Whales And Dolphins

Die walvisagtiges of setaseë (Cetacea, Latyn: cetus, walvisë, uit Grieks) is, hoewel hulle glad geen hoewe of selfs tone meer het nie, 'n groep binne die orde Cetartiodactyla (die ewehoewiges) wat die walvisse, dolfyne, en seevarke insluit. Dit is lank as 'n eie orde beskou, maar genetiese navorsing het getoon dat hulle naverwant aan die seekoeie.

Cetus is Latyn en word in biologiese name gebruik om "walvis" aan te dui; die oorspronklike betekenis was meer algemeen, "groot seesoogdier". Dit is afkomstig van die Antieke Grieks κῆτος (kētos), wat "walvis" of "enige reuse vis of seemonster" beteken het". In Griekse mitologie is die monster wat deur Perseus verslaan is, en in die sterrebeeld Cetus uitgebeeld word, Ceto genoem. Setologie is die tak van marienewetenskap wat handel oor die studie van walvisagtiges.

Walvisagtiges is dié soogdiere wat die beste aangepas is tot lewe in die water. Hulle liggame is spilvormig. Hulle voorste ledemate is tot vinpote aangepas. Die piepklein agterste ledemate is onontwikkeld; hulle is nie aan die ruggraat geheg nie en is binne die liggaam verberg. Die stert het horisontale stertvinne. Walvisagtiges is byna haarloos en word deur 'n dik laag walwisspek beskerm. As 'n groep word hulle gekenmerk deur hoë intelligensie.

Die Cetacea bevat ongeveer negentig spesies, almal seediere behalwe vir vier varswaterdolfynspesies. Die orde word in twee subgroepe onderverdeel, Mysticeti (balein- of baardwalvisse) en Odontoceti (tandwalvisse, wat dolfyne en seevarke insluit). Die spesies wissel in grootte van die Commerson se dolfyn en Tucuxi tot die blouwalvis, die grootste dier wat nog ooit bestaan het.

Afstamming

Daar is eers gedink dat die Cetaceae se voorsate verwant was aan die Mesonychidae, wat omtrent 55 miljoen jaar gelede geleef het en wat tande gehad het wat baie lyk soos die walvisse s'n.

Maar die genetiese navorsing het in 1997 getoon dat hulle 'n sytak van die ewehoewiges sou wees, wat naverwant aan die seekoeie is. Die paleontoloë was aanvanklik skepties. Ewehoewiges het nogtans astragali (enkelbeendere) wat 'n kenmerkende vorm het. Die Mesonychidae het hierdie kenmerk nie. Moderne walvisse het egter geen enkelbeendere nie.

Die vroegste groep walvisse waarvan fossiele gevind is, is die Archaeoceti soos Pakicetus van omtrent 50 miljoen jaar gelede. Hulle het steeds pote en hulle enkelbeendere is inderdaad soos die ewehoewiges s'n.^[1] Later is deur die vonds van Indohyos die verwantskap met die seekoeie ook bevestig.^[2] Die genetiese resultate is dus deur die fossiele bevestig en die paleontoloë het 'n nuwe respek vir hulle kolloga's wat molekulêre genetika bedryf gekry.

Sien ook

• Lys van Suider-Afrikaanse soogdiere
• Lys van Suider-Afrikaanse soogdiere volgens wetenskaplike name
• Suider-Afrikaanse soogdiere en hul ordes

Verwysings

Eksterne skakels

• Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Walvisagtiges.

Los cetáceos (Cetacea) son un infraorde de mamíferos placentarios del orde Artiodactyla dafechu afechos a la vida acuática. El nome «cetáceu» deriva del griegu κῆτος, kētos, que significa «ballena» o «bisarma marina» y foi acuñáu por Aristóteles pa referise a los animales acuáticos dotaos de respiración pulmonar.

Presenten un cuerpu fusiforme, asemeyáu al de los pexes, que los fai más hidrodinámicos. Les pates anteriores tresformáronse n'aletes, ente que les posteriores sumieron como tales, anque queden dalgunos güesus vestigiales, non xuníos a la maxana y ocultos dientro del cuerpu. L'aleta caudal ye horizontal y estrémase en dos lóbulos. Xeneralmente escarecen de pelo y tienen una trupa capa de grasa que los sirve d'aislamientu térmicu.

L'grupu de los cetáceos contién unes ochenta especies,^{[1][nota 1]} cuasi toes marinas, sacante 5 especies de delfines d'agua duce. Los cetáceos vivientes subdividir en dos parvordes, el de los misticetos y el de los odontocetos. Un tercer parvorde, los de los arqueocetos, solo contién especies extintes.

Ente los misticetos tán los animales vulgarmente llamaos ballenes, los más grandes del mundu; en concretu, la ballena azul ye l'animal más grande qu'enxamás esistiera na Tierra, inclusive mayor que los célebres dinosaurios. Sicasí, ente los odontocetos tán los delfines y les orques, de cutiu criaos y adomaos en delfinarios.

La caña de la bioloxía que s'encarga del estudiu d'estos animales ye la cetoloxía.

Evolución y taxonomía

La teoría tradicional de la evolución de los cetáceos postulaba que derivaben de los mesoníquidos, un grupu d'ungulaos carnívores paecencies a llobos, dotaos de pezuñes y próximos a los artiodáctilos. Estos animales teníen dientes triangulares asemeyaos a les de los cetáceos fósiles, por eso los científicos creyeron mientres enforma tiempu que les ballenes y delfines derivaben d'esti grupu.

A partir de principios de la década de 1990, analises moleculares sobre una gran cantidá de proteínes y secuencies d'ADN indicaron que los cetáceos teníen de ser incluyíos dientro del orde de los artiodáctilos, siendo bien cercanos filoxenéticamente los hipopotámidos. Con éses propúnxose la creación del clado de los cetartiodáctilos, qu'axunta tantu a los artiodáctilos como a los cetáceos.^[2] Sicasí, pocu dempués empezó a surdir un consensu que redefinir Artiodactyla por qu'incluyera los cetáceos yera preferible crear un clado de nuevu, y recuperóse l'usu de Artiodactyla, esta vegada col mesmu significáu que Cetartiodactyla («artiodáctilos tradicionales» + cetáceos).^{[3][4][5][6][7]} Con éses según el puntu de vista más estendíu, los cetáceos formen parte del grupu de los artiodáctilos, qu'anguaño se considera monofilética.^[7]

Un estudiu de 2001 confirmó, basándose en datos moleculares, que los cetáceos nun deriven de los mesoníquidos, sinón que pertenecen al grupu de los artiodáctilos.^[8]

Considérase que'l primer antepasáu de los cetáceos ye Pakicetus, un artiodáctilu primitivu que vivió nel Eocenu, fai aproximao 35 millones d'años. Esti animal caltenía dellos aspeutos de los primeros artiodáctilos, tales como la presencia de los dientes triangulares que perdieron los artiodáctilos modernos. L'enllaz ente Pakicetus y los cetáceos ye la estructura de los güesos del oyíu. Amás, los dientes de Pakicetus recuerden a los de les ballenes fósiles.^[9]

Ambulocetus foi'l primer antepasáu de los cetáceos en tener una vida anfibia y tenía pates más afeches a la natación qu'a movese pel suelu. Sicasí, unu de los primeros cetáceos en ser dafechu acuáticu foi'l basilosaurio, que vivió fai aproximao 38 millones d'años. Los primeres misticetos, los cetotéridos, apaecieron nel Oligocenu, al igual que los primeres odontocetos, los kentriodóntidos.

Taxonomía

Los cetáceos vivientes tán subdividíos en dos parvordes:

• los misticetos dotaos de barbes. Les barbes son estructures presentes nel maxilar superior que sirven de peñerada y tán compuestes de queratina. Esta estructura dexa penerar el plancton de l'agua.

Entienden a les siguientes families:

• • Balaenidae
  • Balaenopteridae
  • Eschrichtiidae
  • Neobalaenidae

• los odontocetos dotaos de dientes. Aliméntense principalmente de pexes y/o calamares. Estos cetáceos tienen una capacidá escepcional na perceición del mediu que los arrodia por aciu la ecolocalización. Entienden a les siguientes families:

• • Delphinidae
  • Monodontidae
  • Phocoenidae
  • Physeteridae
  • Kogiidae
  • Platanistidae
  • Iniidae
  • Ziphiidae

Filoxenia

El siguiente cladograma amueses les rellaciones filoxenétiques de los cetáceos (según Babinski):^[10]

Raoellidae †

Cetacea

Pakicetus †

Ambulocetus †

Dalanistes †

Rodhocetus †

Takracetus †

Gaviacetus †

Dorudon †

Basilosaurus †

Mysticeti

Odontoceti

Clasificación

Les ochenta especies de cetáceos tán partíes en dos subordes y 11 families, a les qu'hai qu'añedir el suborde Archaeoceti, estinguíu, amestando cinco families^[11] al total d'especies.

Suborde Familia Descripción Archaeoceti †

(cetáceos primitivos) Pakicetidae † Ancestros cuadrúpedos terrestres Ambulocetidae † Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos Remingtonocetidae † Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos Protocetidae † Ancestros acuáticos con aspeutu de foca Basilosauridae † Ancestros dafechu acuáticos Mysticeti

(cetáceos con barbes) Balaenidae Ballenes franques y ballena de Groenlandia Balaenopteridae Rorcuales y yubarta Eschrichtiidae Ballena gris Neobalaenidae Ballena pigmea Odontoceti

(cetáceos con dientes)

Delphinidae Delfines oceánicos y orques Iniidae y Platanistidae Delfines de los ríos Amazones, Plata y Yangtsé Phocoenidae Botos Physeteridae Cachalote común Kogiidae^[12] Cachalotes nanu y pigméu Ziphiidae Zifios Monodontidae Beluga y narval

Morfoloxía

Evolucionando d'antepasaos terrestres, los cetáceos tuvieron que desenvolver adaptaciones anatómiques y fisiolóxiques pa poder tener una vida dafechu acuática:

• el cuerpu ye fusiforme y tomó una forma hidrodinámica asemeyada a la d'un pez;
• desenvolvióse una aleta dorsal nel llombu, formada por texíu conxuntivo;
• les pates anteriores tresformáronse n'aletes pectorales y tomaron forma de remu;
• l'estremu de la cola ye planu y ta formáu por dos lóbulos;
• les pates traseres tán ausentes y solo queden pequeños güesos ocultos nel interior del cuerpu;
• presenten un espiráculo na parte cimera de la cabeza;
• los pelos sumen dafechu dempués de los primeros meses de vida;
• los pabellones auriculares tán ausentes;
• los xenitales esternos tán ocultos nel interior de bolsos.

Forma del cuerpu y dimensiones

La forma del cuerpu de los cetáceos recuerda enforma a la de los pexes. Ello ye que por evolución converxente desenvolvieron una forma de fusu, hidrodinámicu, que-yos dexa mover se con axilidá nel mediu acuáticu amenorgando la resfregón cola agua. Los misticetos tienen el cuerpu más compactu que los odontocetos, que son capaces de nadar a una velocidá cimera.

L'orde de los cetáceos inclúi dalgunos de los animales más grandes qu'esistieron na Tierra. Sobremanera ente los misticetos, les dimensiones corporales son considerables; la ballena azul puede algamar el 30 metros de llargu y ye consideráu l'animal más grande de tolos tiempos.^[13] Ente los odontocetos, ye'l cachalote lo qu'algama'l tamañu más grande, algamando un llargor d'unos 20 metros nos machos^[14] Sicasí, el cetáceu más pequeñu de toos ye la cochito, un botu que puede algamar un llargor d'aprosimao 140 centímetros.^[15] El misticetos más pequeñu ye la ballena franca pigmea, que llogra unos seis metros.^[16]

La tabla 1 resume'l llargor máximu y el pesu qu'algamen dellos cetáceos.

Tabla 1:Llargor y pesu máximu alcanzaos por dellos cetáceos. Estrayíu de Cetacean curriculum — American Cetacean Society Especie Llargor (m) Pesu (kg) Notes Cochito 1,2 - 1,5 30 - 55 Cetáceos más pequeñu Delfín común 2,4 70 - 110 Delfín mular 3,7 150 - 650 Narval 5 800 - 1.600 Ballena franca pigmea 6,5 3.000 - 3.500 Misticetos más pequeños Orca 9,7 2.600 - 9.000 Delfínidos más grandes Yubarta 13,7 - 15,2 25.000 - 40.000 Cachalote 14,9 - 20 13.000 - 14.000 Odontoceto más grandes Ballena azul 30 110.000 Animal más grande de toos

Piel

Como en tolos mamíferos, la piel de los cetáceos componer d'epidermis, dermis y hipodermis.

La epidermis ta constituyida por un epiteliu pavimentoso pluriestratificado, ye ente diez y venti veces más trupa que la de los mamíferos terrestres y la so capa más esterna ye anovada unos dolce vegaes al día.^[17]

La dermis ta constituyida por texíu conxuntivo fibrosu y falta de folículos pilosos y glándules sebacees.

La hipodermis forma la capa adiposa y ta constituyida por texíu conxuntivo laxo ricu en adipocitos y fibres de coláxenu. La so función ye evitar la dispersión del calor y sirvir como sustanza de reserva.^[18]

La superficie de la piel de dellos odontocetos presenta delles crestes cutanees», de cutiu visibles inclusive a güeyu y distribuyíes por tol cuerpu, sacante la cabeza y, en delles especies, la rexón ventral. La so función entá nun ta clara; créese que podríen tar implicaes na recepción d'estímulo táctiles, que podríen tener una función hidrodinámica, o dambes coses.^[19]

La piel de la cabeza y de les aletes pectorales de munches ballenes ta colonizada por una serie de parásitos cutaneos, sobremanera ciámidos, conocíos como pioyos de ballena y torácicos del xéneru Coronula, Cryptolepas, Conchoderma, Xenobalanus y Tubicinella. Ente que los pioyos» pueden interferir colos receptores sensoriales de les ballenes y alimentase de la so piel, per otru llau nun paez que los torácicos causen dañu a los cetáceos.^[20]

Aletes

Aleta dorsal

Cuasi tolos cetáceos presenten nel llombu unu aleta dorsal formada por texíu conxuntivo.^[21] La so función ye dar estabilidá a la natación, evitando que l'animal pueda entornase mientres los desplazamientos llaterales rápidos. Esta aleta ta ausente nos animales que viven nes rexones polares, como los narvales, les belugas y ballenes de Groenlandia, yá que nun-yos dexaría nadar ágilmente sol xelu.

L'aleta dorsal presenta formes y tamaños distintos nes distintes especies de cetáceu: pue ser con forma de focete, triangular o arrondada. Esta carauterística ye útil pa identificar les especies. Amás, una y bones l'aleta frecuentemente ta cubierta de rascuños, cortes y repulgos, ye utilizada polos investigadores pa la semeya-identificación, una téunica que dexa reconocer los exemplares individuales d'una especie por aciu les fotografíes de carauterístiques anatómiques.

Aleta caudal

La cola de los cetáceos ta formada por dos lóbulos de texíu conectivu, anoments flukes, que formen l'aleta caudal.^[21] A diferencia de la de los pexes, nos cetáceos esta aleta ye horizontal y muévese de riba abaxo. Esta carauterística dexa estremar a la primer vista un cetáceu d'un pexe. La cola sirve como mediu de propulsión por aciu el so movimientu vertical.

Tamién nesti aspeutu los tamaños varien ente les distintes especies, polo qu'esta carauterística pue ser utilizada pa identificar especies, sobremanera les de gran tamañu.

Aletes pectorales

Nos cetáceos, les pates anteriores convirtiéronse n'aletes pectorales. A diferencia de les aletes dorsal y caudal, les aletes pectorales son sosteníes por güesus homólogos a los de les pates anteriores de los mamíferos terrestres. La función d'estes aletes ye apurrir estabilidá a la natación y dexar los desplazamientos llaterales.

Les aletes pectorales tamién varien en forma y tamañu y l'habilidá nadadora de les distintes especies depende d'esta carauterística. Les especies con aletes de tamañu amenorgáu en rellación cola superficie corporal, como les ballenes azules, especializar a nadar amodo en mar abiertu, ente que les especies con aletes más grandes son capaces de nadar más rápido y de maniobrar más ágilmente.^[22] Les aletes más grandes pertenecen a la yubarta, nel qu'algamen un llargor igual a aproximao un terciu del llargor del animal.^[23] La gran tamañu d'estes aletes ayuden al animal a realizar maniobres acrobátiques pa prindar preses.^[24]

Pates traseres

Toles especies de cetáceu escarecen de pates traseres, de les que solo queden pequeños güesos vestigiales nel interior del cuerpu que nun tán xuníos a la columna vertebral. Mientres el desenvolvimientu embrionariu, sicasí, tolos cetáceos presenten esbozos d'estes pates, la regresión posterior de les cualos débese a causes entá desconocíes.^[25]

En 2006, pescadores xaponeses prindaron un delfín mular que presentaba un par d'aletes asitiaes na rexón caudal. El investigadores piensen que representen una prueba más de que los cetáceos evolucionaron d'antepasaos terrestres y que la evolución fixera sumir les pates posteriores. Nesti delfín mular, una mutación fixo remanecer un calter perdíu fai millones d'años.^[26]

Cara

La quexal y maxilar son allargaos y formen una estructura similar a un picu, llamada focico, que ye abondo visible nos delfínidos, ente que nos misticetos ye práuticamente invisible.

Nos odontocetos, sobremanera nos zifios, el focico ta formáu por güesos más bien compactes. Créese qu'esta carauterística sirve p'aumentar la fuercia del focico y evitar quebres mientres los combates ente los machos poles femes.^[27] Sicasí, según otru investigadores, ensin l'alta mineralización de los güesos, el focico ye una estructura más bien fráxil que tien un papel na recepción de les ondes sonores y que por tantu ye importante na ecolocalización.^[28]

Nos misticetos, el focico tien una forma narquiada pa dexar l'allargamientu de les barbes, que se xunen direutamente al güesu maxilar. L'arquio mayor producir nos balénidos, nel que les barbes son escepcionalmente llargues.^[29]

Fisioloxía

Sistema nerviosu

Los cetáceos tienen un celebru bien desenvueltu, con un tamañu comparable a la de los primates antropomorfo, incluyendo al home.

La corteza cerebral del celebru de los cetáceos presenta un eleváu númberu de circunvoluciones, sobremanera nel casu de los odontocetos, que tienen un númberu de circunvoluciones cimera al del celebru humanu, anque la espesura de la corteza ye menor.^[30]

Hai un intensu alderique sobre cuánto d'intelixentes son los cetáceos polo xeneral y los delfines en particular. Según dalgunos, estos animales seríen potencialmente capaces de comunicase con un llinguaxe,^[31] ente que según otros, el tamañu del celebru podría ser debida a la presencia d'un área acústica primaria perbién desenvuelta.^[32] Sicasí, son evidentes les grandes capacidaes cognitives d'estos animales. Por casu, los delfines mulares son los únicos animales, xuntu colos humanos y los simios antropomorfos, que pueden reconocese a sí mesmos frente a un espeyu,^[33] y demuestren tener habilidaes aritmétiques.^[34]

La migollu espinal tien una forma cilíndrica y el so llargor depende principalmente del tamañu corporal. La rellación ente'l llargor corporal y la del migollu ye aproximao igual a la de los humanos.^[35] Na rexón cervical, en correspondencia coles aletes pectorales, hai un espesamiento del migollu, ente que na rexón lumbar del espesamiento ye menos evidente por cuenta de la falta de miembros posteriores.

Hai ente 40 y 44 nervios espinales, nos que los raigaños posteriores tán menos desenvueltes que les anteriores. Esta carauterística deber al mayor desenvolvimientu de la musculatura ventral de los cetáceos al respective de la dorsal y l'escasa presencia de receptores sensoriales periféricos.^[35]

Órganos sensoriales

Los güeyos de los cetáceos tienen una forma esplanada y el cristalín ye de forma esférica. La pupila d'estos animales déxa-yos ver tantu so l'agua como nel aire, a pesar de la importante diferencia de densidá esistente ente los dos ambientes.^[36] Los güeyos tán asitiaos lateralmente na cabeza y ente que, en dellos cetáceos, la visión ye binocular, nos delfínidos los güeyos muévense independientemente l'unu del otru, anque nos delfines mulares demostróse la presencia de delles zones de solapamiento.^[37]
Detrás de la retina hai una zona altamente vascularizada, el tapetum lucidum, que gracies a una capa de célules reflectivas aumenta la cantidá de lluz que llega a la retina. Como la retina tien tantos conos como bastoninos, suxurióse que los cetáceos pueden estremar los colores. Sicasí, ye una tema inda bien revesosu.^[36] Los conos solo representen un 1% de los fotorreceptores presentes nel güeyu y escarecen de sensibilidá a los llargores d'onda baxes, polo que se cree qu'estos animales solo pueden estremar el colores en condiciones de bonu llume.^[37] Dellos autores argumenten que la presencia de los dos tipos de semeya receptores ayuda a los animales pa identificar meyor los oxetos.^[36]
Anque les glándules llagrimales tán ausentes, munchos cetáceos tienen glándules na conxuntiva que secretan un líquidu que sirve pa protexer la córnea del sal presente na agua marino.^[37]

El sentíu del olfatu ta bien amenorgáu nos misticetos y dafechu ausente nos odontocetos. Nos misticetos tán los nervios olfativos, pero nel lóbulu fronteru del telencéfalu falta'l bulbu olfativu, que solo ta presente nel estadiu fetal. Nos odontocetos, sicasí, nun hai nin nervios nin bulbu.^[38]

Los cetáceos tienen papiles gustatives na llingua, anque nun númberu amenorgáu en comparanza colos mamíferos terrestres. Los cetáceos son capaces de reconocer el sabor de delles sustances. Los delfines mulares presenten una sensibilidá pol gustu ácidu unes siete veces cimeru a la de los humanos, ente que la sensibilidá pol dulce y pol saláu ye unes diez veces cimeru.^[38] La gran sensibilidá pol gustu saláu podría ayudar a los animales a empobinase, gracies a les variaciones de salín de les agües marines.

