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Gilled Fungi

Agaricales

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Champignonartige ( German )

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Die Champignonartigen (Agaricales) sind eine Ordnung der Großpilze aus der Unterklasse Agaricomycetidae innerhalb der Klasse der Agaricomycetes. Darunter befinden sich etliche bekannte Speisepilze wie die Champignons (Agaricus), der Parasol (Macrolepiota procera) und der Shiitake (Lentinula edodes), aber auch populäre Giftpilze wie der Fliegenpilz (Amanita muscaria) und die Knollenblätterpilze (Amanita sect. Phalloidae).

Merkmale

Die Vertreter dieser Gruppe bilden vielgestaltige Fruchtkörper, doch die meisten Arten sind in Hut und Stiel gegliedert und besitzen auf der Hutunterseite radial rings um den Stiel angeordnete Lamellen, die von der Fruchtschicht überzogen sind. Dieses Hymenium weist oft gattungs- und arttypische Merkmale auf, wie beispielsweise sterile Elemente (Zystiden). Die Ständer (Basidien) sind in der Regel vier-, gelegentlich zweisporig. Bei den Sporen handelt es sich um einzeln stehende und exogen heranreifende Basidiosporen, die meist aktiv abgeschleudert werden können (Ballistosporen).

Die Champignonartigen stellen die größte Gruppe der Lamellen tragenden Pilze dar. Die Ordnung der Täublingsartigen (Russulales) beinhaltet zwar ebenfalls Spezies mit lamellentragenden Hutpilzen – vor allem Täublinge (Russula) und Milchlinge (Lactarius) – ist aber weit weniger umfangreich. Der Begriff Lamellenpilz ist daher nicht mit der Ordnung der Champignonartigen gleichzusetzen, denn es haben sich Fruchtkörper mit sporenproduzierenden Lamellen im Laufe der Zeit parallel und unabhängig voneinander in diversen Pilzordnungen entwickelten. Ein Beispiel sind die bereits erwähnten Gattungen der Täublingsartigen. Beispielsweise auch in der Ordnung der Stielporlingsartigen (Polyporales) gibt es innerhalb der Sägeblättlinge (Lentinus), in der Ordnung der Blättlingsartigen (Gloeophyllales) in der Gattung der Blättlinge (Gloeophyllum) und auch in der Ordnung der Borstenscheiblingsartigen (Hymenochaetales) innerhalb der Gattungen der Heftelnabelinge (Rickenella) oder der Orangenabelinge (Loreleia) Pilze mit lamellenartigem Hymenophor. Zum anderen sind auch Gattungen, deren Arten keine lamellentragenden Fruchtkörper bilden, Teil der Ordnung der Champignonartigen, so beispielsweise etwa Keulchen (Clavaria), Boviste (Bovista) oder auch Gattungen mit häutigen, corticioiden Fruchtkörpern wie z. B. Wachsrindenpilze (Ceraceomyces) dieser Ordnung zuzuordnen sind.

Stammesgeschichte

Erbgutanalysen heutiger Champignonverwandte lassen den Schluss zu, dass die Gruppe bereits vor über 100 Millionen Jahren existierte, also zu einer Zeit, als auch Dinosaurier die Erde bevölkerten. Diese Einschätzung konnte 2007 durch den Fund des bis dato ältesten fossilen Pilzes aus der Ordnung der Agaricales erhärtet werden: Das in Asien entdeckte Exemplar war in einem rund 100 Mio. Jahre alten Bernstein eingeschlossen und wurde so bis heute in dem erstarrten Baumharz konserviert.[1][2] 2017 wurde der noch ältere, mineralisiert erhaltene Lamellenpilz Gondwanagaricites magnificus beschrieben. Der Fund zeigt, dass die Champignonartigen bereits seit 113–120 Millionen Jahren existierten.[3]

Systematik

Die Systematik der Champignonartigen machte drei Phasen durch. Zwischen 1821 und 1832 verfasste der schwedische Botaniker Elias Magnus Fries das monumentale Werk Systema mycologicum, in dem er die von Linné begründete binäre Nomenklatur auch für Pilze einführte. In diesem Werk stellte er die Blätterpilze in der Gattung Agaricus. Zu dieser Zeit wurde die Pilze aufgrund makroskopischer Merkmale klassifiziert, wie etwa durch die Farbe des Sporenpulvers, die heute noch zahlreichen Schlüsseln zugrunde liegt.

Die zweite Phase ist durch Rolf Singers monumentales Werk The Agaricales in Modern Taxonomy (1951–1986) charakterisiert. Der Mykologe verwendete mikroskopische Merkmale, um die Fries’sche Klassifikation zu verbessern.

