Die Weberknechte (lateinisch Opiliones), auch Geist, Habergeiß, Habermann, Kanker, (Opa) Langbein, Mähder, Schneider, Schneidergeiß, Schuster, Tod, Waldschreit, Weber und Zimmermann genannt, sind eine Ordnung der Spinnentiere (Arachnida). Weltweit sind etwa 6600 Arten mit Körperlängen von 2 bis 22 Millimetern bekannt. Die Weberknechte enthalten die bekannten langbeinigen Arten, daneben aber auch Arten, die gedrungen und milbenförmig sind. Die größten Vertreter der Weberknechte sind Trogulus torosus (Familie: Trogulidae) mit einer Körperlänge von 22 Millimetern sowie Mitobates stygnoides mit nur 6 Millimeter Körperlänge, aber mit 160 Millimeter langen Beinen. In Mitteleuropa sind etliche Arten der Weberknechte zumindest regional gefährdet.
Wichtigstes Unterscheidungsmerkmal zu den Webspinnen ist eine sogenannte Verwachsung des Vorder- (Prosoma, Cephalothorax) und Hinterkörpers (Opisthosoma); das Opisthosoma ist stets gegliedert. Weberknechte verfügen weder über Spinndrüsen noch über Giftdrüsen im engeren Sinne, allerdings über Stinkdrüsen, die üblicherweise giftige Substanzen absondern. Sie haben, im Gegensatz zu Webspinnen, mit einem Penis ein echtes Geschlechtsorgan.
Weberknechte gehören zu den Spinnentieren; bei ihnen ist das Prosoma auf voller Breite an das Opisthosoma angesetzt. Dadurch entsteht eine gestaucht eiförmige bis rundliche Gestalt. Die einzelnen Segmentringe – embryonal vermutlich 16 Stück angelegt – sind dabei teilweise verloren gegangen (reduziert) oder ineinander verschmolzen. Auch die Unterscheidung von Sterniten (sklerotisiertes Brustteil eines Segmentes) und Tergiten (dasselbe auf dem Rücken) ist nur bei Embryonen erkennbar. Ihr erstes Extremitätenpaar sind die dreigliedrigen Chela (Mundwerkzeuge, Cheliceren), das zweite Extremitätenpaar, Pedipalpus, ist als (laufbeinartiges) Tast- oder Greiforgan ausgebildet. Die Extremitätenpaare III bis VI sind die Laufbeinpaare I bis IV. Atmungsöffnungen sind Stigmen auf dem zweiten Sternit des Opisthosomas. Die Samenübertragung geschieht durch einen Penis. Außerdem gehören zur groben Übersicht des Körperbaus die Afteröffnung (Operculum anale), Öffnungen der Stinkdrüsen, die Dornengruppe und der Augenhügel. Auch bei Weberknechten kann es einen Sexualdimorphismus geben. Männchen der Laniatores sind auffällig dunkler als die Weibchen, da ihre Chitinhülle dicker ist. Außerdem besitzen sie meist eine deutlich stärkere Skulpturierung.
Der Rückenschild (dorsales Scutum) des Cephalothorax besteht aus den mehr oder minder miteinander verschmolzenen ersten fünf bis sechs Tergiten. Die Tergite des dorsalen Hinterleibes sind selten verwachsen, häufiger sind sie isoliert und klar voneinander getrennt. Die Gliederung des Rückens ist ein wichtiges Bestimmungsmerkmal. Man unterscheidet
Das Scutum ist meist bereits bei der Adulthäutung fertig ausgebildet, nur das Sc. compositum erst nach der Adulthäutung.
Das Zeichnungsmuster ist bei Arten die in der Streuschicht (epigäisch) leben, stets art- und geschlechtsspezifisch. Bei Arten in der Krautschicht, z. B. Nemastomatidae, ist das Zeichnungsmuster auch innerhalb einer Art in engen Grenzen veränderlich. Die Körperfärbung variiert jedoch bei allen Weberknechten sehr stark. Sie unterliegt zum einen einer erheblichen individuellen Ausprägung und verändert sich im Laufe des Lebens auch noch nach der Adulthäutung mit Aushärtung des Exoskelettes. Die Farbe variiert aber auch in Abhängigkeit von Lebensraum (Biotop), Höhenlage oder Stratum. Bei Mitopus morio (Phalangiidae) wurden Variationen von Muster als auch Färbung in Abhängigkeit von der Meereshöhe des Biotopes nachgewiesen.