El sentíu del tactu ye mediáu por mecanoreceptores, que se cubrir tola superficie corporal, pero allúguense principalmente na cabeza y cerca de les aletes pectorales y los órganos xenitales. Amás de los mecanoreceptores, munchos misticetos tienen sobre los maxilares y los quexales unes sutilísimas vibrises, que tamién sirven pa recibir estímulos táctiles. Nos odontocetos, d'estes estructures solo queden folículos pilosos vestigiales. Lo único que tien vibrisas bien desenvueltes ye'l tucuxi (Sotalia fluviatilis), pero nesta especie son receptores que perciben la direición de la corriente d'agua.^[39]

L'oyíu ye'l sentíu más desenvueltu de los cetáceos, que son capaces de determinar so l'agua de qué direición provién el soníu, una capacidá que nun tienen los mamíferos terrestres. Esto ye posible porque los güesos del oyíu internu d'estos animales tán bien separaos del restu del craniu, que podría interferir cola recepción de los estímulos acústicos. Esta separación ye entá más evidente nos odontocetos que los misticetos.^[40] Pa consiguir una mayor hidrodinámica, los cetáceos escarecen de pabellones auriculares, ente que el oyíu mediu y el oyíu internu son similares n'estructura a les de los otros mamíferos. Nos odontocetos, les ondes sonores son recibíes por una sustanza oleosa presente nel quexal, dende onde son tresferíes al escuchu mediu, onde lleguen al tímpanu. Nos misticetos nun se demostró la tresmisión del soníu al traviés del quexal y probablemente la recepción faise direutamente al traviés del conductu auditivu.^[41]

Aparatu respiratoriu

Los cetáceos, como tolos mamíferos, alienden aire por aciu pulmones. Por esti motivu, precisen xubir regularmente a la superficie del mar pa espulsar el CO₂ ya inspirar O₂.

Les narines moviéronse escontra la parte cimera de la cabeza y constitúin los espiráculos. Esta solución dexa a los cetáceos permanecer cuasi dafechu somorguiaos mientres la respiración. Ente que nos misticetos el espiráculo componer de dos furos, nos odontocetos solo hai unu. L'apertura del espiráculo producir pola aición de músculos voluntarios, polo que, a diferencia del restu de mamíferos, los cetáceos tienen que decidir cuándo alendar.

L'aire expirado, calecíu polos pulmones, cuando entra en contautu col esterior s'entiesta y forma un rayu, visible dende gran distancia. Como la forma, direición y altor del rayu varien ente especies, puede identificase a los cetáceos a distancia utilizando esta carauterística.

La gorgoberu ta constituyida por una serie d'aniellos cartilaxinosos xuníos unos a otros. Nos misticetos, los aniellos son abiertos y colapsables, a diferencia de los odontocetos, na que los aniellos tán zarraos.^[42]

Los pulmones tienen forma de sacu, nun son lobulaos y, a diferencia de lo que podría pensase, nun son más grandes que los del restu de mamíferos. El pulmón derechu sueli ser más grande y llargu que l'esquierdu, pa poder acoyer el corazón nel interior de la caxa torácica. El volume pulmonar ye más baxu qu'el de los mamíferos terrestres, con cuenta d'evitar la formación d'émbolo gaseosos mientres l'ascensión dempués d'inmersiones fondes. Ello ye que a grandes fondures, la presión apierta los órganos internos contra'l diafragma, lo que fai que los pulmones, como que tienen un volume baxo, balérense cuasi dafechu.^[43] Los alvéolos tán altamente vascularizados y dexen absorber cuasi tol osíxenu presente nel aire alendáu. El delfín mular ye capaz d'absorber aproximao'l 90% del osíxenu presente nos pulmones, ente que los humanos solo absuerben el 20%.^[44] Los pulmones de los cetáceos tienen la capacidá de colapsase cuasi dafechu col aumentu de la fondura y na mayoría d'ellos el colapsu completu producir a una fondura d'unos cien metros.^[45] Esta carauterística dexa a los cetáceos evitar acumuladures peligroses de nitróxenu nel interior del sangre, que podría causar síndrome de descompresión o narcosis de nitróxenu, enfermedaes bien conocíes polos buzos. Col aumentu de la presión, tamién aumenta la solubilidá del nitróxenu presente nel aire inspiráu; mientres l'ascensión, col amenorgamientu de la presión, el nitróxenu vuelve a la forma gaseosa y podría formar peligroses burbuyes nel sangre. El colapsu de los pulmones evita esti problema, unviando l'aire nes víes aérees cimeres (bronquios y gorgoberu), onde nun entra en contautu col sangre.

Los cetáceos son capaces de permanecer so l'agua ensin alendar mientres periodos de tiempu muncho más llargos que los demás mamíferos. Delles especies, como'l cachalote, pueden permanecer so l'agua hasta pocu más de dos hores con una única inspiración d'aire. Na tabla siguiente compárense los tiempos d'inmersión y les fondures máximes qu'algamen dellos cetáceos.

Tabla 2: Tiempu d'inmersión y fondura máxima alcanzada por dellos cetáceos. Estrayíu de Cetacean curriculum — American Cetacean Society Especie Tiempu (min.) Profundiad (metros) Delfín del Pacíficu de llaos blancos 5 210 Defín mular 10 535 Orca 15 250 Narval 20 1000 Yubarta 20 150 Ballena gris 25 170 Rorucal 30 500 Ballena azul 50 100 Ballena de Groenlandia 80 300 Ballenes pico de botella 120 1.000 Cachalote 140 3.000

Aparatu circulatoriu

El aparatu circulatoriu de los cetáceos nun difier enforma del de los mamíferos terrestres. La sangre non osixenada ye bombiada del corazón escontra la circulación pulmonar per mediu de l'arteria pulmonar, que llega a los pulmones. Ellí, el sangre osixénase y, al traviés de la vena pulmonar, vuelve al corazón, onde ye unviada a la circulación sistémica, pa depués retornar al corazón por aciu la vena cava.

Nos mamíferos terrestres, el sangre llega al celebru al traviés de les carótides, ente que nos cetáceos ye l'arteria espinal anterior la que llega a la cabeza y irriga el celebru.^[46]

Como en tolos mamíferos, el corazón de los cetáceos presenta cuatro cavidaes, dos aurícules y dos ventrículos. Mientres la inmersión, el corazón entra en bradicardia, esto ye, amenórgase la frecuencia cardiaca. De cutiu la bradicardia empieza pocu dempués de que l'animal somórguiase y poco primero de que vuelva salir a la superficie, aumenta la frecuencia (taquicardia). Nel delfín mular, la frecuencia cardiaca na superficie ye d'unes 110 ppm y baxa a aproximao 37 ppm mientres una inmersión d'unos cuatro minutos; na orca, la frecuencia a la superficie ye d'unes 60 ppm y mengua a 30 ppm dempués de 15 segundos d'inmersión.^[47] La bradicardia ye acompañada por un amenorgamientu del fluxu sanguíneo escontra l'intestín, los músculos y la piel, que dexa a la presión sanguínea permaneció cuasi constante y fai que los órganos vitales, como'l celebru, los reñones, el fégadu y el corazón, tean bien irrigados.^[48] Los músculos, p'asegurase un bon suministru d'osíxenu mientres les inmersiones, presenten concentraciones de mioglobina ente trés y diez veces cimeros a les de los mamíferos terrestres. La distribución de la mioglobina nun ye uniforme en tolos músculos del organismu; ye más abondosu nos músculos dorsales cercanos a lo cabero y na parte de los músculos que ta en contautu más estrechu coles vértebres. Amás, los cetáceos capaces de faer inmersiones fondes presenten concentraciones de mioglobina más elevaes que les de los que viven cerca de la mariña y efectúen inmersiones a menor fondura y de menor duración.^[49]

El sangre de los cetáceos tien una alta concentración de hemoglobina, qu'asegura un tresporte eficiente del osíxenu mientres les inmersiones. Los mamíferos terrestres presenten valores d'hemoglobina nel sangre que de los 11 a los 14 g/hl, ente que los cetáceos capaces d'efeutuar inmersiones fondes presenten valores entendíos ente 21 y 25 g/hl.^[50]

Cadarma

Como nun tán destinaos a sostener el pesu del cuerpu, los güesos de los cetáceos son relativamente llixeros y esponxosos. Dientro d'ellos hai una elevada concentración de grases que contribúin a la flotabilidá.

La columna vertebral componer de cuatro regiones: cervical, torácica, lumbar y caudal. Como la cintura coxal ye ausente, nun hai rexón sacra. Les vértebres del pescuezu, que tán siempres establecíos en númberu,^[51] tán fundíes na mayor parte de los cetáceos, apurriendo estabilidá mientres la natación en cuenta de una menor flexibilidá. Nel delfín mular solo tán fundíes los dos primeres vértebres, ente que nun zífido común tán fundíes los cuatro primeres.^[46] Les vértebres toráciques varien en númberu ente les distintes especies ya inclusive ente individuos d'una mesma especie; les vértebres de la rexón lumbar son muncho más numberoses que nos mamíferos terrestres.^[46] La botu de Dall tien 29-30 vértebres lumbares, siendo'l cetáceu que más tien, ente que el cachalote nanu, con solu dos vértebres, ye la especie que menos tien;^[52] el númberu de vértebres de la rexón caudal tamién varia ente especies. La ballena franca pigmea tien 13, ente que'l zífido común tien 49.^[52] El númberu total de vértebres varia ente 41 y 98.^[51] La rexón torácicolumbar ye más bien ríxida pola presencia de texíu conxuntivo subdérmico, ente que la columna vertebral ye más flexible que na cola y na cabeza, dexando los movimientos dorsoventral responsables de la natación.^[53]

La caxa torácica componer d'un númberu variable de costielles y ye bien flexible, pa dexar el colapsu de los pulmones mientres les inmersiones fondes y evitar l'acumuladura de nitróxenu na sangre.^[46]

El craniu ye telescópicu y asimétricu; los güesos maxilares y mandibulares tán allargaos enantes pa formar el focico y nos odontocetos allarguen darréu p'acoyer el melón, una masa de texíu adiposo que se cree que tien un papel na ecolocalización; tamién nos odontocetos, los güesos de la parte derecha del craniu siempres son más llargos que los de la banda izquierda. Trátase d'una consecuencia de que la banda derecha especializóse na producción del soníu y l'izquierda na respiración.^[54]

Habiendo deriváu de la de los mamíferos terrestres, la pata posterior de los cetáceos componer de los mesmos güesos: el húmeru, el radio y el cúbitu. Sicasí, estos güesos son más curtios y más planos que nos mamíferos terrestres y el cúbitu y el radiu son más llargos que l'húmeru.^[55] Tolos cetáceos presenten un ciertu grau de hiperfalangia,^{[nota 2]} especialmente nos deos centrales. El mayor númberu de falanxes dar nos calderones negros, que tienen ente 3 y 4 nel primer deu, ente 9 y 14 al segundu y ente 9 y 11 el terceru.^[56]

Aparatu dixestivu

L'estraordinariu llargor del tracto dixestivu de los cetáceos puede ser debida al gran tamañu d'estos animales o al fechu que los ayudar a caltener l'equilibriu hídricu. Nun hai correlación ente'l llargor del aparatu dixestivu y el tipu de tomes dixerir.^[57]

El esófagu ye una estructura tubular, llarga y de parés grueses, onde hai célules caliciformes que secretan un líquidu llubricante, el mocu, pa facilitar el pasu del alimentu.

El estómagu subdividir en delles cámares, como nos rumiantes. Ente que los rumiantes tienen cuatro, nos cetáceos hai trés:

• estómagu anterior o pre estómagu, homólogu al rumen, retículo y llibretu de los rumiantes;
• estómagu principal, homólogu al cuayo;
• estómagu posterior o pilóricu, equivalente a la rexón pilórica del cuayo.

L'estómagu anterior, que nun presenta glándules, ta dotáu d'una musculatura robusta y contién güesos y pequeñes piedres pa moler l'alimentu. Tamién tán presentes bacteries anaeróbicas qu'ayuden al animal a dixerir la comida por aciu la fermentadura, al igual qu'asocede nel rumen. L'estómagu mediu presenta glándules gástriques que secretan pepsina, lipases y ácidu clorhídricu. La dixestión gástrica sigue nel estómagu posterior, que les sos parés son riques en célules caliciformes. El bolu alimenticiu pasa al traviés del píloru al duodenu, la primer parte del intestín, onde s'efectúa l'absorción de les sustances nutritives.

Los cetáceos escarecen d'apéndiz y la so función de peneráu podría ser efeutuada por un complexu d'órganos linfáticos conocíos como amígdalas añales. Entá nun ta claru si estes amígdalas esisten en tolos cetáceos, anque tán bien desenvueltes nos delfines mulares.^[58]

El fégadu pue ser bilobular o trilobulado y nun hai vesícula. El páncrees tien una forma allargada, ta enllazáu nel intestín al traviés del conductu pancreáticu y xeneralmente ye mayor nes femes.^[59]

Dientes y barbes

La carauterística principal qu'estrema los odontocetos los misticetos ye la presencia de dientes nos primeres y de barbes nos segundos.

La forma, númberu y tamañu de los dientes de los odontocetos varien d'una especie a otra, pero toos caractericen por ser homodontes y monofiodontes.^[60] El númberu de dientes tamién puede variar nel senu d'una mesma especie: nos cachalotes, los delfines comunes y los calderones negros, el númberu de dientes varia ente 6 y 18.^[61] Dellos odontocetos, como los cachalotes, solo tienen dientes nel quexal, ente que dalgunos zífidos presenten un únicu diente en cada hemimandíbula. La forma de los dientes tamién varia ente les families. Los delfínidos, por casu, presenten dientes cónicos y narquiaes, ente que nos botos los dientes son planos. Los machos de narval son bien conocíos por tener un canil xiráu n'espiral en sentíu esquierdu, que posiblemente dio orixe al mitu del unicorniu. La so función nun ye bien conocida, pero piénsase que los machos utilizar pa combates intraespecíficos pa les femes.^[57]

Les barbes son estructures filamentosas de queratina que s'estienden de maxilar de los misticetos. Crecen del so parte basal y son erosionados costantemente pola aición de la llingua y pola abrasión causada poles preses. Son utilizaes para balenoptéridos y ballenidos como filtru p'atrapar pequeños pexes, organismos planctónicos y krill. El llargor de les barbes varia ente especies. Los más llargos son los de les ballenes franques, nel que pueden algamar un llargor de tres metros, ente que los más curtios son los de la ballena gris, na que nun superen los 50 centímetros.^[62]

Aparatu xenital y reproducción

El aparatu xenital de los cetáceos nun difier enforma de la estructura típica del de los mamíferos terrestres, pero tienen adaptaciones que concernen principalmente los xenitales esteriores y les glándules mamaries, escondíos nel interior de "bolsos xenitales» pa favorecer la hidrodinamicidad.

Nes femes, los ovarios tán nel interior del cuévanu abdominal. Nos misticetos son ovalaos, allargaos y enrevesaos, ente que nos odontocetos son esféricos y llisos. Nos misticetos ye posible determinar el númberu d'ovulaciones producíes nel pasáu reparando y cuntando los cuerpos albicantes de les encarnes que queden nel ovariu dempués de la dexeneración del cuerpu lúteo si l'óvulu nun ye fecundáu. Nos mamíferos terrestres estos repulgos nun son persistentes, pero nos misticetos son permanentes. Nos odontocetos, l'ovariu esquierdu ye más desenvueltu y funcional que'l derechu, ente que nos misticetos ambos ovarios funcionen dafechu. La natura ye llarga y ta oculta nel interior d'un bolsu xenital, que tamién despinta'l furu añal. Les glándules mamaries, llargues y esplanaes, tamién tán escondíes nel interior de bolsos, llamaes «hendiduras mamaries» y asitiaes a los llaos de la natura.

A diferencia de los mamíferos terrestres, los testículos de los machos nun tán nel esterior, sinón nel interior del cuévanu abdominal, cerca de los reñones. Tienen forma cilíndrica y, reparaos en seición tresversal, son ovalaos o circulares. El pesu d'estos órganos en comparanza col pesu corporal total ye'l más eleváu de too el reinu animal. La suma del pesu de los dos testículos de les ballenes franques puede algamar 900 kilogramos, esto ye, el 10% de la masa corporal del animal.^[63] El pene, cuando nun ta erecto, ta dafechu ocultu nel interior del bolsu xenital. La ereición deber a la musculatura y non a la vasodilatación de los vasos sanguíneos de los cuerpos cavernosos como en tolos demás mamíferos. El pene de los misticetos más grandes puede algamar un llargor d'aprosimao tres metros y un diámetru de 30 cm.^[63] Xeneralmente, la copulación produzse barriga contra barriga y ye bien rápida.

Nos odontocetos, la xestación dura ente 7 y 17 meses y hai una correlación ente'l tamañu del animal y la duración de la xestación, la velocidá de crecedera del fetu y el pesu de la cría al nacer. Los odontocetos grandes, como les orques y los calderones negros, tienen un periodu de xestación más llargu.^[64] En munchos misticetos, a pesar del so gran tamañu, los periodos de xestación son inferiores a los de munchos odontocetos. Con éses l'embaranzu dura ente 10 y 13 meses.^[65] Esto esplícase poles llargues migraciones añales que faen los misticetos dende les árees onde s'alimenten hasta les árees nes que se reproducen, difícilmente compatibles con una xestación de más d'un añu.

Termoregulación

Como tolos mamíferos, los cetáceos son animales homeotermos y polo tanto tienen la necesidá de caltener constante la so temperatura corporal.

L'agua tien una conductividá térmica elevada, que se traduz nuna velocidá de tresferencia de calor unes 24 vegaes cimera a la del aire,^[66] que xunto cola falta de pelos fai qu'estos animales tuvieren que desenvolver mecanismos eficaces p'asegurar la termorregulación. Un papel importante ye'l de la trupa capa de grasa y texíu conectivu presente so la piel, al nivel de la hipodermis. Esta capa adiposa actúa como aislante térmicu qu'evita la dispersión del calor de manera bien eficiente. En dellos odontocetos, como los delfínidos y los botos, esta capa de grasa presenta variaciones estacionales na so grosez. Mientres la estación templada, cuando aumenta la temperatura de l'agua, la capa pierde volume, ente que nes estaciones fríes en gana. La cantidá y el tipu de lípidos presentes determinen la capacidá aislante de la capa. La proteición de la botu común componer nun 80% de grases, ente que nel delfín enllordiáu del Atlánticu solo hai un 55%. Esta diferencia fai que la capa adiposa del botu tenga una capacidá d'aislamientu cuatro vegaes cimera a la del delfín enllordiáu.^[67]

Na aleta dorsal y los lóbulos de l'aleta caudal hai una trupa rede superficial de capilares llamada rete mirabile, que contribúi significativamente a la termorregulación actuando como intercambiador de calor contracorriente. El calor pasa de les arteries, que tresporten sangre más caliente proveniente del interior del cuerpu, los capilares venosos de la rede que la arrodien, onde flúi nel sentíu opuestu'l sangre que foi esfrecida pel agua esterna.^[68]

Osmoregulación

Viviendo nun mediu hiperosmótico, esto ye, con una concentración d'iones cimeru a la de los fluyíos corporales, los cetáceos (sacante los platanistoïdeus) tienen d'evitar la deshidratación debida al fenómenu de la ósmosis.

Los principales órganos encargaos del equilibriu hídricu son los reñones. Nos cetáceos, estos órganos tán constituyíos por un gran númberu de pequeños lóbulos, llamaos «renicles» y son similares a los reñones de los osos y otáridos. Cada renicle componer d'una rexón medular y una de cortical. Anque l'anatomía del reñón d'un cetáceu puede consentir produció-y una orina bien concentrada, demostróse qu'esto nun asocede. La orina d'estos animales ye solo llixeramente más concentrada que la producida pola mayoría de mamíferos terrestres.^[69] Haise hipotetizado que la deshidratación aguiya l'aumentu de la producción metabólica de l'agua per mediu de la oxidación de les grases y que l'agua escesivo ye espulsada polos reñones, esleiendo la orina.

Dellos delfínidos, como los delfines comunes y los delfines mulares, son capaces de beber agua de mar, pero son esceiciones. Ello ye que los cetáceos xeneralmente nun beben, sinón qu'absuerben l'agua presente nel alimentu o lo llogren por aciu les rutes metabóliques de degradación de glúcidos, proteínes y lípidos.^[70]

Llonxevidá

La mayor parte de los cetáceos puede vivir unos 20-30 años, pero dalgunos superen de llargu esa edá. Un rorcual común algamó la edá de 116 años,^[71] ente que un estudiu de 1999 describi como dellos exemplares de ballena de Groenlandia algamen y superen los 100 años,^[72] y llegóse en siquier un casu a 216.^[73]

Distribución y hábitat

Los cetáceos viven en tolos mares y océanos del mundu y delles especies viven en llagos y ríos de Norteamérica, Suramérica y Asia. Delles especies, como la orca, son cosmopolites, otres tienen una amplia distribución xeográfica pero nun tán presentes en toles agües del mundu y otros viven en zones entá más llindaes. Ye'l casu, por casu, de la botu de California, endémica de la parte septentrional del golfu de California.^[74]

Dellos cetáceos viven cerca de les costes, no que se denomina zona nerítica, otros viven en mar abiertu, na zona oceánica y delles especies, como'l delfín mular, tienen poblaciones distintes que viven nuna zona o la otra. Amás, dellos cetáceos viven cerca d'estuarios fluviales y otros naden en agua duce.