Die dritte Phase (ab etwa 2000) geht einher mit der Möglichkeit der Sequenzierung der DNA von Pilzen. Dadurch wurde es möglich, die stammesgeschichtliche Entwicklung der Pilze nachzuvollziehen. Eine großangelegte Studie von Matheny und anderen Autoren[4] brachte überraschende Ergebnisse in Bezug auf die Agaricales wie beispielsweise die nähere Verwandtschaft der Helmlinge (Mycena) und Zwergknäuelinge (Panellus). Aufgrund der phylogenetischen Untersuchungen hat sich die Systematik grundlegend verändert. So verschwanden etwa die Familien der Coprinaceae, Lycoperdaceae und Nidulariaceae. Andererseits wurden neue Familien gebildet. Bemerkenswert war zudem, dass jetzt auch eine Reihe von Nichtblätterpilzen den Agaricales zuzuordnen sind.

Die nachfolgende Systematik ist weitestgehend angelehnt an das „Dictionary of the Fungi“ und den Einträgen im Index Fungorum. Demnach enthält die Ordnung Agaricales 33 Familien mit über 400 Gattungen und mehr als 13.200 Arten (Stand 2008) – nachstehend die Familien mit einer Auswahl an Gattungen mit dem Schwerpunkt auf das Vorkommen in Europa:

Literatur

  • Paul M. Kirk, Paul F. Cannon, David W. Minter, J.A. Stalpers: Dictionary of the Fungi. 10. Auflage. CABI Europe, Wallingford, Oxfordshire (UK) 2008, ISBN 978-0-85199-826-8.
  • Rolf Singer: The Agaricales in Modern Taxonomy. 4. Auflage. Koeltz Scientific Books, Koenigstein 1986, ISBN 3-87429-254-1.