Der Körper einiger Arten ist mit teils bizarren und farbenprächtigen Dornen und Zacken besetzt, die sich nur unter dem Mikroskop erkennen lassen. Welche Funktion diese Körperfortsätze haben, ist noch ungeklärt. Sie werden aus dem Integument gebildet und strukturieren Scuta und Sklerite wesentlich stärker als bei allen anderen Arachniden. Sie können als reliefartige Strukturen, Höcker, Brückendornen (Nemastomatidae), Wülste, Zapfen, Dornen, Tuberkel, auf dem Scutum oder auf den Pedipalpen (Laniatores), oder auf den Cheliceren (Ischyropsalis) auftreten. Diese Gebilde tragen ihrerseits oft kleinere Haare oder Tuberkel. Zur Mikroskulptur der Haut (Kutikula) zählen Reliefbildungen, innervierte Sinneshaare, massive Mikrotrichien (unechte Haare), Bezähnelung, Granulation und Stridulationsorgane. Anders als bei den Webspinnen spielt die Behaarung aber eine untergeordnete Rolle und Trichobothrien fehlen. Eine besondere Spezialisierung allerdings sind Drüsenhaare und Fiederhaare (Pedipalpen) sowie Körnchenfelder (Granulate). Mikrotrichien sind vorwiegend an den Pedipalen und Laufbeinen anzutreffen, liegen meistens distal an. Alle Haare dienen der Sinneswahrnehmung, vorwiegend sensorisch.
Weitere Sinnesorgane sind die Sensillen oder Spaltsinnesorgane, die den lyraförmigen Organen bei Echten Webspinnen entsprechen. Im Unterschied zu den lyraförmigen Organen der Webspinnen, die aus einer Häufung von Sinnesspalten bestehen, sind diese bei Weberknechten nur einzeln und in wesentlich geringerer Anzahl anzutreffen (bis zu 3000 bei Cupiennius salei, bei einigen Weberknechten ca. 45). Genauere Erkenntnisse über die Funktion der Spaltsinnesorgane bei Weberknechten liegen noch nicht vor, allerdings dürften diese wie bei den Webspinnen zu Orientierung, Wahrnehmung der eigenen Körperbewegung und Wahrnehmung von Luftschall dienen.
Einige Arten, innerhalb der Trogulidae, Dicranolasmatidae und Selerosomatinae, haben eine drüsig-papillöse Haut, mit der Sekrete ausgeschieden werden, an denen Bodenteile haften bleiben und so eine Erdmimikry bilden. Bei Selerosomatinae verhärtet das Sekret zu einem porösen, glasigen Überzug. Bei Gagrellinae sind die Hautsekrete auch farbig und bei etlichen auch zu größeren Drüsenorganen zusammengefasst.
Wie alle Spinnentiere besitzen sie acht Beine, die bei vielen Arten extrem lang sind. Bei Mitobates stygnoides können die Beine das 25fache der Körperlänge ausmachen. Es gibt auch viele Arten ohne diese auffallende Beinlänge oder solche mit sehr kurzen Beinen, die bei einigen Arten kaum länger als der Körper sind. Das erste Beinglied, die Hüfte (Coxa) der Extremitäten trägt innen oft einen als Lobus maxillaris bezeichneten lappenförmigen Anhang, diese Anhänge können manchmal fast die ganze Unterseite des Prosoma bedecken. Die Lobi maxillares der Coxen des zweiten Extremitätenpaars (der Pedipalpen) besitzen diagnostischen Wert bei der Bestimmung der Familien.