Comportamiento

Migraciones

Munchos misticetos migren de les zones nes que s'alimenten en zones nes que se reproducen. Ye'l casu de les yubarta, que pel branu naden y aliméntense nos mares de les rexones polares, abondoses en krill, pa depués migrar escontra'l ecuador pel iviernu, onde se producen el apareamiento y el partu de les femes preñaes.^[75] Según Corkeron y Connor, los misticetos migren, amás de pa buscar alimentos y dar a lluz n'agües seles, tamién pa protexer les críes del ataque de les orques. Esti depredadores son más abondosos nes llatitúes altes y nun siguen les ballenes nes sos migraciones porque s'alloñar demasiáu de les sos preses principales, los pinnípedos.^[76]

Ente los odontocetos, les especies más pequeñes, como'l delfín llistáu, realicen pequeñes migraciones, moviéndose de la mariña nel mar en busca d'alimentu, ente que les especies más grandes, como los cachalotes, son capaces d'efeutuar migraciones más importantes.

Entá nun se conocen bien los mecanismos por aciu los cualos los cetáceos siguen les rutes migratories. Créese que pueden basase nel campu geomagnético, la posición del Sol, les corrientes marines o la localización de la procedencia de soníos de bien baxa frecuencia.^[77]

Alimentación

Toes los cetáceos son depredadores y atópense nel visu de la cadena trófica. Tienen pocos enemigos naturales y el más peligrosu ye ensin dulda el ser humanu. Los misticetos nútrense xeneralmente de pequeños organismos planctónicos y pequeños pexes, ente que los odontocetos cómense organismos de mayor tamañu, como cefalópodos (sobremanera calamares) y peces. Les orques, casu únicu ente los cetáceos, tamién s'alimenten de mamíferos marinos, como otáridos o botos. D'ende deriva unu de los nomes comunes que se-y da, «ballena asesina".

Estratexes alimentarias de los misticetos

Los misticetos tienen tres tipos distintos d'estratexes alimentarias. Los balénidos y la ballena franca pigmea alimenten nadando amodo nes agües superficiales calteniendo la boca abierta. D'esta manera peneren una gran cantidá d'agua y ingentes cantidaes de pequeños copépodos queden atrapaos nes llargues barbes. Los balenoptéridos presenten una gran abertura bucal y un gran númberu de plegues, llamaos «riegos golares», na rexón ventral de la boca y la gargüelu, que sirven p'aumentar el volume d'agua que los cetáceos pueden caltener na boca. La boca de la ballena azul puede contener hasta setenta tonelaes d'agua, equivalentes a aproximao'l 70% del pesu corporal del animal.^[78] Los movimientos de la llingua crean una presión negativa que zuca l'agua y les preses que contién escontra l'interior de la boca. Entós, la boca ciérrase y la llingua espulsa l'agua y les preses, principalmente krill, escontra les barbes. L'agua ye espulsada al esterior, ente que les tomes quédense atrapaes y depués son inxeríes. Les yubartas suelen formar grupos pa cazar y utilicen un sistema de caza particular, llamáu bubble-feeding (alimentación per burbuya). Cuando cacen pequeños pexes gregarios como sardines, un miembru del grupu forma una serie de burbuyes producíes pel aire expirado pol espiráculo. Les otres ballenes naden per debaxo del bancu de pexes y emburriar escontra les burbuyes, que formen una especie de rede. Paez qu'esta rede confunde les preses, que s'amaceren pa formar una estructura esférica que fai que seyan más fáciles de prindar. Nesti momentu, les ballenes ataquen los pexes dende embaxo, inxiriendo grandes cantidaes. Pa facilidá la execución d'estes maniobres y coordinase una cola otra, les gorrumbes comunicar ente elles emitiendo una serie de llamaes. Les ballenes grises alimentar de pequeños crustáceos que viven nel interior de los sedimentos del fondu marín. Estes ballenes naden col llombu xiráu escontra baxo y utilicen la llingua pa «dragar» el fondu, inxiriendo agua y sedimentos, que depués son emburriaos pola llingua escontra les barbes y espulsaos, ente que les tomes queden atrapaes y depués son inxeríes.

Estratexes alimentarias de los odontocetos y ecolocalización

Los odontocetos alimenten de preses más grandes que les de los misticetos y utilicen el sistema de la ecolocalización pa detectales. Estos animales producen una serie de soníos d'alta frecuencia, llamaos «clics», que se dirixen escontra la direición a la qu'apunta la cabeza. Cuando les ondes sonores de los clics topeten con una presa, rebotan y vuelven tras. El ecu de torna ye recibíu pola quexal, que tresmite les vibraciones al oyíu per mediu d'una sustanza aceitoso. Los clics son xeneraos por trés sacos aéreos asitiaos na cabeza del animal y son amplificaos pol melón.

Los soníos tamién sirven pa estordir les preses, sobremanera los pexes de la familia clupeidae como los sardines, que desenvolvieron la capacidá de percibir los ultrasoníos y por tantu son capaces d'evitar la captura fuxendo de los soníos de la ecolocalización. Pa evitar esto, dellos odontocetos emiten soníos llamaos bangs, que pueden algamar 256 dB y que desorientan y amorien los pexes. Los bangs son producíos por aciu el mesmu mecanismu que la ecolocalización, pero delles especies tamién los emiten por aciu el zarru rápidu de les mexelles.^[79] Ente que los misticetos aliméntense principalmente n'agües superficiales, munchos odontocetos baxen a mayores fondures . Los cachalotes y los zifios somorguiar a fondures bien grandes pa cazar y comese calamares y los primeres son conocíos por cazar calamares xigantes (Architeuthis sp.).^[80] Les orques son capaces de cazar animales muncho más grandes qu'elles, utilizando táctiques que consisten n'arrodiar tomar y estremar el trabayu ente los distintos miembros del grupu mientres l'ataque. Les orques que viven na Patagonia utilicen un métodu de caza, llamáu «varada voluntaria», que consiste en cazar los otáridos que son direutamente na sablera, y desenvolvieron una téunica eficaz pa volver al mar. Esta téunica nun ye innata, sinón que les madres enséñen-y a los so críes. Dellos delfines mulares que viven en Shark Bay (Australia) utilicen una téunica de caza similar pa prindar los pexes de los que s'alimenten: arrodien los pexes y emburriar escontra la mariña hasta que queden varaos, polo que son más fáciles de prindar.^[81]

Comportamientos sociales

Formación de grupos

Munchos cetáceos acomúñense y formen grupos constituyíos por un númberu variable d'individuos. Les asociaciones pueden formase con fines defensivos o pa llevar a cabu téuniques de caza más eficientes, pero sobremanera por motivos reproductivos.

Los misticetos xeneralmente nun formen grupos numberosos yá menudu'l máximu nivel d'organización social ta constituyíu pola asociación temporal d'una fema cola so cría. Son una esceición les gorrumbes, que, como se describió enantes, pueden formar asociaciones pa cazar por aciu la téunica del bubble feeding.

Los comportamientos sociales de los odontocetos son más complexos y articulaos. Munches especies formen asociaciones al llargu plazu, más o menos complexes. Los grupos pueden axuntar miles d'individuos y en dellos casos pueden componese d'asociaciones ente especies distintes. Los delfines rayaos, por casu, pueden formar asociaciones interespecíficas con otros odontocetos, como los delfines comunes y los calderones grises.^[82]

Les estructures sociales de los odontocetos son xeneralmente apoderaes por asociaciones ente individuos del sexu femenino, que se xunen colos machos mientres la reproducción. Nun son raros los combates ente machos pa conquistar femes, como lo demuestra la presencia de repulgos dexaos na piel perdedor de coespecífics. De cutiu, como asocede colos delfines mulares de Shark Bay n'Australia, los machos pueden formar pequeñes coaliciones, llamaes «aliances», que combaten con otres aliances y pueden «raptar» les femes d'otru grupu y obligales a un coitu forzáu.^[83] Los delfines de focico llargu acomuñen en grupos formaos per unos cien individuos. Dientro del grupu fórmense subasociaciones d'unos dolce individuos, que naden de forma sincronizada nuna formación en forma de V, asemeyada a la que se repara nos gansos en vuelu. Los grupos de les orques son asociaciones matriarcales dirixíes pola fema madura más vieya y constituyíes por siquier un machu, críes y otres femes. Los machos que nacen nel senu d'un grupu siguen formando parte cuando se faen mayores, pero solo apáriense con femes pertenecientes a otros grupos. Los miembros del grupu comunicar ente ellos per mediu d'un dialeutu que varia d'una asociación a la otra y que ye enseñáu nes nueves xeneraciones. Los cachalotes formen asociaciones similares, llamaes «unidaes», na que los machos nun permanecen coles femes y les críes, sinón qu'a la edá d'unos cinco años entamen un llargu viaxe escontra llatitúes más altes, onde hai más alimentu, pa completar el so desenvolvimientu. A partir d'entós, mover d'una unidá a otra p'apariase con más femes.^[84]

Comunicación

El principal mediu col que se comuniquen los cetáceos ye la producción de soníos. El llinguaxe corporal y les sensaciones táctiles tamién tienen un papel importante na comunicación.

Vocalizaciones

Los odontocetos, amás de los clics producíos pola ecolocalización, tamién emiten soníos de baxa frecuencia, los xiblíos y les lladríes, similares a la lladrida d'un perru. Estos soníos tienen un papel importante na comunicación. Dellos delfines, como'l delfín mular, emiten xiblíos carauterísticos, llamaos «pitos firma», qu'identifiquen cada exemplar. A diferencia de los otros delfínidos, les orques nun tienen un xiblatu robla, sinón qu'emiten xiblíos esclusivos de cada grupu. Estos cetáceos comunicar nel senu del so propiu grupu emitiendo una serie de llamaes repetitives que constitúin un auténticu «dialeutu», que ye enseñáu nes xeneraciones nueves y que fai más eficaces les comunicaciones vocales nel interior del grupu. De cutiu, estes llamaes son utilizaes poles orques pa coordinase mientres la caza. Los cachalotes tamién utilicen los clics utilizaos pa la ecolocalización pa comunicase ente ellos, produciendo una serie de 3-30 clics de duración complexiva d'unos 2 segundos, llamada «cola». Cada individuu tien la so propia cola carauterística, polo que les coles de los clics pueden utilizase pa reconocer un individuu concretu.

Los misticetos son capaces d'emitir soníos de baxa frecuencia que pueden sentise a distancies considerables. Les gorrumbes emiten soníos de frecuencia variable, que formen auténticos «cantares». Cada cantar dura ente siete y trenta minutos y depués ye repitíu. Nun hai posa ente un cantar y el siguiente, de manera que les gorrumbes pueden siguir cantando mientres hores.^[85] Cada cantar ta constituyíu por una serie de temes, sintagmes y sub-sintagmes (vease fraseo) y hai diferencies ente los cantares de les yubartas que viven nel Atlánticu norte, les del Pacíficu norte y les del hemisferiu sur.^[86]Los cantares de les ballenes gorrumbes tienen un papel importante na reproducción; demostróse que solo canten los machos adultos (de manera similar a lo qu'asocede nos páxaros), que comuniquen por aciu los cantares el so disponibilidad p'apariase nes femes y la so posición.^[87] Amás de les gorrumbes tamién pueden cantar otros misticetos, pero con cantares muncho más senciellos. La ballena de Groenlandia emite cantares compuestos de pocos soníos que se repiten delles vegaes.^[88]

Comunicación táctil

Los cetáceos tienen un gran númberu de terminaciones táctiles en tol cuerpu. Créese que les partes más sensibles d'estos animales son les aletes, les zones xenitales y la cabeza, que tienen una sensibilidá comparable a la de los llabios humanos.^[89] Munchos cetáceos estréguense o afalaguen l'unu al otru, utilizando les aletes pectorales. Esti comportamientu podría sirvir pa reforzar los llazos sociales ente los miembros d'un mesmu grupu, polo que xugaría los mesmu papel que l'acicalamiento nos primates.

El sexu tamién podría xugar el mesmu papel de refuerzu de los venceyos ente individuos. Los cetáceos son de los pocos animales que copulan por motivos distintos que la reproducción. Reparáronse rellaciones sexuales ente individuos non sexualmente maduros y les críes intenten apariase cola so madre poques selmanes de nacer.^[89]

Llinguaxe corporal

A pesar de nun tar tan desenvuelta como l'oyíu, la vista tamién ye un sentíu bien importante pa los cetáceos. Munchos d'ellos comuníquense por aciu una serie de movimientos de la cabeza, batiendo con fuercia les mexelles y abriendo la boca, comportamientos que xeneralmente indiquen hostilidad ante otros individuos. Dellos delfínidos producen burbuyes so l'agua, expirando aire del espiráculo vegada qu'emiten los «pitos robla», probablemente p'ayudar a los sos coespecíficos pa identificar quién ta «falando». La coloración del cuerpu tamién puede resultar preséu pa la identificación. Les gorrumbes tienen una coloración que varia d'un individuu a otru. Cuando naden unu al llau del otru, estos cetáceos pueden reconocese fácilmente d'una güeyada; nos delfines del xéneru Stenella la coloración camuda cola edá, dexándo-yos determinar la edá de los sos compañeros.^[90]

Comportamentos de superficie

Tolos cetáceos efectúen na superficie de l'agua una serie d'acrobacies y saltos, que'l so significáu entá nun ta claru. Dalgunos d'estos comportamientos podríen ayudar a los animales a llibrase de parásitos, pero nun s'esclúi que se trate de xuegos o que tengan un papel na socialización.

Ente los comportamientos principales tán:

• Breaching: consiste en saltar dafechu o parcialmente fuera de l'agua. Ye unu de los comportamientos más espectaculares.
• Spyhopping: consiste en caltener la cabeza fora de l'agua hasta los güeyos y xirar sobre sí mesmu.
• Lobtailing (o Tailslapping) y Flipperslapping: consisten en bater repetidamente la cola y les aletes pectorales contra la superficie de l'agua, provocando un fuerte ruiu.
• Fluke-up: consiste en caltener la cola perpendicular a la superficie del mar. Ye típicu de los cachalotes.
• Logging: consiste en permanecer inmóvil na superficie de l'agua. Ye utilizáu pa reponer o p'alendar enantes d'una inmersión fonda.
• Bowriding: ye típicu de los delfines y consiste en «acaballar» les ondes que dexen les proes de les embarcaciones o de les grandes ballenes cuando naden na superficie.
• Porpoising: tamién típicu de los delfines, consiste n'efeutuar saltos llargos y baxos fuera de l'agua mientres naden velozmente.
• Tailspinning: consiste en «andar» cola cola sobre l'agua detrás. Ye bien utilizáu nos delfinarios.

Rellación colos humanos

Pa los griegos, los delfines taben rellacionaos col cultu d'Apolo y el Oráculu de Delfos debe'l so nome a esti animal; dempués de cumplir penitencia con Admetos por morrer Pitón, el guardián del oráculu, Apolo volvió a Delfos en forma de delfín. Tamién en Grecia, yeren munches les ciudaes qu'acuñaben monedes sobre les que figuraben delfines. Ente elles taba Tarento, fundada según la mitoloxía por Alifaces, que llegó a la ciudá a caballu d'un delfín. Plinio esplica cómo los delfines xixilaben dende la vera a los bañistas pa evitar que s'afogaren y que cerca de Nimes, na Provenza, los delfines allegaben a la llamada d'ayuda de los pescadores col fin d'ayudar na pesca. Estos dos mitos podríen tener un fondu de verdá. Anguaño tamién son conocíes hestories de delfines que salvaron seres humanos d'afogase^[91] y dellos delfines mulares de cerca de Llaguna, en Brasil, cooperen colos pescadores pa prindar peces y dambes especies saquen provechu d'esta interaición.^[92]

Los cetáceos fueron de cutiu protagonistes d'obres lliteraries, películes y series de televisión. Ye celebérrima la novela de Herman Melville Moby Dick, que narra'l viaxe del Caza de ballenes balleneru Pequod en busca d'una ballena blanca» qu'en realidá ye un cachalote. Tamién ye célebre Flipper, un delfín mular protagonista de películes y series de televisión, según Lliberen a Willy, una película de 1993 que narra la hestoria de l'amistá d'un neñu con una orca, tomada a los sos padres y adomada polos delfinarios.

Nos últimos años ta espublizándose cada vegada más l'actividá del avistamiento de cetáceos na naturaleza. Esta actividá ye importante pal turismu, pa la investigación científica y pal caltenimientu d'estos animales. Envalórase que, dende 1991, el númberu de persones que participen creció n'aprosimao un 12% añal y créese qu'esti porcentaxe podría siguir creciendo nel futuru.^[93] A pesar de qu'el avistamiento de cetáceos puede entamase a títulu individual, trátase principalmente d'una actividá comercial qu'implica unos 87 países y que xenera un volume de negocios d'aprosimao 1.000 millones de dólares al añu.^[94] Nel Mediterraneu reparen los delfines mulares, los delfines rayaos, los calderones grises, los calderones negros d'aleta llarga, los rorcuales d'aleta blanca, los cachalotes y los zifios. Tamién nel Mediterraneu, el avistamiento de cetáceos contribuyó a la firma d'un alcuerdu ente Francia, Italia y Mónaco pa la creación del santuariu Pelagos, una área marina protexía, na zona marina entendida ente la Liguria, Toscana, Córcega y Francia.^[95]

Estáu de caltenimientu

Según la Llista Colorada de la UICN, catorce especies de cetáceu tán gravemente amenaciaes d'estinción.^[96] D'éstes, dos son clasificaes como en peligru críticu: el delfín de ríu chinu^[97] y la botu de California.^[98] Anque la UICN entá considera'l delfín de ríu chinu como en peligru críticu, una espedición d'investigación nel ríu Yangtsé en China n'avientu de 2006 llevó un grupu d'investigadores a declarar esta especie como funcionalmente estinguida. Según esti investigadores, tratar de la primer estinción total d'un cetáceu y de la primer estinción d'un animal de pesu cimeru a 100 kg producida a postreros 50 años.^[99] Sicasí, el 29 d'agostu de 2007, un turista filmó un gran delfín que nadaba nes agües del Yangtsé. Los espertos determinaron que se trataba d'un delfín de ríu chinu, lo que dio nueves esperances pa la supervivencia de la especie, que sicasí siguiría nuna situación crítica.^[100]

Según el CITES, l'Apéndiz I inclúi toles especies protexíes pola moratoria de la caza de ballenes de la CBI de 1986. Poro, queden prohibíos el comerciu y la captura d'estes especies. Tolos otros cetáceos tán recoyíos nel Apéndiz II, polo qu'el so comerciu y captura solo déxense si son compatibles cola supervivencia de los animales.^[101]

Les principales amenaces pa los cetáceos son la caza, les captures accidentales, la contaminación de les agües, la competencia colos pescadores, los choques con embarcaciones grandes, les enfermedaes, les captures por delfinarios y zoolóxicos acuáticos y la destrucción del so hábitat.

El Mediterraneu y Mar Negru, los cetáceos tán protexíos pol Alcuerdu sobre'l caltenimientu de los cetáceos del Mar Negru, el mar Mediterraneu y la zona atlántica allegante (ACCOBAMS),^[102] promulgáu n'España como Suplementu del BOE el 2 de xunetu de 2001 como «Preséu de ratificación del Alcuerdu sobre'l caltenimientu de los cetáceos del Mar Negru, el mar Mediterraneu y la zona atlántica allegante, fechu en Mónaco el 24 de payares de 1996».^[103]

Caza

La caza de cetáceos, sobremanera los de gran tamañu, tien oríxenes bien antiguos. Yá nel neolíticu, fai unos 6.000 años, delles poblaciones del norte d'Europa cazaben y alimentábense d'estos animales. Nos sieglos XVI y XIX hubo un gran aumentu del númberu d'exemplares cazaos. Ente los productos recuperaos de les ballenes, los más importantes dende un puntu de vista comercial yeren la grasa, convertíu n'aceite pa les llámpares; les barbes, utilizaes pa la fabricación de corsés; o'l espermaceti del cachalote, utilizáu pa ellaborar arumes. Anguaño, l'usu principal de los cetáceos ye la so carne, bien apreciada n'Islandia, Noruega y Xapón.

La caza provocó a lo llargo de los años un drásticu amenorgamientu del númberu de poblaciones. Les primeres especies a ser amenaciaes fueron les más fáciles de prindar, como los cachalotes, les gorrumbes, les ballenes grises y les ballenes franques; más tarde, col desenvolvimientu d'arpones cada vegada más eficientes, tamién fueron amenaciaes les ballenes azules, los rorcuales comunes y norteños o boreales.

Los cetáceos de menores dimensiones, como los delfines, tamién fueron oxetu de caza. En Xapón llevar a cabu auténtiques matances que, amás d'amenar la indignación de la opinión pública occidental,^[104] provocaron un rápidu cayente de les poblaciones de delfines rayaos, llevando l'atención de los pescadores locales escontra les orques, los delfines mulares y los calderones grises.^[105]

A 2015, la caza de cetáceos de gran tamañu ye regulada pola Comisión Ballenera Internacional (CBI), qu'en 1986 aprobó una moratoria sobre la caza qu'entá sigue a valir. Sicasí, cada añu los países miembros de la comisión axuntar pa decidir si convien retirar dalguna especie de la moratoria.^[106]

Captura accidental

Un gran númberu de cetáceos, sobremanera delfínidos, muerren por afogamientu en quedando atrapaos por fuercia en redes de pescar. Esti problema solu foi reconocíu como tal nes últimes trés o cuatro décades.^[107] Créese que la captura principal en redes ye una de les principales amenaces pa la supervivencia del botu de California. N'Italia y España, les captures accidentales son debíes principalmente a les redes pa pescar pez espada.^[107] Les captures accidentales tamién representen un problema pa'l pescadores, que pierden tiempu en sacar los cadabres de los mamíferos de les redes, que de cutiu resulten estropiaes y queden inservibles y el pescadores nun llogren nengún provechu económicu de los cetáceos prindaos.

