The Pycnogonida are a group of marine arthropods known as "sea spiders" for their resemblance to true, terrestrial spiders. Although there has been much debate during the past century regarding which arthropod groups are their closest relatives, growing consensus places the pycnogonids as an early branching lineage that is the sister group to the chelicerates (arachnids plus horseshoe crabs) (Giribet and Edgecombe 2012).
There are around a thousand described species of pycnogonids (and probably hundreds more not yet described). They are found worldwide from the intertidal zone to depths of nearly 7,000 m. Most pycnogonids are small, with leg spans of less than a centimeter (in some species, just a few millimeters), but some deep-sea species have leg spans of up to 60 cm. Many species are errant (i.e., they actively move about), but others live on seaweeds or on other invertebrates, such as sea anemones, hydroids, ectoprocts, and tunicates (at least one or two species live on the bells of pelagic medusae and pycnogonids have also been observed on the huge vestimentiferan worms living in the hydothermal vent community of the Galapagos Rift).
The walking legs of pycnogonids are 9-segmented. Most of the commonly encountered intertidal species have short, thick legs and are quite sedentary, moving very slowly. Deep-water bottom-dwelling species tend to have longer, thinner legs and to be more active, walking on the tips of their legs. Many pycnogonids are also known to swim periodically.
Most species are generalist predators (and, in many cases, scavengers), although a few feed on algae. Food is obtained by sucking it through the proboscis (often just body fluids and tissue fragments from their prey.).
Pycnogonids are dioecious (i.e., with separate males and females) and embryos are brooded by the male. In many species, distinctive 6-legged larvae (immature forms) are released by the brooding male that live in some sort of symbiotic relationship with cnidarians, molluscs, or echinoderms.
(Brusca and Brusca 2003)
Bamber and El Nagar provide an online database on pycnogonid names, taxonomy, museum specimens, and literature.
The Pycnogonida, also known as the Sea Spider, is a class of unidentified aquatic Chelicerata’s in the Pantopoda order and has many genera including the Pseudopallene circularis.
The Sea Spiders are mainly found in the Mediterranean Sea but can be seen in the Atlantic Ocean, Artic Ocean, and Caribbean Sea. They have a similar look to a common spider but can be larger; their size varies on their environment and has longer legs than most Arachnids. These aquatic animals are best known for its long legs and similar look to Arachnids though they are in the Chelicerata subphylum.
An adult male can be as large as 76 centimeters (Around 2.8 feet) in length from leg to leg and as small as 5 centimeters. It is a very light weight class as heavy as .7kg (1 pound) and as light as .01kg (.1 pounds). Sea Spiders have a proboscis out of its mouth that sucks out the nutrients of prey.They have a small center and 8 legs but can have 10 or 12 legs. They craw or swim with its legs pushing down the water. The color greatly varies from yellow to even blue.
They have no found origins yet because only two complete fossils have been found. It seems they are most often found in the Atlantic Ocean near Europe and in the Mediterranean Sea. The fossils were found in these areas. These animals have many connections and seem to have originated from crabs and a form of early spider. They have only one common ancestor that we know as and that is to the prehistoric monkey-spider hybrid.
The Pycnogonida are predators of many soft tissued invertebrates. They mainly feast on sponges. They keep to themselves and stay hidden most of the time. They have no one predator that lives off of them. They live in small communities and are rarely found. Their only defense is their legs with contain a poison of sorts that disables the attacker or prey.
There are no recorded discoverers of the Pycnogonida. Many biologists are trying to discover the connections of the Sea Spiders and discover more genus and species. There are many genus recorded but no intense studying of just one.
The Pycnogonida Sea Spiders are a very elusive and new class. They are magnificent in their ways or live and should have more in-depth studies in my view.
Los picnogónidos (Pycnogonida, del griegu pykno "trupu", "trupu", "frecuente", góny, "rodía" y ides, "miembru d'un grupu") son animales marinos que constitúin una clase dientro del subfilo de los quelicerados (Chelicerata) del filu artrópodos.[1] Los picnogónidos, tamién llamaos pantópodos (Pantopoda), fueron diversamente interpretaos como arácnidos bien estremaos o como un grupu totalmente aparte, inclusive de los quelicerados. Los picnogónidos suelen llamase arañes de mar pol so aspeutu que recuerda al d'una araña, y porque suelen tener ocho pates locomotores.
Los picnogónidos son animales inconspicuos, miméticos cola so redolada, que ye'l fondu marín. Les formes del bentos costeru son de tamañu xeneralmente bien pequeñu (dende pocos milímetros hasta 2,5 cm), pero les especies abisales suelen ser bien grandes, llegando a midir hasta 50 cm ente los estremos de les sos llargues pates. Les pequeñes formes costeres son bien comunes, pero raramente reparaes pol so mimetismu cola redolada, que faciliten tantu la so anatomía como la so coloración.
La so forma ye bien similar a la de les arañes, con un cuerpu bien pequeñu con dos región a lo menos, prosoma y opistosoma. Toos tienen una probóscide suctora con apertura a la fin, siendo la so musculatura de succión. Na probóscide fabríquense sedes pa penerar l'alimentu. Les pates son llargues y espodaes, pero de cutiu tan grueses como'l delgáu y curtiu cuerpu, lo que confier al animal un aspeutu bien peculiar.
La cutícula ye delgada y ensin mineralizar, decorada con relieves y poblada de cogordes (pequeños pelos erectos) de función principalmente sensorial (táctil), según ye regla xeneral nos artrópodos. Apaez furada por un gran númberu de canales, polos que s'arrama'l productu de glándules diverses.
El prosoma presenta en primer llugar la probóscide o trompa, que porta la boca nel so estremu anterior. La probóscide ye emplegada pa zucar líquidos de les sos preses. A la fin del céfalon apaecen, nun pequeñu tubérculu, los sos cuatro güeyos, diversamente desenvueltos.
El prosoma lleva amás trés pares d'apéndices; los quelíceros (o quelíforos, si demuéstrase que nun son homólogos de los de los arácnidos), los palpos y los ovíxeros. Estos postreros tán más desenvueltos nos machos, que los usen pa portar primero los güevos y depués a les críes; nes femes pueden faltar por completu. Dalgunos alfayes (pieces) de los ovíxeros pueden llevar escayos que faciliten la so función remanadora.
Los segmentos del tueru lleven grandes tubérculos llaterales que pueden confundise con coxas (primeros segmentos) de los apéndices marchadores. La mayoría de los picnogónidos presenten cuatro pares d'apéndices marchadores, pero dalgunos tienen cinco o seis, y esta diferencia escarez de valor sistemáticu (puede dase n'especies próximes). El predominiu de les "pates" xustifica'l nome "pantópodos" (animales que son “toa pates”). L'abdome paez un pequeñu puexu, ensin divisiones visibles nin apéndices.
L'anatomía interna ta bien condicionada por esta arquiteutura corporal, con órganos que, como'l tubu dixestivu o les gónaes, ramificar escontra l'interior de les pates.
Cada músculu ta formáu por una sola gran célula muscular recubierta de texíu conxuntivo. Tamién presenten una estructura peculiar na organización de les sos miofibrilles.
Los sexos son separaos, con una única esceición. Los machos practiquen un cortexu, tres el cual les femes lliberen los güevos, que son fecundaos na agua pol espelma del machu. Les femes axunten los güevos colos sos propios ovíxeros hasta que termina'l procesu, momentu en que'l machu tomar unu a unu o en bloque, pa tresportalos con él mientres una parte más o menos estensa del so desenvolvimientu.
El desenvolvimientu ye de normal indirectu (esto ye, con metamorfosis), con una bárabu llamada protoninfa (protonymphon), de vida llibre y dotada de solu trés pares de pates. Dalgunes completen el so desenvolvimientu enquistándose nel cuerpu d'un coral. En dellos casos los güevos lleven el vitelo abondu por que'l bárabu desenvolver por completu mientres ye portada pol so padre.
Son depredadores o saprófagos (comedores de borrafes) qu'usen la so probóscide pa picar a animales a los que suerben los sos zusmios, bien al estilu de los arácnidos. Aliméntense sobremanera d'animales bentónicos (del fondu) y sésiles (fixos al sustrato), como les anémonas de mar.
Mover pol fondu amodo coles sos pates. Esisten a toles fondures, con formes abisales, hasta 6.000 m sol nivel del mar, y otres qu'habiten los fondos costeros, incluyida la zona intermareal.
Los fósiles más antiguos conocíos son del Devónicu, anque dada la so posición taxonómica, el grupu tien de ser muncho más antiguu.
La clase de los picnogónidos foi diversamente interpretada como grupu hermano del conxuntu de los artrópodos verdaderos, como miembru más basal del subfilo quelicerados, ya inclusive como parte de la clase arácnido. Un trabayu recién (Maxmen & al., 2005)[3] vien acotar la primera d'eses interpretaciones basándose nel desenvolvimientu embrionariu de los centros nerviosos, una fonte bien fiable d'información evolutiva. Tamién los trabayos de filoxenia molecular favorecen esta interpretación. Sicasí, les clasificaciones estándar basar na segunda d'estes interpretaciones, tratándolos como una clase separada dientro del subfilo quelicerados.
Tradicionalmente clasificáronse n'ocho o nueve families, con 86 xéneros y unes 1.000 especies.
.
Los picnogónidos (Pycnogonida, del griegu pykno "trupu", "trupu", "frecuente", góny, "rodía" y ides, "miembru d'un grupu") son animales marinos que constitúin una clase dientro del subfilo de los quelicerados (Chelicerata) del filu artrópodos. Los picnogónidos, tamién llamaos pantópodos (Pantopoda), fueron diversamente interpretaos como arácnidos bien estremaos o como un grupu totalmente aparte, inclusive de los quelicerados. Los picnogónidos suelen llamase arañes de mar pol so aspeutu que recuerda al d'una araña, y porque suelen tener ocho pates locomotores.
Dəniz hörümçəkləri (lat. Pycnogonida) — Xeliserlilər yarımtipinin sinfi. Bəzən buğumayaqlılar (lat. Arthropoda) tipinin müstəqil taksonu kimi baxılır. Hazırda 1000-dən çox müasir növü məlumdur.
Müasir buğumayaqlıların yarımtip və sinifləri Aləmi: Heyvanlar · Yarımaləm: Eumetazoa · Bölmə: Bilateriallar · Yarımbölmə: İlkağızlılar · Tipüstü: EcdysozoaXeliserlilər yarımtipi Hörümçəkkimilər · Merostomata · PantopodlarÇoxayaqlılar yarımtipi Dodaqayaqlılar · İkicütayaqlılar · Pauropodlar · SimfillərAltıayaqlılar yarımtipi Həşəratlar · GizliçənəlilərXərçəngkimilər yarımtipi Ayaqqəlsəməlilər · Daraqayaqlılar · Sefalokaridlər · Çənəayaqlılar · Çanaqlı xərçənglər · Ali xərçənglər† Trilobitkimilər yarımtipi Trilobitlər† Marellokimilər yarımtipi Açerkostrakalar · Çiklinalar · Marrellinalar · Mimetasteridalar Dəniz hörümçəkləri (lat. Pycnogonida) — Xeliserlilər yarımtipinin sinfi. Bəzən buğumayaqlılar (lat. Arthropoda) tipinin müstəqil taksonu kimi baxılır. Hazırda 1000-dən çox müasir növü məlumdur.
