Bestoj (science: Animalia) estas organismoj kiuj konsistas el pli ol unu ĉelo (plurĉelulo), kies ĉeloj estas eŭkariotaj (kun vera nukleo), kaj kiuj malsame ol plantoj ne posedas celulozajn ĉelmurojn nek la eblon fari fotosintezon (ne havas kloroplastojn). Anstataŭ eltiri sian energion el fotosintezo, bestoj nutras sin el aliaj bestaj aŭ plantaj organismoj (tio estas, ili estas Heterotrofoj) kaj el oksigeno por la spirado. La plej multaj bestoj estas movkapablaj kaj havas sentajn organojn. Alia ĉefa trajto estas ke ili reproduktiĝas per seksa reproduktado. Tiuj trajtoj estas ĝenerale, sed estas ankaŭ kelkaj malmultaj esceptoj.
Le bestojn karakterizas disvolviĝo per embrio, kiu ĉe la plej multaj bestoj trapasas fazon de blastulo, kaj kiu determinas fiksan korpan planon (kvankam multaj specioj povas suferi poste metamorfozojn). La bestoj formas naturan grupon tre ligitan kun la fungoj. Bestoj estas unu el kvar regnoj de la domajno Eŭkariotoj, kaj al ĝi apartenas ankaŭ la homoj. La scienco pri bestoj nomiĝas bestoscienco aŭ zoologio.
Oni priskribis ĉirkaŭ 1.5 milionojn da vivantaj animalaj specioj — el kiuj ĉirkaŭ 1 miliono estas insektoj — sed oni ĉirkaŭkalkulis ankaŭ ke estas ĉirkaŭ 7 milionoj da animaloj totale. Animaloj gamas laŭ grando el 8.5 miliononoj da metro al 33.6 metroj kaj havas plej ofte kompleksan interagadon unu kun alia kaj ties medioj, formante interplektitajn manĝoretojn.
Plej vivantaj (ne formortintaj) animalaj specioj estas klasitaj en Duflankuloj, nome klado kies membroj havas duflankan simetrian korpoplanon. La Duflankuloj aŭ Bilateria inkludas la Prabuŝulojn — en kiuj troviĝas multaj grupoj de senvertebruloj, kiaj nematodoj, artropodoj, kaj moluskoj — kaj la Novbuŝuloj, al kiuj apartenas ekinodermoj kaj ĥorduloj (inter kiuj estas la vertebruloj). Vivoformoj konsideritaj kiel pra-animaloj estis jam en la Ediakara-faŭno de la fino de Antaŭkambrio. Plej modernaj animalaj filumoj iĝis klare establitaj en la fosilia registro kiel maraj specioj dum la Kambria eksplodo antaŭ ĉirkaŭ 542 milionoj da jaroj.
Aristotelo dividis bestojn en tiuj kiuj havas sangon kaj tiuj kiuj ne havas sangon. Carl Linnaeus kreis la unuan hierarkian biologian klasigon por animaloj en 1758 per sia Systema Naturae, kiun Jean-Baptiste Lamarck etendis al 14 filumoj ĉirkaŭ 1809. Fine de la 1800-aj jaroj, Ernst Haeckel dividis la animalan regnon en la multĉelaj Metazooj (nune sinonima kun Animalia) kaj la Protozooj, unu-ĉelaj organismoj ne plu konsideritaj animaloj. En moderna epoko, la biologia klasigo de animaloj fidas en antaŭenirintaj teknikoj, kiaj la molekula filogenetiko, kiu estas efika por demonstri la evolucian rilataron inter animalaj taksonoj.
Laŭ Jean-Baptiste Lamarck, bestoj "estas vivantaj organizitaj korpoj, provizitaj per partoj ĉiam iriteblaj, preskaŭ ĉiuj digestas la nutraĵojn, per kiuj ili sin nutras, kaj moviĝas, unuj per la sekvo de volo ĉu libera, ĉu dependa, la aliaj per tiuj de ilia ekscitita." Tiel ili diferenciĝas de la plantoj. Ekzemploj de bestoj estas hundo, hamstro, abelo, baleno, salmo, mevo ktp. Laŭ diversaj difinoj de "besto" kaj "animalo" povas homo esti aŭ ne esti konsiderata besto, vidu lingvan noton.