Amás de les redes, los delfines suelen morrer mientres la matanza d'atunes; una y bones munches vegaes naden conxuntu con estos pexes, siendo dacuando arrodiaos poles barques de los pescadores xuntu colos atunes. Munchos muerren por causa del so comportamientu imprevisible o por cuenta d'erros humanos.^[108]

Competición colos pescadores

Dalgunos pescadores creen que los cetáceos compiten con ellos pola captura de los pexes y por eso matar espresamente. Nos últimos años esti problema fíxose notar especialmente nel Mediterraneu, onde s'intenta caltener los delfines llueñe de la área de pesca utilizando preseos qu'emiten soníos que los repelen. Sicasí, esti sistema podría estropiar l'oyíu de los animales.^[109]

El problema de la competición colos pescadores ye utilizáu pelos países favorables a la continuación de la caza de ballenes, como Xapón o Noruega, p'afirmar que la caza ye necesaria pa evitar daños nel suministru de pexes polos humanos,^[110] teniendo en cuenta'l fechu de que, según la FAO, aproximao un millón de persones nel mundu aliméntense principalmente de peces.^[111] Otros sostienen que los mayores competidores de los pescadores son de xuru los pexes depredadores y nun hai abondos datos científicos pa cuantificar la contribución de los cetáceos.^[112]

Choques con embarcaciones

Dellos cetáceos de gran tamañu son muertos por choques con embarcaciones grandes, sobremanera cuando reposen na superficie de l'agua y nun tienen tiempu de fuxir. Esti problema aumentó considerablemente col aumentu del tráficu marítimu. Nel Mediterraneu, los cetáceos que topeten más de cutiu coles naves son los cachalotes y los rorcuales d'aleta blanca. La presencia de repulgos na piel de dellos animales demuestra qu'en dellos casos llogren sobrevivir al accidente.^[113]

Contaminación química y acústica

Demostróse que nos texíos de munchos odontocetos hai presentes concentraciones elevaes de PCB y de metales pesaos. Les concentraciones d'estes sustances cimeres a 100 mg / kg interfieren col sistema endocrín y el sistema inmunitario de los animales, faciendo que seyan más vulnerables a les enfermedaes y provocando anomalíes na reproducción. Paez que los misticetos son menos sensibles que los odontocetos los efeutos d'estes sustances. Otru peligru deriva de los derrames de petroleu nel mar, que puede causar daño si ye inxeríu y puede dexar inservibles les barbes de los misticetos.

Los ruios submarinos producíos polos humanos pueden interferir coles actividaes de los cetáceos, que basen gran parte de los sos comportamientos reproductivos y alimentarios en señales acústiques. Los ruios marinos principales son los causaos por pruebes sísmiques, dragáu del fondu marín, perforaciones submarines y el tráficu marítimu. De cutiu, estos ruios viaxen kilómetros per debaxo de l'agua y pueden causar la perda temporal o permanente del oyíu a los cetáceos.^[114] Un problema d'especial importancia concierne a les operaciones militares llevaes a cabu nos océanos per parte de la marina. L'usu d'esperimentos efeutuaos con sonar o les pruebes de nuevos esplosivos causen enormes daños a los cetáceos. Trazóse una rellación clara ente les varaes masives de grupos de zifios, que nun presentaben nengún síntoma aparente amás de daños al sistema auditivu, con operaciones militares que se taben llevando a cabu na zona onde vivíen los animales.^[114]

Enfermedaes

Los cetáceos son bien sensibles a les enfermedaes causaes por Morbillivirus yá les neurotoxines producíes por dalgunos dinoflagelados responsables de les marees coloraes. Na década de 1990, una epidemia de Morbillivirus abrasó les poblaciones mediterránees de delfines rayaos. Como los valores de PCB analizaos nel interior de los texíos d'estos animales yeren bien altos, créese que la infeición foi favorecida pol debilitamientu del so sistema inmunitario.^[115]

Captures polos delfinarios

Los delfínidos son prindaos pa llevalos a parques zoolóxicos o pa ser adomaos y esibíos los delfinarios. Los efeutos d'estes captures, retirando una cierta cantidá d'animales del so mediu natural (incluyendo los que muerren por fuercia mientres la operación) sumir a los de la caza apostada. Los delfines más prindaos son el delfín mular, el delfín del ríu Irawadi y Sousa chinensis.^[116] Na mayoría de países, el caltenimientu de delfines en delfinarios ta reglamentada pola llei.

Varaes

Dellos odontocetos, especialmente los calderones negros d'aleta llarga, los cachalotes y los zifios, acaben varaos, esto ye, apéxense en tierra firme y nun consiguen volver al mar. Bien de cutiu, les varaes provoquen la muerte del animal por deshidratación o por afuega debida al colapsu de los pulmones sol pesu del so cuerpu. La botadura puede ser individual, cuando solo hai un solu exemplar, o masiva, cuando se avara un grupu enteru. Les varaes fueron el centru d'una llongura bancia ente el investigadores mientres décades, coles mires de determinar les causes, qu'entá anguaño nun son bien clares. Créese que nun les provoca una única causa, sinón una combinación d'eventos naturales, biolóxicos y comportamentales.^[117] Los primeres inclúin cambeos nes corrientes marines y les marees, según l'escurrimientu de nubes, ente que los factores biolóxicos inclúin la predación, les enfermedaes y perturbaciones de la ecolocalización. Tocantes a los factores comportamentales, nes especies altamente sociales ye posible qu'un animal en dificultaes por causes individuales seya siguíu hasta la tierra firme por otros miembros del grupu, que s'había xunto a él.

En 2004, investigadores alemanes acomuñaron les varaes frecuentes de cachalotes del mar del Norte a l'actividá solar. Analizando les varaes d'estos cetáceos que tuvieron llugar ente'l 1712 y el 2003, los investigadores dieron cuenta de qu'el 97% de les varaes produciéronse los periodos d'actividá solar mínima.^[118]

Otra posible esplicación de les varaes son los exercicios de la marina militar efeutuaos por aciu l'usu de sonar a media frecuencia, pa la detección de submarinos. En 1996, dolce zífidos se avararon a les costes de Grecia y los analises autópsidos revelaron la presencia d'una patoloxía caracterizada pola presencia d'émbolos gaseosos nel interior de los órganos de los animales. Una vegada los cetáceos vararon, estos émbolos provóquen-yos la muerte por causa de los graves daños causaos al aparatu circulatoriu. Les varaes fueron rellacionaes con exercicios militares que se llevaron a cabo dos díes primero que se produxeren.^[119] En 2002, otros catorce zífidos que presentaben los mesmos síntomes se avararen nes Islles Canaries y les varaes empezaron solu cuatro hores dempués l'entamu d'operaciones militares, confirmando la estrecha rellación esistente ente l'usu del sonar y les varaes y muerte d'estos animales.^[120]

Historia de la cetologia

La cetoloxía ye la caña de la bioloxía marina que s'encarga d'estudiar los cetáceos. Munchos de les conocencies que se tienen deriven del estudiu de cadabres d'animales varaos.

Los cetáceos fueron estudiaos yá por Aristóteles, que, refiriéndose a ellos col términu κῆτος (qu'enantes tenía los significáu de bisarma marina»), dio orixe al términu actual. Aristóteles estremó claramente los cetáceos de los pexes, como animales vivíparos qu'alienden con pulmones y dan de mamar a les sos críes.^[121] Ente les munches idees tresmitíes por Aristóteles ta la distinción ente los cetáceos dotaos de barbes y los dotaos de dientes, según la descripción de la copulación, que se fai barriga contra barriga.^[122] Plinio el Viejo, qu'estudió estos animales nel so Naturalis historia,^[123] tamién sabía qu'alendaben aire per mediu de pulmones, pero atribuyir tamaños corporales que superaben de llargu les reales y dedicó más espaciu a anécdotes y creencies populares que na fisioloxía.

A la Edá Media, solo dellos estudiosos escandinavos ya islandeses ocupar de los cetáceos. Na obra islandesa Speculum regalae del 1240 preséntase-yos de nuevu como bisarmes asesines d'homes y destructores de barcos.

El Renacimientu, l'estudiu basar na diseición d'animales varaos, pero entá nun se recuperara la conocencia de Aristóteles; nun taba claru, concretamente, si los cetáceos teníen de clasificase colos pexes o colos mamíferos. Pierre Belon, nel so Histoire naturelle des éstranges poissons marins, considerar pexes, ente que Guillaume Rondelet definir como «cuadrúpedos acuáticos».

Carl Linneo, na décima edición de la so Systema Naturae del 1758, clasificar como mamíferos.

Nel llibru Recherches sur les fósiles («Investigaciones sobre los fósiles») del 1823, el médicu y paleontólogu Georges Cuvier analizó y describió la cadarma de los cetáceos, definiéndolos como «mamíferos carentes de pates posteriores».

Ente'l sieglu XIX y el sieglu XX, gran parte de les informaciones sobre les rutes migratories y la morfoloxía provenía de los balleneros, que conocíen perbién los animales que teníen que cazar. En 1924, una espedición científica llamada Discovery, que duró cuasi 25 años, encargar d'estudiar la ecoloxía de les rexones ártiques y el comportamientu reproductivu de los cetáceos.^[124][125]

La dificultá de la investigación científica ye mayor por cuenta de que los animales solo pasen una mínima parte del so tiempu a la superficie. Amás, cuando naden o se somorguien, nun dexen nengún rastru, polo que tamién ye difícil siguir los sos movimientos. Esti problema resolver por aciu el marcáu con radiotransmisores vía satélite. El investigadores qu'estudien estos animales suelen tar forníos con hidrófonos pa escuchar les vocalizaciones, binoculares pa reparar el horizonte y aparatos fotográficos pa la semeya-identificación.

Ver tamién

• Cetáceos fósiles

Notes

1. ↑ Esti númberu puede variar según l'autor; vease Reeves et al. (2003)
2. ↑ La presencia d'un númberu particularmente eleváu de falanxes nos güesos de la mano; si'l númberu de falanxes supera la fórmula 4/6/6/6/6 (cuatro falange nel primer deu y seis a los demás), entós hai hiperfalángia. Nos mamíferos terrestres, la fórmula típica ye 2/3/3/3/3.

Referencies

Bibliografía

• Berta, A. et al. (2006). Marine Mammals: Evolutionary Biology, 3a ed., Academic Press, 547. ISBN 0-12-088552-2.
• Borniotto, L.; Limardo, R. (1999). Incontrare i cetacei (n'italianu). Mursia, 150. ISBN 88-425-2565-0.
• Carwardine, M; et al. (1998). Balene y delfini (n'italianu). Fabbri, 256. ISBN 88-450-5787-9.
• Dehnhardt, G. (2002). «Sensory systems», en Rus Hoelzel, A.: Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach (n'inglés). Blackwell Publishing, 116-141. ISBN 0-632-05232-5.
• Hoyt, Y. (2001). Whale Watching 2001: Worldwide tourism numbers, expenditures, and expanding socioeconomic benefits (n'inglés). Yarmouth Port (USA): International Fund for Animal Welfare, vi + 158. ISBN 1-901002-09-8. Consultáu'l 7 de xunu de 2008.
• Notarbartolo di Sciara, G.; et al. (2004). Guida dei mammiferi marini del Mediterraneo, 3a ed. (n'italianu), Muzio, 264. ISBN 88-7413-057-0.
• Nowak, R. et al. (1999). Walker's Mammals of the World, vol. II (n'inglés). The Johns Hopkins University Press, 2015. ISBN 0-8018-5789-9.
• Reeves, R. R. et al. (2003). Dolphins, Whales, and Porpoises: 2002-2010 Conservation Action Plan for the World's Cetaceans (PDF) (n'inglés), Gland (Suïssa) i Cambridge (RU): IUCN, ix + 139. ISBN 2-8317-0656-4.
• Tyack, P. (2000). «Functional aspects of cetacean communication», en Mann, J. et al.: Cetacean societies: field studies of dolphins and whales (n'inglés). University of Chicago Press, 270-307. ISBN 0-226-50341-0.
• Williams, T. M.; Graham A.J. Worthy (2002). «Anatomy and physiology: the challenge of aquatic living», en Rus Hoelzel, A: Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach (n'inglés). Blackwell Publishing, 73-97. ISBN 0-632-05232-5.
• Ellis, Y; A. Poor. «Cetacea» (inglés). Animal Diversity Web. Consultáu'l 15 mayu de 2008.
• NATO Undersea Research Centre (ed.): «Guida ai Cetacei del Mediterraneo» (inglés). Solmar (Sound, Ocean And Living Marine Resources).

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Cetacea .

• Web informativa sobre los cetáceos
• Los cetáceos nel mar Mediterraneu (en catalán)
• Orixe i evolució dels cetacis, videu a TV3.cat (en catalán)
• Soníos de cetáceos ya investigación en Cataluña (bioindicadores, señales acústiques, contaminación acústica, trauma acústicu) (en catalán)
• Información sobre ls cetáceos (n'italianu)
• Bancu de datos nacional sobre les varaes de cetáceos, xestionáu pola Universidá de Pavía (n'italianu)
• Web sobre los delfines y los cetáceos polo xeneral con munchos videos
• Centru Interdisciplinare di Bioacustica y Ricerche Ambientali dell'Università di Pavia Descripción del proyeutu d'investigación en cursu, de la instrumentación, con especial énfasis sobre l'estudiu de los soníos de los cetáceos (n'italianu)
• Cetacea.org (n'inglés)
• Esta obra deriva de la traducción total y ampliada de Cataci de Wikipedia - catalán, concretamente d'esta versión, espublizada polos sos editores baxo la Llicencia de documentación llibre de GNU y la Llicencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 3.0 Unported.

Balinakimilər (lat. Cetacea) - bütün həyatı boyu suda yaşamağa uyğunlaşmış məməlilər dəstəsi.

Maraqlı məlumatlar

• Heyvanlar aləminin ən nəhəngi göy balinadır. Onun uzunlugu 33 m, kütləsi isə 190 t çatır. Başqa sözlə desək, 25 fil, 150 öküz ağırlığındadır, onun təkcə dili 10 ton, ürəyi 600-700 kq-dır. Bağırsaqlarının uzunluğu 4 km-dən çoxdur. Saatda 30-40 km sürətlə üzür. Bir balinadan 50 tonadək yağ alınır. 1700 at gücünə malikdir. Bu da bir parovozun gücü qədərdir.

Ar morviled (eus mor ha mil « loen ») eo ar bronneged mor a ya d'ober an urzhiad Cetacea: balumed, delfined, morhoc'hed...

Rannet e vez ar morviled e daou isurzhiad : Mysticeti, ar morviled fanoliek, hag Odontoceti, ar morviled dantek.

Els cetacis (Cetacea) són un ordre de mamífers euteris completament adaptats a la vida aquàtica. El nom «cetaci» deriva del grec κῆτος, kētos, que significa 'balena' o 'monstre marí', i fou encunyat per Aristòtil per referir-se als animals aquàtics de respiració pulmonar. El seu cos fusiforme, semblant al dels peixos, és hidrodinàmic. Les potes anteriors s'han transformat en aletes, mentre que les posteriors han desaparegut com a tals, malgrat que en queden alguns ossos vestigials, no units a la pelvis i ocults dins del cos. L'aleta caudal és horitzontal i es divideix en dos lòbuls. Generalment, manquen de pèl i tenen una gruixuda capa de greix que els serveix d'aïllament tèrmic.

L'ordre dels cetacis conté unes 88 espècies,^[1] gairebé totes marines, excepte 5 espècies de dofins d'aigua dolça. Els cetacis vivents se subdivideixen en dos subordres, el dels misticets i el dels odontocets. Un tercer subordre, els dels arqueocets, només conté espècies extintes. Els misticets inclouen els animals més grossos del món. El rorqual blau, en concret, és l'animal més gros que ha existit mai, més, fins i tot, que els cèlebres dinosaures. En canvi, entre els odontocets hi ha els dofins i les orques, sovint criats i ensinistrats en delfinaris.

La branca de la biologia que s'encarrega de l'estudi d'aquests animals és la cetologia.

Evolució i taxonomia

Article principal: Evolució dels cetacis

La teoria tradicional de l'evolució dels cetacis sostenia que derivaven dels mesoníquids, un grup d'ungulats carnívors semblants a llops, dotats de peülles i propers als artiodàctils. Aquests animals tenien dents triangulars semblants a les dels cetacis fòssils i per això els científics cregueren durant molt de temps que les balenes i dofins derivaven d'aquest grup.

A partir de principis de la dècada del 1990, anàlisis moleculars sobre una gran quantitat de proteïnes i seqüències d'ADN indicaren que els cetacis havien de ser inclosos dins l'ordre dels artiodàctils, molt propers filogenèticament als hipopotàmids. Així, doncs, es proposà la creació del clade dels cetartiodàctils, que reuneix els artiodàctils i els cetacis.^[2] Tanmateix, poc després començà a sorgir un consens en el sentit que redefinir Artiodactyla perquè inclogués els cetacis era preferible a crear un clade de bell nou, i es recuperà l'ús d'Artiodactyla, aquesta vegada amb el mateix significat que Cetartiodactyla («artiodàctils tradicionals» + cetacis).^{[3][4][5][6][7]} Així, doncs, segons el punt de vista més estès, els cetacis formen part del grup dels artiodàctils, que actualment es considera monofilètic.^[7]

Un estudi del 2001 confirmà, basant-se en dades moleculars, que els cetacis no deriven dels mesoníquids, sinó que pertanyen al grup dels artiodàctils.^[8]

Es considera que el primer avantpassat dels cetacis és Pakicetus, un artiodàctil primitiu que visqué a l'Eocè, fa aproximadament 35 milions d'anys. Aquest animal mantenia alguns aspectes dels primers artiodàctils, com ara la presència de les dents triangulars que han perdut els artiodàctils moderns. L'enllaç entre Pakicetus i els cetacis és l'estructura dels ossos de l'orella. A més, les dents de Pakicetus recorden les de les balenes fòssils.^[9]

Ambulocetus fou el primer avantpassat dels cetacis a tenir una vida amfíbia i tenia potes més adaptades a la natació que no pas a moure's per terra. En canvi, un dels primers cetacis a ser completament aquàtic fou el basilosaure, que visqué fa aproximadament 38 milions d'anys. Els primers misticets, els cetotèrids, aparegueren a l'Oligocè, igual que els primers odontocets, els kentriodòntids.

Els cetacis vivents estan subdividits en dos subordres:

• els misticets, dotats de barbes. Les barbes són estructures presents al maxil·lar superior que serveixen de garbell i estan compostes de ceratina. Aquesta estructura permet filtrar el plàncton de l'aigua. Comprenen les famílies següents:

• • Balaenidae
  • Balaenopteridae
  • Eschrichtiidae
  • Neobalaenidae

• els odontocets, dotats de dents. S'alimenten principalment de peixos i/o calamars. Aquests cetacis tenen una capacitat excepcional per a la percepció del medi que els envolta mitjançant l'ecolocalització. Comprenen les famílies següents:

• • Delphinidae
  • Monodontidae
  • Phocoenidae
  • Physeteridae
  • Kogiidae
  • Platanistidae
  • Iniidae
  • Ziphiidae

Descripció

Havent evolucionat d'avantpassats terrestres, els cetacis han hagut de desenvolupar adaptacions anatòmiques i fisiològiques per poder tenir una vida completament aquàtica.

• el cos és fusiforme i ha pres una forma hidrodinàmica semblant a la d'un peix;
• s'ha desenvolupat una aleta dorsal a l'esquena, formada per teixit conjuntiu;
• les potes anteriors s'han transformat en aletes pectorals i han pres forma de rem;
• l'extrem de la cua és pla i està format per dos lòbuls;
• les potes posteriors estan absents i només en queden petits ossos ocults a l'interior del cos;
• a dalt del cap hi ha un espiracle;
• els pèls desapareixen completament després dels primers mesos de vida;
• els pavellons auriculars estan absents;
• els genitals externs estan ocults a l'interior de butxaques.

Forma del cos i dimensions

La forma del cos dels cetacis recorda molt la dels peixos. De fet, per evolució convergent han desenvolupat una forma de fus, hidrodinàmica, que els permet moure's amb agilitat al medi aquàtic reduint la fricció amb l'aigua. Els misticets tenen el cos més compacte que els odontocets, que són capaços de nedar a una velocitat superior.

L'ordre dels cetacis inclou alguns dels animals més grans que han existit mai a la Terra. Sobretot entre els misticets, les dimensions corporals són considerables; el rorqual blau pot assolir els 30 metres de llarg i és considerat l'animal més gros de tots els temps.^[10] Entre els odontocets, és el catxalot el que assoleix la mida més gran i arriba a una llargada d'uns 20 metres en els mascles^[11] En canvi, el cetaci més petit de tots és la marsopa de Califòrnia, una marsopa que pot tenir una llargada d'aproximadament 140 centímetres.^[12] El misticet més petit és la balena franca pigmea, que fa uns sis metres.^[13]

La taula 1 resumeix la llargada màxima i el pes que assoleixen alguns cetacis.

Taula 1: Llargada i pes màxim assolits per alguns cetacis. Extret de Cetacean curriculum — American Cetacean Society Espècie Llargada (m) Pes (kg) Notes Marsopa de Califòrnia 1,2 - 1,5 30 - 55 Cetaci més petit Dofí comú 2,4 70 - 110 Dofí mular 3,7 150 - 650 Narval 5 800 - 1.600 Balena franca pigmea 6,5 3.000 - 3.500 Misticet més petit Orca 9,7 2.600 - 9.000 Delfínid més gran Iubarta 13,7 - 15,2 25.000 - 40.000 Catxalot 14,9 - 20 13.000 - 14.000 Odontocet més gran Rorqual blau 30 110.000 Animal més gran de tots

Pell

Com en tots els mamífers, la pell dels cetacis es compon d'epidermis, dermis i hipodermis.

L'epidermis està constituïda per un epiteli pavimentós pluriestratificat, és entre deu i vint vegades més gruixuda que la dels mamífers terrestres i la seva capa més externa es renova unes dotze vegades al dia.^[14]

La dermis està constituïda per teixit conjuntiu fibrós i manca de fol·licles pilosos i glàndules sebàcies.

