait bir çok bacaklılar sınıfı. 13.000 türlük çok bacaklılar içinde 10.000 tür ile başı çekerler.
Sayıları 36 dan 400 e kadar olan bacaklara sahiptir. En fazla ayağı olan kırkayak türü 750 ayaklı Illacme plenipes türüdür[1]. Erkeklerinde yaklaşık 660, dişilerinde ise 750 ayak bulunur.
Çıyanlarla aynı sınıfta ele alınırlar. Her segmentte ikişer çift bacak bulunur ve bacak sayısı çıyanlarınkinden daha fazladır. Çıyanlar etçil ve zehirliyken, kırkayaklar otçul/çürükçül ve zehirsizdir. Vücutları da çıyanlara göre daha sert ve silindiriktir.
Görünüşleri ile tespih böceklerine oldukça benzeyen tespih kırkayakları (Oniscomorpha) tıpkı tespih böcekleri gibi tostoparlak olmalarıyla tanınırlar.
Kırkayaklar (Diplopoda), yavaş hareket eden, uzun segmentli vücuda sahip, eklembacaklılar şubesine ait bir çok bacaklılar sınıfı. 13.000 türlük çok bacaklılar içinde 10.000 tür ile başı çekerler.
Sayıları 36 dan 400 e kadar olan bacaklara sahiptir. En fazla ayağı olan kırkayak türü 750 ayaklı Illacme plenipes türüdür. Erkeklerinde yaklaşık 660, dişilerinde ise 750 ayak bulunur.
Çıyanlarla aynı sınıfta ele alınırlar. Her segmentte ikişer çift bacak bulunur ve bacak sayısı çıyanlarınkinden daha fazladır. Çıyanlar etçil ve zehirliyken, kırkayaklar otçul/çürükçül ve zehirsizdir. Vücutları da çıyanlara göre daha sert ve silindiriktir.
Görünüşleri ile tespih böceklerine oldukça benzeyen tespih kırkayakları (Oniscomorpha) tıpkı tespih böcekleri gibi tostoparlak olmalarıyla tanınırlar.
Клас Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844
Cuốn chiếu là tên gọi thông dụng của các động vật chân khớp thuộc lớp Chân kép (Diplopoda). Gọi là lớp Chân kép vì các loài cuốn chiếu đều có hai cặp chân trong mỗi đốt, ngoại trừ đốt đầu tiên nằm sau phần đầu không có chân). Hiện tượng này có nguyên do vì mỗi "đoạn" của cuốn chiếu là do hai đốt nhập lại mà thành. Phần lớn các loài cuốn chiếu có cơ thể gần như hình ống tuýp tròn, mặc dù một số loài có thân hình dẹp theo mặt bụng-lưng, trong khi đó các loài cuốn chiếu thuộc siêu bộ Sâu đá (Oniscomorpha) có chiều dài rất ngắn và khi cuộn tròn cơ thể thì trông như một quả bóng, giống như các loài mọt ẩm (Armadillidiidae).
Tên "cuốn chiếu" trong tiếng Việt xuất phát từ tập tính cuộn tròn cơ thể của nhóm sinh vật này, giống như khi người ta cuốn một chiếc chiếu. Một số địa phương còn gọi cuốn chiếu là "con trăm chân".[2]
Trong tiếng Anh và một số ngôn ngữ khác, cuốn chiếu được gọi là Thiên túc (milipede, bắt nguồn từ tiếng La Tinh mille ("một nghìn") và pes ("chân")), mặc dù chưa có loài cuốn chiếu nào có số chân đạt đến 1000 cái. Loài cuốn chiếu Illacme plenipes hiện đang giữ kỷ lục về số lượng chân với 750 chiếc.[3][4] Thông thường, số chân cuốn chiếu dao động trong khoảng 40-400 chân.[5] Trên thế giới hiện có khoảng 10.000 loài cuốn chiếu phân làm 13 bộ và 115 họ, mặc dù các ước tính cho rằng đây chỉ là một phần nhỏ trong số tổng loài cuốn chiếu trên thế giới[6]. Loài cuốn chiếu khổng lồ châu Phi Archispirostreptus gigas là loài cuốn chiếu lớn nhất trên thế giới.