Els picnogònids (Pycnogonida) o pantòpodes (Pantopoda), també anomenats genèricament aranyes de mar, són una classe d'artròpodes marins. Viuen generalment al Mar Mediterrani i al Mar Carib, així com als oceans Àrtic i Antàrtic. Hi ha més de 1.300 espècies conegudes, amb una mida que varia des d'entre 1 a 10 mil·límetres fins al 90 centímetres d'algunes espècies d'aigües profundes. La majoria d'espècies són petites (entre 1 i 10 mm.) i viuen en profunditats relativament someres, encara que poden creixen fins a ser molt més grans en aigües de l'Antàrtic.
Encara que les aranyes de mar no són autèntiques aranyes, o fins i tot aràcnids, la seva classificació tradicional com a quelicerats les situa més a prop de les autèntiques aranyes que a cap altre grup d'artròpodes, com els insectes o els crustacis. No obstant això, fins i tot amb aquesta discussió, les proves genètiques suggereixen que podrien ser un antic grup germà de tots els artròpodes vivents.[1]
En contrast amb el seu cos petit, les aranyes de mar tenen unes potes llargues. Generalment disposen de quatre parells de potes (un total de vuit), encara que existeixen espècies amb cinc i sis parells. Donada la seva mida petita i el seu cos i potes estretes, no els cal un sistema respiratori, amb moviments de gasos per difusió. Una trompa els permet succionar nutrients dels invertebrats de cos tou. El seu tracte digestiu té uns diverticles que s'estenen cap a les potes.
Els picnogònids són tan petits que cadascun dels seus petits músculs consisteix en només una cèl·lula única, envoltada per teixit conjuntiu. La regió anterior consta de la trompa, que ha limitat bastant el moviment dorsoventral i lateral, i de 3 a 4 apèndixs que contenen ovígers i que s'utilitzen en la cura i neteja de les cries, així com en els rituals d'aparellament. En algunes espècies, els quelícers, els palps i els ovígers poden ser reduïts o absents en els adults. En aquelles espècies que no tenen quelícers i palps, la trompa està ben desenvolupada i és més mòbil i flexible, i sovint està equipada amb nombroses truges sensorials i crestes fortes de raspat al voltant de la boca. L'últim segment inclou l'anus i la tuberculosi, que es projecta dorsalment.
En total, els picnogònids tenen de quatre a sis parells de potes per caminar, així com altres apèndixs que sovint s'assemblen a les potes. Un cefalotòrax i un abdomen molt més petits formen un cos extremadament reduït, que té un màxim de dos parells d'ulls simples situats dorsalment en el seu exoesquelet no calcari, encara que de vegades els ulls poden estar absents, especialment entre les espècies que viuen a les profunditats dels oceans. L'abdomen no té cap apèndix, i en la majoria de les espècies és reduït i gairebé vestigial. Els òrgans d'aquests artròpodes s'estenen al llarg de molts apèndixs, ja que el seu cos és massa petit per donar-los cabuda a tots.
La morfologia de l'aranya de mar, fa que tinguin una relació entre la seva superfície i el seu volum extremadament ben adaptada perquè la respiració es produeixi a través de la difusió directa. Les investigacions més recents semblen indicar que les deixalles surten del cos a través del tracte digestiu o es perden durant l'ècdisi. El seu cor petit i llarg batega vigorosament a entre 90 i 180 batecs per minut, creant de la pressió arterial substancial. Aquestes criatures tenen un sistema circulatori obert, així com un sistema nerviós format per un cervell connectat a dos cordons nerviosos ventrals, que al seu torn es connecten a nervis específics.
Totes les espècies de picnogònid tenen sexes separats a excepció d'una espècie que és hermafrodita. Les femelles posseeixen un parell d'ovaris, mentre que els mascles posseeixen un parell de testicles situat dorsalment en relació al tracte digestiu. La reproducció implica una fecundació externa després d'un breu "festeig", encara que se sap molt poc sobre la vida secreta de la majoria dels picnogònids. Dels ous i les cries en tenen cura només els mascles.
La larva té un intestí cec i el cos consisteix literalment d'un cap i dels seus únics tres parells d'apèndixs cefàlics: quelícers, palps i ovígers. L'abdomen i el tòrax amb els seus apèndixs toràcics es desenvolupen posteriorment. Una teoria diu que això mostra com un ancestre comú de tots els artròpodes va evolucionar, començant la seva vida com un petit animal amb un parell d'apèndixs utilitzats per a l'alimentació i dos parells usats per a la locomoció, mentre que els nous segments i apèndixs es van afegir gradualment a mesura que va anar creixent.
S'han descrit almenys quatre tipus de larves: la larva protonimfa típica, la larva enquistada, la larva protonimfa atípica i la larva de fixació. La larva protonimfa típica és la més comuna, és de vida lliure i es converteix a poc a poc en un adult. La larva enquistada és un paràsit que desclou l'ou i es troba en un hoste en la forma d'una colònia de pòlips en la qual s'enterra i es converteix en un quist, on romandrà fins que s'hagi convertit en un individu juvenil.
No se sap molt sobre el desenvolupament de la larva protonimfa atípic. Els adults són de vida lliure, mentre que les larves i els juvenils viuen sobre o dins amfitrions temporals com poliquets i cloïsses. Quan la larva es desclou adjuntant encara sembla un embrió, i immediatament s'adhereix a les potes ovígeres del pare, on romandrà fins que s'hagi convertit en un petit juvenil amb dos o tres parells de potes caminadores i estigui llest per a dur una existència lliure.
Aquests petits animals viuen en diferents parts del món, des d'Austràlia, Nova Zelanda i la costa del Pacífic dels Estats Units, fins al mar Mediterrani i el mar Carib, i als pols nord i sud. Són més comuns en les aigües poc profundes, però se'n poden trobar a una profunditat de 7.000 metres, i viuen tant en hàbitats marins i com a estuaris. Els picnogònids es camuflen bé sota les roques i entre les algues que es troben al llarg de les costes.
Les aranyes de mar també caminen al llarg del fons amb les seves cames amb aspecte de xanques o neden just per sobre mitjançant una propulsió semblant al moviment d'un paraigua que s'obre i es tanca.[2] La majoria són carnívores i s'alimenten de cnidaris, esponges, poliquets i briozous. Generalment són depredadors o carronyaires. Sovint insereix la seva probòscide, un apèndix llarg utilitzat per a la digestió i l'aspiració d'aliments cap a l'intestí, amb una anemone de mar i succionen l'aliment. L'anemone de mar, gran en comparació amb el seu depredador, gairebé sempre sobreviu a aquesta terrible experiència.
La classe dels picnogònids comprèn més de 1.300 espècies, i està generalment dividida en vuitanta-sis gèneres. La taxonomia correcta dins del grup és incerta, i sembla que no hi ha cap llista acordada d'ordres. En conseqüència, les famílies que la integren es consideren part d'un únic ordre, els dels pantòpodes.
Les aranyes de mar han estat considerats durant molt temps com a pertanyents al subfílum dels quelicerats, juntament amb els merostomats i els aràcnids, que inclou aranyes, àcars, paparres, escorpins i segadors, entre altres ordres menys coneguts.[3]
Una altra hipòtesi és que pertanyen al seu propi llinatge, diferent de quelicerats, crustacis, miriàpodes i insectes. El motiu és que sembla que els quelícers són únics entre els artròpodes vivents, i no són homòlegs als quelícers dels autèntics quelicerats com se suposava anteriorment. Enlloc de desenvolupar-se des del deuterocervell, s'originen al protocervell, la part anterior del cervell dels artròpodes i que es troba al primer segment del cap i que a la resta dels artròpodes només dóna lloc als ulls.[4] Això no es troba en cap altre artròpode, excepte en algunes formes fòssils com el Anomalocaris, fet que indica que els picnogònids podrien ser un grup germà de tots els altres artròpodes vivents, els quals van evolucionar a partir d'algun avantpassat que havia perdut els apèndixs protocerebrals. Si això es confirma, significaria que les aranyes de mar són l'últim membre supervivent (i altament modificat) d'un antic grup d'artròpodes que van viure en els oceans del Cambrià.[4]
Treballs recents col·loquen els picnogònids fora dels aracnomorfs (una subdivisió dels artròpodes), o dins els quelicerats ( basant-se en l'homologia dels quelícers).[5]
Encara que el registre fòssil de picnogònids és escàs, és clar que un cop van posseir celoma, malgrat perdre'l més tard, i que el grup és molt antic.
Els primers fòssils es coneixen des del cambrià, a Suècia, el silurià, a Anglaterra, i el Devonià, a Alemanya. Alguns d'aquests exemplars són importants, ja que posseeixen un 'tronc' darrere de l'abdomen i en dos fòssils el cos acaba en una cua, un tret mai vist entre les aranyes de mar vivents.
El 2007, fòssils molt ben conservats van ser exposats en jaciments de fòssils a La Vòuta, al sud de Lió, al sud-est de França. Investigadors de la Universitat de Lió van descobrir prop de 70 fòssils de tres espècies diferents al jaciment juràssic de 160 milions d'anys de La Vòuta. La troballa ajudarà a omplir una enorme escletxa en la història d'aquestes criatures.[6]
Els picnogònids (Pycnogonida) o pantòpodes (Pantopoda), també anomenats genèricament aranyes de mar, són una classe d'artròpodes marins. Viuen generalment al Mar Mediterrani i al Mar Carib, així com als oceans Àrtic i Antàrtic. Hi ha més de 1.300 espècies conegudes, amb una mida que varia des d'entre 1 a 10 mil·límetres fins al 90 centímetres d'algunes espècies d'aigües profundes. La majoria d'espècies són petites (entre 1 i 10 mm.) i viuen en profunditats relativament someres, encara que poden creixen fins a ser molt més grans en aigües de l'Antàrtic.
Encara que les aranyes de mar no són autèntiques aranyes, o fins i tot aràcnids, la seva classificació tradicional com a quelicerats les situa més a prop de les autèntiques aranyes que a cap altre grup d'artròpodes, com els insectes o els crustacis. No obstant això, fins i tot amb aquesta discussió, les proves genètiques suggereixen que podrien ser un antic grup germà de tots els artròpodes vivents.
Nohatky (Pycnogonida, syn. Pantopoda) jsou mořští členovci s nápadně tenkým tělem, které se dělí na hlavu, hruď a malý zadeček. Jejich velikost se pohybuje od 1-10 mm do 70 cm, většina je v dolní polovině tohoto rozpětí. Je známo zhruba 1000 druhů této skupiny, jejich taxonomické uspořádání dosud nebylo uspokojivě vyřešeno.
Mají dlouhé nohy, do kterých zabíhají vnitřní orgány. Počet nohou se udává 4-6 párů (podle některých zdrojů ale až 9) a může být variabilní i v rámci jednoho druhu (u některých např. platí, že samička má o jeden pár nohou méně než samec). Noha se skládá ze 3 kyčlí, stehna, 2 holení, propodusu a drápku. První pár nohou (ovigery) je dlouhý, tenký na čištění a nošení vajíček - jen u samců. Uvnitř nohou jsou i vnitřnosti.
Hlava se skládá z proboscisu (rypáku), terminálních úst, chelifor a pedipalp.
Nohatky jsou dravci, dospělci žerou měkké živočichy (žahavce) tak, že si ulamují kousky a vkládají do rypáku. Larvy často parazitují uvnitř. Některé žerou ruduchy a detritus (podle toho, na co si v mládí zvyknou). Trávicí soustava je tvořena slepými střevy a nutriční buňky plavou po celém těle.