La hipodermis forma la capa adiposa i està constituïda per teixit conjuntiu lax ric en adipòcits i fibres de col·lagen. La seva funció és evitar la dispersió de la calor i servir com a substància de reserva.^[15]

La superfície de la pell d'alguns odontocets presenta algunes «crestes cutànies», sovint visibles fins i tot a ull nu i distribuïdes arreu del cos, tret del cap i, en algunes espècies, la regió ventral. La seva funció encara no és clara; es creu que podrien estar implicades en la recepció d'estímuls tàctils, que podrien tenir una funció hidrodinàmica, o totes dues coses.^[16]

La pell del cap i de les aletes pectorals de moltes balenes està colonitzada per una sèrie de paràsits cutanis, sobretot ciàmids, coneguts com a polls de balena, i paràsits toràcics dels gèneres Coronula, Cryptolepas, Conchoderma, Xenobalanus i Tubicinella. Mentre que els «polls» poden interferir amb els receptors sensorials de les balenes i alimentar-se de la seva pell, no sembla que els toràcics causin cap mal als cetacis.^[17]

Aletes

Aleta dorsal

Gairebé tots els cetacis presenten a l'esquena una aleta dorsal formada per teixit conjuntiu.^[18] La seva funció és donar estabilitat a la natació per a evitar que l'animal pugui bolcar-se durant els desplaçaments laterals veloços. Aquesta aleta està absent en els animals que viuen a les regions polars, com els narvals, les belugues i les balenes de Groenlàndia, car no els permetria nedar àgilment sota el glaç.

L'aleta dorsal presenta formes i mides diverses en les diferents espècies de cetaci: pot ser amb forma de falç, triangular o arrodonida. Aquesta característica és útil per identificar les espècies. A més, com que l'aleta sovint està coberta de rascades, talls i cicatrius, és utilitzada pels investigadors per a la fotoidentificació, una tècnica que permet reconèixer els exemplars individuals d'una espècie mitjançant les fotografies de característiques anatòmiques.

Aleta caudal

La cua dels cetacis està formada per dos lòbuls de teixit connectiu, anomenats flukes, que formen l'aleta caudal.^[18] A diferència de la dels peixos, en els cetacis aquesta aleta és horitzontal i es mou de dalt a baix. Aquesta característica permet distingir a primera vista un cetaci d'un peix. La cua serveix com a mitjà de propulsió gràcies al seu moviment vertical.

També en aquest aspecte les mides varien entre les diferents espècies, de manera que aquesta característica es pot fer servir per identificar espècies, sobretot les de grans dimensions.

Aletes pectorals

En els cetacis, les potes anteriors s'han convertit en aletes pectorals. A diferència de les aletes dorsal i caudal, les aletes pectorals són sostingudes per ossos homòlegs als de les potes anteriors dels mamífers terrestres. La funció d'aquestes aletes és proporcionar estabilitat a la natació i permetre els desplaçaments laterals.

Les aletes pectorals també varien en forma i mida, i l'habilitat nedadora de les diferents espècies depèn d'aquesta característica. Les espècies amb aletes petites en relació amb la superfície corporal, com els rorquals blaus, s'especialitzen a nedar lentament en mar oberta, mentre que les espècies amb aletes més grans són capaces de nedar més ràpidament i de maniobrar amb més agilitat.^[19] Les aletes més grans són les de la iubarta, que assoleixen una llargada igual a un terç, aproximadament, de la llargada de l'animal.^[20] Les grans dimensions d'aquestes aletes ajuden l'animal a fer maniobres acrobàtiques per capturar preses.^[21]

Potes posteriors

Totes les espècies de cetaci manquen de potes posteriors, de les quals només queden petits ossos vestigials a l'interior del cos que no estan units a la columna vertebral. Durant el desenvolupament embrionari, però, tots els cetacis presenten esbossos d'aquestes potes, la regressió posterior de les quals es deu a causes encara desconegudes.^[22]

El 2006, pescadors japonesos capturaren un dofí mular que presentava un parell d'aletes situades a la regió caudal. Els investigadors pensen que representen una prova més del fet que els cetacis evolucionaren d'avantpassats terrestres i que l'evolució havia fet desaparèixer les potes posteriors. En aquest dofí mular, una mutació féu reemergir un caràcter perdut fa milions d'anys.^[23]

Rostre

La mandíbula i la maxil·la són allargades i formen una estructura semblant a un bec, anomenada musell, que és bastant visible en els delfínids, mentre que en els misticets és pràcticament invisible.

En els odontocets, sobretot en els zífids, el musell està format per ossos més aviat compactes. Es creu que aquesta característica serveix per augmentar la força del musell i evitar fractures durant els combats entre els mascles per les femelles.^[24] En canvi, segons altres investigadors, no obstant l'alta mineralització dels ossos, el musell és una estructura més aviat fràgil que té un paper en la recepció de les ones sonores i que, per tant, és important en l'ecolocalització.^[25]

En els misticets, el musell té una forma arquejada per permetre l'allargament de les barbes, que s'uneixen directament a l'os maxil·lar. L'arqueig més gran es produeix en els balènids, en què les barbes són excepcionalment llargues.^[26]

Fisiologia

Sistema nerviós

Els cetacis tenen un cervell molt desenvolupat, amb una mida comparable a la dels primats antropomorfs, incloent-hi l'home.

L'escorça cerebral del cervell dels cetacis presenta un elevat nombre de circumvolucions, sobretot en el cas dels odontocets, que tenen un nombre de circumvolucions superior al del cervell humà, tot i que el gruix de l'escorça és menor.^[27]

Hi ha un intens debat sobre com són d'intel·ligents els cetacis en general i els dofins en particular. Segons alguns, aquests animals serien potencialment capaços de comunicar-se amb un llenguatge,^[28] mentre que, segons altres, la mida del cervell podria ser deguda a la presència d'una àrea acústica primària molt ben desenvolupada.^[29] No obstant això, són evidents les grans capacitats cognitives d'aquests animals. Per exemple, els dofins mulars són els únics animals, juntament amb els humans i els simis antropomorfs, que es poden reconèixer a si mateixos davant d'un mirall,^[30] i demostren tenir habilitats aritmètiques.^[31]

La medul·la espinal té una forma cilíndrica i la seva llargada depèn principalment de la mida corporal. La relació entre la longitud corporal i la de la medul·la és aproximadament igual a la dels humans.^[32] A la regió cervical, en correspondència amb les aletes pectorals, hi ha un engruiximent de la medul·la, mentre que, a la regió lumbar, l'engruiximent és menys evident a causa de la falta de membres posteriors.

Hi ha entre 40 i 44 nervis espinals, en els quals les arrels posteriors estan menys desenvolupades que les anteriors. Aquesta característica es deu al major desenvolupament de la musculatura ventral dels cetacis respecte a la dorsal i a l'escassa presència de receptors sensorials perifèrics.^[32]

Òrgans sensorials

Els ulls dels cetacis tenen una forma aplanada i el cristal·lí és esfèric. La pupil·la d'aquests animals els permet veure-hi tant sota l'aigua com a l'aire, malgrat la important diferència de densitat que hi ha entre els dos ambients.^[33] Els ulls estan situats lateralment al cap, i, mentre que en alguns cetacis la visió és binocular, en els delfínids els ulls es mouen independentment l'un de l'altre, tot i que en els dofins mulars s'ha demostrat la presència d'algunes zones d'encavalcament.^[34]
Darrere la retina hi ha una zona altament vascularitzada, el tapetum lucidum, que, gràcies a una capa de cèl·lules reflectores, augmenta la quantitat de llum que arriba a la retina. Com que la retina té tants cons com bastonets, s'ha suggerit que els cetacis poden distingir els colors. Tanmateix, és un tema encara molt controvertit.^[33] Els cons només representen un 1% dels fotoreceptors presents a l'ull i manquen de sensibilitat a les llargades d'ona baixes, per la qual cosa es creu que aquests animals només poden distingir els colors en condicions de bona il·luminació.^[34] Alguns autors argumenten que la presència dels dos tipus de fotoreceptors ajuda els animals a identificar millor els objectes.^[33]
Tot i que les glàndules lacrimals estan absents, molts cetacis tenen glàndules a la conjuntiva que secreten un líquid que serveix per protegir la còrnia de la sal present a l'aigua marina.^[34]

El sentit de l'olfacte està molt reduït en els misticets i completament absent en els odontocets. En els misticets hi ha els nervis olfactius, però, al lòbul frontal del telencèfal, hi manca el bulb olfactiu, que només està present en l'estadi fetal. En els odontocets, en canvi, no hi ha ni nervis ni bulb.^[35]

Els cetacis tenen papil·les gustatives a la llengua, tot i que en un nombre reduït en comparació amb els mamífers terrestres. Els cetacis són capaços de reconèixer el sabor de diverses substàncies. Els dofins mulars presenten una sensibilitat pel gust àcid unes set vegades superior a la dels humans, mentre que la sensibilitat pel dolç i pel salat és unes deu vegades superior.^[35] La gran sensibilitat pel gust salat podria ajudar els animals a orientar-se, gràcies a les variacions de salinitat de les aigües marines.

El sentit del tacte és mitjançat per mecanoreceptors que cobreixen tota la superfície corporal però que s'allotgen principalment al cap i a prop de les aletes pectorals i els òrgans genitals. A més dels mecanoreceptors, molts misticets tenen sobre els maxil·lars i les mandíbules unes subtilíssimes vibrisses que també serveixen per rebre estímuls tàctils. En els odontocets, d'aquestes estructures, només en queden fol·licles pilosos vestigials. L'única espècie que té vibrisses ben desenvolupades és el tucuxi, si bé es tracta de receptors que perceben la direcció del corrent d'aigua.^[36]

L'oïda és el sentit més desenvolupat dels cetacis, que són capaços de determinar sota l'aigua de quina direcció prové el so, una capacitat que no tenen els mamífers terrestres. Això és possible perquè els ossos de l'orella interna d'aquests animals estan ben separats de la resta del crani, que podria interferir en la recepció dels estímuls acústics. Aquesta separació encara és més evident en els odontocets que en els misticets.^[37] Per aconseguir una major hidrodinàmica, els cetacis manquen de pavellons auriculars, mentre que l'orella mitjana i l'orella interna són semblants en estructura a les dels altres mamífers. En els odontocets, les ones sonores són rebudes per una substància oliosa present a la mandíbula, des d'on són transferides a l'orella mitjana, on arriben al timpà. En els misticets no s'ha demostrat la transmissió del so a través de la mandíbula i probablement la recepció es fa directament a través del conducte auditiu.^[38]

Aparell respiratori

Els cetacis, com tots els mamífers, respiren aire per mitjà de pulmons. Per aquest motiu, necessiten pujar regularment a la superfície del mar per expulsar el CO₂ i inspirar O₂.

Els narius s'han mogut vers el cim del cap i constitueixen els espiracles. Aquesta solució permet als cetacis romandre gairebé completament immersos durant la respiració. Mentre que en els misticets l'espiracle es compon de dos orificis, en els odontocets només n'hi ha un. L'obertura de l'espiracle es produeix per l'acció de músculs voluntaris, per la qual cosa, a diferència de la resta de mamífers, els cetacis han de decidir quan respiren.

L'aire expirat, escalfat pels pulmons, quan entra en contacte amb l'exterior, es condensa i forma un raig visible des de gran distància. Com que la forma, direcció i altura del raig varien entre espècies, es pot identificar els cetacis a distància utilitzant aquesta característica.

La tràquea està constituïda per una sèrie d'anells cartilaginosos units els uns als altres. En els misticets, els anells són oberts i col·lapsables, a diferència dels odontocets, en què els anells estan tancats.^[39]

Els pulmons tenen forma de sac, no són lobulats i, en contra del que es podria pensar, no són més grossos que els de la resta de mamífers. El pulmó dret sol ser més gran i llarg que l'esquerre per poder acollir el cor a l'interior de la caixa toràcica. El volum pulmonar és més baix que el dels mamífers terrestres per evitar la formació d'èmbols gasosos durant l'ascensió després d'immersions profundes. De fet, a grans fondàries, la pressió prem els òrgans interns contra el diafragma, cosa que fa que els pulmons, que tenen un volum reduït, es buidin gairebé completament.^[40] Els alvèols estan altament vascularitzats i permeten absorbir gairebé tot l'oxigen present a l'aire respirat. El dofí mular és capaç d'absorbir aproximadament el 90% de l'oxigen present als pulmons, mentre que els humans només n'absorbeixen el 20%.^[41] Els pulmons dels cetacis tenen la capacitat de col·lapsar-se gairebé completament amb l'augment de la profunditat, i, en la majoria, el col·lapse complet es produeix a una fondària d'uns cent metres.^[42] Aquesta característica permet als cetacis evitar acumulacions perilloses de nitrogen a l'interior de la sang, que podria causar síndrome de descompressió o narcosi de nitrogen, accidents ben coneguts pels bussos. Amb l'augment de la pressió, també s'incrementa la solubilitat del nitrogen present a l'aire inspirat; durant l'ascensió, amb la disminució de la pressió, el nitrogen torna a la forma gasosa i podria formar bombolles perilloses a la sang. El col·lapse dels pulmons evita aquest problema enviant l'aire a les vies aèries superiors (bronquis i tràquea), on no entra en contacte amb la sang.

Els cetacis són capaços de mantenir-se sota l'aigua sense respirar durant períodes de temps molt més llargs que els altres mamífers. Algunes espècies, com el catxalot, es poden estar sota l'aigua fins a poc més de dues hores amb una única inspiració d'aire. A la taula següent es comparen els temps d'immersió i les profunditats màximes que assoleixen alguns cetacis.

Taula 2: Temps d'immersió i profunditat màxima assolida per alguns cetacis. Extret de Cetacean curriculum — American Cetacean Society Espècie Temps (min.) Profunditat (metres) Dofí de flancs blancs del Pacífic 5 210 Dofí mular 10 535 Orca 15 250 Narval 20 1000 Iubarta 20 150 Balena grisa 25 170 Rorqual comú 30 500 Rorqual blau 50 100 Balena de Groenlàndia 80 300 Zífid cap d'olla 120 1.000 Catxalot 140 3.000

Aparell circulatori

L'aparell circulatori dels cetacis no difereix gaire del dels mamífers terrestres. La sang no oxigenada és bombada del cor cap a la circulació pulmonar per mitjà de l'artèria pulmonar, que arriba als pulmons. Allí, la sang s'oxigena i, a través de la vena pulmonar, torna al cor, on és enviada a la circulació sistèmica, per després retornar al cor mitjançant la vena cava.

En els mamífers terrestres, la sang arriba al cervell a través de les caròtides, mentre que en els cetacis és l'artèria espinal anterior la que arriba al cap i irriga el cervell.^[43]

Com en tots els mamífers, el cor dels cetacis presenta quatre cavitats, dues aurícules i dos ventricles. Durant la immersió, el cor entra en bradicàrdia, és a dir, es redueix la freqüència cardíaca. Sovint, la bradicàrdia comença poc després que l'animal s'immergeixi, i, poc abans que torni a sortir a la superfície, augmenta la freqüència (taquicàrdia). En el dofí mular, la freqüència cardíaca a la superfície és d'unes 110 ppm i baixa a aproximadament 37 ppm durant una immersió d'uns quatre minuts; en l'orca, la freqüència a la superfície és d'unes 60 ppm i disminueix a 30 ppm després de 15 segons d'immersió.^[44] La bradicàrdia va acompanyada d'una reducció del flux sanguini cap a l'intestí, els músculs i la pell, que permet a la pressió sanguínia romandre gairebé constant i fa que els òrgans vitals, com el cervell, els ronyons, el fetge i el cor, estiguin ben irrigats.^[45] Els músculs, per assegurar-se un bon subministrament d'oxigen durant les immersions, presenten concentracions de mioglobina entre tres i deu vegades superiors a les dels mamífers terrestres. La distribució de la mioglobina no és uniforme en tots els músculs de l'organisme; és més abundant en els músculs dorsals propers a la cua i a la part dels músculs que està en contacte més estret amb les vèrtebres. A més, els cetacis capaços de fer immersions profundes presenten concentracions de mioglobina més elevades que no pas les dels que viuen a prop de la costa i fan immersions a menor profunditat i de menys durada.^[46]

La sang dels cetacis té una alta concentració d'hemoglobina, que assegura un transport eficient de l'oxigen durant les immersions. Els mamífers terrestres presenten valors d'hemoglobina a la sang que van dels 11 als 14 g/hl, mentre que els cetacis capaços de fer immersions profundes tenen valors de 21–25 g/hl.^[47]

Esquelet

Com que no estan destinats a sostenir el pes del cos, els ossos dels cetacis són relativament lleugers i esponjosos. Tenen una altra concentració de greix, que contribueix a la flotabilitat.

La columna vertebral es compon de quatre regions: cervical, toràcica, lumbar i caudal. Com que la cintura pelviana és absent, no hi ha regió sacra. Les vèrtebres del coll, que són sempre set en nombre,^[48] estan fusionades en la major part dels cetacis, proporcionant estabilitat durant la natació a canvi d'una menor flexibilitat. En el dofí mular només estan fusionades les dues primeres vèrtebres, mentre que en un zífid comú estan fusionades les quatre primeres.^[43] Les vèrtebres toràciques varien en nombre entre les diferents espècies i fins i tot entre individus d'una mateixa espècie; les vèrtebres de la regió lumbar són molt més nombroses que en els mamífers terrestres.^[43] La marsopa de Dall té 29-30 vèrtebres lumbars, sent el cetaci que més en té, mentre que el catxalot nan, amb només dues vèrtebres, és l'espècie que menys en té;^[49] el nombre de vèrtebres de la regió caudal també varia entre espècies. La balena franca pigmea en té 13, mentre que el zífid comú en té 49.^[49] El nombre total de vèrtebres varia entre 41 i 98.^[48] La regió toràcicolumbar és més aviàt rígida per la presència de teixit conjuntiu subdèrmic, mentre que la columna vertebral és més flexible que a la cua i al cap, permetent els moviments dorsoventrals responsables de la natació.^[50]

La caixa toràcica es compon d'un nombre variable de costelles i és molt flexible, per tal de permetre el col·lapse dels pulmons durant les immersions profundes i evitar l'acumulació de nitrogen a la sang.^[43]

El crani és telescòpic i asimètric; els ossos maxil·lars i mandibulars estan allargats anteriorment per formar el musell i en els odontocets s'allarguen posteriorment per acollir el meló, una massa de teixit adipós que es creu que té un paper en l'ecolocalització; també en els odontocets, els ossos de la banda dreta del crani sempre són més llargs que els de la banda esquerra. Es tracta d'una conseqüència del fet que la banda dreta s'ha especialitzat en la producció del so i l'esquerra en la respiració.^[51]

Havent derivat de la dels mamífers terrestres, la pota posterior dels cetacis es compon dels mateixos ossos: l'húmer, el radi i el cúbit. Tanmateix, aquests ossos són més curts i més plans que en els mamífers terrestres i el cúbit i el radi són més llargs que l'húmer.^[52] Tots els cetacis presenten un cert grau d'hiperfalàngia,^[53] especialment en els dits centrals. El nombre més gran de falanges es dóna en els caps d'olla negres, que en tenen entre 3 i 4 al primer dit, entre 9 i 14 al segon i entre 9 i 11 al tercer.^[54]

Aparell digestiu

L'extraordinària llargada del tracte digestiu dels cetacis pot ser deguda a la gran mida d'aquests animals o al fet que els ajuda a mantenir l'equilibri hídric. No hi ha correlació entre la llargada de l'aparell digestiu i el tipus de preses a digerir.^[55]

L'esòfag és una estructura tubular, llarga i de parets gruixudes, on hi ha cèl·lules caliciformes que secreten un líquid lubricant, el moc, per facilitar el pas de l'aliment.

L'estómac se subdivideix en diverses cambres, com en els remugants. Mentre que els remugants en tenen quatre, en els cetacis n'hi ha tres:

• estómac anterior o preestómac, homòleg al rumen, reticle i llibret dels remugants;
• estómac principal, homòleg al quall;
• estómac posterior o pilòric, equivalent a la regió pilòrica del quall.

L'estómac anterior, que no presenta glàndules, està dotat d'una musculatura robusta i conté ossos i petites pedres per moldre l'aliment. També hi ha presents bacteris anaeròbics que ajuden l'animal a digerir el menjar mitjançant la fermentació, igual que passa al rumen. L'estómac mitjà presenta glàndules gàstriques que secreten pepsina, lipases i àcid clorhídric. La digestió gàstrica continua a l'estómac posterior, les parets del qual són riques en cèl·lules caliciformes. El bol alimentari passa a través del pílor al duodè, la primera part de l'intestí, on s'efectua l'absorció de les substàncies nutritives.

Els cetacis manquen d'apèndix i la seva funció de filtratge podria ser efectuada per un complex d'òrgans limfàtics coneguts com a amígdales anals. Encara no és clar si aquestes amígdales existeixen en tots els cetacis, tot i que estan molt desenvolupades en els dofins mulars.^[56]

El fetge pot ser bilobulat o trilobulat i no hi ha vesícula biliar. El pàncrees té una forma allargada, està enllaçat a l'intestí a través del conducte pancreàtic i generalment és més gran en les femelles.^[57]

Dents i barbes

Article principal: Barba de balena

La característica principal que distingeix els odontocets dels misticets és la presència de dents en els primers i de barbes en els segons.

La forma, nombre i mida de les dents dels odontocets varien d'una espècie a l'altra, però totes caracteritzen per ser homodontes i monofiodontes.^[58] El nombre de dents també pot variar en el si d'una mateixa espècie: en els catxalots, els dofins comuns i els caps d'olla negres, el nombre de dents varia entre 6 i 18.^[59] Alguns odontocets, com els catxalots, només tenen dents a la mandíbula, mentre que alguns zífids presenten una única dent a cada hemimandíbula. La forma de les dents també varia entre les famílies. Els delfínids, per exemple, presenten dents còniques i arquejades, mentre que en les marsopes les dents són planes. Els mascles de narval són ben coneguts per tenir un ullal girat en espiral en sentit esquerre, que possiblement donà origen al mite de l'unicorn. La seva funció no és ben coneguda, però es pensa que els mascles l'utilitzen per combats intraespecífics per les femelles.^[55]

Les barbes són estructures filamentoses de ceratina que s'estenen de la maxil·la dels misticets. Creixen de la seva part basal i són erosionats constantment per l'acció de la llengua i per l'abrasió causada per les preses. Són utilitzades per balenoptèrids i balènids com a filtre per atrapar petits peixos, organismes planctònics i krill. La llargada de les barbes varia entre espècies. Els més llargs són els de les balenes franques, en què poden assolir una llargada de tres metres, mentre que els més curts són els de la balena grisa, en què no superen els 50 centímetres.^[60]

Aparell genital i reproducció

L'aparell genital dels cetacis no difereix gaire de l'estructura típica del dels mamífers terrestres, però tenen adaptacions que concerneixen principalment els genitals exteriors i les glàndules mamàries, amagats a l'interior de «butxaques genitals» per afavorir la hidrodinamicitat.