Cuốn chiếu là các động vật ăn vụn hữu cơ. Phần lớn chúng ăn các lá cây khô mục và các phần khô mục khác của thực vật, khi ăn chúng dùng nước bọt làm ẩm và mềm các thức ăn sau đó cắn nhai bằng cặp hàm. Đôi khi, cuốn chiếu có thể gây hại cho cây trồng, nhất là cây trồng trong các nhà kính, khi chúng ăn các cây con mới nảy mầm. Dấu hiệu của sự phá hại của cuốn chiếu là các lớp vỏ ngoài cây non bị bong tróc cùng những thương tổn bất quy tắc trên ngọn cây.
Cuốn chiếu có thể dễ dàng phân biệt với rết, những loài động vật thuộc lớp Chân môi, có họ hàng và ngoại hình gần gũi với cuốn chiếu. Trong khi cuốn chiếu di chuyển khá chậm chạp,ăn lá cây mục, rết là những loài rất nhanh nhẹn, chuyên ăn thịt và chỉ có 1 cặp chân mỗi đốt.
Cuốn chiếu được cho là những loài động vật đầu tiên sinh sống trên đất liền[5] trong kỷ Silur. Thức ăn của các loài cuốn chiếu sơ khai này có lẽ là rêu và các loài thực vật có mạch nguyên thủy. Loài cuốn chiếu cổ xưa nhất từng được biết đến, Pneumodesmus newmani, sống cách đây 428 triệu năm và có chiều dài 1 xentimét (0,39 in).[7] Trong kỷ Than đá sớm, (340 - 280 triệu năm về trước), Arthropleura trở thành loài động vật không xương sống lớn nhất từng tồn tại trên trái đất, với chiều dài lên tới 2,6 mét (8 ft 6 in).
Chiều dài của cuốn chiếu dao động trong khoảng rất lớn, có thể từ 2 đến 280 milimét (0,079 đến 11,024 in), và có thể có từ 11 đến hơn 100 đốt. Nhìn chung chúng có màu nâu hay đen mặc dù một số loài mang màu sắc khá sặc sỡ.
Đặc điểm nổi bật nhất của cuốn chiếu là số lượng chân cực kì lớn. Trên thực tế cuốn chiếu là nhóm động vật nhiều chân nhất thế giới, với loài Illacme plenipes đứng đầu bảng với 750 cái[4][8]. Số lượng chân lớn khiến các loài cuốn chiếu di chuyển chậm nhưng có sức đào bới rất khỏe[5]. Với các chân và cả cơ thể di chuyển theo dạng sóng, cuốn chiếu có thể dễ dàng chui đầu xuống dưới đất sâu. Chúng cũng có khả năng "xây dựng" khá tốt, thể hiện trong việc củng cố các hang đào bằng các vật liệu sẵn có chung quanh. Cơ thể cuốn chiếu phân làm nhiều đốt và vì vậy chúng di chuyển theo dạng sóng, về phía trước và có thể cả về phía sau.