Einzelnachweise

  1. ↑ Paläontologie: Champignon-Urahn in Bernstein. Amerikanische Wissenschaftler haben in einem hundert Millionen Jahre alten Bernstein das Fossil eines Pilzes entdeckt. Bild der Wissenschaft, 13. Juni 2007, abgerufen am 10. September 2019 (basierend auf einer Mitteilung im „Nature Onlinedienst, doi:10.1038/news070611-1“).
  2. ↑ George O. Poinar Jr., Ron Buckley: Evidence of mycoparasitism and hypermycoparasitism in Early Cretaceous amber. In: Mycological Research. Band 111, Nr. 4, 2007, S. 503–506, doi:10.1016/j.mycres.2007.02.004.
  3. ↑ Sam W. Heads, Andrew N. Miller, J. Leland Crane, M. Jared Thomas, Danielle M. Ruffatto: The oldest fossil mushroom. In: PLOS ONE. Band 12, Nr. 6, 7. Juni 2017, ISSN 1932-6203, S. e0178327, doi:10.1371/journal.pone.0178327, PMID 28591180, PMC 5462346 (freier Volltext).
  4. ↑ P. Brandon Matheny und Judd M. Curtis, Valérie Hofstetter, M. Catherine Aime, Jean-Marc Moncalvo, Zai-Wei Ge und Zhu-Liang Yang, Jason C. Slot, Joseph F. Ammirati, Timothy J. Baroni, Neale L. Bougher, Karen W. Hughes, D. Jean Lodge, Richard W. Kerrigan, Michelle T. Seidl, Duur K. Aanen, Matthew DeNitis, Graciela M. Daniele, Dennis E. Desjardin, Bradley R. Kropp, Lorelei L. Norvell, Andrew Parker, Else C. Vellinga, Rytas Vilgalys, David S. Hibbett: Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview. In: Mycologia. Band 98(6). Mycological Society of America, 2006, S. 982–995, doi:10.3852/mycologia.98.6.982 (mycologia.org [PDF; 1,9 MB]).
  5. ↑ Zhu L. Yang, Qing Cai and Yang-Yang Cui: Phylogeny, diversity and morphological evolution of Amanitaceae. In: Biosyst. Ecol. Ser. Band 34, 2018, S. 359–380.
  6. ↑ Yang-Yang Cui, Qing Cai, Li-Ping Tang, Jian-Wei Liu, Zhu L. Yang: The family Amanitaceae: molecular phylogeny, higher-rank taxonomy and the species in China. In: Fungal Diversity. Band 91, Nr. 1, Juli 2018, ISSN 1560-2745, S. 5–230, doi:10.1007/s13225-018-0405-9.
  7. ↑ Scott A. Redhead: Nomenclatural novelties. In: Indes Fungorum. Band 385, 22. Januar 2019, ISSN 2049-2375, S. 1.
  8. ↑ a b c Pablo Alvarado, Pierre-Arthur Moreau, Ertugrul Sesli, Lounis Youcef Khodja, Marco Contu: Phylogenetic Studies on Bonomyces (Tricholomatineae, Agaricales) and Two New Combinations from Clitocybe. In: Cryptogamie, Mycologie. Band 39, Nr. 2, Juni 2018, ISSN 0181-1584, S. 149–168, doi:10.7872/crym/v39.iss2.2018.149.
  9. ↑ a b c d e P. Brandon Matheny, Pierre-Arthur Moreau, Alfredo Vizzini, Emma Harrower, Andre De Haan: Crassisporium and Romagnesiella : two new genera of dark-spored Agaricales. In: Systematics and Biodiversity. Band 13, Nr. 1, 2. Januar 2015, ISSN 1477-2000, S. 28–41, doi:10.1080/14772000.2014.967823.
  10. ↑ Joshua M. Birkebak, Slavomír Adamčík, Brian P. Looney, P. Brandon Matheny: Multilocus phylogenetic reconstruction of the Clavariaceae (Agaricales) reveals polyphyly of agaricoid members. In: Mycologia. Band 108, Nr. 5, September 2016, ISSN 0027-5514, S. 860–868, doi:10.3852/15-370.
  11. ↑ Bryn T.M. Dentinger, David J. McLaughlin: Reconstructing the Clavariaceae using nuclear large subunit rDNA sequences and a new genus segregated from Clavaria. In: Mycologia. Band 98, Nr. 5, September 2006, ISSN 0027-5514, S. 746–762, doi:10.1080/15572536.2006.11832646.
  12. ↑ Kare Liimatainen, Jan T. Kim, Lisa Pokorny, Paul M. Kirk, Bryn Dentinger: Taming the beast: a revised classification of Cortinariaceae based on genomic data. In: Fungal Diversity. Band 112, Nr. 1, Januar 2022, ISSN 1560-2745, S. 89–170, doi:10.1007/s13225-022-00499-9.
  13. ↑ a b c En-jing Tian, P. Brandon Matheny: A phylogenetic assessment of Pholiota and the new genus Pyrrhulomyces. In: Mycologia. 11. November 2020, ISSN 0027-5514, S. 1–22, doi:10.1080/00275514.2020.1816067.
  14. ↑ Roy Watling, M. Catherine Aime: The genus Neopaxillus (Crepidotaceae). In: Mycotaxon. Band 126, Nr. 1, 1. Juli 2013, S. 83–90, doi:10.5248/126.83 (ingenta.com [abgerufen am 18. November 2020]).
  15. ↑ P. Brandon Matheny, Pierre-Arthur Moreau, Alfredo Vizzini, Emma Harrower, Andre De Haan: Crassisporium and Romagnesiella : two new genera of dark-spored Agaricales. In: Systematics and Biodiversity. Band 13, Nr. 1, 2. Januar 2015, ISSN 1477-2000, S. 28–41, doi:10.1080/14772000.2014.967823.
  16. ↑ Kerri L. Kluting, Timothy J. Baroni, Sarah E. Bergemann: Toward a stable classification of genera within the Entolomataceae: a phylogenetic re-evaluation of the Rhodocybe-Clitopilus clade. In: Mycologia. Band 106, Nr. 6, November 2014, ISSN 0027-5514, S. 1127–1142, doi:10.3852/13-270.