Homoj laŭlonge de la historio uzadis multajn aliajn bestajn speciojn por manĝo, ekzemple kaj ĉefe por akiri viandon, lakton, kaj ovojn; por materialoj, kiaj ledo kaj lano; kiel maskotoj; kaj kiel laborfortaj animaloj por atingi energion kaj transportojn. Hundoj estis uzataj por ĉasado, dum multaj surteraj kaj akvaj animaloj estas ĉasataj por sporto, distrado aŭ por akiri manĝon aŭ aliajn materialojn. Animaloj aperis en arto el la plej fruaj tempoj kaj same aperis en mitologio kaj religio.
Apud la vorto „besto” parto de la esperantistoj kutimas uzi ankaŭ la esprimon „animalo”. Argumento devenas de la PIV-difino de la vorto „besto”, en kiu „besto” signifas: ĉiu animalo escepte de homo[1], dum la vorto „animalo” rilatas al besto kaj homo kune. Tiel la vorto „animalo” estus pli ĝusta el scienca vidpunkto.
En la komenco de la Esperanto-evoluo ekzistis nur la fundamenta vorto besto. Tio tamen ne kontentigis ĉiujn, kiuj opinias, ke malgraŭ ĉio homo ne estas besto. Tial en la Oka Oficiala Aldono al la Universala Vortaro, publikigita en 1974, la Akademio de Esperanto oficialigis la vorton "animalo".
Enkonduko de la vorto „animalo” en la oficialan vortaron ne kaŭzis ŝanĝon de la ordinara kutimo. Rezulte la vorton „animalo” plej ofte oni uzas en la faka kunteksto kiam la precizeco de esprimo estas bezonata. Sed por normala uzo la vorto "besto" estas sufiĉa kaj eĉ preferinda. Neniel estas eraro uzi "besto" en la senco de "animalo”.
Animaloj havas kelkajn karakterojn kiuj apartigas ilin for el aliaj vivantaj estaĵoj. Animaloj estas eŭkariotoj kaj multĉelaj,[2][3] malkiel bakterioj, kiuj estas prokariotoj, kaj malkiel protistoj, kiuj estas eŭkariotoj sed unuĉeluloj. Malkiel plantoj kaj algoj, kiuj produkta siajn proprajn nutraĵojn[4] animaloj estas heterotrofaj,[3][5] kiuj manĝas organikan materialon kaj digestas ĝin interne.[6] Kun tre malmultaj esceptoj, animaloj spiras oksigenon kaj spiras aerobie.[7] Ĉiuj animaloj kapablas moviĝi[8] (kapablaj spontane movi siajn korpojn) dum almenaŭ parto de sia vivciklo, sed kelkaj animaloj, kiel spongoj, koraluloj, mituloj, kaj ciripieduloj, poste iĝas senmovaj. La blastulo estas stadio en embria disvolviĝo kiu estas unika ĉe plej animaloj,[9] kaj ebligas la diferenciĝon de ĉeloj en specialaj histoj kaj organoj.
Ĉiuj animaloj estas komponitaj el ĉeloj, ĉirkaŭitaj de karaktera eksterĉela matrico komponita de kolageno kaj elastaj glikoproteinoj.[10] Dum disvolviĝo, la animala eksterĉela matrico formas relative flekseblan kadron sur kiuj ĉeloj povas moviĝi kaj reorganiziĝi, farante formadon de plej kompleksaj strukturoj eblaj. Tio povas esti kalciigo, formante strukturojn kiaj konkoj, ostoj, kaj spongaj spikuloj.[11] Kontraste, la ĉeloj de aliaj multĉelaj organismoj (ĉefe algoj, plantoj, kaj fungoj) estas tenitaj en sia loko per ĉelaj muroj, kaj tiele disvolviĝas per progresa kresko.[12] Animalaj ĉeloj unike posedas la ĉelunuiĝojn nome barilunuiĝoj (zonula occludens), fendunuiĝoj (macula communicans), kaj desmosomoj.[13]