Phần đầu của cuốn chiếu thường có dạng tròn ở mặt trên và dẹt ở mặt dưới, phần dưới của đầu cũng mang hàm nhai rất lớn. Cơ thể có hình dạng ống tuýp tròn hay dẹt, với một tấm làm bằng chitin ở lưng, mỗi tấm ở một bên hông, và 2 hay 3 tấm ở mặt bụng. Nhiều loài cuốn chiếu có các tấm này hòa lẫn với nhau ở các mức độ khác nhau, đôi khi hợp nhất lại thành một vòng hình nhẫn. Các tấm này rất cứng và được tích hợp các muối canxi trong thành phần hóa học.[9] Do không có các lớp chống thoát nước dạng sáp[5], cuốn chiếu dễ mất nước qua da và phải dành phần lớn thời gian chui rúc trong đất ẩm hay ở những nơi có không khí ẩm.[10]
Trái với rết hay các động vật có cấu tạo tương tự khác, mỗi đốt của cuốn chiếu có 2 cặp chân (từ đó hình thành cái tên "chân kép" Diplopoda) chứ không phải 1 cặp. Nguyên do của việc này là, thật ra mỗi "đốt" của cuốn chiếu là do 2 đốt nhập lại với nhau ngay từ hồi giai đoạn bào thai; vì vậy chúng cũng được gọi là các "đốt kép". Một số đốt đầu nằm ngay sau phần đầu không nhập với nhau như vậy: đốt đầu tiên không có chân và được đặt tên là "đốt cổ", các đốt từ 2-4 chỉ có 1 cặp chân mỗi đốt. Đối với một số loài cuốn chiếu, một vài đốt cuối cùng cũng không có chân, và đốt ngay chót cùng của con vật mang một cái trâm.[9]
Cuốn chiếu hô hấp thông qua hai cặp lỗ thở tại mỗi đốt kép. Các lỗ thở này thông với một khoang trong cơ thể và từ đó nối thông với hệ thống khí quản. Tim chạy dọc theo chiều dài cơ thể với một động mạch chủ chạy tới đầu. Cơ quan bài tiết bao gồm một cặp vi quản Malpighi nằm gần phần giữa của ruột.[9]
Đầu cuốn chiếu có một cặp cơ quan cảm giác gọi là cơ quan Tömösváry. Chúng tọa lạc ngay tại phần trước và bên của râu và sắp xếp thành một vòng bầu dục ở gốc râu. Có khả năng cơ quan này được dùng để cảm nhận độ ẩm môi trường và có thể có khả năng cảm thụ các chất hóa học. Mắt của cuốn chiếu là mắt kép, bao gồm nhiều mắt đơn phẳng sắp xếp thành cụm ở trước và hai bên đầu. Nhiều loài cuốn chiếu, bao hàm các loài chuyên sống trong hang đào như Causeyella, có mắt bị tiêu biến khi lớn lên.
Theo Sách Kỷ lục Guinness loài cuốn chiếu châu Phi khổng lồ Archispirostreptus gigas có thể dài tới 38,6 xentimét (15,2 in).[11]
Phần lớn các loài cuốn chiếu có nguồn thức ăn là thực vật, cụ thể là những phần cây, lá mục hoặc trộn lẫn trong đất. Một số loài cuốn chiếu là động vật ăn tạp hay động vật ăn thịt, con mồi của chúng là các loài chân khớp nhỏ như côn trùng, rết hay giun đất. Một số loài cuốn chiếu có phần phụ miệng nhọn như chiếm kim tiêm, giúp chúng hút dịch quả.
Hệ tiêu hóa của cuốn chiếu có dạng một đường ống đơn giản với hai tuyến nước bọt giúp tiêu hóa thức ăn. Nhiều loài cuốn chiếu dùng nước bọt thấm ướt và làm mềm thức ăn trước khi ăn chúng.[9]
Cuốn chiếu đực có thể được phân biệt với cuốn chiếu cái bởi 1 hay 2 cặp chân đặc biệt được biến đổi thành chân giao cấu. Chân giao cấu thường nằm ở đốt thứ 7 và có tác dụng đưa các khối tinh dịch vào cơ thể cuốn chiếu cái trong quá trình giao phối.[12] Một vài loài cuốn chiếu sinh sản đơn tính và trong quần thể có rất ít hoặc không có con đực.
Lỗ sinh dục của cuốn chiều nằm ở đốt thứ 3 và ở con đực, nó thường đi kèm bởi 1 hay 2 dương vật, và chân sinh dục sẽ hứng lấy tinh dịch tiết từ dương vật để đưa vào cơ thể con cái. Lỗ sinh dục ở cuốn chiếu mở vào một khoang gọi là âm hộ - vốn được che phủ bởi một lớp có hình dạng như chiếc mũ trùm đầu, và có chức năng tích trữ tinh dịch nhận được sau khi giao phối.[9] Mỗi lứa cuốn chiếu đẻ chừng 10-300 trứng, tùy theo loài, và trứng được thu tinh ngay khi đẻ bằng tinh trùng tích chứa trong âm hộ. Nhiều loài cuốn chiếu bỏ mặc trứng trên đất ẩm hay các vụn mục hữu cơ, nhưng một số loài khác xây tổ bảo vệ trứng bằng phân khô.