Die vier Laufbeinpaare der Weberknechte gliedern sich in Coxa (Hüfte), Schenkelring (Trochanter), Femur (Schenkel), Tibia (Schiene), Metatarsus, Tarsus und das Krallenorgan (Tarsalkralle). Metatarsus und Tarsus können aus nur einem Glied bestehen oder sind sekundär vielfach unterteilt; z. B. weisen Phalangiidae (Leiobuninae) über 100 Einzelglieder in Metatarsus und Tarsus auf. Diese Scheingelenke sind nicht voll beweglich und bestehen lediglich aus einer Stelle sehr verdünnter und beweglicher Kutikula. Das Gelenk zwischen Metatarsus und Tarsus ist stark sklerotisiert und daher leicht zu unterscheiden.
Solch vielfach gegliederte Tarsen sind unter den Gliederfüßern einmalig. Sie können lassoartig um Grashalme, Blätter oder Zweige geschlungen werden und sind so ideal für die Fortbewegung in der Vegetation der Kraut- und Strauchschicht. Gleichzeitig können sie wie ein Fuß aufgesetzt werden und wirken so wie ein Anker, wenn Halt auf dem Boden benötigt wird.
Die Tarsalkrallen, mit denen wie bei den Echten Webspinnen das Laufbein abschließt, sind für größere Gruppen charakteristisch ausgeprägt. Die Krallen der Beinpaare I und II sind einfacher gebaut als die Krallen der Beinpaare III und IV. Krallenbau und deren ontogenetische Entwicklung sind noch nicht abschließend geklärt.
Auch auf den Laufbeinen finden sich Drüsen, die vermutlich sekundäre Geschlechtsorgane sind. Phalangodiden haben außerdem Tarsaldrüsen zu demselben Zweck.
Viele Arten der Phalangiidae können Beine, die festgehalten werden, autotomieren. Arten mit kürzeren Beinen können dies nicht.
Die Pedipalpen vieler Arten sehen oft aus wie Beine, so dass vom unbedarften Beobachter auch fünf Beinpaare gezählt werden. Sie können (bei den Laniatores) zu einschlagbaren Fangorganen ausgebildet sein, dienen aber meist dem Tasten, der Fortpflanzung oder (bei der Nahrungsaufnahme) als Gliedmaßen, die den Kieferklauen (Cheliceren) die Nahrung zuschieben.
Pedipalpen der Weberknechte gliedern sich, ähnlich wie ihre Laufbeine, in Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und Tarsus, wobei der Metatarsus fehlt und der Tarsus stets eingliedrig ist. Eine Tarsalkralle fehlt häufig. Sie dienen als Tastorgan für den Nahbereich beim Beutefang (im Fernbereich übernehmen dies die Laufbeine), bei der Nahrungsaufnahme oder als Kletterhilfe (Phalangiidae). Wenn der Pedipalpus als Tastorgan genutzt wird, ist er stark mit Sinneshaaren behaart (Ischyropsalididae), die auch teilweise zu Drüsenhaaren spezialisiert sind (Troguloidea). Vor allem Laniatores nutzen den Pedipalpus als Fangbein zum Beuteschlagen und zum Festhalten der Beute. Bei ihnen sind die Sinneshaare an den Palpen auf ein Minimum reduziert.
Die Cheliceren (Kieferklauen) entspringen unterhalb des Randes des Cephalothorax und sind mit weichhäutigen Membranen verbunden. Teilweise sind diese Häute sklerotisiert und mit Dornen besetzt. Die Kieferklauen sind dreigliedrig. Das dritte Glied bildet die Chela. Bei einigen Gruppen, unabhängig von ihrer Familienzugehörigkeit, ist das Grundglied exzessiv verlängert und ist körperlang oder länger (z. B. Ischyropsalididae). Die Cheliceren tragen sekundäre Geschlechtsmerkmale wie Drüsen oder Poren für Sekretaustritt, die bei der Balz eine Rolle spielen (z. B. Troguloidea). Diese Drüsen liegen meist im Grundglied, bei einigen Gruppen auch im Vorderkörper; bei anderen Gruppen sind die Cheliceren vollständig von Sekretkanälen durchzogen und weisen überall Poren auf. Einige Gattungen verfügen über nur eine große Drüse im Vorderkörper, die durch einen einzigen Sammelkanal mit einer einzigen Austrittsöffnung Sekret an die Cheliceren nach außen befördert. Die Cheliceren sind meist einreihig bezahnt, wobei die Zähne sklerotisiert und kompakt sind. Bei einigen Gruppen wiederum findet sich eine zusätzliche doppelte Zahnreihe an der äußeren Schneide mit Zähnen, die ihrerseits seitlich eine sägeblattartige Oberfläche haben.