En les femelles, els ovaris són a l'interior de la cavitat abdominal. En els misticets són ovalats, allargats i enrevessats, mentre que en els odontocets són esfèrics i llisos. En els misticets és possible determinar el nombre d'ovulacions produïdes en el passat observant i comptant els cossos albicants de les cicatrius que queden a l'ovari després de la degeneració del cos luti si l'òvul no és fecundat. En els mamífers terrestres aquestes cicatrius no són persistents, però en els misticets són permanents. En els odontocets, l'ovari esquerre és més desenvolupat i funcional que el dret, mentre que en els misticets ambdós ovaris funcionen plenament. La vagina és llarga i està oculta a l'interior d'una butxaca genital, que també oculta l'orifici anal. Les glàndules mamàries, llargues i aplanades, també estan amagades a l'interior de butxaques, anomenades «fenedures mamàries» i situades als costats de la vagina.

A diferència dels mamífers terrestres, els testicles dels mascles no són a l'exterior, sinó a l'interior de la cavitat abdominal, a prop dels ronyons. Tenen forma cilíndrica i, observats en secció transversal, són ovalats o circulars. El pes d'aquests òrgans en comparació amb el pes corporal total és el més elevat de tot el regne animal. La suma del pes dels dos testicles de les balenes franques pot assolir 900 quilograms, és a dir, el 10% de la massa corporal de l'animal.^[61] El penis, quan no està erecte, està completament ocult a l'interior de la butxaca genital. L'erecció es deu a la musculatura i no a la vasodilatació dels vasos sanguinis dels cossos cavernosos com en tots els altres mamífers. El penis dels misticets més grans pot assolir una llargària d'aproximadament tres metres i un diàmetre de 30 cm.^[61] Generalment, la copulació es produeix panxa contra panxa i és molt ràpida.

En els odontocets, la gestació dura entre 7 i 17 mesos i hi ha una correlació entre la mida de l'animal i la durada de la gestació, la velocitat de creixement del fetus i el pes de la cria en néixer. Els odontocets grans, com les orques i els caps d'olla negres, tenen un període de gestació més llarg.^[62] En molts misticets, malgrat la seva gran mida, els períodes de gestació són inferiors als de molts odontocets. Així doncs, l'embaràs dura entre 10 i 13 mesos.^[63] Això s'explica per les llargues migracions anuals que fan els misticets des de les àrees on s'alimenten fins a les àrees en què es reprodueixen, difícilment compatibles amb una gestació de més d'un any.

Termoregulació

Com tots els mamífers, els cetacis són animals homeoterms i per tant tenen la necessitat de mantenir constant la seva temperatura corporal.

L'aigua té una conductivitat tèrmica elevada, que es tradueix en una velocitat de transferència de la calor unes 24 vegades superior a la de l'aire,^[64] que juntament amb la manca de pèls fa que aquests animals hagin hagut de desenvolupar mecanismes eficaços per assegurar la termoregulació. Un paper important és el de l'espessa capa de greix i teixit connectiu present sota la pell, al nivell de la hipodermis. Aquesta capa adiposa actua com a aïllant tèrmic que evita la dispersió de la calor de manera molt eficient. En alguns odontocets, com els delfínids i les marsopes, aquesta capa de greix presenta variacions estacionals en el seu gruix. Durant l'estació càlida, quan augmenta la temperatura de l'aigua, la capa perd volum, mentre que a les estacions fredes en guanya. La quantitat i el tipus de lípids presents determinen la capacitat aïllant de la capa. La protecció de la marsopa comuna es compon en un 80% de greixos, mentre que en el dofí tacat de l'Atlàntic només n'hi ha un 55%. Aquesta diferència fa que la capa adiposa de la marsopa tingui una capacitat d'aïllament quatre vegades superior a la del dofí tacat.^[65]

A l'aleta dorsal i als lòbuls de l'aleta caudal hi ha una densa xarxa superficial de capil·lars anomenada rete mirabile, que contribueix significativament a la termoregulació actuant com a intercanviador de calor contra corrent. La calor passa de les artèries, que transporten sang més calenta provinent de l'interior del cos, als capil·lars venosos de la xarxa que l'envolten, on flueix en el sentit oposat la sang que ha estat refredada per l'aigua externa.^[66]

Osmoregulació

Vivint en un medi hiperosmòtic, és a dir, amb una concentració d'ions superior a la dels fluids corporals, els cetacis (tret dels platanistoïdeus) han d'evitar la deshidratació deguda al fenomen de l'osmosi.

Els principals òrgans encarregats de l'equilibri hídric són els ronyons. En els cetacis, aquests òrgans estan constituïts per un gran nombre de petits lòbuls, anomenats «renicles» i són semblants als ronyons dels óssos i otàrids. Cada renicle es compon d'una regió medul·lar i una de cortical. Tot i que l'anatomia del ronyó d'un cetaci pot consentir-li produir una orina molt concentrada, s'ha demostrat que això no passa. L'orina d'aquests animals és només lleugerament més concentrada que la produïda per la majoria de mamífers terrestres.^[67] S'ha hipotitzat que la deshidratació estimula l'augment de la producció metabòlica de l'aigua per mitjà de l'oxidació dels greixos i que l'aigua excessiva és expulsada pels ronyons, diluint l'orina.

Alguns delfínids, com els dofins comuns i els dofins mulars, són capaços de beure aigua de mar, però són excepcions. De fet, els cetacis generalment no beuen, sinó que absorbeixen l'aigua present a l'aliment o l'obtenen mitjançant les rutes metabòliques de degradació de glúcids, proteïnes i lípids.^[68]

Longevitat

La major part dels cetacis pot viure uns 20-30 anys, però alguns superen de llarg aquesta edat. Un rorqual comú assolí l'edat de 116 anys,^[69] mentre que un estudi del 1999 descriu com diversos exemplars de balena de Groenlàndia assoleixen i superen els 100 anys,^[70] i es va arribar en almenys un cas als 216.^[71]

Distribució i hàbitat

Els cetacis viuen a tots els mars i oceans del món i algunes espècies viuen en llacs i rius de Nord-amèrica, Sud-amèrica i Àsia. Algunes espècies, com ara l'orca, són cosmopolites, d'altres tenen una àmplia distribució geogràfica però no estan presents a totes les aigües del món i d'altres viuen en zones encara més limitades. És el cas, per exemple, de la marsopa de Califòrnia, endèmica de la part septentrional del golf de Califòrnia.^[72]

Alguns cetacis viuen a prop de les costes, en el que s'anomena zona nerítica, d'altres viuen a mar oberta, a la zona oceànica i algunes espècies, com el dofí mular, tenen poblacions diferents que viuen en una zona o l'altra. A més, alguns cetacis viuen a prop d'estuaris fluvials i d'altres neden en aigua dolça.

Comportament

Migracions

Molts misticets migren de les zones en què s'alimenten a zones en què es reprodueixen. És el cas de les iubartes, que a l'estiu neden i s'alimenten als mars de les regions polars, abundants en krill, per després migrar vers l'equador a l'hivern, on es produeixen l'aparellament i el part de les femelles embarassades.^[73] Segons Corkeron i Connor, els misticets migren, a més de per buscar aliments i donar a llum en aigües tranquil·les, també per protegir les cries de l'atac de les orques. Aquests depredadors són més abundants a les latituds altes i no segueixen les balenes en les seves migracions perquè s'allunyarien massa de les seves preses principals, els pinnípedes.^[74]

Entre els odontocets, les espècies més petites, com el dofí ratllat, fan migracions petites, movent-se de la costa al mar a la cerca d'aliment, mentre que les espècies més grans, com els catxalots, són capaces d'efectuar migracions més importants.

Encara no es coneixen bé els mecanismes mitjançant els quals els cetacis segueixen les rutes migratòries. Es creu que es poden basar en el camp geomagnètic, la posició del Sol, els corrents marins o la localització de la provinència de sons de molt baixa freqüència.^[75]

Alimentació

Tots els cetacis són depredadors i es troben al cim de la cadena tròfica. Tenen pocs enemics naturals i el més perillós és sens dubte l'humà. Els misticets es nodreixen generalment de petits organismes planctònics i petits peixos, mentre que els odontocets es mengen organismes de mida més gran, com cefalòpodes (sobretot calamars) i peixos. Les orques, cas únic entre els cetacis, també s'alimenten de mamífers marins, com otàrids o marsopes. D'aquí deriva un dels noms comuns que se li dóna, «balena assassina».

Estratègies alimentàries dels misticets

Els misticets tenen tres tipus diferents d'estratègies alimentàries. Els balènids i la balena franca pigmea s'alimenten nedant lentament a les aigües superficials mantenint la boca oberta. D'aquesta manera filtren una gran quantitat d'aigua i ingents quantitats de petits copèpodes queden atrapats a les llargues barbes. Els balenoptèrids presenten una gran obertura bucal i un gran nombre de plecs a la regió ventral de la boca i la gola, que serveixen per augmentar el volum d'aigua que els cetacis poden mantenir dins la boca. La boca del rorqual blau pot contenir fins a setanta tones d'aigua, equivalents a aproximadament el 70% del pes corporal de l'animal.^[76] Els moviments de la llengua creen una pressió negativa que xucla l'aigua i les preses que conté vers l'interior de la boca. Aleshores, la boca es tanca i la llengua expulsa l'aigua i les preses, principalment krill, vers les barbes. L'aigua és expulsada a l'exterior, mentre que les preses es queden atrapades i després són ingerides. Les iubartes sovint formen grups per caçar i utilitzen un sistema de caça particular, anomenat bubble-feeding. Quan cacen petits peixos gregaris com ara arengs, un membre del grup forma una sèrie de bombolles produïdes per l'aire expirat per l'espiracle. Les altres balenes neden per sota el banc de peixos i els empenyen vers les bombolles, que formen una mena de xarxa. Sembla que aquesta xarxa confon les preses, que es compacten per formar una estructura esfèrica que fa que siguin més fàcils de capturar. En aquest moment, les balenes ataquen els peixos des d'avall, ingerint-ne grans quantitats. Per facilitat l'execució d'aquestes maniobres i coordinar-se una amb l'altra, les iubartes es comuniquen entre elles emetent una sèrie de crides. Les balenes grises es nodreixen de petits crustacis que viuen a l'interior dels sediments del fons marí. Aquestes balenes neden amb l'esquena girada cap avall i utilitzen la llengua per «dragar» el fons, ingerint aigua i sediments, que després són empesos per la llengua vers les barbes i expulsats, mentre que les preses queden atrapades i després són ingerides.

Estratègies alimentàries dels odontocets i ecolocalització

Article principal: Ecolocalització

Els odontocets s'alimenten de preses més grans que les dels misticets i utilitzen el sistema de l'ecolocalització per detectar-les. Aquests animals produeixen una sèrie de sons d'alta freqüència, anomenats «clics», que es dirigeixen vers la direcció a la qual apunta el cap. Quan les ones sonores dels clics xoquen amb una presa, reboten i tornen enrere. L'eco de retorn és rebut per la mandíbula, que transmet les vibracions a l'orella per mitjà d'una substància oliosa. Els clics són generats per tres sacs aeris situats al cap de l'animal i són amplificats pel meló.

Els sons també serveixen per estordir les preses, sobretot els peixos clupèids com els arengs, que han desenvolupat la capacitat de percebre els ultrasons i per tant són capaços d'evitar la captura fugint dels sons de l'ecolocalització. Per evitar això, alguns odontocets emeten sons anomenats bangs, que poden assolir 256 dB i que desorienten i atordeixen els peixos. Els bangs són produïts mitjançant el mateix mecanisme que l'ecolocalització, però algunes espècies també els emeten mitjançant el tancament ràpid de les maxil·les.^[77] Mentre que els misticets s'alimenten principalment en aigües superficials, molts odontocets descendeixen a majors profunditats. Els catxalots i els zífids se submergeixen a profunditats molt grans per caçar i menjar-se calamars i els primers són coneguts per caçar calamars gegants (Architeuthis sp.).^[78] Les orques són capaces de caçar animals molt més grans que elles, utilitzant tàctiques que consisteixen a envoltar la presa i dividir la feina entre els diferents membres del grup durant l'atac. Les orques que viuen a la Patagònia utilitzen un mètode de caça, anomenat «varada voluntària», que consisteix a caçar els otàrids que són directament a la platja, i han desenvolupat una tècnica eficaç per tornar al mar. Aquesta tècnica no és innata, sinó que les mares l'ensenyen a les seves cries. Alguns dofins mulars que viuen a Shark Bay (Austràlia) utilitzen una tècnica de caça semblant per capturar els peixos dels quals s'alimenten: envolten els peixos i els empenyen vers la costa fins que hi queden varats, de manera que són més fàcils de capturar.^[79]

Comportaments socials

Formació de grups

Molts cetacis s'associen i formen grups constituïts per un nombre variable d'individus. Les associacions es poden formar amb finalitats defensives o per dur a terme tècniques de caça més eficients, però sobretot per motius reproductius.

Els misticets generalment no formen grups nombrosos i sovint el màxim nivell d'organització social està constituït per l'associació temporal d'una femella amb la seva cria. En són una excepció les iubartes, que, com s'ha descrit anteriorment, poden formar associacions per caçar mitjançant la tècnica del bubble feeding.

Els comportaments socials dels odontocets són més complexos i articulats. Moltes espècies formen associacions a llarg terme, més o menys complexes. Els grups poden reunir milers d'individus i en alguns casos poden compondre's d'associacions entre espècies diferents. Els dofins ratllats, per exemple, poden formar associacions interespecífiques amb altres odontocets, com els dofins comuns i els caps d'olla grisos.^[80]

Les estructures socials dels odontocets són generalment dominades per associacions entre individus del sexe femení, que s'uneixen amb els mascles en el moment de la reproducció. No són rars els combats entre mascles per conquerir femelles, com ho demostra la presència de cicatrius deixades a la pell perdents de coespecífics. Sovint, com passa amb els dofins mulars de Shark Bay a Austràlia, els mascles poden formar petites coalicions, anomenades «aliances», que combaten amb altres aliances i poden «raptar» les femelles d'un altre grup i sotmetre-les a un coit forçat.^[81] Els dofins de musell llarg s'associen en grups formats per uns cent individus. Dins el grup es formen subassociacions d'uns dotze individus, que neden de manera sincronitzada en una formació en forma de V, semblant a la que s'observa en les oques en vol. Els grups de les orques són associacions matriarcals dirigides per la femella madura més vella i constituïdes per almenys un mascle, cries i altres femelles. Els mascles que neixen en el si d'un grup continuen formant-ne part quan es fan grans, però només s'aparellen amb femelles pertanyents a altres grups. Els membres del grup es comuniquen entre ells per mitjà d'un dialecte que varia d'una associació a l'altra i que és ensenyat a les noves generacions. Els catxalots formen associacions similars, anomenades «unitats», en què els mascles no romanen amb les femelles i les cries, sinó que a l'edat d'uns cinc anys emprenen un llarg viatge vers latituds més altes, on hi ha més aliment, per completar el seu desenvolupament. A partir d'aleshores, es mouen d'una unitat a l'altra per aparellar-se amb més femelles.^[82]

Comunicació

El principal mitjà amb què es comuniquen els cetacis és la producció de sons. El llenguatge corporal i les sensacions tàctils també tenen un paper important en la comunicació.

Vocalitzacions

Article principal: Cant de les balenes

Els odontocets, a més dels clics produïts per l'ecolocalització, també emeten sons de baixa freqüència, els xiulets i els lladrucs, similars al lladruc d'un gos. Aquests sons tenen un paper important en la comunicació. Alguns dofins, com el dofí mular, emeten xiulets característics, anomenats «xiulets signatura», que identifiquen cada exemplar. A diferència dels altres delfínids, les orques no tenen un xiulet signatura, sinó que emeten xiulets exclusius de cada grup. Aquests cetacis es comuniquen en el si del seu propi grup emetent una sèrie de crides repetitives que constitueixen un autèntic «dialecte», que és ensenyat a les generacions noves i que fa més eficaces les comunicacions vocals a l'interior del grup. Sovint, aquestes crides són utilitzades per les orques per coordinar-se durant la caça. Els catxalots també utilitzen els clics utilitzats per l'ecolocalització per comunicar-se entre ells, produint una sèrie de 3-30 clics de durada complexiva d'uns 2 segons, anomenada «cua». Cada individu té la seva pròpia cua característica, de manera que les cues dels clics es poden utilitzar per reconèixer un individu concret.

Els misticets són capaços d'emetre sons de baixa freqüència que es poden sentir a distàncies considerables. Les iubartes emeten sons de freqüència variable, que formen autèntics «cants». Cada cant dura entre set i trenta minuts i després és repetit. No hi ha pausa entre un cant i el següent, de manera que les iubartes poden continuar cantant durant hores.^[83] Cada cant està constituït per una sèrie de temes, sintagmes i sub-sintagmes (vegeu frase (música)) i hi ha diferències entre els cants de les iubertes que viuen a l'Atlàntic nord, les del Pacífic nord i les de l'hemisferi sud.^[84] Els cants de les iubartes tenen un paper important en la reproducció; s'ha demostrat que només canten els mascles adults (de manera similar al que passa en els ocells), que comuniquen mitjançant els cants la seva disponibilitat per aparellar-se en les femelles i la seva posició.^[85] A part de les iubartes, també poden cantar altres misticets, però amb cants molt més senzills. La balena de Groenlàndia emet cants compostos de pocs sons que es repeteixen diverses vegades.^[86]

Comunicació tàctil

Els cetacis tenen un gran nombre de terminacions tàctils arreu del cos. Es creu que les parts més sensibles d'aquests animals són les aletes, les zones genitals i el cap, que tenen una sensibilitat comparable a la dels llavis humans.^[87] Molts cetacis es freguen o s'acaronen l'un a l'altre, utilitzant les aletes pectorals. Aquest comportament podria servir per reforçar els lligams socials entre els membres d'un mateix grup, de manera que jugaria el mateix paper que l'empolainament en els primats.

El sexe també podria jugar el mateix paper de reforç dels lligams entre individus. Els cetacis són dels pocs animals que copulen per motius diferents que la reproducció. S'han observat relacions sexuals entre individus no sexualment madurs i les cries intenten aparellar-se amb la seva mare poques setmanes després de néixer.^[87]

Llenguatge corporal

Tot i no estar tan desenvolupada com l'oïda, la vista també és un sentit molt important pels cetacis. Molts d'ells es comuniquen mitjançant una sèrie de moviments del cap, batent amb força les maxil·les i obrint la boca, comportaments que generalment indiquen hostilitat davant altres individus. Alguns delfínids produixen bombolles sota l'aigua, expirant aire de l'espiracle alhora que emeten els «xiulets signatura», probablement per ajudar els seus coespecífics a identificar qui està «parlant». La coloració del cos també pot resultar útil per la identificació. Les iubartes tenen una coloració que varia d'un individu a l'altre. Quan neden l'un al costat de l'altre, aquests cetacis es poden reconèixer fàcilment d'un cop d'ull; en els dofins del gènere Stenella la coloració canvia amb l'edat, permetent-los determinar l'edat dels seus companys.^[88]

Comportaments de superfície

Tots els cetacis efectuen a la superfície de l'aigua una sèrie d'acrobàcies i salts, el significat dels quals encara no està clar. Alguns d'aquests comportaments podrien ajudar els animals a lliurar-se de paràsits, però no s'exclou que es tracti de jocs o que tinguin un paper en la socialització.

Entre els comportaments principals hi ha:

• Breaching: consisteix a saltar completament o parcial fora de l'aigua. És un dels comportaments més espectaculars.
• Spyhopping: consisteix a mantenir el cap fora de l'aigua fins als ulls i girar sobre si mateix.
• Lobtailing (o Tailslapping) i Flipperslapping: consisteixen a batre repetidament la cua i les aletes pectorals contra la superfície de l'aigua, provocant un fort soroll.
• Fluke-up: consisteix a mantenir la cua perpendicular a la superfície del mar. És típic dels catxalots.
• Logging: consisteix a romandre immòbil a la superfície de l'aigua. És utilitzat per reposar o per respirar abans d'una immersió profunda.
• Bowriding: és típic dels dofins i consisteix a «cavalcar» les ones que deixen les proes de les embarcacions o de les grans balenes quan neden a la superfície.
• Porpoising: també típic dels dofins, consisteix a efectuar salts llargs i baixos fora de l'aigua mentre neden veloçment.
• Tailspinning: consisteix a «caminar» amb la cua sobre l'aigua al darrere. És molt utilitzat als dofinaris.

Relació amb els humans

Pels grecs, els dofins estaven relacionats amb el culte d'Apol·lo i l'Oracle de Delfos deu el seu nom a aquest animal; després d'haver complert penitència amb Admetos per haver mort Pitó, el guardià de l'oracle, Apol·lo tornà a Delfos en forma de dofí. També a Grècia, eren moltes les ciutats que encunyaven monedes sobre les quals figuraven dofins. Entre elles hi havia Tàrent, fundada segons la mitologia per Taras, que arribà a la ciutat a cavall d'un dofí. Plini explica com els dofins vigilaven des de la riba als banyistes per evitar que s'ofeguessin i que a prop de Nimes, a la Provença, els dofins acudien a la crida d'ajut dels pescadors per tal d'ajudar-los en la pesca. Aquests dos mites podrien tenir un fons de veritat. Avui en dia també són conegudes històries de dofins que salvaren éssers humans d'ofegar-se^[89] i alguns dofins mulars de prop de Laguna, al Brasil, cooperen amb els pescadors per capturar peixos i ambdues espècies treuen profit d'aquesta interacció.^[90]

Els cetacis han estat sovint protagonistes d'obres literàries, pel·lícules i sèries de televisió. És celebèrrima la novel·la de Herman Melville Moby Dick, que narra el viatge del balener Pequod a la recerca d'una «balena blanca» que en realitat és un catxalot. També és cèlebre Flipper, un dofí mular protagonista de pel·lícules i sèries de televisió, així com Allibereu Willy, una pel·lícula del 1993 que narra la història de l'amistat d'un nen amb una orca, presa als seus pares i ensinistrada pels dofinaris.