Co se týče rozmnožování, jsou to gonochoristé, gonády mají umístěné ve střevech a v nohách. Gonopůry jsou na nohách u 2. kyčle. Oplození je vnější a předchází mu námluvy. Vajíčka nosí sameček. Z vajíčka se líhne larva protonymphon a má 3 páry končetin. Vývoj probíhá jako anomorfie a postupně přirůstají články s končetinami.
Obrázky, zvuky či videa k tématu Nohatky ve Wikimedia Commons
Tento článek není dostatečně ozdrojován a může tedy obsahovat informace, které je třeba ověřit.Nohatky (Pycnogonida, syn. Pantopoda) jsou mořští členovci s nápadně tenkým tělem, které se dělí na hlavu, hruď a malý zadeček. Jejich velikost se pohybuje od 1-10 mm do 70 cm, většina je v dolní polovině tohoto rozpětí. Je známo zhruba 1000 druhů této skupiny, jejich taxonomické uspořádání dosud nebylo uspokojivě vyřešeno.
Die Asselspinnen (Pycnogonida, auch Pantopoda) bilden eine Klasse innerhalb der Kieferklauenträger (Chelicerata). Trotz ihres Namens werden sie nicht zu den Spinnentieren gerechnet. Sie sind eine rein marine Tiergruppe mit einer Verbreitung in allen Weltmeeren und einem Verbreitungsschwerpunkt im Südlichen Ozean. Ihre Zahl wird auf über 1300 Arten geschätzt.
Die Pantopoda fallen vor allem durch einen, im Verhältnis zu den Beinen winzigen, stabförmigen Körper auf, der oft nur ein schmales Verbindungsstück zwischen den Beinbasen darstellt. Der Vorderkörper teilt sich in das ungegliederte Prosoma, das die ersten vier Extremitätenpaare trägt (darunter das erste Laufbeinpaar), und einen, durch Querfurchen in mehrere Segmente unterteilten, hinteren Abschnitt, dem die weiteren Laufbein-Paare anhängen. In der Regel sind es vier, bei einigen Arten bis zu sechs Paare. Der Hinterkörper (Abdomen, Opisthosoma) ist extrem reduziert und meist nur eine kleine Ausbuchtung ohne Anhänge, der am Ende den After trägt. Nur bei den fossilen Palaeopantopoden ist er noch sackförmig und lässt drei bis fünf Segmente erkennen. Neben Arten mit sehr langen Gliedmaßen kommen auch kompaktere Formen vor. Die kleinsten Asselspinnen haben eine Größe von 1 bis 10 mm, die größten unter den in der Tiefsee lebenden werden bis zu 900 mm groß. Die Länge des Körpers liegt zwischen 0,8 und 100 mm.
Die Extremitäten ähneln denen anderer Chelicerata, doch sucht man bei ihnen die Laden (Enditen) vergeblich. Unterschieden werden vier verschiedene Arten von Gliedmaßen. Das erste Paar, die scherenbesetzten Cheliceren (bei den Pycnogonida meist Cheliforen genannt), bestehen meist aus drei, seltener aus vier Gliedern. Ihnen kommt eine Bedeutung bei der Ernährung zu. Es folgen tasterartige Palpen von wechselnder Länge (bis zehngliedrig), die mit ihrer dichten Behaarung der Reizaufnahme dienen.
Das dritte Extremitätenpaar ist das sogenannte Brutbeinpaar. Es entspringt ventral, ist gleichfalls tasterartig und dient beim Männchen als Eiträger (Oviger). Die Eipakete werden vom Männchen gebildet, indem es mit seinen Brutbeinen in der vom Weibchen abgelegten Eimasse rührt und diese mit von den Beinen abgegebenem Kitt zu Klumpen verklebt. Je nach Größe der Eier kann ein Paket 50 bis 1000 Eier beinhalten. Mit Hilfe eines aus den letzten vier Gliedern des Beines bestehenden Ringes, der mit vielen Borsten besetzt ist, gewährleistet das Männchen den sicheren Transport. Die Borsten dienen dem Männchen z. B. zur Reinigung der Eier. Bei den Weibchen hingegen ist dieses Beinpaar häufig zurückgebildet oder fehlt gänzlich.
Eine Besonderheit haben die nächsten Extremitätenpaare, die Laufbeine. Sie können, ähnlich denen der Weberknechte, bei Gefahr abgeworfen werden. Das Abwerfen hat zwei Vorteile: zum einen greifen Feinde die ihnen überlassenen langen Beine an, während die Asselspinne die Flucht ergreift; zum anderen ist es von Vorteil, ein verletztes Bein abzuwerfen, anstatt es mit sich herumzutragen und einen Flüssigkeitsverlust zu riskieren. Die Bruchstelle schließt sich sehr rasch, und das Bein wächst nach der nächsten Häutung nach. Die aus neun Gliedern bestehenden langen Laufbeine sind meist 4-, vereinzelt 5- (7 Arten, darunter Pentanymphon) oder selten sogar 6-paarig (2 Arten, Gattung Dodecalopoda). Diese mehrbeinigen Arten sind jeweils nahe mit achtbeinigen verwandt und gelten als sekundäre Abweichungen des Grundbauplans. Das Endglied, der Praetarsus, ist meist klauenförmig ausgebildet, dazu noch oft mit einer Nebenklaue besetzt und dient unter anderem dem Festhalten der Nahrung. Die drei vorderen Extremitäten-Paare können sehr variabel ausgebildet sein oder aber auch, genau wie Kiemen und Fühler, ganz fehlen.
Auch diese Vertreter der Kieferklauenträger besitzen, genau wie andere Gliederfüßer, ein Exoskelett mit Chitin-Einlagerungen. Wie bei den Spinnen werden in die darunterliegende Haut Exkrete eingelagert, sodass die Tiere oft bunt gezeichnet sind. Aber auch Vorratsstoffe werden dort eingelagert. Das Exoskelett ist sehr undurchlässig und manchmal außerordentlich dick. Dagegen fehlt jedwede Einlagerung von Kalk, was zur Folge hat, dass die Haut der Pantopoda leder- oder pergamentartig ist.
In der Haut liegen zahlreiche Drüsen, wie z. B. Kittdrüsen an den Femora der Beine der Männchen und Spinndrüsen an den Cheliceren der Larven. Die Sinnesorgane sind gering entwickelt. Im Vorderkörper liegen auf einem Augenhügel vier kleine Linsenaugen (Medianaugen). An Hautsinnesorganen sind nur Sinnesborsten bekannt. Spaltsinnesorgane wurden bei dieser Klasse noch nicht gefunden.
Das Nervensystem ist primitiver als das anderer Chelicerata, da die Bauchganglien weitgehend getrennt bleiben. Das Unterschlundganglion innerviert Palpen- und Brutbeinsegment. Ein oder zwei Abdominalganglien treten während der Entwicklung noch auf, verschmelzen jedoch mit dem letzten Rumpfganglion. Die Ganglien im Rumpf sind meist deutlich sichtbar. Von diesen kann man oft starke Nervenstränge in die Beine ziehen sehen.
Der Mund liegt auf einem umfangreichen Rüssel (Proboscis), der ventralwärts oder nach vorn ragt. Der Rüssel besteht innen aus drei Längsteilen (Antimeren), einem dorsalen und zwei ventrolateralen. Der dreieckige Mund an der Rüsselspitze selbst ist mit drei borstenbesetzten Platten (Lippen) und drei beweglichen Chitinhaken besetzt. Der im Rüssel liegende Teil des Darms wird als Pharynx bezeichnet. Sein dreikantiges Lumen wird durch radiäre, zur Rüsselwand ziehende Muskeln erweitert, und der hintere Bereich wird durch in das Lumen ragende Chitinhaken zu einem Reusenapparat. Ein Oesophagus führt in den Mitteldarm. Da der Rauminhalt des Rumpfes bedeutend kleiner ist als der der Beine, gibt es zusätzlich lange Ausläufer des Mitteldarms (Blindsäcke), die bis in die Beine, bei manchen Arten aber auch bis in die Cheliceren und Rüssel ziehen. Das hat zur Folge, dass die aufnehmende und verdauende Oberfläche beträchtlich vergrößert wird. Die Speiseröhre, die von einem Apparat aus starren und beweglichen Borsten besetzt ist, der den groben aufgesogenen Nahrungsbrei fein zerkleinert, bis nur noch Zellbruchstücke zurückbleiben, ist lang und eng. Von hier aus gelangen diese in den Darm und werden hier von den Darmzellen, in denen die eigentliche Verdauung erfolgt, resorbiert. Der gerade Endteil des Darmes mündet mit endständigem After.
Die Exkretion läuft über sogenannte Nephrocysten, den Ausscheidungszellen, ab. Nephridien und Malpighische Gefäße fehlen diesen Vertretern der Chelicerata völlig.
Das Blutgefäßsystem besteht nur aus einem Rückengefäß. Es weist zwei Paar Einströmöffnungen (Ostien) für das farblose Blut auf und durchzieht den Rumpf vom Hinterende bis zur Region der Augenhügel und ist dorsal mit breiter Fläche an der Rückenwand, ventral am Pericardialseptum angewachsen. Oft kommt noch ein unpaares Ostium am Hinterende dazu. Das Pericardialseptum durchzieht den Rumpf horizontal dicht über dem Darm und erstreckt sich auch in die Beine.
Da den Asselspinnen Kiemen fehlen, wird die Atmung von einem anderen Organ übernommen, wahrscheinlich dem Darm[1] oder feinen Blutkapillaren, in die der Sauerstoff diffundiert.
Die Gonaden entstehen ventral am Pericardialseptum, erstrecken sich aber bis in die Beine, die auch den größten Anteil der Geschlechtsorgane enthalten. An den Coxen der Beine liegen auch die Genitalöffnungen, meist im zweiten Glied, daher findet man legereife Eier nie im Rumpf, sondern nur in den Beinen. Interessanterweise sind oft mehrere Paare von Öffnungen vorhanden, vielfach an allen Beinpaaren. Bei manchen Gattungen sind sie auf bestimmte Beinpaare beschränkt, am häufigsten jedoch auf die letzten. Zahl und Lage der Genitalöffnungen können in Abhängigkeit vom Geschlecht variieren.
Die abgelegten Eier, die je nach Art eine Größe von 0,02 bis 0,7 mm erreichen, werden wie schon beschrieben vom Männchen getragen. Die Entwicklung zeigt manche Eigenarten und ist auch innerhalb der Pantopoden nicht gleichartig. Die Furchung ist zunächst total und kann je nach Dottergehalt äqual oder inäqual ausfallen. Früher oder später verschmelzen aber Zellen zu syncytialen Massen. Die Keimblätterbildung ist schwer verständlich. Dorsal werden große Zellen ins Innere verlagert, welche Entoderm (zum Teil von einer Urentodermzelle ausgehend) und Mesoderm bilden. Später tritt ventral die Längsrinne auf, die dem Blastoporusgebiet anderer Arthropoden entspricht. Das Mesoderm scheint sich stets über ein einfaches Streifenstadium in Muskeln und Bindegewebe umzuwandeln.
Die Embryonalentwicklung führt zu einer typischen Larve, der Protonymphon-Larve. Bei den drei Extremitätenpaaren, über die die Larve anfangs verfügt, handelt es sich um Cheliceren, Palpen und Brutbeine. Die Cheliceren der Protonymphon-Larve tragen eine seitlich in eine Röhre mündende Spinndrüse und zum Teil Scherendrüsen. Die beiden anderen Extremitäten sind jedoch nur dreigliedrige Haken, die später mehr oder weniger zurückgebildet werden, während die definitiven Palpen und Brutbeine durch Neubildung entstehen. Herz und After fehlen der Larve. Die Weiterentwicklung erfolgt durch schrittweise Bildung der Beine am Hinterkörper, die Stadien sind durch Häutungen getrennt. Nur selten bleiben die Larvalstadien an den Brutbeinen der Männchen (zum Beispiel Chaetonymphon), meist verlassen sie als Protonymphon die Brutbeine und leben in der nächsten Phase als Ekto- oder Endoparasiten (Phoxichilidium, Anoplodactylus) an anderen Tieren, vor allem Polypen.