Weberknechte verfügen über ein Paar von Linsenaugen,[1] wobei evolutionär auch ein zweites, seitlicher liegendes Augenpaar ausgebildet war. Dies ist sowohl durch ein auf ein Alter von 305 Millionen Jahren datiertes Fossil belegt, als auch durch Untersuchungen an Weberknechtembryonen, bei denen Gene für ein zweites Augenpaar kurzfristig aktiviert, dann jedoch wieder abgeschaltet werden.[2] Der Sehsinn ist relativ schlecht entwickelt, auch wenn ultraviolettes Licht wahrgenommen wird. Welche Rolle dies bei diesen nachtaktiven Tieren spielt, ist unklar.
Ein unter der Lupe auffälliges Merkmal aller Weberknechte ist ein ausgeprägter Hügel, der die Augen trägt und den Tieren Rundumsicht ermöglicht.[3] Dieser Augenhügel kann auch zu einem relativ langen Stiel ausgebildet sein. Bei manchen Arten sind die Augenhügel mit Dornen bewehrt.[4]
Sämtliche Weberknechte besitzen Stinkdrüsen. Meist sind ihre Austrittsöffnungen an dem vorderen Rückenrand; bei den Palpatores in Höhe des ersten oder zweiten Beinpaares, bei Laniatores nur in Höhe der zweiten Coxa, bei den Cyphophthalmi in Höhe zwischen der zweiten oder dritten Hüfte auf einem dorso-lateralen Kegel. Bei Trogulidae, Nemastomaditae und Ischyropsalidae sind die Öffnungen am seitlichen Rand des Ophistosmas und von oben nicht zu sehen.
Das Sekret ist ein Wehrsekret, das bei stärkerem Druck auf den Körper austritt oder bei einem Angriff von Insekten oder Spinnen ausgestoßen wird. Es ist leichtflüchtig oder flüssig, meist stark riechend, aber vor allem, je nach Konzentration, betäubend bis tödlich. Schließt man Phalangiidae in ein Gefäß ein, betäuben sie sich durch ihr eigenes Sekret. Sironidae tupfen es mit den Laufbeinen ab und versuchen damit, Angreifer zu benetzen. Bei anderen ist es ein hochwirksames Antibiotikum, das vermutlich schützenden bakteriostatischen Einfluss auf die Haut der Tiere hat. Nicht verbrauchtes Sekret fließt in Kanälen nach hinten und verteilt sich seitlich auf die Coxa oder Außenhaut.
Über die Zusammensetzung und über den genauen Einsatz der Gifte ist wenig bekannt. Bei einigen handelt es sich um Gemische mit Chinonen, 1,4-Benzochinon oder Heptanon.
Weberknechte leben meist in der Bodenschicht oder Bodennähe, teils auch von extremen Biotopen und Ökosystemen wie Dünen, Mooren und Heiden. Zur Ernährung bauen Weberknechte keine Fangnetze, sondern ernähren sich hauptsächlich von mikroskopisch kleinen Gliederfüßern und auch von toten Insekten. In der lockeren Streu des Laubwaldes, in Gärten, Wiesen, Hecken oder naturnahen Parks grasen sie mit ihren Cheliceren abgestorbene Pflanzenteile ab, auf denen mikroskopisch kleine, zersetzende Tiere sitzen. Die Pedipalpen tasten dabei voraus, die ebenso wie die langen Beine als Taster dienen. Daneben gibt es einige Arten, die aktiv jagen, wie beispielsweise der Schneckenkanker, der Schnecken mit seinen scherenartigen Cheliceren aufbricht. Bis auf wenige Ausnahmen sind Weberknechte nachtaktiv.