Trứng cuốn chiếu sẽ nở trong vòng vài tuần và cuốn chiếu mới đẻ thường chỉ có 3 cặp chân, theo sau đó là 4 đốt không chân. Khi lớn lên, cuốn chiếu lột xác nhiều lần, sau mỗi lần lột xác thì số đốt và số chân tăng dần lên. Một số loài chỉ lột xác trong các hang đào được chuẩn bị đặc biệt - các hang này cũng là nơi trú ẩn trong mùa khô hạn - và đa số loài sau khi lột xác sẽ ăn luôn phần vỏ cũ. Tuổi thọ cuốn chiếu thường kéo dài từ 1-10 năm, tùy loài.[9]
Do tốc độ di chuyển chậm và thiếu khả năng cắn, đốt, phương pháp tự vệ chủ yếu của cuốn chiếu là cuộn tròn cơ thể thành hình xoắn ốc nhằm sử dụng lớp vỏ cứng ở mặt lưng bảo vệ phần chân và các phần dễ tổn thương của cơ thể. Nhiều loài cuốn chiếu sở hữu một biện pháp phòng vệ thứ cấp là tiết ra một số chất độc hay khí hidro xyanua thông qua các lỗ siêu nhỏ tại các tuyến tiết mùi thơm dọc theo hai bên cơ thể.[13][14][15] Một số chất độc này là các chất ăn da và có thể ăn mòn lớp vỏ của kiến cũng như của nhiều loài côn trùng săn mồi khác, cũng như làm bỏng da và mắt của các loài săn mồi to lớn hơn. Một số động vật như khỉ Capuchin được ghi nhận là đã cọ những con cuốn chiếu lên người để cơ thể được bao phủ lớp chất độc của cuốn chiếu, nhờ đó giúp cho khỉ không bị muỗi đốt.[16] Ít nhất một loài cuốn chiếu là Polyxenus fasciculatus có mang trên mình những chiếc lông cứng để chống lại kiến.[17]
Đối với con người, nọc độc của cuốn chiếu không nguy hiểm. Chúng thường chỉ gây ra những tác động nhỏ, chủ yếu là làm mất màu da. Tuy nhiên một số nọc độc mạnh hơn có thể gây đau nhức, phù, ban đỏ, rộp da, eczema và nứt da.[14][18][19][20] Nếu nọc độc dây vào mắt có thể gây đau mắt hoặc các hệ quả nghiêm trọng hơn như viêm màng kết và viêm giác mạc.[21] Các biện pháp sơ cứu bao gồm rửa sạch nơi nhiễm độc bằng nước, sau đó là làm giảm nhẹ tác động của nọc tại nơi nhiễm.
Những loài cuốn chiếu hiện còn sống được chia làm 15 bộ trong 3 phân lớp.[22] Phân lớp cơ sở Penicillata bao hàm 160 loài có bộ xương ngoài chưa được canxi hóa và được bao phủ bởi lông cứng. Những loài cuốn chiếu khác, theo định nghĩa khắt khe, thuộc về nhóm Chilognatha.