Die Vertreter der Pycnogonida sind ausschließlich marin zuhause und leben zwischen Bodenbewuchs aller Art. Dabei sind sie nicht an eine bestimmte Tiefe gebunden, sondern sind sowohl an der Oberfläche als auch in der Tiefsee in Tiefen von mehr als 4000 m heimisch. Einige besonders kleine Arten leben im Sandlückensystem (Interstitial). Abhängig sind sie einzig von einem bestimmten Salzgehalt, der bei ungefähr 3,5 % liegt. Des Weiteren bevorzugen sie kaltes Wasser. Daher findet man sie auffallend häufig in der Antarktis (etwa 250 der 1000 bekannten Arten, davon 100 Arten endemisch in der Antarktis und rund 60 in den subantarktischen Gewässern), dort auch in den großen Formen. In den warmen Meeren, zum Beispiel an den Küsten des Mittelmeeres, fand man bisher nur kleine Exemplare mit höchstens 30 mm Durchmesser. Alle Pantopoden sind durchweg träge Tiere, wobei sich die kurzbeinigen, plumpen Arten durch ganz besondere Schwerfälligkeit auszeichnen. Sie lassen sich, gibt man sie in eine Schale, zu Boden sinken und bleiben regungslos liegen. Die schlankeren Formen können jedoch mehr oder weniger grazil schwimmen und sich auf diese Weise längere Zeit im freien Wasser aufhalten. Alle Asselspinnen sind Kletterer, die sich langsam und bedächtig bewegen und sich an jedem geeigneten Gegenstand festklammern können. Die Fortbewegungsgeschwindigkeit ist recht langsam (ca. 1 bis 3 mm/s), kann jedoch in Gefahrensituation enorm gesteigert werden.
Alle Vertreter der Asselspinnen ernähren sich räuberisch. Zu ihrer Nahrung gehören ausschließlich weichhäutige Tiere, so beispielsweise Schnecken, Moostierchen und Schwämme, aber vor allem Hydroidpolypen. Die Nesselzellen der Polypen scheinen auf Asselspinnen keinerlei Wirkung zu haben. Die Nahrung, zum Beispiel ein Polypenköpfchen, wird mit einer Schere gefasst und mit dem Rüssel ausgesogen. Dieser Vorgang kann bis zu 10 Minuten dauern. Des Weiteren wurde auch die Aufnahme von Ruderfußkrebsen und Vielborstern beobachtet. Die Ruderfußkrebse werden mit Hilfe der Greifklauen der Laufbeine gepackt, zum Mund geführt und ausgesaugt. Außerdem wurde in Experimenten das Fressen von Muschelfleisch untersucht. Auch hier werden die Greifklauen der Beine eingesetzt, um das Fleisch festzuhalten und die Nahrung anschließend über den Proboscis aufzunehmen. Dieser Vorgang kann sich über mehrere Stunden erstrecken.[2][3]
Eine Reihe von Arten lebt ektoparasitisch (auf Hohltieren, Schwämmen, Mollusken und Stachelhäutern).
Bei der Knotigen Asselspinne (Pycnogonum litorale) wurde erstmals in einer marinen Räuber-Beute-Beziehung eine Methode der chemischen Abwehr gefunden.[4] Es konnte nachgewiesen werden, dass die Gemeine Strandkrabbe (Carcinus maenas), die sonst nahezu alles frisst, Asselspinnen meidet, weil diese in allen Stadien einen sehr hohen Gehalt an 20-Hydroxy-Ecdyson haben. Diese Substanz ist ein Hormon, das bei Insekten und Krebstieren die Häutung (Ecdysis) auslöst. Für die Strandkrabben sind häufige Häutungen nachteilig, nicht zuletzt weil frisch gehäutete Tiere noch sehr weiche Mundwerkzeuge haben, die eine Nahrungsaufnahme für eine gewisse Zeit unmöglich machen. Die Asselspinnen steuern ihre Häutungen offenbar anders. Ein Häutungshormon für diese Tiere ist bisher noch unbekannt.
Auch für die Asselspinnen haben sich, wie bei allen Tier- und Pflanzengruppen, mehrere Namen erhalten. So wurden sie um 1815 vom Engländer William Elford Leach als Podosomata bezeichnet, was so viel wie „Körper (nur) aus Beinen“ bedeutet. 1863 wiederum beschrieb sie der deutsche Zoologe Carl Eduard Adolph Gerstäcker als Pantopoda, was man frei mit „die Allesbeinigen“ übersetzen kann. Ein gewisses Maß an Unsicherheit drückt der deutsche Name Asselspinnen aus. Lange Zeit wurden sie zu den Krebsen gestellt, da sie aber auch spinnenförmig aussehen und auch einige Gemeinsamkeiten aufwiesen, reihte man sie in die Klasse der Spinnentiere ein. Da man aber ihre Eigentümlichkeit betonen wollte, nannte man sie letztendlich Asselspinnen.[3]
Zwischenzeitlich aufgekommene Vermutungen, die Asselspinnen bildeten einen eigenständigen Stamm basal zu allen anderen Arthropoda gelten heute als widerlegt. Die meisten Taxonomen setzen den Asselspinnen als basalster Gruppe der Chelicerata alle anderen Vertreter als Schwestergruppe gegenüber. Damit sind die Pfeilschwanzkrebse und die Spinnentiere miteinander näher verwandt als jede dieser Gruppen mit den Asselspinnen.
Gliederfüßer (Arthropoda)Trilobiten (Trilobitomorpha)
Merostomata (5 Arten)
Spinnentiere (Arachnida)
(ca. 100.000 Arten[5])
Colossendeomorpha, Colossendeidae
Tausendfüßer (Myriapoda)
Krebstiere (Crustacea)
Sechsfüßer (Hexapoda, unter anderem Insekten)
Die so dargestellte traditionelle Systematik (basierend vor allem auf morphologischen Reihen mit fortschreitender Reduktion einzelner Gliedmaßen) wird von moderneren molekularen und kladistisch-morphologischen Studien nur teilweise gestützt. Die meisten Ordnungen und einige Familien erwiesen sich als paraphyletisch.
Fossilien von Asselspinnen werden nur sehr selten gefunden. Eine Reihe problematischer Fossilien mit stark abweichendem Körperbau gelten heute nicht mehr als Stammgruppenvertreter, sondern wurden anderen Verwandtschaftskreisen zugeordnet.[6] Die verbleibenden Arten können aufgrund ihres Bauplans modernen Ordnungen zugewiesen werden, ihre früher übliche Zusammenfassung als „Palaeopantopoda“ ist demnach eine künstliche Einteilung. Besonders reich an fossilen Arten ist der unterdevonische Dachschiefer des Hunsrücks. Die ältesten Formen sind in Körpererhaltung (d. h. nicht nur als Abdruck) erhaltene Larven aus dem Oberkambrium von Schweden (dabei wurde die Körperwand durch Calciumphosphat ersetzt und das Tier anschließend in Kalkstein eingebettet, sog „Orsten“-Fossilien). Die adulten Formen dazu sind unbekannt.[7]
Die Asselspinnen (Pycnogonida, auch Pantopoda) bilden eine Klasse innerhalb der Kieferklauenträger (Chelicerata). Trotz ihres Namens werden sie nicht zu den Spinnentieren gerechnet. Sie sind eine rein marine Tiergruppe mit einer Verbreitung in allen Weltmeeren und einem Verbreitungsschwerpunkt im Südlichen Ozean. Ihre Zahl wird auf über 1300 Arten geschätzt.
Bui-bahari ni cheliserata wa oda ya Pantopoda, oda pekee ya ngeli ya Pycnogonida, ambao wanaotokea baharini.
Makala hii kuhusu mnyama fulani bado ni mbegu. 
Makala hii kuhusu "Bui-bahari" inatumia neno (au maneno) ambalo si kawaida na matumizi yake ni jaribio la kutafsiri neno (au maneno) la asili sea spider kutoka lugha ya Kiingereza. Neno (au maneno) la jaribio ni bui-bahari. Kamusi za Kiswahili ama zinatofautiana kuhusu matumizi ya neno hili au hazieleweki au hazina neno kwa jambo linalojadiliwa.
Pycnogonida es un classe de Chelicerata.
Sea speeders, an aa cried Pantopoda or pycnogonids, are marine arthropods o class Pycnogonida.
Παντόποδα είναι ομοταξία αρθρόποδων, τα οποία ζουν στη θάλασσα και ονομάζονται και Πυκνογονίδες. Η ονομασία τους οφείλεται στα συνήθως πολύ μεγάλα σε μήκος πόδια τους. Ζουν σε παράκτιες αλλά και σε πολικές περιοχές, έρποντας στο βυθό ή σε μέσα σε βράχους και σε θαλάσσια φυτά. Επίσης, συναντώνται και σε μεγάλα βάθη της τάξης των 4.000 μέτρων. Υπάρχουν περί τα 500 είδη Παντόποδων.
Η ταξινόμηση των πυκνογονιδών δεν είναι συγκεκριμένη. Παλαιότερα, οι επιστήμονες τα κατέτασσαν στα Αραχνοειδή, ενώ άλλοι τα κατατάσσουν στα Καρκινοειδή.
Το σώμα τους είναι μικρό και λεπτό, ενώ διαιρείται σε τρία μέρη: το κεφάλι, τον κορμό και την κοιλιά, η οποία χωρίζεται σε άρθρα. Στο κεφάλι έχουν χηληκεραίες, οι οποίες χρησιμεύουν για την προστασία από τους εχθρούς ή και για την επίθεση. Εκτός αυτών, φέρουν και δύο ζεύγη κεραιών για να συλλαμβάνουν την τροφή τους και δύο μάτια για να βλέπουν. Σε ορισμένα βενθικά είδη (που ζουν στις αβύσσους) τα μάτια δεν υπάρχουν. Στην άκρη της προβοσκίδας τους βρίσκεται το στόμα, που είναι μυζητικό. Τα Παντόποδα φέρουν τέσσερα ζεύγη πολύ μακριών συνήθως ποδιών, εξ ου και η ονομασία τους.
Παντόποδα είναι ομοταξία αρθρόποδων, τα οποία ζουν στη θάλασσα και ονομάζονται και Πυκνογονίδες. Η ονομασία τους οφείλεται στα συνήθως πολύ μεγάλα σε μήκος πόδια τους. Ζουν σε παράκτιες αλλά και σε πολικές περιοχές, έρποντας στο βυθό ή σε μέσα σε βράχους και σε θαλάσσια φυτά. Επίσης, συναντώνται και σε μεγάλα βάθη της τάξης των 4.000 μέτρων. Υπάρχουν περί τα 500 είδη Παντόποδων.
Морските пајаци (Pycnogonida) се суштества со чуден изглед кои живеат во морињата и океаните и обично поседуваат 4 пара на екстремитети за одење, но во некои случаи можат да имаат 5 или 6 пара. Тие практично немаат тело и пробосцис. Овие животни се малку проучувани и малку се знае за нив.