Al llarg dels últims anys s'està difonent cada vegada més l'activitat de l'observació de cetacis en la naturalesa. Aquesta activitat és important pel turisme, per la investigació científica i per la conservació d'aquests animals. S'estima que, des del 1991, el nombre de persones que hi participen ha crescut en aproximadament un 12% anual i es creu que aquest percentatge podria continuar creixent en el futur.^[91] Tot i que l'observació de cetacis es pot organitzar a títol individual, es tracta principalment d'una activitat comercial que implica uns 87 països i que genera un volum de negocis d'aproximadament 1.000 milions de dòlars a l'any.^[92] Al Mediterrani s'observen els dofins mulars, els dofins ratllats, els caps d'olla grisos, els caps d'olla negres d'aleta llarga, els rorquals d'aleta blanca, els catxalots i els zífids. També al Mediterrani, l'observació de cetacis ha contribuït a la firma d'un acord entre França, Itàlia i Mònaco per la creació del santuari Pelagos, una àrea marina protegida, a la zona marina compresa entre la Ligúria, la Toscana, Còrsega i França.^[93]

Estat de conservació

Segons la Llista Vermella de la UICN, catorze espècies de cetaci estan greument amenaçades d'extinció.^[94] D'aquestes, dues són classificades com en perill crític: el dofí de riu xinès^[95] i la marsopa de Califòrnia.^[96] Tot i que la UICN encara considera el dofí de riu xinès com a en perill crític, una expedició de recerca al riu Iang-Tsé a la Xina al desembre del 2006 dugué un grup d'investigadors a declarar aquesta espècie com funcionalment extinta. Segons aquests investigadors, es tractaria de la primera extinció total d'un cetaci i de la primera extinció d'un animal de pes superior a 100 kg produïda als últims 50 anys.^[97] Tanmateix, el 29-08-2007, un turista filmà un gran dofí que nedava a les aigües del Iang-Tsé. Els experts determinaren que es tractava d'un dofí de riu xinès, fet que donà noves esperances per a la supervivència de l'espècie, que tanmateix continuaria en una situació crítica.^[98]

Segons el CITES, l'Apèndix I inclou totes les espècies protegides per la moratòria de la caça de balenes de la CBI del 1986. Per consegüent, queden prohibits el comerç i la captura d'aquestes espècies. Tots els altres cetacis estan recollits a l'Apèndix II, de manera que el seu comerç i captura només es permeten si són compatibles amb la supervivència dels animals.^[99]

Les principals amenaces pels cetacis són la caça, les captures accidentals, la contaminació de les aigües, la competència amb els pescadors, les col·lisions amb embarcacions grans, les malalties, les captures per dofinaris i zoològics aquàtics i la destrucció del seu hàbitat

Al Mediterrani i la mar Negra, els cetacis estan protegits per l'Acord sobre la conservació dels cetacis de la mar Negra, la mar Mediterrània i la zona atlàntica contigua (ACCOBAMS),^[100] promulgat a Espanya com a suplement com a Suplement del BOE el 2 de juliol del 2001 com a «Instrument de ratificació de l'Acord sobre la conservació dels cetacis de la mar Negra, la mar Mediterrània i la zona atlàntica contigua, fet a Mònaco el 24 de novembre de 1996».^[101]

Caça

Article principal: Caça de balenes

La caça de cetacis, sobretot els de gran mida, té orígens molt antics. Ja al neolític, fa uns 6.000 anys, algunes poblacions del nord d'Europa caçaven i s'alimentaven d'aquests animals. Als segles XVI i XIX hi hagué un gran augment del nombre d'exemplars caçats. Entre els productes recuperats de les balenes, els més importants des d'un punt de vista comercial eren el greix, convertit en oli per les làmpades; les barbes, utilitzades per la fabricació de cotilles; o l'espermaceti del catxalot, utilitzat per elaborar perfums. Actualment, l'ús principal dels cetacis és la seva carn, molt preuada a Islàndia, Noruega i el Japó.

La caça ha provocat al llarg dels anys una dràstica reducció del nombre de poblacions. Les primeres espècies a ser amenaçades foren les més fàcils de capturar, com els catxalots, les iubartes, les balenes grises i les balenes franques; més tard, amb el desenvolupament d'arpons cada vegada més eficients, també foren amenaçats els rorquals blaus, els rorquals boreals i els rorquals comuns.

Els cetacis de menors dimensions, com els dofins, també han estat objecte de caça. Al Japó es duen a terme autèntiques matances que, a més de suscitar la indignació de l'opinió pública occidental,^[102] han provocat un ràpid declivi de les poblacions de dofins ratllats, portant l'atenció dels pescadors locals vers les orques, els dofins mulars i els caps d'olla grisos.^[103]

Avui en dia, la caça de cetacis de gran mida és regulada per la Comissió Balenera Internacional (CBI), que el 1986 aprovà una moratòria sobre la caça que encara continua en vigor. Tanmateix, cada any els països membres de la comissió es reuneixen per decidir si convé retirar alguna espècie de la moratòria.^[104]

Captura accidental

Un gran nombre de cetacis, sobretot delfínids, moren per ofegament després de quedar atrapats accidentalment en xarxes de pescar. Aquest problema només ha estat reconegut com a tal a les últimes tres o quatre dècades.^[105] Es creu que la captura principal en xarxes és una de les principals amenaces per a la supervivència de la marsopa de Califòrnia. A Itàlia i Espanya, les captures accidentals són degudes principalment a les xarxes per pescar peixos espasa.^[105] Les captures accidentals també representen un problema pels pescadors, que perden temps en treure els cadàvers dels mamífers de les xarxes, que sovint resulten danyades i queden inservibles i els pescadors no obtenen cap profit econòmic dels cetacis capturats.

A part de les xarxes, els dofins sovint són morts durant la matança de tonyines; com que sovint neden ensems amb aquests peixos, a vegades són envoltats per les barques dels pescadors juntament amb les tonyines. Molts moren a causa del seu comportament imprevisible o a causa d'errors humans.^[106]

Competència amb els pescadors

Alguns pescadors creuen que els cetacis competeixen amb ells per la captura dels peixos i per això els maten expressament. Al llarg dels últims anys aquest problema s'ha fet notar especialment al Mediterrani, on s'intenta mantenir els dofins lluny de l'àrea de pesca utilitzant instruments que emeten sons que els repel·len. Tanmateix, aquest sistema podria danyar l'oïda dels animals.^[107]

El problema de la competició amb els pescadors és utilitzat pels països favorables a la represa de la caça de balenes, com el Japó o Noruega, per afirmar que la caça és necessària per evitar danys a l'aprovisionament de peixos pels humans,^[108] tenint en compte el fet que, segons la FAO, aproximadament un milió de persones al món s'alimenten principalment de peixos.^[109] Altres sostenen que els majors competidors dels pescadors són segurament els peixos depredadors i no hi ha prou dades científiques per quantificar la contribució dels cetacis.^[110]

Col·lisions amb naus

Diversos cetacis de gran mida són morts per col·lisions amb embarcacions grans, sobretot quan reposen a la superfície de l'aigua i no tenen temps de fugir. Aquest problema ha augmentat considerablement amb l'augment del trànsit marítim. Al Mediterrani, els cetacis que topen més sovint amb les naus són els catxalots i els rorquals d'aleta blanca. La presència de cicatrius a la pell d'alguns animals demostra que en alguns casos aconsegueixen sobreviure a l'accident.^[111]

Contaminació química i acústica

S'ha demostrat que als teixits de molts odontocets hi ha concentracions elevades de PCB i de metalls pesants. Les concentracions d'aquestes substàncies superiors a 100 mg/kg interfereixen amb el sistema endocrí i el sistema immunitari dels animals, fent que siguin més vulnerables a les malalties i provocant anomalies en la reproducció. Sembla que els misticets són menys sensibles que els odontocets als efectes d'aquestes substàncies. Un altre perill deriva dels vessaments de petroli al mar, que pot causar danys si és ingerit i pot deixar inservibles les barbes dels misticets.

Els sorolls submarins produïts pels humans poden interferir amb les activitats dels cetacis, que basen gran part dels seus comportaments reproductius i alimentaris en senyals acústics. Els sorolls marins principals són els causats per proves sísmiques, dragatge del fons marí, perforacions submarines i el trànsit marítim. Sovint, aquests sorolls viatgen quilòmetres per sota l'aigua i poden causar la pèrdua temporal o permanent de l'oïda als cetacis.^[112] Un problema d'especial importància concerneix les operacions militars dutes a terme als oceans per part de la marina. L'ús d'experiments efectuats amb sonar o les proves de nous explosius causen enormes danys als cetacis. S'ha traçat una relació clara entre les avarades massives de grups de zífids, que no presentaven cap símptoma aparent a part de danys al sistema auditiu, amb operacions militars que s'estaven duent a terme a la zona on vivien els animals.^[112]

Malalties

Els cetacis són molt sensibles a les malalties causades per morbil·livirus i a les neurotoxines produïdes per alguns dinoflagel·lats responsables de les marees roges. A la dècada del 1990, una epidèmia de morbil·livirus delmà les poblacions mediterrànies de dofins ratllats. Com que els valors de PCB analitzats a l'interior dels teixits d'aquests animals eren molt alts, es creu que la infecció fou afavorida per l'afebliment del seu sistema immunitari.^[113]

Captures per als delfinaris

Els delfínids són capturats per dur-los a parcs zoològics o per ser ensinistrats i exhibits als delfinaris. Els efectes d'aquestes captures, que comporten la retirada d'una certa quantitat d'animals del seu medi natural (incloent-hi els que moren accidentalment durant l'operació), se sumen als de la caça deliberada. Els dofins més capturats són el mular, el cap d'olla de l'Irauadi i Sousa chinensis.^[114] A la majoria de països, la conservació de dofins en delfinaris està reglamentada per la llei.

Avarades

Alguns odontocets, especialment els caps d'olla negres d'aleta llarga, els catxalots i els zífids, acaben avarats, és a dir, s'encallen a terra ferma i no aconsegueixen tornat al mar. Molt sovint, les avarades provoquen la mort de l'animal per deshidratació o per asfíxia deguda al col·lapse dels pulmons sota el pes del seu cos. L'avarada pot ser individual, quan només hi ha un sol exemplar, o massiva, quan s'avara un grup sencer. Les avarades han estat el centre d'un llarg debat entre els investigadors durant dècades, amb l'objectiu de determinar-ne les causes, que encara avui en dia no són ben clares. Es creu que no les provoca una única causa, sinó una combinació d'esdeveniments naturals, biològics i comportamentals.^[115] Els primers inclouen canvis en els corrents marins i les marees, així com l'ocurrència de tempestes, mentre que els factors biològics inclouen la predació, les malalties i pertorbacions de l'ecolocalització. Pel que fa als factors comportamentals, en les espècies altament socials és possible que un animal en dificultats per causes individuals sigui seguit fins a la terra ferma per altres membres del grup, que s'avaren juntament amb ell.

El 2004, investigadors alemanys associaren les avarades freqüents de catxalots de la mar del Nord a l'activitat solar. Analitzant les avarades d'aquests cetacis que tingueren lloc entre el 1712 i el 2003, els investigadors s'adonaren que el 97% de les avarades es produïren als períodes d'activitat solar mínima.^[116]

Una altra possible explicació de les avarades són els exercicis de la marina militar efectuats mitjançant l'ús de sonar a mitjana freqüència, per la detecció de submarins. El 1996, dotze zífids s'avararen a les costes de Grècia i les anàlisis autòptiques revelaren la presència d'una patologia caracteritzada per la presència d'èmbols gasosos a l'interior dels òrgans dels animals. Una vegada els cetacis s'han avarat, aquests èmbols els provoquen la mort a causa dels greus danys causats a l'aparell circulatori. Les avarades han estat relacionades amb exercicis militars que es dugueren a terme dos dies abans que es produïssin.^[117] El 2002, uns altres catorze zífids que presentaven els mateixos símptomes s'avararen a les illes Canàries i les avarades començaren només quatre hores després de l'inici d'operacions militars, confirmant l'estreta relació existent entre l'ús del sonar i les avarades i mort d'aquests animals.^[118]

Història de la cetologia

Article principal: Cetologia

La cetologia és la branca de la biologia marina que s'encarrega d'estudiar els cetacis. Molts dels coneixements que se'n tenen deriven de l'estudi de cadàvers d'animals avarats.

Els cetacis foren estudiats ja per Aristòtil, que, referint-se a ells amb el terme κῆτος (que anteriorment tenia el significat de «monstre marí»), donà origen al terme actual. Aristòtil distingí clarament els cetacis dels peixos, com a animals vivípars que respiren amb pulmons i alleten les seves cries.^[119] Entre les moltes idees transmeses per Aristòtil hi ha la distinció entre els cetacis dotats de barbes i els dotats de dents, així com la descripció de la copulació, que es fa panxa contra panxa.^[120] Plini el Vell, que estudià aquests animals a la seva Naturalis historia,^[121] també sabia que respiraven aire per mitjà de pulmons, però els atribuí mides corporals que superaven de llarg les reals i dedicà més espai a anècdotes i creences populars que a la fisiologia.

A l'edat medieval, només alguns estudiosos escandinaus i islandesos s'ocuparen dels cetacis. A l'obra islandesa Speculum regalae del 1240 se'ls presenta de nou com a monstres assassins d'homes i destructors de vaixells.

Al Renaixement, l'estudi es basà en la dissecció d'animals avarats, però encara no s'havia recuperat el coneixement d'Aristòtil; no estava clar, concretament, si els cetacis s'havien de classificar amb els peixos o els mamífers. Pierre Belon, a la seva Histoire naturelle des éstranges poissons marins, els considerava peixos, mentre que Guillaume Rondelet els definia com a «quadrúpedes aquàtics».

Carl von Linné, a la desena edició del seu Systema Naturae del 1758, els classificà com a mamífers.

Al llibre Recherches sur les fossils («Recerques sobre els fòssils») del 1823, el metge i paleontòleg Georges Cuvier analitzà i descrigué l'esquelet dels cetacis, definint-los com a «mamífers mancats de potes posteriors».

Entre el segle XIX i el segle XX, gran part de les informacions sobre les rutes migratòries i la morfologia provenia dels baleners, que coneixien molt bé els animals que havien de caçar. El 1924, una expedició científica anomenada Discovery, que durà gairebé 25 anys, s'encarregà d'estudiar l'ecologia de les regions àrtiques i el comportament reproductiu dels cetacis.^[122][123]

La dificultat de la investigació científica és més gran pel fet que els animals només passen una mínima part del seu temps a la superfície. A més, quan neden o se submergeixen, no deixen cap rastre, de manera que també és difícil seguir-ne els moviments. Aquest problema es resol mitjançant el marcatge amb radiotransmissors per satèl·lit. Els investigadors que estudien aquests animals solen estar equipats amb hidròfons per escoltar-ne les vocalitzacions, binocles per observar l'horitzó i aparells fotogràfics per la fotoidentificació.

Referències

Bibliografia

Enllaços externs

En altres projectes de Wikimedia: Commons Viquitexts

• Els cetacis a la mar Mediterrània
• Origen i evolució dels cetacis, vídeo a TV3.cat
• Sons de cetacis i investigació a Catalunya (bioindicadors, senyals acústics, contaminació acústica, trauma acústic)
• Informació sobre els cetacis (en italià)
• Banc de dades nacional sobre les avarades de cetacis, gestionat per la Universitat de Pavia (en italià)
• Web sobre els dofins i els cetacis en general amb molts vídeos (en francès)
• Centro Interdisciplinare di Bioacustica e Ricerche Ambientali dell'Università di Pavia Descripció del projecte d'investigació en curs, de la instrumentació, amb èmfasi especial sobre l'estudi dels sons dels cetacis (en anglès)
• Cetacea.org (en anglès)

Viccionari

Yr urdd o famaliaid sy'n cynnwys morfilod, dolffiniaid a llamidyddion yw'r morfiligion^[1] (Cetacea). Mae'r urdd yn cynnwys tua 90 o rywogaethau. Ceir y mwyafrif ohonynt yn y môr ond mae rhai dolffiniaid yn byw mewn afonydd. Mae ganddynt gorff hirfain a llyfn, coesau blaen arbenigol sy'n ffurfio esgyll a chynffon â llabedau llorweddol.

Cyfeiriadau

Kytovci (Cetacea) jsou tradičně považováni za řád z třídy savců. Moderní fylogenetická taxonomie je neřadí jako samostatný řád, ale jako jednu ze skupin sudokopytníků, do které patřil společný předek kytovců. Zahrnují přibližně 80 druhů v 10 čeledích. Řád se dále dělí na dva podřády: kosticovce (Mysticeti) a ozubené (Odontoceti). Vědecký název řádu je odvozen od latinského slova cetus, jehož původní význam byl „velké mořské zvíře“. Tento výraz pochází z řeckého slova ketos, jež označovalo velrybu, jakoukoliv obrovskou rybu či „mořského netvora“. Odnož mořských věd, která zkoumá kytovce, se nazývá cetologie. V současnosti patří mezi kytovce největší žijící živočichové na světě (zejména druh plejtvák obrovský).^[1]

Charakteristika

Kytovce je možné na základě vnější podobnosti mylně považovat za velké ryby; kytovci jsou však savci. Jako příslušníci třídy savců i kytovci mají tyto základní znaky:

• jsou teplokrevní.
• dýchají vzduch pomocí plic.
• rodí živá mláďata (ve vodě)
• mláďata kojí mlékem.

Dalším znakem odlišujícím kytovce od ryb je tvar ocasu. Ocas ryby je vertikální, zatímco ocas kytovce je horizontální.

Kytovci jsou savci, původně suchozemští, plně adaptovaní na vodní život. Jejich tělo je vřetenovité, přední končetiny jsou přeměněny v ploutve. Maličké zadní končetiny jsou zakrnělé, nejsou propojeny s páteří a jsou skryty uvnitř těla. Ocas má vodorovné drápky. Kytovci jsou téměř bezsrstí a jsou obaleni silnou vrstvou podkožního tuku.

Vývoj kytovců

V současnosti jsou jejich pravděpodobnými nejbližšími suchozemskými příbuznými sudokopytníci. První vodnímu živlu přizpůsobení kytovci se začali objevovat před 50 miliony lety. Evolucí získali proudnicový tvar těla, postupně jim zakrněly zadní končetiny a osvojili si echolokaci, přičemž se v průběhu svého vývoje rozdělili na kosticovce a ozubené.

Před miliony let žili na zemi, byli pokryti srstí, měli ušní boltce a chodili po čtyřech. Kytovci mají společné předky se sudokopytníky (Artiodactyla). Jejich nejbližšími příbuznými jsou pravděpodobně hroši, kytovci proto často bývají se sudokopytníky řazeni do společného řádu Cetartiodactyla. Na příbuznost poukazuje stavba jejich žaludku, placenty, chromozomů, složení krevního séra a mateřského mléka. Postupným vývojem přišli kytovci o zadní končetiny, které jsou redukované natolik, že se z nich u současných druhů dochovaly pouze atrofované kostní fragmenty (například malý kousek kyčelní kosti).^[2]

Za jednoho z nejstarších předků kytovců, který byl ještě suchozemským tvorem, je považován Pakicetus, který žil zhruba před 56-40 miliony lety v oblasti Pákistánu v dobách před nárazem indického subkontinentu a kdy břehy této oblasti omývaly vody oceánu Tethys. Byť se jedná o suchozemského živočicha, má řadu znaků (např. stavba ucha a zubního aparátu), které připomínají současné kytovce a naznačují jejich příbuznost. Důležitým bodem ve vývoji kytovců je Ambulocetus, který žil v oblasti Pákistánu před 50-49 miliony lety a jehož stavba ukazuje na obojživelný způsob života. U obou zmiňovaných druhů však není dosud zcela jasné, zda se skutečně jedná o přímé předky kytovců, či zda jsou jen jejich blízcí příbuzní procházející shodným, byť ve výsledku ne tak úspěšným vývojem, jakým v téže době prošli kytovci.

První kytovci se objevili v eocénu asi před 50 miliony let a osídlili moře v době, kdy celá souš byla pokryta džunglí. Pozůstatky nejstaršího předka kytovců byly nalezeny na pákistánské hranici v předhůří Himálaje. Byl pojmenován Protocetus a zkoumání jeho pozůstatků ukázalo, že šlo o živočicha spíše podobného dnešním ploutvonožcům, ale ještě se zadními končetinami. Tato skupina vymřela patrně v miocénu, asi před 15 miliony let, kdy se objevil rod Squalodon představující první ozubené kytovce. Zkameněliny objevené v Itálii a v údolí Rýna umožnily utvořit si o něm přibližnou představu: zkameněliny jsou podobné dnešním krokodýlům. Jeho končetiny byly proměněny v ploutve, nozdry se přemístily na temeno hlavy a asi tři metry dlouhé tělo získalo vřetenovitý tvar. Potravou a stavbou těla se nejvíce podobal dnešním blízkým příbuzným pravých delfínů, kosatkám. Zda byl rod Squalodon skutečně přímým předkem dnešní čeledi delfínovitých, není doposud jasně prokázáno.