  17. ↑ D. Jean Lodge, Mahajabeen Padamsee, P. Brandon Matheny, M. Catherine Aime, Sharon A. Cantrell: Molecular phylogeny, morphology, pigment chemistry and ecology in Hygrophoraceae (Agaricales). In: Fungal Diversity. Band 64, Nr. 1, Januar 2014, ISSN 1560-2745, S. 1–99, doi:10.1007/s13225-013-0259-0.
  18. ↑ Zheng-Mi He, Zhu L. Yang: A new clitocyboid genus Spodocybe and a new subfamily Cuphophylloideae in the family Hygrophoraceae (Agaricales). In: MycoKeys. Band 79, 26. April 2021, ISSN 1314-4049, S. 129–148, doi:10.3897/mycokeys.79.66302.
  19. ↑ a b Gabriel Moreno, Maria Prieto, Fernando Esteve-Raventós, Ibai Olariaga: Phylogenetic assessment of Chromocyphellaceae (Agaricineae, Basidiomycota) and a new lamellate species of Chromocyphella. In: Mycologia. Band 109, Nr. 4, 2017, S. 578–587, doi:10.1080/00275514.2017.1377586.
  20. ↑ P. Brandon Matheny, Alicia M. Hobbs, Fernando Esteve-Raventós: Genera of Inocybaceae: New skin for the old ceremony. In: Mycologia. Band 112, Nr. 1, 2. Januar 2020, ISSN 0027-5514, S. 83–120, doi:10.1080/00275514.2019.1668906.
  21. ↑ a b Dieter Wächter, Andreas Melzer: Proposal for a subdivision of the family Psathyrellaceae based on a taxon-rich phylogenetic analysis with iterative multigene guide tree. In: Mycological Progress. Band 19, Nr. 11, November 2020, ISSN 1617-416X, S. 1151–1265, doi:10.1007/s11557-020-01606-3.
  22. ↑ Jadson J. S. Oliveira, Ruby Vargas-Isla, Tiara S. Cabral, Doriane P. Rodrigues, Noemia K. Ishikawa: Progress on the phylogeny of the Omphalotaceae: Gymnopus s. str., Marasmiellus s. str., Paragymnopus gen. nov. and Pusillomyces gen. nov. In: Mycological Progress. Band 18, Nr. 5, Mai 2019, ISSN 1617-416X, S. 713–739, doi:10.1007/s11557-019-01483-5.
  23. ↑ Jiao Qin, Yan-Jia Hao, Zhu L. Yang, Yan-Chun Li: Paraxerula ellipsospora, a new Asian species of Physalacriaceae. In: Mycological Progress. Band 13, Nr. 3, August 2014, ISSN 1617-416X, S. 639–647, doi:10.1007/s11557-013-0946-y.
  24. ↑ Örstadius L., Ryberg M, Larsson E.: Molecular phylogenetics and taxonomy in Psathyrellaceae (Agaricales) with a focus on psathyrelloid species: introduction of three new genera and 18 new species. In: Mycological Progress. Band 14, 2015, S. 1–41.
  25. ↑ S. A. Redhead, R. Vilgalys, J.-M. Moncalvo, J. Johnson, J. S Hopple Jr.: Coprinus Pers. and the disposition of Coprinus species sensu lato. In: Taxon. Band 50, Nr. 1, 2001, S. 203–241.
  26. ↑ Pablo Alvarado, Pierre-Arthur Moreau, Bálint Dima, Alfredo Vizzini, Giovanni Consiglio: Pseudoclitocybaceae fam. nov. (Agaricales, Tricholomatineae), a new arrangement at family, genus and species level. In: Fungal Diversity. Band 90, Nr. 1, Mai 2018, ISSN 1560-2745, S. 109–133, doi:10.1007/s13225-018-0400-1.
  27. ↑ Jian-Wei Liu, Zai-Wei Ge, Egon Horak, Alfredo Vizzini, Roy. E. Halling: Squamanitaceae and Three New Species of Squamanita Parasitic on Amanita Basidiomes. In Review, 24. August 2020, doi:10.21203/rs.3.rs-61779/v1.
  28. ↑ Alfredo Vizzini, Claudio Angelini, Jean-Louis Cheype, Eliseo Battistin, Enrico Ercole: Stropharia acanthostipitata (Agaricales, Strophariaceae), a new species from Tropical America. In: Phytotaxa. Band 324, Nr. 2, 10. Oktober 2017, ISSN 1179-3163, S. 155, doi:10.11646/phytotaxa.324.2.4.
  29. ↑ D. Jean Lodge, Mahajabeen Padamsee, P. Brandon Matheny, M. Catherine Aime, Sharon A. Cantrell: Molecular phylogeny, morphology, pigment chemistry and ecology in Hygrophoraceae (Agaricales). In: Fungal Diversity. Band 64, Nr. 1, 1. Januar 2014, ISSN 1878-9129, S. 1–99, doi:10.1007/s13225-013-0259-0.
  30. ↑ Jean-Marc Moncalvo, Rytas Vilgalys, Scott A Redhead, James E Johnson, Timothy Y James: One hundred and seventeen clades of euagarics. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 23, Nr. 3, Juni 2002, S. 357–400, doi:10.1016/S1055-7903(02)00027-1.
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Champignonartige: Brief Summary ( German )

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Die Champignonartigen (Agaricales) sind eine Ordnung der Großpilze aus der Unterklasse Agaricomycetidae innerhalb der Klasse der Agaricomycetes. Darunter befinden sich etliche bekannte Speisepilze wie die Champignons (Agaricus), der Parasol (Macrolepiota procera) und der Shiitake (Lentinula edodes), aber auch populäre Giftpilze wie der Fliegenpilz (Amanita muscaria) und die Knollenblätterpilze (Amanita sect. Phalloidae).

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