Phân lớp Pentazonia bao hàm các loài sâu đá với thân hình rất ngắn và khi cuộn tròn lại nhìn trông như quả bóng. Phân lớp Helminthomorpha bao hàm phần lớn các loài cuốn chiếu được biết.[23][24]
Các phân nhóm của cuốn chiếu theo thứ tự phân loài học từ loài cơ sở nhất đến loài tiến hóa cao nhất là:
|month=
bị phản đối (trợ giúp) Cuốn chiếu là tên gọi thông dụng của các động vật chân khớp thuộc lớp Chân kép (Diplopoda). Gọi là lớp Chân kép vì các loài cuốn chiếu đều có hai cặp chân trong mỗi đốt, ngoại trừ đốt đầu tiên nằm sau phần đầu không có chân). Hiện tượng này có nguyên do vì mỗi "đoạn" của cuốn chiếu là do hai đốt nhập lại mà thành. Phần lớn các loài cuốn chiếu có cơ thể gần như hình ống tuýp tròn, mặc dù một số loài có thân hình dẹp theo mặt bụng-lưng, trong khi đó các loài cuốn chiếu thuộc siêu bộ Sâu đá (Oniscomorpha) có chiều dài rất ngắn và khi cuộn tròn cơ thể thì trông như một quả bóng, giống như các loài mọt ẩm (Armadillidiidae).
Tên "cuốn chiếu" trong tiếng Việt xuất phát từ tập tính cuộn tròn cơ thể của nhóm sinh vật này, giống như khi người ta cuốn một chiếc chiếu. Một số địa phương còn gọi cuốn chiếu là "con trăm chân".
Trong tiếng Anh và một số ngôn ngữ khác, cuốn chiếu được gọi là Thiên túc (milipede, bắt nguồn từ tiếng La Tinh mille ("một nghìn") và pes ("chân")), mặc dù chưa có loài cuốn chiếu nào có số chân đạt đến 1000 cái. Loài cuốn chiếu Illacme plenipes hiện đang giữ kỷ lục về số lượng chân với 750 chiếc. Thông thường, số chân cuốn chiếu dao động trong khoảng 40-400 chân. Trên thế giới hiện có khoảng 10.000 loài cuốn chiếu phân làm 13 bộ và 115 họ, mặc dù các ước tính cho rằng đây chỉ là một phần nhỏ trong số tổng loài cuốn chiếu trên thế giới. Loài cuốn chiếu khổng lồ châu Phi Archispirostreptus gigas là loài cuốn chiếu lớn nhất trên thế giới.
Cuốn chiếu là các động vật ăn vụn hữu cơ. Phần lớn chúng ăn các lá cây khô mục và các phần khô mục khác của thực vật, khi ăn chúng dùng nước bọt làm ẩm và mềm các thức ăn sau đó cắn nhai bằng cặp hàm. Đôi khi, cuốn chiếu có thể gây hại cho cây trồng, nhất là cây trồng trong các nhà kính, khi chúng ăn các cây con mới nảy mầm. Dấu hiệu của sự phá hại của cuốn chiếu là các lớp vỏ ngoài cây non bị bong tróc cùng những thương tổn bất quy tắc trên ngọn cây.
Cuốn chiếu có thể dễ dàng phân biệt với rết, những loài động vật thuộc lớp Chân môi, có họ hàng và ngoại hình gần gũi với cuốn chiếu. Trong khi cuốn chiếu di chuyển khá chậm chạp,ăn lá cây mục, rết là những loài rất nhanh nhẹn, chuyên ăn thịt và chỉ có 1 cặp chân mỗi đốt.
Туловище диплопод подразделено на две части. Передняя состоит из трёх сегментов, несущих по одной паре ножек. Вторая включает все последующие сдвоенные сегменты (диплосомиты), на каждом из которых по две пары ног. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном. У самца имеются видоизменённые половые ножки — гоноподы на первом и восьмом туловищных сегментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног — 139. Вид Illacme plenipes Cook & Loomis (Калифорния; Siphonophorida: Siphonorhinidae) отличается рекордным количеством ног — до 750 (375 пар ног)[2].
Образование диплосомитов — особый путь олигомеризации у членистоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования тагм.
Несмотря на большое число ног, диплоподы передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твёрдый хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. Как у многих роющих почвенных животных, тело двупарноногих многоножек часто круглое в поперечнике. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела.
Другое защитное приспособление этих организмов — пахучие железы, отверстия которых располагаются на каждом диплосомите. Их выделения нередко ядовиты, у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки несъедобны. У млекопитающих пахучие выделения способны раздражать слизистые глаз и носоглотки, зато диплопод охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые виды диплопод имеют предупреждающую окраску с яркими полосами, а едкий запах имеет значение предостерегающего сигнала.