Kun malmultaj esceptoj — partikulare, la spongoj kaj plakozooj — animalaj korpoj estas diferencitaj laŭ histoj.[14] Tio inkludas muskolojn, kiuj ebligas movadon, kaj nervajn histojn, kiuj transsendas signalojn kaj kunordigas la korpon. Tipe, estas ankaŭ interna digesta ĉambro kun unu aperturo (kiel ĉe platvermoj) aŭ du aperturoj (kiel ĉe deŭterostomoj).[15]
La bestoj plenumas la jenajn bazajn funkciojn: manĝado, spirado, cirkulado, ekskrecio, reago, movado kaj reproduktado:
Preskaŭ ĉiuj animaloj uzas ian formon de seksa reproduktado.[17] Ili produktas haploidajn gametojn pere de mejozo; la plej malgrandaj, moveblaj gametoj estas spermatozooj kaj la pli grandaj, ne-moveblaj gametoj estas ovoloj.[18] Tiuj fuziiĝas por formi zigotojn,[19], kiuj disvolvjĝas pere de mitozo en malgranda sfero, nome blastulo. Ĉe spongoj, blastulaj larvoj naĝas al nova loko, ligiĝas al la marfundo, kaj disvolviĝas en nova spongo.[20] Ĉe plej aliaj grupoj, la blastulo suferas pli komplikan rearanĝon.[21] Ĝi unue disiĝas por formi gastrulon jam kun digesta ĉambro kaj du separataj ĝermetavoloj, ekstera ektodermo kaj interna endodermo.[22] Ĝenerale, ankaŭ tria ĝermotavolo, nome mezodermo, disvolviĝas inter ili.[23] Tiuj ĝermotavoloj poste diferenciĝas por formi histojn kaj organojn.[24]
Ripetitaj klopodoj pariĝadi kun proksima parenco dum la seksa reproduktado ĝenerale kondukas al enkruciĝa malpliiĝo en la populacio pro pliiĝanta hegemonio de damaĝaj recezivaj trajtoj.[25][26] Animaloj evoluigis nombrajn mekanismojn por eviti proksimparencan kruciĝon.[27] Ĉe kelkaj specioj, kiaj la splenda maluro, inoj profitas el pariĝado kun multaj maskloj, tiele produktante plian idaron de pli alta genetika kvalito.[28]
Kelkaj animaloj estas kapablaj por neseksa reproduktado, kiu ofte rezultas en genetika klono de la patro. Tio povas okazi pere de fragmentado; burĝonado, kiel ĉe la genro Hydra kaj aliaj kniduloj; aŭ de partenogenezo, laŭ kio fekundaj ovoj estas produktitaj sen kopulacio, kiel ĉe afidoj. [29][30]
Animaloj estas kategoriigitaj en ekologiaj grupoj depende kiel ili akiras aŭ konsumas organikan materialon, kiel karnovoruloj, herbovoruloj, ĉiomanĝantoj, rubomanĝantoj,[31] kaj parazitoj.[32] Interagado inter animaloj formas kompleksajn manĝoĉenojn. Ĉe karnovoraj aŭ ĉiomanĝantaj specioj, predado estas konsumanto-resursa interagado kie predanto manĝas alian organismon (nome ties predo).[33] Selektaj premoj metitaj de unu sur alia kondukas al evolucia armokonkurenco inter predanto kaj predo, rezulte en variaj kontraŭpredantaj adaptoj.[34][35] Preskaŭ ĉiuj multĉelaj predantoj estas animaloj.[36] Kelkaj konsumantoj uzas multajn metodojn; por ekzemplo, ĉe parazitoidaj vespoj, la larvoj manĝas la histojn de vivantaj gastigantoj, mortigante ilin dum la procezo,[37] sed la plenkreskuloj ĉefe konsumas nektaron el floroj.[38] Aliaj animaloj povas havi tre specifajn manĝokutimojn, kiel ĉe la akcipitrobekaj martestudoj kiuj ĉefe manĝas spongojn.[39]