Sehr hohe Individuendichten sind in naturnahen Laubwäldern oder Feldgehölzen feuchter Standorte oder in Bruchwäldern nachts im Spätsommer nach längerer Trockenheit zu beobachten. Die Aktivität ist aber sehr witterungsabhängig.
Manche Arten kommen tagsüber an geschützten Stellen zu Ruhegemeinschaften zusammen. Dicht gedrängt und sich mit den Tarsen berührend, bilden sie auch Überwinterungsgesellschaften, die sich jedoch bei der kleinsten Störung sofort auflösen können. Diese Überwinterungsgesellschaften können bis zu 70.000 Individuen umfassen. Trotzdem gelten Weberknechte als solitär lebend; die meisten treffen sich sonst nur zur Paarungszeit.[5]
Die Intensivierung der Forstwirtschaft und der Landwirtschaft führte zu einem rapiden Verlust von Biotopen wie Hecken, Knicks und Bruchwäldern, aber auch zu einer quantitativen wie qualitativen Verringerung der Streuschicht in Wiesen und Wäldern und anderen Elementen dieser Lebensräume, wie zum Beispiel Totholz. Damit ist die intensive Landnutzung die Hauptursache für den Rückgang einiger Arten dieser Tiergruppe.
Bei den Weberknechten erfolgt die Übertragung der Spermien direkt. Dabei stehen sich Männchen und Weibchen mit den Vorderkörpern gegenüber, und das Männchen führt sein Geschlechtsteil durch die Cheliceren hindurch in den Genitalraum des Weibchens. Die Geschlechtsöffnung beider Geschlechter wird durch die Ausbildung einer Chitinplatte verlagert, im Fall der Phalangioida bis direkt unter den Mundraum. In der entstehenden Genitalkammer liegt ein erigierbares und bewegliches Rohr, welches von den Weibchen zur Eiablage (Ovipositor) und von den Männchen zur Begattung als Penis eingesetzt wird.
Die Eier legt das Weibchen in kleine Löcher oder Spalten am Boden. Bei einigen südamerikanischen Vertretern der Gonyleptidae wurde eine Brutpflege beobachtet: Das Männchen baut ein Nest und bewacht dieses mit den Eiern und Jungtieren vieler Weibchen, mit denen es sich gepaart hat.
Die genaue systematische Position der Weberknechte innerhalb der Spinnentiere ist bislang nicht geklärt. Den aktuellen Stand zeigt Kury (2003).[6]
Klassischerweise werden sie als Schwestergruppe der Milbenartigen (Kapuzenspinnen und Milben) eingesetzt, wobei sich dies allein auf die Begründung stützt, dass bei diesen Gruppen das zweite Laufbeinpaar etwas länger ist als die übrigen. Das ehemals gut erscheinende Argument der geißellosen Spermien wird dadurch hinfällig, dass die ursprünglichen Kapuzenspinnen eindeutig begeißelte Spermien besitzen.
Eine alternative Vorstellung ordnet die Weberknechte als Schwestergruppe eines aus Skorpionen, Pseudoskorpionen und Walzenspinnen bestehenden Taxons ein.[7] Hier basiert die Hauptbegründung auf den Ansatzstellen der Beinmuskulatur und dem Aufbau des Mundvorraums.
Intern werden die Weberknechte klassischerweise in die drei Unterordnungen Cyphophthalmi, Palpatores und Laniatores aufgeteilt. Nach phylogenetischen Untersuchungen bildet jedoch die Gruppe der Palpatores keine natürliche Gruppe, sondern umfasst lediglich Stammlinienvertreter der Cyphophthalmi, deshalb werden beide ursprünglichen Taxa zu den Cyphopalpatores zusammengefasst.