Пищеварительная система диплопод состоит из трёх отделов и имеет форму прямой кишечной трубки. В ротовую полость впадают три пары слюнных желёз мезодермального происхождения, что даёт основание считать их производными целомодуктов. Узкий пищевод переходит в толстую среднюю кишку. Задняя кишка длинная и подразделяется на несколько отделов. Дифференциация задней кишки связана с происходящими в ней бродильными процессами, характерными и для других животных, питающихся растительными остатками.
У диплопод одна пара мальпигиевых сосудов, которые, как и у насекомых, имеют эктодермальное происхождение. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Это дополнительная функция жирового тела, являющегося в основном запасной тканью.
В основе дыхательной системы лежат трахеи. У диплопод на каждом диплосомите находится по две пары стигм (дыхательных отверстий) и по одной паре — на первых сегментах туловища. Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей.
Кровеносная система имеет незамкнутое строение. Длинное сердце состоит из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары отверстий остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся. Кровь выливается в лакуны миксоцеля. Из лакун кровь собирается в брюшной венозный сосуд, а из него — в околосердечный синус, затем через остии поступает снова в сердце. К сердцу подходят особые крыловидные мышцы, способствующие сокращениям камер.
Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и антенны. Подглоточный ганглий иннервирует ротовой аппарат. У диплопод в шейном сегменте и в трёх первых туловищных сегментах имеется по одному парному ганглию, а в диплосомитах по два. Органы чувств развиты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усики выполняют функцию органов осязания и обоняния.
Диплоподы раздельнополы. Гонады слиты в непарную железу, от которой отходит непарный проток (семяпровод или яйцевод), который затем раздваивается. Парные половые отверстия расположены на втором туловищном сегменте. Оплодотворение сперматофорное. Самец выделяет сперматофоры, которые подхватываются передними половыми ножками и передаются ходильными ногами к задним половым ножкам на восьмом туловищном сегменте. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые отверстия самки.
Тип развития, присущий всем диплоподам, — анаморфоз. Из яйца выходит личинка с неполным набором сегментов и только тремя парами ног (на сегментах переднего отдела туловища). В пределах диплопод встречается три типа анаморфного роста: эуанаморфоз, гемианаморфоз и телоанаморфоз[3]. Представители, обладающие первым типом развития, (например, из подкласса Helminthomorpha) увеличивают с каждой линькой число сегментов и ног даже после полового созревания. При гемианаморфозе после достижения специфичного для данного вида числа сегментов линьки не приводят к увеличению числа сегментов. Наконец, телоанаморфные диплоподы после достижения половой зрелости не линяют.
В класс включают около 140 семейств[4], объединённых в следующие таксоны рангом от подкласса до инфраотряда включительно[5]:
Туловище диплопод подразделено на две части. Передняя состоит из трёх сегментов, несущих по одной паре ножек. Вторая включает все последующие сдвоенные сегменты (диплосомиты), на каждом из которых по две пары ног. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном. У самца имеются видоизменённые половые ножки — гоноподы на первом и восьмом туловищных сегментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног — 139. Вид Illacme plenipes Cook & Loomis (Калифорния; Siphonophorida: Siphonorhinidae) отличается рекордным количеством ног — до 750 (375 пар ног).
Образование диплосомитов — особый путь олигомеризации у членистоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования тагм.
Несмотря на большое число ног, диплоподы передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твёрдый хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. Как у многих роющих почвенных животных, тело двупарноногих многоножек часто круглое в поперечнике. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела.
Другое защитное приспособление этих организмов — пахучие железы, отверстия которых располагаются на каждом диплосомите. Их выделения нередко ядовиты, у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки несъедобны. У млекопитающих пахучие выделения способны раздражать слизистые глаз и носоглотки, зато диплопод охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые виды диплопод имеют предупреждающую окраску с яркими полосами, а едкий запах имеет значение предостерегающего сигнала.