Plej animaloj fidas en la energio produktita de plantoj pere fotosintezo. Herbovoruloj manĝas plantan materialon rekte, dum karnovoruloj, kaj aliaj animaloj pli alte en la manĝoĉeno, tipe akiras energion (en la formo de redoksigita karbono) manĝante aliajn animalojn. La karbohidratoj, lipidoj, proteinoj, kaj aliaj biomolekuloj dissolviĝas por ebligi la animalon kreskiĝi kaj subteni biologiajn procesojn kiaj movkapablo.[40][41][42] Animaloj vivantaj proksimaj al varmofontoj kaj malvarmaj areoj en la malhelaj marfundoj ne dependas el la energio de sunlumo.[43] Male, arkeoj kaj bakterioj en tiuj lokoj produktaj organikan materialon pere de kemisintezo (per oksidado de neorganikaj komponaĵoj, kiaj metano) kaj formas la bazon de loka manĝoĉeno.[44]
Animaloj origine evoluis en maroj. Stirpoj de artropodoj koloniigis teron ĉirkaŭ la sama tempo kiel terplantoj, probable antaŭ 510–471 milionoj da jaroj dum la fino de la Kambrio aŭ komenceo de la Ordovicio.[45] Vertebruloj kiel la lob-naĝila fiŝo Tiktaliko startis moviĝi surtere en la fino de Devonio, antaŭ ĉirkaŭ 375 milionoj da jaroj.[46][47] Animaloj okupas virtuale ĉiujn habitatojn el la Tero kaj mikrohabitatojn, inklude salan akvon, varmajn fontojn, nesalan akvon, marĉojn, arbarojn, paŝtejojn, dezertojn, aeron, kaj la internon de animaloj, plantoj, fungoj kaj rokoj.[48] Animaloj estas tamen ne partikulare varmotolerantaj; malmultaj el ili povas survivi je konstantaj temperaturoj super 50 °C.[49] Nur tre malmultaj specioj de animaloj (ĉefe nematodoj) loĝas en la plej ekstreme malvarmaj dezertoj de kontinenta Antarkto.[50]
Oni povas dividi la bestojn en la sekvantajn grupojn (rimarku ke en preskaŭ ĉiu zoologia libro estas iom diferenca disdivido de la besta regno):
Laŭ Jean-Baptiste Lamarck, Aristotelo jam dividis la bestojn jene:
Jam en 1794 Lamarko plibonigis tiun klasigon laŭ enhavo de sango, kiam ankoraŭ oni ne sciis kio ĝi estas, jene:
Tiun ĉi lastan klasigon oni uzis dum multaj jardekoj. Sed jam antaŭe Lineo distribuis bestojn jene:
Lamarko poste klasigis la senvertebrajn animalojn unue dekomence en kvin grupojn, nome:
Poste li aldonis kvin aliajn grupojn, dum li konstatis, ke multaj "malperfektaj" bestoj estus klasataj en novaj grupoj kiuj konsideru siajn diferencigajn karakterojn. Lamarko konsideris tiun novan klasigon kiel gravan plibonigon de la ĝistiamaj klasigoj. Tiele la klasigo de senvertebruloj restis por multaj fakuloj dum multaj jardekoj jene:
Ekde la pratempo homoj admiris bestojn, batalis kontraŭ ili kaj tenis ilin kiel utilajn aŭ hejmajn bestojn. Homoj diferencigas laŭ la reciproka interrilato:
Sanktaj bestoj povas esti vivaj manifestaĵoj de bestodioj, kiujn oni ekzemple admiris en la malnova Egiptio. Dum oferaj ritoj bestoj povas esti buĉoferaĵoj.
Ekzistas pluraj proverboj pri bestoj en la Proverbaro Esperanta de L. L. Zamenhof, inter ili[51]:
Bestoj (science: Animalia) estas organismoj kiuj konsistas el pli ol unu ĉelo (plurĉelulo), kies ĉeloj estas eŭkariotaj (kun vera nukleo), kaj kiuj malsame ol plantoj ne posedas celulozajn ĉelmurojn nek la eblon fari fotosintezon (ne havas kloroplastojn). Anstataŭ eltiri sian energion el fotosintezo, bestoj nutras sin el aliaj bestaj aŭ plantaj organismoj (tio estas, ili estas Heterotrofoj) kaj el oksigeno por la spirado. La plej multaj bestoj estas movkapablaj kaj havas sentajn organojn. Alia ĉefa trajto estas ke ili reproduktiĝas per seksa reproduktado. Tiuj trajtoj estas ĝenerale, sed estas ankaŭ kelkaj malmultaj esceptoj.