Фосилниот фонд на пикногонидите е многу оскуден, а Paleopantopus maucheri е ранодевонски фосил кој е подобро проучен. И покрај отсуството на цврсти докази, научниците заклучуваат од морфолошките и ембриолошките студии дека пикногонидите се стара линија на животни.
Морските пајаци можат да се најдат насекаде, од крајбрежни тропски води, па до половите. Тие исто така можат да се најдат на длабочини од 7,000 метри, но се далеку почести во поплитки води. Големи се од неколку милиметри, па до џинови со должина на екстремитетите од 75 сантиметри. До доцните 1990-ти постоеле околу 1,000 видови познати на науката и поделени во 8 фамилии и 86 родови. Тие се чести во Средоземното Море, Карибите и околу половите, а не е тешко да се најдат на каменести подлоги.
Типичниот морски пајак изгледа како слаб, тенок пајак кој оди наназад (по што и го добиле името). Нивното тело е многу редуцирано, а има нешто повеќе место на него само колку да се прикачат екстремитетите. Нормално има 4 пара екстремитети за одење, но понекогаш и 5 (кај Pentacollosendeis reticulata, Pentapycnon charcoti) и еден вид со 6 нозе (Dodecalopoda sp.). Релативната големина на нозете кај различни видови варира од еднаква со должината на телото до околу 7 пати поголема од неа. Телото се состои од два региона, цефалоторакс и абдомен. Абдоменот е многу мал.
Телото се наоѓа и добива потпора од неваровников егзоскелет кој е изграден од тенка епикутикула, потенка ектокуткула и помека, пофлексибилна ендокутикула, поради што додатоците се подвижни. На дорзалната страна од цефалотораксот постои очна кула наречена окуларна туберкула. Кутикулата на морските пајаци содржи и многу други јамички и влакна кои првенствено делуваат како тактилни и хемосензорни сетилни органи, меѓутоа денес малку се знае за нивната функција.
Пробосцисот е единствен меѓу хелицератите и иако сите морски пајаци имаат пробосцис, неговата форма и големина е варијабилна од вид до вид. Степенот до кој пробосцисот може да се придвижува е исто така варијабилен, но генерално тој има многу ограничено дорзовентрално движење. Внатрешната структура на пробосцисот, како и алиментарниот канал, се трислојни на напречен пресек, што ги рефлектира усните кои се наоѓаат на неговиот врв. Усните можат да бидат наоружани со заби или не, како што може или не да има игли на врвот на пробосцисот. Пробосцисот се користи за смешување на дигестивните ензими со храната, како и за цицање на храната во цревото.
Предниот дел на телото (глава) носи два пара на додатоци, како и пробосцисот. Овие додатоци се наречени хелифори и позади нив се наоѓаат палпите. И двата додатока можат да бидат отсутни, како што е кај фамилиите Pycnogonidae и Endeidae. Хелифорите обично (не секогаш) имаат хели на нивниот дистален дел (најоддалечен од телото дел), кои личат на клештите на скорпиите и крабите. Видовите кои немаат хели се ахелати. Хелифорите се кратки телесни додатоци со само еден или два сегменти пред хелата. Хелите варираат во форма и големина кај различните видови и може да поседуваат заби на нивната внатрешна површина. Тие можат да се користат за оттргнување на телото на пленот за време на хранењето, како и за раскинување на храната и придржување кон устата.
Кога се присутни, палпите се генерално подолги отколку хелифорите и обично се состојат од 5 до 10 сегменти, но Nymphonella tapetis има 20. Како животното ги користи овие палпи не е сосема јасно, но се претпоставува дека тие имаат сетилни клетки на своите врвови, а во некои случаи се користат за местење на пробосцисот.
Морските пајаци (Pycnogonida) се суштества со чуден изглед кои живеат во морињата и океаните и обично поседуваат 4 пара на екстремитети за одење, но во некои случаи можат да имаат 5 или 6 пара. Тие практично немаат тело и пробосцис. Овие животни се малку проучувани и малку се знае за нив.
Фосилниот фонд на пикногонидите е многу оскуден, а Paleopantopus maucheri е ранодевонски фосил кој е подобро проучен. И покрај отсуството на цврсти докази, научниците заклучуваат од морфолошките и ембриолошките студии дека пикногонидите се стара линија на животни.
Морските пајаци можат да се најдат насекаде, од крајбрежни тропски води, па до половите. Тие исто така можат да се најдат на длабочини од 7,000 метри, но се далеку почести во поплитки води. Големи се од неколку милиметри, па до џинови со должина на екстремитетите од 75 сантиметри. До доцните 1990-ти постоеле околу 1,000 видови познати на науката и поделени во 8 фамилии и 86 родови. Тие се чести во Средоземното Море, Карибите и околу половите, а не е тешко да се најдат на каменести подлоги.
समुद्री मकड़ी (Sea spider), जो जीववैज्ञानिक वर्गीकरण में पिक्नोगोनीडा (Pycnogonida) नामक वर्ग है, समुद्र में रहने वाले आर्थ्रोपोड प्राणियों का एक समूह है। इसकी लगभग 1300 जीववैज्ञानिक जातियाँ ज्ञात हैं। यह सार्वत्रिक रूप से लगभग हर सागर व महासागर में मिलते हैं हालांकि इन्हें विशेष रूप से भारी मात्रा में भूमध्य सागर, कैरिबियाई सागर, अटलांटिक महासागर और आर्कटिक महासागर में मिलते हैं। इनका आकार विविध है और इसमें 1 मिलिमीटर से लेकर गहरे पानी में बसने वाली 90 सेंटीमीटर से भी बड़ी जातियाँ मिलती हैं। अधिकतर जातियों का आकार छोटा होता है और वे कम गहराई वाले पानी में रहती हैं। अपने नाम के बावजूद यह वास्तविक मकड़ी से भिन्न है और न ही यह अरैकनिड की श्रेणी में आती है, हालांकि केलीसेराटा संघ होने के कारण यह अन्य आर्थ्रोपोडों (जैसे कि कीट और क्रस्टेशियाई) की तुलना में मकड़ियों से अधिक क़रीबी सम्बन्ध रखती हैं।[1][2]
समुद्री मकड़ी (Sea spider), जो जीववैज्ञानिक वर्गीकरण में पिक्नोगोनीडा (Pycnogonida) नामक वर्ग है, समुद्र में रहने वाले आर्थ्रोपोड प्राणियों का एक समूह है। इसकी लगभग 1300 जीववैज्ञानिक जातियाँ ज्ञात हैं। यह सार्वत्रिक रूप से लगभग हर सागर व महासागर में मिलते हैं हालांकि इन्हें विशेष रूप से भारी मात्रा में भूमध्य सागर, कैरिबियाई सागर, अटलांटिक महासागर और आर्कटिक महासागर में मिलते हैं। इनका आकार विविध है और इसमें 1 मिलिमीटर से लेकर गहरे पानी में बसने वाली 90 सेंटीमीटर से भी बड़ी जातियाँ मिलती हैं। अधिकतर जातियों का आकार छोटा होता है और वे कम गहराई वाले पानी में रहती हैं। अपने नाम के बावजूद यह वास्तविक मकड़ी से भिन्न है और न ही यह अरैकनिड की श्रेणी में आती है, हालांकि केलीसेराटा संघ होने के कारण यह अन्य आर्थ्रोपोडों (जैसे कि कीट और क्रस्टेशियाई) की तुलना में मकड़ियों से अधिक क़रीबी सम्बन्ध रखती हैं।
கடற்சிலந்தி (Sea spider) என்பது கணுக்காலி வகுப்பைச் சேர்ந்த கடல்வாழ் உயிரினம் ஆகும். இதில் மொத்தம் 1300 இனங்கள் அறியப்பட்டுள்ளன. இவற்றின் சிறிய உடலை விட கால்கள் நீண்டு இருக்கும். கால்களின் சராசரி அளவு 1 மிமீ முதல் 70 செமீ வரை இருக்கும்.[1]
கடற்சிலந்தி (Sea spider) என்பது கணுக்காலி வகுப்பைச் சேர்ந்த கடல்வாழ் உயிரினம் ஆகும். இதில் மொத்தம் 1300 இனங்கள் அறியப்பட்டுள்ளன. இவற்றின் சிறிய உடலை விட கால்கள் நீண்டு இருக்கும். கால்களின் சராசரி அளவு 1 மிமீ முதல் 70 செமீ வரை இருக்கும்.
Sea spiders are marine arthropods of the order Pantopoda[1] (lit. ‘all feet’[2]), belonging to the class Pycnogonida,[3] hence they are also called pycnogonids (/pɪkˈnɒɡənədz/;[4] named after Pycnogonum, the type genus;[5] with the suffix -id). They are cosmopolitan, found in oceans around the world. The over 1,300 known species have legs ranging from 1 mm (0.04 in) to over 70 cm (2.3 ft).[6] Most are toward the smaller end of this range in relatively shallow depths; however, they can grow to be quite large in Antarctic and deep waters.
Although "sea spiders" are not true spiders, nor even arachnids, their traditional classification as chelicerates would place them closer to true spiders than to other well-known arthropod groups, such as insects or crustaceans, if correct. This is disputed, however, as genetic evidence suggests they may be a sister group to all other living arthropods.[7][8]
Sea spiders have long legs in contrast to a small body size. The number of walking legs is usually eight (four pairs), but the family Pycnogonidae includes species with five pairs, and the families Colossendeidae and Nymphonidae include species with both five and six pairs.[9] There are nine polymerous (i.e., extra-legged) species: seven species distributed among four genera (Decolopoda, Pentacolossendeis, Pentapycnon, and Pentanymphon) with five leg pairs and two species in two genera (Dodecolopoda and Sexanymphon) with six leg pairs.[10] Pycnogonids do not require a traditional respiratory system. Instead, gasses are absorbed by the legs and transferred through the body by diffusion. A proboscis allows them to suck nutrients from soft-bodied invertebrates, and their digestive tract has diverticula extending into the legs.
Certain pycnogonids are so small that each of their very tiny muscles consists of a single cell, surrounded by connective tissue. The anterior region (cephalon) consists of the proboscis, which has fairly limited dorsoventral and lateral movement, the ocular tubercle with eyes, and up to four pairs of appendages. The first of these are the chelifores, followed by the palps, the ovigers, which are used for cleaning themselves and caring for eggs and young as well as courtship, and the first pair of walking legs. Nymphonidae is the only family where both the chelifores and the palps are functional. In the others the chelifores or palps, or both, are reduced or absent. In some families, also the ovigers can be reduced or missing in females, but are always present in males.[11] In those species that lack chelifores and palps, the proboscis is well developed and flexible, often equipped with numerous sensory bristles and strong rasping ridges around the mouth. The last segment includes the anus and tubercle, which projects dorsally.
In total, pycnogonids have four to six pairs of legs for walking. A cephalothorax and a much smaller unsegmented abdomen make up the extremely reduced body of the pycnogonid, which has up to two pairs of dorsally located simple eyes on its non-calcareous exoskeleton, though sometimes the eyes can be missing, especially among species living in the deep oceans. The abdomen does not have any appendages, and in most species it is reduced and almost vestigial. The organs of this chelicerate extend throughout many appendages because its body is too small to accommodate all of them alone.