Ke kosticovcům řadíme tři fosilní druhy: Eobalaenoptera harrisoni (čeleď plejtvákovití), Mammalodon colliveri (čeleď Mammalodontidae) a Janjucetus hunderi (čeleď Janjucetidae), který pochází z doby zhruba před 25 miliony let a měl ještě zuby.

Ilustrace postupného vývoje suchozemských sudokopytníků v kytovce

Nejedná se o věrné zachycení fylogenetického vývoje konkrétního druhu, ale o ilustrativní znázornění průběhu vývoje kytovců z původně suchozemských tetrapodních savců od jejich pravděpodobného předka přes různé stupně přizpůsobení se vodnímu způsobu života až po kytovce moderního typu; proudnicový tvar těla, plně vyvinutá ocasní ploutev a zakrnělé zadní končetiny. K rozdělení kytovců na ozubené a kosticovce došlo v průběhu oligocénu (Janjucetus a Squalodon patří k raným formám svého podřádu z oligocénu).

Adaptace kytovců na mořský život

Po přibližně milion let se předci dnešních kytovců vraceli zpět do moře, protože tam byly příhodnější podmínky k životu (potrava, životní prostor, ...). Během této doby kytovci ztratili vlastnosti potřebné pro suchozemský život a získali nové schopnosti důležité pro život v moři. Zadní končetiny se vytratily, jejich tělo se zúžilo a získalo hydrodynamický tvar, což jim umožnilo pohybovat se ve vodě mnohem rychleji a efektivněji a ze stejného důvodu ztratili srst. Tepelně-izolační vlastnosti chybějící srsti pak nahradili velkou vrstvou podkožního tuku. U některých kytovců může být vrstva tuku i tlustší než 30 cm. Jako součást tohoto evolučního procesu se kosti v předních končetinách spojily a přeměnily v ploutve, které mají za úkol udržovat rovnováhu těla při plavání. Čelisti jsou protáhlé a buď jsou stejně dlouhé nebo je horní čelist mírně delší. Měkké části horní čelisti ale někdy viditelně přepadávají přes spodní. Na vrcholu hlavy mají umístěn jeden nebo dva dýchací otvory — tzv. vnější nozdry, které jsou uzavíratelné svěracími svaly.

Kůže je hladká a tenká, je složena ze tří vrstev. Nejsvrchnější je epidermis (pokožka), která není tlustší než 10 mm. Prostřední vrstva dermis je také poměrně tenká a tvoří ji pojivová tkáň (podkožní svalstvo) upevňující dermis. Spodní vrstvu hypodermis tvoří podkožní tukové vazivo a je vlastně souvislou vrstvou podkožního tuku.

Lebka je široká, s prostornými dutinami v jednotlivých kostech. Mozkovna je objemná. Mozek je nápadný výraznou diferenciací jednotlivých částí a jeho povrch je zbrázděn velkým množstvím rýh a záhybů, (tj. má vysoký stupeň gyrifikace). Anatomická složitost mozku kytovců je srovnatelná s vyššími primáty.

Plavání a potápění

Kytovci (zvláště ti z podřádu ozubených) musí při lovu plavat větší rychlostí než lovené ryby, pro které je vodní prostředí vlastní od samého počátku. Základním požadavkem dobrých plaveckých vlastností je hydrodynamický tvar těla, ke kterému se kytovci dopracovali. Vlastním pohonným aparátem je pouze ocas, ploutve přední i hřbetní slouží jen pro stabilizaci. Mimořádné plavecké vlastnosti kytovců a nízká vynaložená energie jsou způsobeny vlastnostmi kůže a schopnosti je měnit. Povrch kůže je dokonale hladký a hydrofobní, odpuzuje vodu. Dostane-li se ven z vody, voda z povrchu těla ihned steče a kůže je téměř suchá. Taková vlastnost kůže snižuje na minimum tření ve vodním prostředí. Dále je kůže měkká, velice pružná a během plavání se svým povrchem přizpůsobuje proudění okolní vody, tím na minimum eliminuje vznik brzdící turbulence, dokáže svým vlněním ovládaným podkožním svalstvem přeměnit vzniklé turbulentní proudění na laminární. Tato schopnost je zvláště významná při plavání ve skupinách.

Někteří plejtváci dokáži plavat až rychlostí 65 km/h, kosatky až 55 km/h, delfíni až 50 km/h a velryby jen 10km/h, delfíni jsou schopni v přírodě vyskočit až do výše 5 m.

Velryby se potápějí do hloubek 10 až 50 metrů na dobu 10 až 30 minut, plejtváci se potápějí i do 400 metrů na dobu 30 až 60 minut a vorvaň sestupuje do hloubky až 2 000 metru na dobu až 60 až 80 minut (k dosažení této hloubky potřebuje 20 až 25 minut). Kapacita plic u kytovců nepotápějících se do velkých hloubek je okolo 7 litrů na 100 kg hmotnosti. Naopak u druhů dosahujících největších hloubek je kapacita mnohem nižší, asi 2,5 až 3 litry na stejnou hmotnost. Hmotnost srdce přitom mají úměrnou své hmotnost, srovnatelnou se suchozemskými savci. Kytovci si zásoby kyslíku pro ponor totiž dělají především tím, že před ponořením bohatě prokysličí svou krev a tělesné tkáně. I k tomu jsou přizpůsobeni a mají oproti ostatním savcům více hemoglobinu i myoglobinu.

Dýchání

Jelikož jsou kytovci savci, potřebují ke svému životu dýchat vzduch. Kvůli tomu jsou nuceni vyplavat na povrch, vydechnout oxid uhličitý a nadechnout se čerstvého vzduchu. Přirozeně nemohou dýchat pod vodou, takže když se potopí, svalový stah uzavře dýchací otvory (nozdry), které zůstanou uzavřené, než se znovu vynoří na hladinu.

Kytovci mají nozdry na vrcholu hlavy, což jim dává možnost rychleji vydechnout a nadechnout čerstvý vzduch. Vlhkost obsažená ve vzduchu zahřátém v plicích při výdechu pod tlakem při střetu s venkovním chladným ovzduším kondenzuje v kapky vody a je vidět fontánka. Tento proces známe jako výtrysk. U každého kytovce je tento výtrysk odlišný a to buď tvarem, výškou anebo úhlem. Zkušený velrybář nebo pozorovatel je schopen podle tohoto výfuku určit na dálku druh kytovce.

Smysly a echolokace

Relativně malé oči mají kytovci usazeny po stranách hlavy. Důsledkem je, že kytovci s ostrým 'zobákem' (například delfíni) mají dobré binokulární vidění jak dopředu tak dolů, ale jiné druhy s tupou hlavou (například vorvaňovití) vidí sice na obě strany, ale nikdy přímo před nebo za sebe. Oči pokrývají mazlavé slzy, které je chrání před solí. Kytovci zřejmě mají dobrý zrak a to jak nad tak i pod hladinou.

Podobně jako oči i uši kytovců jsou malé. Život v moři způsobil ztrátu ušního boltce, který slouží k usměrňování zvukového vlnění a k zesilování signálu. Zvuk ve vodě se však šíří rychleji než ve vzduchu a vnější ucho tak už nebylo potřeba a bylo zredukováno na malý otvor v kůži, těsně za okem. Vnitřní ucho je pak vyvinuté natolik, že kytovci slyší zvuky vzdálené desítky kilometrů.

Kytovci používají zvuk podobně jako netopýři, vysílají zvuk, který se odrazí od objektu a vrátí se k nim. Některé druhy dokáži vysílat zvuky vydávané chvěním hlasivek v hrtanu o frekvencích od 16 Hz (infrazvuk) až po 280 kHz (ultrazvuk) (člověk obvykle max. od 20 Hz po 20 kHz). Z toho kytovci dokážou poznat velikost, tvar, povrchové vlastnosti a pohyb objektu, stejně tak jako vzdálenost od objektu. Tato schopnost se nazývá hydrolokace neboli sonar. Díky této vlastnosti jsou kytovci schopni rozpoznat, pronásledovat a ulovit rychle plovoucí kořist i ve tmě. Vysokofrekvenční zvuky jsou u kytovců přenášeny do vnitřního ucha nejen zvukovodem, ale přes celou kůži, tukem a kostními tkáněmi. Některé druhy mají pro zesílení příjmu a vysílání na začátku hlavy tukový ultrasonický reflektor, tzv. meloun.

Zvuky kytovci používají i ke komunikaci. Ať už jednoduché sténání, hvízdaní, mlaskání nebo složité 'zpívání' keporkaka, které je velmi populární a často ho můžeme slyšet v dokumentárních seriálech.

U kytovců došlo v mnoha případech až a úplnému vymizení čichových partií v mozku, z čehož vyplývá potlačení čichu. Podle utváření chuťových center v mozku lze soudit, že chuť je naopak vyvinuta vcelku dobře.

Výborně je však vyvinut hmat, čemuž odpovídá utváření mozku i velké množství hmatových tělisek v kůži. Orgány hmatu jsou modifikovány k celé řadě speciálních funkcí. Jsou schopni nejen vyhodnotit pohyb okolní vody ve chvíli, kdy se sami nepohybují, ale i změny tlaku vody proudící kolem nich při vlastním aktivním pohybu.

Potrava

Co se potravy a jejího získávání týká, můžeme kytovce rozdělit do dvou skupin: Na ozubené, kteří mají mnoho zubů, jež používají k chytání ryb, chobotnic a jiných mořských živočichů. Svoji potravu nežvýkají, ale polykají vcelku. Mezi ozubené patří například delfíni a vorvaňovití.

Oproti tomu kosticovci nemají zuby vůbec, místo toho mají rohovinové pláty - kostice, které visí z horní čelisti. Tyto pláty fungují jako veliké filtry, které oddělují malé živočichy z mořské vody. Do této skupiny patří plejtvák obrovský, keporkak, velryba grónská nebo plejtvák malý.

Rozmnožování

Vyhledávání a přijímání potravy je prostředkem k základnímu cíli všech živočichů, být schopný reprodukce. Reprodukce kytovců zachovává základní schéma typické pro savce. Nejnápadnějším rozdílem je to, že zevní orgány samců nebo mléčné bradavky samic nejsou v klidu vůbec patrné a bez bližšího ohledání jsou pohlaví nerozlišitelná, i rozdíly ve velikostech zvířat jsou nepatrné.

U některých druhů žijí samci a samice trvale ve skupině kde panuje přísná hierarchie, jiné žijí v párech, u jiných se samci zdržují odděleně. Období říje není u všech druhů stejné. V té době připlouvají do teplejších vod subtropického pásma nebo až blízko k rovníku. Období páření je u kytovců provázeno milostnými hrami, vyskakují z vody, třou se těly o sebe, hladí se ploutvemi. Vlastní páření probíhá ve vodorovné i svislé poloze, obě zvířata se objímají ploutvemi a břichy jsou přitlačena k sobě. Samotná kopulace probíhá asi 30 sekund a opakuje se několikrát denně.

Březost trvá v průměrně 10 až 12 měsíců, výjimečně až 16 měsíců. Samice rodí zpravidla jen jedno mládě, které vychází z jejího těla ocasem napřed. Matka jej hned nato postrkuje hlavou nad hladinu, aby se mládě poprvé nadechlo, to už samozřejmě umí plavat. Stejně tak mu pomáhá nastavováním těla najít struk s mlékem, z kterého mu po uchopení stahem svalů vstřikuje mléko do tlamy. Mláďata největších samic (asi 30 m) dosahují při narození délky až 8 metrů.

Menší druhy dosahují pohlavní dospělosti po 2 až 4 létech, větší druhy po 8 až 10 létech. Menší kytovci rostou asi 20 let, ti větší až 40 let.

Zajímavosti

• Mládě velryby jižní vypije až 200 litrů mléka každý den.
• Velryba grónská se může dožít 200 a více let.^[3][4]
• Plejtvákovec šedý migruje z Aljašky do Mexika překonávaje každoročně 20 000 kilometrů.
• Velikost populace některých velryb není známa s větší přesností než ±50 %.
• Novozélandští Maorové dodnes uctívají delfíny, ale i velryby jako magická a posvátná zvířata.
• Za pouhých 80 let 20. století ulovili velrybáři více než 2 miliony velryb. Nízká rozmnožovací schopnost velryb (samice za celý život porodí v průměru jen 7 až 8 mláďat) a snížená genetická rozmanitost populací mnoha druhů velryb by mohly znamenat, že některé druhy jsou odsouzeny k vymření.
• Mozek velryby (vorvaně) váží až 9,2 kg, slona 6 kg, delfína 1,7 kg, člověka 1,4 kg.
• Pouhý jazyk plejtváka obrovského váží údajně až 4 tuny, tedy tolik jako dospělý slon.
• Ambra, látka velice ceněná ve voňavkářském průmyslu, se tvoří v těle samců vorvaňů pravděpodobně jako patologický produkt nějaké nemoci. Nachází se cca ve 4 procentech ulovených zvířat v kusech velkých od několika dekagramů po desítky kilogramů.

Jsou známy případy, kdy kytovci, nejčastěji delfíni, zachránili topící se lidi. Vysvětluje se to tím, že topící se živočich vydává podvědomě specifický úzkostný signál volání o pomoc. Vytlačování topícího se nad hladinu je reflex který je zafixován všem kytovcům. Po narození vytlačují mláďata na hladinu, aby se nadechla, vytlačením nad hladinu stimulují jeho dýchání, dostanou jeho dýchací otvor z vody. Je ovšem pozoruhodné, že delfíni (nevědomky?) poskytují pomoc i cizímu druhu. Kromě záchrany topících se lidí jsou také známy případy aktivní ochrany plavců před žraloky.

Práva pro kytovce

V červenci 2013 rozhodlo indické ministerstvo životního prostředí a lesů povýšit status inteligentních kytovců na „nelidské osoby“ a zakázala aquacentra, vodní show a podobná zařízení, kde by měli být kytovci chováni v zajetí a ryze pro zábavu.^[5][6]

Taxonomie

• Podřád: kosticovci (Mysticeti)
  • Čeleď: velrybovití (Balaenidae)
    • Rod: Balaena
      • velryba grónská (Balaena mysticetus)
    • Rod: Eubalaena
      • velryba černá (Eubalaena glacialis)
      • velryba japonská (Eubalaena japonica)
      • velryba jižní (Eubalaena australis)
  • Čeleď: velrybkovití (Neobalaenidae)
    • Rod: Caperea
      • velrybka malá (Caperea marginata)
  • Čeleď: plejtvákovcovití (Eschrichtidae)
    • Rod: Eschrichtius
      • plejtvákovec šedý (Eschrichtius robustus)
  • Čeleď: plejtvákovití (Balaenopteridae)
    • Rod: Megaptera
      • keporkak (Megaptera novaeangliae)
    • Rod: Balaenoptera
      • plejtvák myšok (Balaenoptera physalus)
      • plejtvák malý (Balaenoptera acutorostrata)
      • plejtvák jižní (plejtvák malý jižní) (Balaenoptera bonaerensis)
      • plejtvák Brydeův (Balaenoptera edeni)
      • plejtvák sejval (Balaenoptera borealis)
      • plejtvák obrovský (Balaenoptera musculus)

• Podřád: ozubení (Odontoceti)
  • Čeleď: delfínovcovití (Platanistidae)
    • Rod: Platanista
      • delfínovec ganžský (Platanista gangetica)
      • delfínovec induský (Platanista minor)
    • Rod: Lipotes
      • delfínovec čínský (Lipotes vexillifer)
    • Rod: Inia
      • delfínovec amazonský (Inia geoffrensis)
    • Rod: Pontoporia
      • delfínovec laplatský (Pontoporia blainvillei)
  • Čeleď: narvalovití (Monodontidae)
    • Rod: Delphinapterus
      • běluha severní (Delphinapterus leucas)
    • Rod: Monodon
      • narval jednorohý (Monodon monoceros)
  • Čeleď: delfínovití (Delphinidae)
    • Rod: Steno
      • delfín drsnozubý (Steno bradanensis)
    • Rod: Sousa
      • delfín kamerunský (Sousa teuszii)
      • delfín indočínský (Sousa chinensis)
    • Rod: Sotalia
      • delfín brazilský (Sotalia fluviatilis)
    • Rod: Lagenodelphis
      • plískavice saravacká (Lagenodelphis hosei)
    • Rod: Lagenorhynchus
      • plískavice běloboká (Lagenorhynchus acutus)
      • plískavice bělonosá (Lagenorhynchus albirostris)
      • plískavice falklandská (Lagenorhynchus thicolea)
      • plískavice plochočelá (Lagenorhynchus obliquidens)
      • plískavice tmavá (Lagenorhynchus obscurus)
      • plískavice pestrá (Lagenorhynchus cruciger)
      • plískavice jižní (Lagenorhynchus australis)
    • Rod: Stenella
      • delfín pruhovaný (Stenella coeruleoalba)
      • delfín pobřežní (Stenella attenuata)
      • delfín Grayův (Stenella clymene)
      • delfín dlouholebý (Stenella longirostris)
      • delfín kapverdský (Stenella frontalis)
    • Rod: Delphinus
      • delfín obecný (Delphinus delphis)
    • Rod: Tursiops
      • delfín skákavý (Tursiops truncatus)
    • Rod: Lissodelphis
      • delfínec velrybovitý (Lissodelphis borealis)
      • delfínec Peronův (Lissodelphis peronii)
    • Rod: Cephalorhynchus
      • plískavice strakatá (Cephalorhynchus commersonii)
      • plískavice kapská (Cephalorhynchus heavisidii)
      • plískavice chilská (Cephalorhynchus eutropia)
      • plískavice novozélandská (Cephalorhynchus hectori)
    • Rod: Orcaella
      • orcela tuponosá (Orcaella brevirostris)
      • orcela Heinsohnova = orcela tupoploutvá (Orcaella heinsohni)
    • Rod: Grampus
      • plískavice šedá (Grampus griseus)
    • Rod: Peponocephala
      • elektra tmavá (Peponocephala electra)
    • Rod: Feresa
      • fereza malá (Feresa attenuata)
    • Rod: Pseudorca
      • kosatka černá (Pseudorca crassidens)
    • Rod: Orcinus
      • kosatka dravá (Orcinus orca)
    • Rod: Globicephala
      • kulohlavec černý (Globicephala melas)
      • kulohlavec Sieboldův (Globicephala macrorhynchus)
  • Čeleď: sviňuchovití (Phocoenidae)
    • Rod: Australophocaena
      • sviňucha jižní (Australophocaena dioptrica)
    • Rod: Phocoena
      • sviňucha obecná (Phocoena phocoena)
      • sviňucha černá (Phocoena spinipinnis)
      • sviňucha kalifornská (Phocoena sinus)
    • Rod: Phocoenoides
      • sviňucha běloploutvá (Phocoenoides dalli)
    • Rod: Neophocaena
      • sviňucha hladkohřbetá (Neophocaena phocaenoides)
  • Čeleď: vorvaňovcovití (Ziphiidae)
    • Rod: Tasmacetus
      • vorvaňovec Shepherdův (Tasmacetus shepherdi)
    • Rod: Berardius
      • vorvaňovec velký (Berardius bairdii)
      • vorvaňovec Arnouxův (Berardius arnuxii)
    • Rod: Mesoplodon
      • vorvaňovec severomořský (Mesoplodon bidens)
      • vorvaňovec pacifický (Mesoplodon peruvianus)
      • vorvaňovec Gervaisův (Mesoplodon europaeus)
      • vorvaňovec tmavý (Mesoplodon mirus)
      • vorvaňovec malý (Mesoplodon grayi)
      • vorvaňovec Layardův (Mesoplodon layardii)
      • vorvaňovec tropický (Mesoplodon densirostris)
      • vorvaňovec Stejnegerův (Mesoplodon stejnegeri)
      • vorvaňovec japonský (Mesoplodon ginkgodens)
      • vorvaňovec kalifornský (Mesoplodon carlhubbsi)
      • vorvaňovec australský (Mesoplodon bowdoini)
      • vorvaňovec jižní (Mesoplodon hectori)
    • Rod: Indopacetus
      • vorvaňovec Longmanův (Indopacetus pacificus)
    • Rod: Ziphius
      • vorvaňovec zobatý (Ziphius cavirostris)
    • Rod: Hyperoodon
      • vorvaňovec anarnak (Hyperoodon ampullatus)
      • vorvaňovec plochočelý (Hyperoodon planifrons)
  • Čeleď: vorvaňovití (Physeteridae)
    • Rod: Physeter
      • vorvaň (Physeter catodon)
    • Rod: Kogia
      • kogie tuponosá (Kogia breviceps)
      • kogie Owenova (Kogia simus)

Kytovci a sudokopytníci

Kytovci nejsou samostatný řád savců, ale jen jedna z mnoha skupin sudokopytníků, protože hroši mají mnohem blíž kytovcům než ostatním sudokopytníkům. Kytovci a hrochovití tvoří dohromady infrařád Cetancodonta.

Odkazy

Reference

1. ↑ https://www.smithsonianmag.com/science-nature/todays-whales-are-so-huge-why-arent-they-huger-180969466/
2. ↑ Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies, Zebra Books, New York (str. 317).
3. ↑ Jagd-Fund: Uralte Harpune in totem Wal entdeckt. Spiegel Online. 2007-06-13. Dostupné online [cit. 2019-02-10].
4. ↑ GMEINWIESER, Sabine. Tiere: Grönlandwal mit 211 Jahren von Walfängern getötet. www.welt.de. 2007-05-25. Dostupné online [cit. 2019-02-10].
5. ↑ India Declares Dolphins "Non-Human Persons", Dolphin shows BANNED
6. ↑ Indie vyhlašuje delfíny za “nelidské osoby”, show s delfíny zakázány

Literatura

• MAZÁK, Vratislav. Kytovci, edice Zvířata celého světa. Státní zemědělské nakladatelství, Praha 1988.
• MELVILLE, Herman, Moby Dick, 1851.

Související články

• kosticovci
• ozubení

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu kytovci ve Wikimedia Commons
• Slovníkové heslo kytovec ve Wikislovníku
• Cetacea - Kytovci - Whales & Dolphins
• Plejtváci se kříží i s jinými druhy.- časopis ABC, 24. února 2011