馬陸(英文:Millipede),又稱千足虫、千腳虫、馬䗃、馬蚿、馬𧏿(音同“筑”),為倍足綱(学名:Diplopoda)節肢動物的通稱,陸生。大多數馬陸的活動速度都比蜈蚣慢。身體有多節,頭部有触角,頭四節為頭胸部,餘下皆為腹部[3]。生活在潮濕地方,大多以枯枝落葉為食。有時會啃食植物幼苗,因此可能會被認為是害蟲。現時本綱已描述的物種有約8000種,但估計只佔地球上所有倍足綱物種的十分之一[4]。
古马陆居住在石炭纪热带雨林陰暗而潮湿的地面上。躯体由30节体节构成,身长可达2米。每节体节上都长着一对足。例如呼氣蟲等。
除第一節及最後一節外,绝大部分每一體節有兩對腳,一般物種大约有從36隻到400隻脚,最大种类是生活在东非的非洲巨马陆(Archispirostreptus gigas)。
马陆當中比較較特別的有Illacme plenipes和Sibiriulus baigazanensis。在俄羅斯研究員米洛斯拉夫·薩赫涅維奇於西伯利亞的阿爾泰生物保護區首次發現Sibiriulus baigazanensis之前,Illacme plenipes是當時世界上腿最多的生物[5]。Sibiriulus baigazanensis的身長幾公分到20公分不等,其中最多擁有超過700支腳。相反的,Pill millipede(英语:Pill millipede)s卻很短小,而且遇襲擊時可假死片刻,把自己蜷縮起來成為球狀。馬陸味臭,令鳥獸都不愛吃。马陆体液及其分泌物含有一种药物苯醌(1,4-苯醌、1,2-苯醌),可以發揮驱蚊作用(起因南美洲僧帽猴(英语:Capuchin monkey)的意外行為)[6][7]。
馬陸的生物學及分類學的科學研究被稱為「Diplopodology」:也就是倍足綱物種研究。現時有大約1.2萬個馬陸的物種被描述,但估計現存在地球的馬陸物種恐性達1.5到2.0萬種[8],有文獻甚至估計有8萬種[9]。
根據2011年的分類,倍足綱的物種可大致分為三個亞綱,26個目[2](已滅絕分類群以劍號(†)標記):
目前Siphoniulida目和多板馬陸目的分類地位尚未確立[9],已滅絕分類群的分類地位也是暫定的。[9][10]
Chapman
的参考文献提供内容
Illacme
的参考文献提供内容
馬陸(英文:Millipede),又稱千足虫、千腳虫、馬䗃、馬蚿、馬𧏿(音同“筑”),為倍足綱(学名:Diplopoda)節肢動物的通稱,陸生。大多數馬陸的活動速度都比蜈蚣慢。身體有多節,頭部有触角,頭四節為頭胸部,餘下皆為腹部。生活在潮濕地方,大多以枯枝落葉為食。有時會啃食植物幼苗,因此可能會被認為是害蟲。現時本綱已描述的物種有約8000種,但估計只佔地球上所有倍足綱物種的十分之一。
本文参照
ヤスデ(馬陸)とは、多足亜門ヤスデ綱に属する節足動物の総称。細く、短い多数の歩脚がある。ムカデと似るが、生殖口の位置や発生の様式、体節あたりの歩脚の数など様々な点で異なる。ムカデが肉食性であるのに対し、ヤスデは腐植食性で毒のある顎を持たない[1]。英名のMillipedeはラテン語の千(milli)脚(ped)に由来する。
体は数十個の節に分かれている。足は前の3節には1節に1対ずつ、それより後ろの節は1節に2対ずつある。そのため、倍脚類とも言われる。また、頭には1対の小さい触角があり、目は種類により(分類とはあまり関連無く)有無や数がまちまちである。
ほとんどのものは、固い外骨格を持ち、細長い体をしている。腹面はやや平らだが、背面は大きく盛り上がって断面がほぼ円形になるフトヤスデのようなものから、扁平なヒラタヤスデまで様々である。