The morphology of the sea spider creates an efficient surface area-to-volume ratio for respiration to occur through direct diffusion. Oxygen is absorbed by the legs and is transported via the hemolymph to the rest of the body.[12] The most recent research seems to indicate that waste leaves the body through the digestive tract or is lost during a moult. The small, long, thin pycnogonid heart beats vigorously at 90 to 180 beats per minute, creating substantial blood pressure. The beating of the sea spider heart drives circulation in the trunk and in the part of the legs closest to the trunk, but is not important for the circulation in the rest of the legs.[12] Hemolymph circulation in the legs is mostly driven by the peristaltic movement in the part of the gut that extends into every leg, a process called gut peristalsis.[12][13] These creatures possess an open circulatory system as well as a nervous system consisting of a brain which is connected to two ventral nerve cords, which in turn connect to specific nerves.
All pycnogonid species have separate sexes, except for one species that is hermaphroditic. Females possess a pair of ovaries, while males possess a pair of testes located dorsally in relation to the digestive tract. Reproduction involves external fertilisation after "a brief courtship". Only males care for laid eggs and young.
The larva has a blind gut and the body consists of a head and its three pairs of cephalic appendages only: the chelifores, palps and ovigers. The abdomen and the thorax with its thoracic appendages develop later. One theory is that this reflects how a common ancestor of all arthropods evolved; starting its life as a small animal with a pair of appendages used for feeding and two pairs used for locomotion, while new segments and segmental appendages were gradually added as it was growing.
At least four types of larvae have been described: the typical protonymphon larva, the encysted larva, the atypical protonymphon larva, and the attaching larva. The typical protonymphon larva is most common, is free living and gradually turns into an adult. The encysted larva is a parasite that hatches from the egg and finds a host in the shape of a polyp colony where it burrows into and turns into a cyst, and will not leave the host before it has turned into a young juvenile.[14]
Little is known about the development of the atypical protonymphon larva. The adults are free living, while the larvae and the juveniles are living on or inside temporary hosts such as polychaetes and clams. When the attaching larva hatches it still looks like an embryo, and immediately attaches itself to the ovigerous legs of the father, where it will stay until it has turned into a small and young juvenile with two or three pairs of walking legs ready for a free-living existence.
These animals live in many different parts of the world, from Australia, New Zealand, and the Pacific coast of the United States, to the Mediterranean Sea and the Caribbean Sea, to the north and south poles. They are most common in shallow waters, but can be found as deep as 7,000 metres (23,000 ft), and live in both marine and estuarine habitats. Pycnogonids are well camouflaged beneath the rocks and among the algae that are found along shorelines.
Sea spiders either walk along the bottom with their stilt-like legs or swim just above it using an umbrella pulsing motion.[15] Sea spiders are mostly carnivorous predators or scavengers that feed on cnidarians, sponges, polychaetes, and bryozoans. Although they can feed by inserting their proboscis into sea anemones, which are much larger, most sea anemones survive this ordeal, making the sea spider a parasite rather than a predator of anemones.
The class Pycnogonida comprises over 1,300 species, which are normally split into eighty-six genera. The correct taxonomy within the group is uncertain, and it appears that no agreed list of orders exists. All families are considered part of the single order Pantopoda.
Sea spiders have long been considered to belong to the Chelicerata, together with horseshoe crabs, and the Arachnida, which includes spiders, mites, ticks, scorpions, and harvestmen, among other lesser-known orders.[16]
A competing hypothesis proposes that Pycnogonida belong to their own lineage, distinct from chelicerates, crustaceans, myriapods, or insects. This Cormogonida hypothesis contended that the sea spider's chelifores, which are unique among extant arthropods, are not positionally homologous to the chelicerae of Chelicerata, as was previously supposed. Instead of developing from the deutocerebrum like the chelicerae, the sea spider chelifores were thought to be innervated by the protocerebrum, the anterior part of the arthropod brain and found in the first head segment that in all other arthropods give rise to the eyes and the labrum. This condition of having protocerebral appendages is not found anywhere else among arthropods, except in fossil forms like Anomalocaris, which was taken as evidence that Pycnogonida may be a sister group to all other living arthropods, the latter having evolved from some ancestor that had lost the protocerebral appendages. If this result had been confirmed, it would have meant the sea spiders are the last surviving (and highly modified) members of an ancient stem group of arthropods that lived in Cambrian oceans.[17] However, a subsequent study using Hox gene expression patterns demonstrated the developmental homology between chelicerates and chelifores, with chelifores innervated by a deuterocerebrum that has been rotated forwards; thus, the protocerebral Great Appendage clade does not include the Pycnogonida.[18][19][20]
Phylogenomic studies place the Pycnogonida as the sister group to the remaining Chelicerata (consistent with the chelifore-chelicera putative homology[21]), though few other relationships at the base of the chelicerates are well resolved.[22][23][24][25] The first phylogenomic study of sea spiders was able to establish a backbone tree for the group and showed that Austrodecidae is the sister group to the remaining families.[26]
According to the World Register of Marine Species, the order Pantopoda is subdivided as follows:[27]
This taxonomic classification replaces the older version in which Pantopoda is subdivided into families as follows:
The fossil record of pycnogonids is scant. The earliest fossils are known from the Cambrian 'Orsten' of Sweden (Cambropycnogon), though some researchers have argued that this putative larval sea spider is not a Pycnogonida at all.[26] Unambiguous sea spider body fossils include the Silurian Coalbrookdale Formation of England (Haliestes) and the Devonian Hunsrück Slate of Germany (Flagellopantopus, Palaeopantopus, Palaeoisopus, Palaeothea and Pentapantopus). Some of these specimens are significant in that they possess a longer 'trunk' behind the abdomen and in two fossils the body ends in a tail, something never seen in living sea spiders.
In 2013, the first fossil pycnogonid found within an Ordovician deposit was reported from William Lake in Manitoba.[31]
In 2007, remarkably well preserved fossils were exposed in fossil beds at La Voulte-sur-Rhône, south of Lyon in south-eastern France. Researchers from the University of Lyon discovered about 70 fossils from three distinct species in the 160-million-year-old Jurassic La Voulte Lagerstätte. The find will help fill in an enormous gap in the history of these creatures.[32]
Sea spiders are marine arthropods of the order Pantopoda (lit. ‘all feet’), belonging to the class Pycnogonida, hence they are also called pycnogonids (/pɪkˈnɒɡənədz/; named after Pycnogonum, the type genus; with the suffix -id). They are cosmopolitan, found in oceans around the world. The over 1,300 known species have legs ranging from 1 mm (0.04 in) to over 70 cm (2.3 ft). Most are toward the smaller end of this range in relatively shallow depths; however, they can grow to be quite large in Antarctic and deep waters.
Although "sea spiders" are not true spiders, nor even arachnids, their traditional classification as chelicerates would place them closer to true spiders than to other well-known arthropod groups, such as insects or crustaceans, if correct. This is disputed, however, as genetic evidence suggests they may be a sister group to all other living arthropods.
Mar-araneoj estas maraj artropodoj, ankaŭ nomataj Piknogonidoj. Ili similas al araneoj, sed malgraŭ la nomo ili fakte estas nek araneoj nek araneoidoj. Ili troviĝas ĉefe en la Mediteranea kaj la Kariba maro kaj en la Arkta kaj Antarkta oceanoj. Estas pli aŭ malpli 1000 specoj de ili, kaj ilia grandeco povas varii inter 1-10 milimetroj kaj 90 centimetroj en kelkaj specoj kiuj vivas en tre profundaj akvoj.
Ili kutime havas ok kruroj, sed kelkaj specoj havas pli. Ili ne naĝas, sed promenas sur la fundo de la maro. Ili estas karnmanĝuloj. Ili havas rostrojn, kiujn ili uzas por suĉi nutraĵojn al sia stomako.
Ili kutime estas konsiderataj parto de la subfilumo chelicerata, al kiu apartenas ankaŭ araneoidoj, sed nuntempe multaj sciencistoj dubas pri tiu klasifigo, pro kelkaj grandaj diferencoj kiel la ekzisto de rostro.
Los picnogónidos (Pycnogonida, del griego pykno 'denso', 'espeso', 'frecuente', góny 'rodilla' e ides 'miembro de un grupo') son animales marinos que constituyen una clase dentro del subfilo de los quelicerados (Chelicerata) del filo artrópodos.[1] Los picnogónidos, también llamados pantópodos (Pantopoda), han sido diversamente interpretados como arácnidos muy diferenciados o como un grupo totalmente aparte, incluso de los quelicerados. Los picnogónidos suelen llamarse arañas de mar por su aspecto que recuerda al de una araña, y porque suelen tener ocho patas locomotoras.
Los picnogónidos son animales inconspicuos, miméticos con su entorno, que es el fondo marino. Las formas del bentos costero son de tamaño generalmente muy pequeño (desde pocos milímetros hasta 2,5 cm), pero las especies abisales suelen ser muy grandes, llegando a medir hasta 50 cm entre los extremos de sus largas patas. Las pequeñas formas costeras son muy comunes, pero raramente observadas por su mimetismo con el entorno, que facilitan tanto su anatomía como su coloración.
Su forma es muy similar a la de las arañas, con un cuerpo muy pequeño con dos regiones como mínimo, prosoma y opistosoma. Todos tienen una probóscide suctora con apertura al final, siendo su musculatura de succión. En la probóscide se fabrican sedas para filtrar el alimento.
Las patas son largas y esbeltas, pero a menudo tan gruesas como el delgado y breve cuerpo, lo que confiere al animal un aspecto muy peculiar.
La cutícula es delgada y sin mineralizar, decorada con relieves y poblada de setas (pequeños pelos erectos) de función principalmente sensorial (táctil), según es regla general en los artrópodos. Aparece perforada por un gran número de canales, por los que se vierte el producto de glándulas diversas.
El prosoma presenta en primer lugar la probóscide o trompa, que porta la boca en su extremo anterior. La probóscide es empleada para succionar líquidos de sus presas. Al final del céfalon aparecen, en un pequeño tubérculo, sus cuatro ojos, diversamente desarrollados.
El prosoma lleva además tres pares de apéndices; los quelíceros (o quelíforos, si se demuestra que no son homólogos de los de los arácnidos), los palpos y los ovígeros. Estos últimos están más desarrollados en los machos, que los usan para portar primero los huevos y luego a las crías; en las hembras pueden faltar por completo. Algunos artejos (piezas) de los ovígeros pueden llevar espinas que facilitan su función manipuladora.
Los segmentos del tronco llevan grandes tubérculos laterales que pueden confundirse con coxas (primeros segmentos) de los apéndices marchadores. La mayoría de los picnogónidos presentan cuatro pares de apéndices marchadores, pero algunos tienen cinco o seis, y esta diferencia carece de valor sistemático (puede darse en especies próximas). El predominio de las «patas» justifica el nombre «pantópodos» (animales que son «todo patas»). El abdomen parece un pequeño promontorio, sin divisiones visibles ni apéndices.
La anatomía interna está muy condicionada por esta arquitectura corporal, con órganos que, como el tubo digestivo o las gónadas, se ramifican hacia el interior de las patas.
Cada músculo está formado por una sola gran célula muscular recubierta de tejido conjuntivo. También presentan una estructura peculiar en la organización de sus miofibrillas.
Los sexos son separados, con una única excepción. Los machos practican un cortejo, tras el cual las hembras liberan los huevos, que son fecundados en el agua por el esperma del macho. Las hembras reúnen los huevos con sus propios ovígeros hasta que termina el proceso, momento en que el macho los toma uno a uno o en bloque, para transportarlos con él durante una parte más o menos extensa de su desarrollo.
El desarrollo es normalmente indirecto (es decir, con metamorfosis), con una larva llamada protoninfa (protonymphon), de vida libre y dotada de solo tres pares de patas. Algunas completan su desarrollo enquistándose en el cuerpo de un coral. En algunos casos los huevos llevan el vitelo suficiente para que la larva se desarrolle por completo mientras es portada por su padre.