Diese Gruppe umfasst alle Arten der in Mitteleuropa verbreiteten Weberknechte. Diese werden in folgende Familien eingeteilt (Artenauswahl unvollständig):
Die Laniatores kommen hauptsächlich in den tropischen Regenwäldern Südamerikas vor. Sie zeichnen sich durch raubbeinartige Pedipalpen und tasterähnliche zweite Laufbeine aus. Die Männchen dieser Tiere sind stark gepanzert und haben sehr große Hüftglieder (Coxen), wobei die des letzten Beinpaares mit Dornen bewehrt sind. Einige Arten sind außerdem mit auffälliger Skulptur und Dornen bestückt.
Fossilien dieser Ordnung sind bislang hauptsächlich aus Bernstein verschiedener Lagerstätten, insbesondere aus dem eozänen bis oligozänen Baltischen Bernstein bekannt. Die identifizierten Arten (mindestens zehn[8]) gehören teils rezenten Gattungen an (z. B. Opilio).[9] Die im Vergleich zu anderen Arthropoden geringe Individuenzahl in Bernstein hängt in erster Linie mit der Fähigkeit der Tiere zusammen, einzelne Beine abzuwerfen, wenn sie sich hierdurch aus einer Gefahrenlage befreien können (wie etwa von der klebrigen Harzoberfläche). Tatsächlich werden in Bernstein neben den nicht häufigen vollständigen Exemplaren unzählige Einzelbeine von Weberknechten gefunden, die in der Regel nicht näher zu identifizieren sind.[10] Außer in Bernstein sind in karbonischen Formationen fossile Reste von Weberknechten gefunden worden. Die bemerkenswerte große Überlieferungslücke zwischen Karbon (>300 Mio. Jahre) und Eozän (ca. 50 Mio. Jahre) erklärt sich aus der weichkörprigen Ausbildung der Weberknechte, die eine Fossilisation sehr erschwert.[11]
Insbesondere in den USA hält sich die urbane Legende, dass Weberknechte über ein extrem starkes, sogar für den Menschen tödliches Gift verfügen, welches sie aber aufgrund ihrer winzigen Kieferklauen nicht in ihre Opfer injizieren können. Zwar verfügen Weberknechte tatsächlich nur über relativ kleine Kieferklauen, die zu schwach sind, um die menschliche Haut zu verletzen. Jedoch haben die Klauen keine Giftkanäle für die Injektion, und der Weberknecht besitzt auch keine Giftdrüsen zur Produktion eines solchen Giftes.[12]
Hannibal ist der Name einer Weberknecht-Figur im Buch Biene Maja.
Die Weberknechte (lateinisch Opiliones), auch Geist, Habergeiß, Habermann, Kanker, (Opa) Langbein, Mähder, Schneider, Schneidergeiß, Schuster, Tod, Waldschreit, Weber und Zimmermann genannt, sind eine Ordnung der Spinnentiere (Arachnida). Weltweit sind etwa 6600 Arten mit Körperlängen von 2 bis 22 Millimetern bekannt. Die Weberknechte enthalten die bekannten langbeinigen Arten, daneben aber auch Arten, die gedrungen und milbenförmig sind. Die größten Vertreter der Weberknechte sind Trogulus torosus (Familie: Trogulidae) mit einer Körperlänge von 22 Millimetern sowie Mitobates stygnoides mit nur 6 Millimeter Körperlänge, aber mit 160 Millimeter langen Beinen. In Mitteleuropa sind etliche Arten der Weberknechte zumindest regional gefährdet.
Wichtigstes Unterscheidungsmerkmal zu den Webspinnen ist eine sogenannte Verwachsung des Vorder- (Prosoma, Cephalothorax) und Hinterkörpers (Opisthosoma); das Opisthosoma ist stets gegliedert. Weberknechte verfügen weder über Spinndrüsen noch über Giftdrüsen im engeren Sinne, allerdings über Stinkdrüsen, die üblicherweise giftige Substanzen absondern. Sie haben, im Gegensatz zu Webspinnen, mit einem Penis ein echtes Geschlechtsorgan.