フサヤスデ類は他のヤスデほど細長くはなく、体が軟らかくて背面や尾部に剛毛の束を持つため、一見カツオブシムシの幼虫のように見える。
日本最大種はヤエヤママルヤスデで7cmほどになる。世界最大種はアフリカオオヤスデやタンザニアオオヤスデといったアフリカ産の大型種で最大30cmにもなる。
土壌の有機物や枯葉とそこにつく真菌類を主に食べている。飼育下などでは意外に肉類も食べる。体表の毒腺から液体や気体の刺激物を分泌する種が多い。刺激を受けると体を丸めるものが多い。通常は渦巻状にまとまって円盤となるが、タマヤスデは球形になる。
一般にはヤスデは害虫と見なされているが、冤罪的な要素も多く、典型的な不快害虫である。見た目が不快なことや、踏むと異臭を発すること、寒冷地の森林で周期的に大量発生するキシャヤスデなどの群れが鉄道の線路上に這い出して列車の車輪で踏み潰されると、その体液により列車がスリップすることなどが理由に挙げられている。そのような例として、小海線での列車の運休が知られる[2]。臭液の毒性は強く、狩猟用の矢毒として用いられた記録がある。また、「味噌汁に1個体が紛れ込んだら、鍋全部が食べられなくなる」などと言われる。密封すると自らの臭液で死ぬ場合が多い。その臭液は主に危険を感じた際に敵への威嚇として体外へ放出されることが多い。外敵に襲われた際は、ムカデと異なり積極的に顎で咬むことは無く、身体を丸めて自己防衛する。
住宅やその周辺で発生するヤスデは一部の種のみであり、多くのヤスデは森林で生活している。ほとんどの種は広意の土壌に生息して分解者の役割を担っており、森林中の落葉を食べ、糞は栄養分に富むため樹木の成長に影響を与えているとされる。このように、土壌形成上一定の役割を果たしているものと考えられており、食性と生態から自然界の分解者という要素が強い。
ほとんどの種は経済上直接に利用されることはない。ペット(広義)として熱帯産のタマヤスデ類の大型種の一部が、メガボールなどと称していたり、フトヤスデ等が市販されることがある。
ヤスデ(馬陸)とは、多足亜門ヤスデ綱に属する節足動物の総称。細く、短い多数の歩脚がある。ムカデと似るが、生殖口の位置や発生の様式、体節あたりの歩脚の数など様々な点で異なる。ムカデが肉食性であるのに対し、ヤスデは腐植食性で毒のある顎を持たない。英名のMillipedeはラテン語の千(milli)脚(ped)に由来する。
노래기는 노래기강의 절지동물을 일컫는다. 배각류(倍脚類)라고도 한다. 과거에는 향랑각시(香娘―)라고도 하였다. 몸은 길며, 머리 부분과 몸통 부분으로 나뉜다. 몸의 단면은 원형이나 활 모양의 삼각형 또는 편평한 반원형이다. 몸통 부분의 체절은 거의 모두 두 개씩 겹쳐진 겹체절을 이루고 있으며, 거기에 두 쌍의 발이 나와 있다. 호흡은 기관으로 하며, 기문은 일반적으로 아랫면의 걷는발이 붙어 있는 자리 가까이에 열려 있다. 대부분 땅 속의 부식질을 먹고 생활한다. 36개의 다리를 지닌 종부터 1,000개 이상의 다리를 지닌 종까지 있다.[1][2][3] 고생대 실루리아기부터 출현하였으며 전 세계 16개 목, 140개 과에 약 12,000여 종 이상이 기록되어 있으며, 지구상에 약 80,000여 종이 서식하고 있을 것으로 추정하고 있다.[4] 노래기·왕노래기·공노래기·민달팽이노래기·붉은반점노래기 등이 이에 속한다. 또 노래기의 경우는 길이와 다리가 많다는 점에서 전체적인 모양이 거의 지네와 비슷하여 지네로 혼동하기가 쉽다.