Son depredadores o saprófagos (comedores de residuos) que usan su probóscide para picar a animales a los que sorben sus jugos, muy al estilo de los arácnidos. Se alimentan sobre todo de animales bentónicos (del fondo) y sésiles (fijos al sustrato), como las anémonas de mar.
Se mueven por el fondo lentamente con sus patas. Existen a todas las profundidades, con formas abisales, hasta 6000 m bajo el nivel del mar, y otras que habitan los fondos costeros, incluida la zona intermareal.
Los fósiles más antiguos conocidos son del Devónico, aunque dada su posición taxonómica, el grupo debe ser mucho más antiguo.
La clase de los picnogónidos ha sido diversamente interpretada como grupo hermano del conjunto de los artrópodos verdaderos, como miembro más basal del subfilo quelicerados, e incluso como parte de la clase arácnidos. Otro trabajo (Maxmen & al., 2005)[3] corroboró la primera de esas interpretaciones basándose en el desarrollo embrionario de los centros nerviosos, una fuente muy fiable de información evolutiva. También los trabajos de filogenia molecular favorecen esta interpretación. No obstante, las clasificaciones estándar se basan en la segunda de estas interpretaciones, tratándolos como una clase separada dentro del subfilo quelicerados.
Tradicionalmente se han clasificado en ocho o nueve familias, con 86 géneros y unas 1000 especies.
Los picnogónidos (Pycnogonida, del griego pykno 'denso', 'espeso', 'frecuente', góny 'rodilla' e ides 'miembro de un grupo') son animales marinos que constituyen una clase dentro del subfilo de los quelicerados (Chelicerata) del filo artrópodos. Los picnogónidos, también llamados pantópodos (Pantopoda), han sido diversamente interpretados como arácnidos muy diferenciados o como un grupo totalmente aparte, incluso de los quelicerados. Los picnogónidos suelen llamarse arañas de mar por su aspecto que recuerda al de una araña, y porque suelen tener ocho patas locomotoras.
Pantopoda edo itsas-armiarmak Pycgonida klaseko artropodo Cheliceratak dira. Izenak dioen bezala itsasoan bizi dira. Kosmopolitak dira baina bereziki aurki daitezke Mediterraneo, Karibe itsasoan eta Ozeano artiko zein Ozeano antartikoan. 1.300 espezie baino gehiago ezagutzen dira eta 1etik 10 milimetroko tamainatik 90 zentimetroraino neur ditzakete. Gehienak hala ere txikiak dira eta ez dira oso sakonean bizitzen. Antartikoan bizi direnak handiagoak dira besteak baino.
Nahiz eta itsas-armiarma gisa ezagutu ez dira araknidoak eta baliteke beste artropodo guztien taxoi-ahizpa izatea ere.
Merilukit (Pycnogonida) on yksi niveljalkaisten pääjaksoon kuuluvan leukakoukullisten alajakson luokista ja sen ainoa nykyinen lahko on Pantopoda. Merilukit elävät merissä kaikkialla maailmassa, mutta niitä tavataan erityisen runsaasti Välimeressä ja Karibianmerellä sekä Pohjoisella ja Eteläisellä jäämerellä. Merilukkeja tunnetaan yhteensä noin 1300 eri lajia. Vaikka suurin osa lajeista on pienikokoisia, usein vain muutaman millimetrin mittaisia, joukossa on myös suurikokoisia kuten lähes metrin mittaiset syvänmeren merilukit.
Merilukit elävät meren pohjassa, syvimmillään jopa muutaman kilometrin syvyydessä. Niiden tunnusomaisin piirre on pitkät jalat, joiden suuruus korostuu pieneen keskiruumiiseen nähden. Keskiruumis on niin pieni, että jotkin siellä normaalisti niveljalkaisilla sijaitsevat elimet ovat lukeilla siirtyneet jalkoihin.
Varhaisimmat merilukkien lahkon Pantopoda fossiileista on ajoitettu devonikaudelle (noin 400 miljoonaa vuotta sitten), ja luokan Pycnogonida kauemmas kambrikaudelle.[3] Merilukit kuuluvat siten hyvin vanhoihin nykyisinkin vielä jäljellä oleviin eläinryhmiin.
Merilukit (Pycnogonida) on yksi niveljalkaisten pääjaksoon kuuluvan leukakoukullisten alajakson luokista ja sen ainoa nykyinen lahko on Pantopoda. Merilukit elävät merissä kaikkialla maailmassa, mutta niitä tavataan erityisen runsaasti Välimeressä ja Karibianmerellä sekä Pohjoisella ja Eteläisellä jäämerellä. Merilukkeja tunnetaan yhteensä noin 1300 eri lajia. Vaikka suurin osa lajeista on pienikokoisia, usein vain muutaman millimetrin mittaisia, joukossa on myös suurikokoisia kuten lähes metrin mittaiset syvänmeren merilukit.
Merilukit elävät meren pohjassa, syvimmillään jopa muutaman kilometrin syvyydessä. Niiden tunnusomaisin piirre on pitkät jalat, joiden suuruus korostuu pieneen keskiruumiiseen nähden. Keskiruumis on niin pieni, että jotkin siellä normaalisti niveljalkaisilla sijaitsevat elimet ovat lukeilla siirtyneet jalkoihin.
Varhaisimmat merilukkien lahkon Pantopoda fossiileista on ajoitettu devonikaudelle (noin 400 miljoonaa vuotta sitten), ja luokan Pycnogonida kauemmas kambrikaudelle. Merilukit kuuluvat siten hyvin vanhoihin nykyisinkin vielä jäljellä oleviin eläinryhmiin.
Les pycnogonides (Pycnogonida) sont une classe d'arthropodes chélicérés, apparentés aux arachnides mais plus primitifs et vivant exclusivement en milieu marin.
Ce sont de petits animaux (de taille souvent inférieure au centimètre) à corps plat, segmenté, dotés de quatre paires de pattes. Ils sont munis d'une trompe parfois complétée par une paire de chélicères. Ils possèdent également une paire de pédipalpes. Ils vivent près du littoral, généralement sur des bryozoaires, des hydraires ou des algues rouges.
L'un des caractères dérivés propres aux pycnogonides est la réduction systématique, voire la disparition, de l'opisthosome (partie la plus postérieure du corps d'un arachnide, correspondant à "l'abdomen" chez les araignées).
À cause de la petite taille, certains organes (appareils digestif ou reproducteur par exemple) se prolongent parfois dans leurs pattes. Une paire de pattes (les ovigères) sert chez le mâle à transporter les œufs jusqu'à l'éclosion[1].
Tous les pycnogonides actuels appartiennent à l'ordre des Pantopoda.
La plupart des pycnogonides sont carnivores et mangent des éponges, des coraux, des anémones, des hydroïdes ou des bryozoaires, aspirant les tissus avec leur trompe ou arrachant des petits morceaux avec leurs pinces chélicères[2].
Selon PycnoBase et World Register of Marine Species (7 mars 2016)[3] :
Phylogénie des grands groupes de chélicérés, d'après Lamsdell, 2013[4] :
Chelicerata
Xiphosura (limules)
Arachnida (araignées, scorpions, acariens...)
†Eurypterida (scorpions de mer)
Les pycnogonides (Pycnogonida) sont une classe d'arthropodes chélicérés, apparentés aux arachnides mais plus primitifs et vivant exclusivement en milieu marin.
A dos picnogónidos (Pycnogonida), é unha clase de artrópodos mariños do subfilo dos quelicerados. Todas as súas especies actuais reúnense nunha única orde, a dos pantópodos (Pantopoda), polo que moitas veces ambos os termos se usan como sinónimos.
Estes animais foron considerados durante moito tempo como arácnidos moi diferenciados, ou incluso como un grupo totalmente á parte dos quelicerados. Debido á súa forma, co seu corpo moi pequeno e as súas moi longas oito patas, adoitan denominarse vulgarmente como arañas de mar, seguindo o seu nome inglés, sea spiders.
Os picnogónidos son animais pouco visíbeis, xa que se mimetizan co seu contorno, que é o fondo mariño. As formas que viven no bentos costeiro son de tamaño xeralmente moi pequeno (desde uns poucos milímetros até 2,5 cm), pero as especies abisais adoitan seren grandes, chegando a medir até 50 cm entre os extremos das súas lomgas patas. As pequenas formas costeiras son moi comúns en todos os mares, pero raramente observadas polo seu mimetismo co ambiente, que facilitan tanto a súa anatomía como a súa coloración.
A súa forma é moi similar á das arañas, cun corpo moi pequeño con dúas rexións ou tagmas como mínimo, prosoma e opistosoma. Todos ols individuos teñen unha probóscide suctora con apertura ao final, sendo a súa musculatura apropiada para este labor de de succión. Na probóscide fabrican sedas para filtrar o alimento. As patas son longas e esveltas, pero ás v eces tan grosas como o delgado e breve corpo, o que confire ao animal un aspecto moi peculiar.
A cutícula é delgada e sen mineralizar, decorada con relevos e poboada de sedas (pequenos pelos erectos) de función principalmente sensorial (táctil), segundo é regra xeral nos artrópodos. Aparece perforada por un gran número de canais polos que se deitan ao exterior os produtos de diversas glándulas.
O prosoma presenta en primeiro lugar a probóscide ou trompa, en cuxo extremo anterior está situada a boca. A probóscide emprégana para succionar líquidos das súas presas. Ao final do céfalon aparecen, nun pequeno tubérculo, os seus catro ollos, diversamente desenvolvidos segundo as especies.
O prosoma leva ademais tres pares de apéndices: os quelíceros (ou quelíforos, de demostrarse que non son homólogos dos dos arácnidos), os palpos e os ovíxeros. Estes últimos están máis desenvolvidos nos machos, que os usan para portar primeiro os ovos e logo as crías; nas femias poden faltar por completo. Algúns artellos (pezas) dos ovíxeros poden levar espiñas que facilitan a súa función manipuladora.
Os segmentos do tronco levan grandes tubérculos laterais que poden confundirse coas coxas (primeiros segmentos) dos apéndices marchadores. A maioría dos picnogónidos presentan catro pares de apéndices marchadores, pero algúns teñen cinco ou seis, e esta diferenza carece de valor sistemático (pode darse en especies próximas). O predominio das "patas" xustifica o nome de "pantópodos" (animais que son todo patas).
O abdome parece un pequeno promontorio, sen divisións visíbeis nin apéndices.
A anatomía interna está moi condicionada pola arquitectura corporal, con órganos que, como o tubo dixestivo ou as gónadas, ramifícanse cara ao interior das patas.
Cada músculo está formado por unha soa gran célula muscular recuberta de tecido conxuntivo. Tamén presentan unha estrutura peculiar na organización das súas miofibrilas.
Os sexos está separados, cunha única excepción. Os machos practican un cortexo, tras o cal as femias liberan os óvulos, que son fecundados nal auga polos espermatozoides do macho. As femias reúnen os ovos cos seus propios ovíxgeros até que termina o proceso, momento en que o macho os toma un a un ou en bloque, para transportalos con el durante unha parte máis ou menos extensa do seu desenvolvemento.
O desenvolvemento das crías é normalmente indirecto (é dicir, con metamorfose), cunha larva chamada protoninfa (protonymphon), de vida libre e dotada de só tres pares de patas. Algunhas completan o seu desenvolvemento enquistándose dentro dol corpo dun coral. Nalgúns casos os ovos teñen o vitelo suficiente para que a larva se desnvolva por completo mentres que é portada polo seu pai.