Le bestojn karakterizas disvolviĝo per embrio, kiu ĉe la plej multaj bestoj trapasas fazon de blastulo, kaj kiu determinas fiksan korpan planon (kvankam multaj specioj povas suferi poste metamorfozojn). La bestoj formas naturan grupon tre ligitan kun la fungoj. Bestoj estas unu el kvar regnoj de la domajno Eŭkariotoj, kaj al ĝi apartenas ankaŭ la homoj. La scienco pri bestoj nomiĝas bestoscienco aŭ zoologio.
Oni priskribis ĉirkaŭ 1.5 milionojn da vivantaj animalaj specioj — el kiuj ĉirkaŭ 1 miliono estas insektoj — sed oni ĉirkaŭkalkulis ankaŭ ke estas ĉirkaŭ 7 milionoj da animaloj totale. Animaloj gamas laŭ grando el 8.5 miliononoj da metro al 33.6 metroj kaj havas plej ofte kompleksan interagadon unu kun alia kaj ties medioj, formante interplektitajn manĝoretojn.
Plej vivantaj (ne formortintaj) animalaj specioj estas klasitaj en Duflankuloj, nome klado kies membroj havas duflankan simetrian korpoplanon. La Duflankuloj aŭ Bilateria inkludas la Prabuŝulojn — en kiuj troviĝas multaj grupoj de senvertebruloj, kiaj nematodoj, artropodoj, kaj moluskoj — kaj la Novbuŝuloj, al kiuj apartenas ekinodermoj kaj ĥorduloj (inter kiuj estas la vertebruloj). Vivoformoj konsideritaj kiel pra-animaloj estis jam en la Ediakara-faŭno de la fino de Antaŭkambrio. Plej modernaj animalaj filumoj iĝis klare establitaj en la fosilia registro kiel maraj specioj dum la Kambria eksplodo antaŭ ĉirkaŭ 542 milionoj da jaroj.
Aristotelo dividis bestojn en tiuj kiuj havas sangon kaj tiuj kiuj ne havas sangon. Carl Linnaeus kreis la unuan hierarkian biologian klasigon por animaloj en 1758 per sia Systema Naturae, kiun Jean-Baptiste Lamarck etendis al 14 filumoj ĉirkaŭ 1809. Fine de la 1800-aj jaroj, Ernst Haeckel dividis la animalan regnon en la multĉelaj Metazooj (nune sinonima kun Animalia) kaj la Protozooj, unu-ĉelaj organismoj ne plu konsideritaj animaloj. En moderna epoko, la biologia klasigo de animaloj fidas en antaŭenirintaj teknikoj, kiaj la molekula filogenetiko, kiu estas efika por demonstri la evolucian rilataron inter animalaj taksonoj.
Laŭ Jean-Baptiste Lamarck, bestoj "estas vivantaj organizitaj korpoj, provizitaj per partoj ĉiam iriteblaj, preskaŭ ĉiuj digestas la nutraĵojn, per kiuj ili sin nutras, kaj moviĝas, unuj per la sekvo de volo ĉu libera, ĉu dependa, la aliaj per tiuj de ilia ekscitita." Tiel ili diferenciĝas de la plantoj. Ekzemploj de bestoj estas hundo, hamstro, abelo, baleno, salmo, mevo ktp. Laŭ diversaj difinoj de "besto" kaj "animalo" povas homo esti aŭ ne esti konsiderata besto, vidu .
Homoj laŭlonge de la historio uzadis multajn aliajn bestajn speciojn por manĝo, ekzemple kaj ĉefe por akiri viandon, lakton, kaj ovojn; por materialoj, kiaj ledo kaj lano; kiel maskotoj; kaj kiel laborfortaj animaloj por atingi energion kaj transportojn. Hundoj estis uzataj por ĉasado, dum multaj surteraj kaj akvaj animaloj estas ĉasataj por sporto, distrado aŭ por akiri manĝon aŭ aliajn materialojn. Animaloj aperis en arto el la plej fruaj tempoj kaj same aperis en mitologio kaj religio.
Metazooj (Metazoa) estas subregno de bestoj, kies korpo konsistas el sistemo de ĉeloj, formantaj grandparte histon. Ili plejofte estas plurĉeluloj kaj dividiĝas je branĉoj eūmetazooj (Celenteruloj kaj Celomuloj) kaj parazooj (Sponguloj).
Laŭ moderna difino, metazoo estas la samo kiel besto, kaj protozoo apartenas al la regno protista (unuĉeluloj).