Os picnogónidos son depredadores ou saprófagos (comedores de residuos) que usan a súa probóscide para picar a animais aos que chuchan os ssus sucos, moi ao estilo dos arácnidos. Aliméntanse sobre todo de animais bentónicos (do fondo) e sésiles (fixos ao substrato), como as anemones de mar.
Móvense polo fondo lentamente coa súas patas. Existen a todas as profundidades, con formas abisais, que viven atéos 6 000 m baixo o nivel do mar, e outras que habitan os fondos costeiros, incluída a zona intermareal.
O clase dos Pycnogonida foi descrita en 1810 polo entomólogo francés Pierre André Latreille, na súa obra Considérations sur l'ordre naturel des animaux composant les classes des crustacés, des arachnides, et des insectes, avec un tableau méthodique de leurs genres, disposés en familles.
En canto á súa única orde actual, Pantopoda, foi descrita en 1863 polo zoólogo e entomólogo alemán Carl Eduard Adolph Gerstäcker, en Handbuch der Zoologie, escrito con Wilhelm Peters e Julius Victor Carus), e publicado en Leipzig.
O termo do latín científico Pycnogonida cuñouno Gerstäcker sobre a base da raíz do xénero Pycnogonum engadín dolle a desinencia latina -ida, indicando plural e derivada do grego antigo εἴδος eídos 'aspecto', 'aparencia', 'forma'. O nome de xénero está formado polos elementos pyc- e -gonum, tirados do grego antigo πυκνός pyknós 'espeso', 'apertado', 'denso', e, segundo a maioría das fontes consultadas, γόνυ góny 'xeonllo', pero outras, que quizais estean máis acertadas, din que provén de γονή goné 'xeración', 'xerme', 'orixe', 'prole' (basta contemplar os xeonllos (?) e as masas de ovos destes animais).
A etimoloxía de Patopoda é moito máis clara: todos os etimoloxistas opinan que o termo está formado polos elementos pan-, do grego παν- pan-, amplamente usado xa desde a antigüidade clásica e derivado de πᾶς πᾶσα πᾶν pãs, pãsa, pãn 'todo' e -poda, do grego πούς ποδός poús, podós 'pé', 'perna', 'pata'. É dicir: 'animais que son todo pata'.
Tradicionalmente se clasificaron en oito ou nove familias, cuns 86 xéneros e unhas 1 000 especies. Na actualidade, de acordo co World Register of Marine Species, a súa clasificación, até o niven "familia" é:[2]
Clase Pycnogonida
Esta clasificación taxonómica substitúe á antiga versión na que os Pantopoda se subdividían nas familias seguintes:
Os fósiles máis antigos coñecidos datan do Devoniano, aínda que dada a súa posición sistemática, o grupo debe ser moit máis antigo.
A clase dos picnogónidos foi diversamente interpretada como grupo irmán do conxunto dos artrópodos verdadeiros, como o membro máis basal do subfilo dos quelicerados, e incluso como parte da clase dos arácnidos.
Un traballo recente (Maxmen & al., 2005) vén a corroborar a primera desas interpretacións baseándose no desenvolvmento embrionario dos centros nerviosos, unha fonte moi fiábel de información evolutiva.[6]
Tamén os traballos de filoxenia molecular favorecen esta interpretación. Porén, as clasificacións estándar baséanse na segunda destas interpretacións, tratándoos como unha clase separada dentro do subfilo dos quelicerados.
A dos picnogónidos (Pycnogonida), é unha clase de artrópodos mariños do subfilo dos quelicerados. Todas as súas especies actuais reúnense nunha única orde, a dos pantópodos (Pantopoda), polo que moitas veces ambos os termos se usan como sinónimos.
Estes animais foron considerados durante moito tempo como arácnidos moi diferenciados, ou incluso como un grupo totalmente á parte dos quelicerados. Debido á súa forma, co seu corpo moi pequeno e as súas moi longas oito patas, adoitan denominarse vulgarmente como arañas de mar, seguindo o seu nome inglés, sea spiders.
Morski pauci (Krakači; znanstveno Pycnogonida; sinonim: Pantopoda), jedan od razreda kliještara (Chelicerata), morskih životinja nastanjenih poglavito u Mediteranu, Karibima, Arktičkom i Antarktičkom oceanu.
Karakteristike morskih pauka su veoma specifične, i u stvari nisu pauci. Imaju maleno tanko tijelo sa 4-6 para veoma dugih nogu, većinom četiri para. Tijelo se sastoji od prozome i opistozome sa analnim otvorom. Svaki segment prozome ima svoj par ekstremiteta. Mužjaci imaju i noge za nošenje jaja.
Unutrašnji organi započinju unenim otvorom na vrhu proboscisa a nastavlja se cijevastim ždrijelom duž proboscisa s kojim se usitnjava hrana, zatim jednjakom i završava srednjim i zadnjim crijevom. Srce je cijevasto i nalazi se na dorzalnom dijelu miksocela, a iz njega krv odlazi u miksocel i sve ostaje dijelove tijela. Respiratornih organa nemaju pa dišu cijelom površinom tijela.
Sericosura verenae (Child, 1987)
Anatomija morskog pauka
Morski pauci (Krakači; znanstveno Pycnogonida; sinonim: Pantopoda), jedan od razreda kliještara (Chelicerata), morskih životinja nastanjenih poglavito u Mediteranu, Karibima, Arktičkom i Antarktičkom oceanu.
Karakteristike morskih pauka su veoma specifične, i u stvari nisu pauci. Imaju maleno tanko tijelo sa 4-6 para veoma dugih nogu, većinom četiri para. Tijelo se sastoji od prozome i opistozome sa analnim otvorom. Svaki segment prozome ima svoj par ekstremiteta. Mužjaci imaju i noge za nošenje jaja.
Unutrašnji organi započinju unenim otvorom na vrhu proboscisa a nastavlja se cijevastim ždrijelom duž proboscisa s kojim se usitnjava hrana, zatim jednjakom i završava srednjim i zadnjim crijevom. Srce je cijevasto i nalazi se na dorzalnom dijelu miksocela, a iz njega krv odlazi u miksocel i sve ostaje dijelove tijela. Respiratornih organa nemaju pa dišu cijelom površinom tijela.
Laba-laba laut, juga disebut Pantopoda atau piknogonida, ('pycno-' dikemas erat, 'gonid' gonidia) adalah artropoda laut kelas Pycnogonida.[1] Mereka kosmopolitan, ditemukan terutama di Laut Mediterania dan Karibia, serta Samudra Arktik dan Samudra Antartika. Ada lebih dari 1300 spesies yang diketahui, mulai dari ukuran 1 milimeter sampai lebih dari 90 cm pada beberapa spesies air yang dalam. Sebagian besar mendekati akhir lebih kecil dari kisaran ini di kedalaman yang relatif dangkal, tetapi mereka dapat tumbuh menjadi cukup besar di perairan Antartika.
Informasi terkait dengan Pycnogonida dari Wikispecies.Laba-laba laut, juga disebut Pantopoda atau piknogonida, ('pycno-' dikemas erat, 'gonid' gonidia) adalah artropoda laut kelas Pycnogonida. Mereka kosmopolitan, ditemukan terutama di Laut Mediterania dan Karibia, serta Samudra Arktik dan Samudra Antartika. Ada lebih dari 1300 spesies yang diketahui, mulai dari ukuran 1 milimeter sampai lebih dari 90 cm pada beberapa spesies air yang dalam. Sebagian besar mendekati akhir lebih kecil dari kisaran ini di kedalaman yang relatif dangkal, tetapi mereka dapat tumbuh menjadi cukup besar di perairan Antartika.
Sækóngulær (fræðiheiti: pantopoda einnig nefndar pycnogonids) teljast til fylkingar liðdýra í undirfylkingunni klóskerar. Þekktar eru um 1300 tegundir.
Þær fyrirfinnast um nær allan heim.
Kviður sækóngulóa er frá 1 mm til 10 mm og langir grannir útlimir ganga út úr kviðnum. Þó að yfirleitt séu sækóngulær frekar litlar eru til dæmi um tegundir sem eru stærri, til að mynda hafa veiðst tegundir við Antartíku þar sem fótur kóngulóa hefur mælst 70 cm, sækóngulær eru yfirleitt með 4 útlimapör en þó eru afbrigði með 5 og 6 útlimapörum vel þekkt. Blóðrásar og taugakerfi sækóngulóarinnar er lítið og einfalt eins og stærð hennar gefur tilefni til, hjartað dælir blóðinu um baklæga æð og í blóðhol, og taugakerfið er með kviðlægann taugastreng líkt og hjá öðrum klóskerum.
Flestar eru sækóngulær rándýr. Þær eru og botndýr og finna sér oftast fylgsni undir steinum og grjóti. Helsta fæða sækóngulóa er holsepi, mosadýr, kórall, burstaormar og svampdýr. Sækóngulær bryðja fæðuna með kokinu/kverkunum. Sækóngulær eru einkynja.
Sækóngulær (fræðiheiti: pantopoda einnig nefndar pycnogonids) teljast til fylkingar liðdýra í undirfylkingunni klóskerar. Þekktar eru um 1300 tegundir.
I Picnogonidi o Podosomi o Pantopodi (Pycnogonida Latreille, 1810), sono un raggruppamento di artropodi comprendente alcune centinaia di specie, tutte marine, di aspetto aracnoide e di incerta collocazione sistematica.
La sistematica tradizionale li considera una classe del subphylum Chelicerata, ma molti studiosi ritengono che essi costituiscano un subphylum a sé stante, data la loro particolarissima organizzazione anatomica e la fisiologia della loro digestione, che li differenzia da tutti gli altri Artropodi. Inoltre alcuni autori tendono a considerare alcuni fossili di essi, es. Palaeoisopus broili, più vicini ai Crostacei Isopodi che non ai Chelicerata. Qualche autore, infine, interpreta alcuni aspetti della loro biologia come regressione funzionale.
I Picnogonidi sono tradizionalmente suddivisi in 4 ordini (per tali riconosciuti da tutti gli specialisti):
Le dimensioni dei Picnogonidi variano da qualche centimetro ad un massimo di 10. In essi si ha una grande riduzione del capo e del tronco in relazione al grande sviluppo delle zampe (da cui il nome di Podosomi o Pantopodi). La maggior parte di essi è incolore, ma, in qualche caso, si hanno colorazioni vivacissime o anche omocrome con il substrato o anche dipendenti dal tipo di alimentazione. Generalmente all'assenza di colore si unisce una trasparenza così elevata dei tegumenti da rendere possibile lo studio dell'anatomia interna senza ricorrere a dissezioni. Il loro aspetto caratteristico deriva dalla enorme sproporzione tra il cefalon, il tronco e l'addome.
Il cefalon presenta una tromba mobile orientata anteriormente, la cui funzione è succhiante; alla sua base e ad ogni lato si trovano appendici, un tempo interpretate come cheliceri, formati da scapo e pinza e che tendono ad atrofizzarsi e regredire nelle forme in cui vi è un grande sviluppo della tromba. Il cefalon porta anche i palpi, siti più esternamente rispetto ai cheliceri ed in numero vario, anche entro la stessa specie. Posteriormente ai palpi, in una regione che per il suo restringimento viene detta collo, si trovano inseriti ventralmente alcuni organi che, per la loro funzione, sono detti ovigeri. Gli ovigeri sono composti da più articoli e forniti di spicole negli animali più adulti, e si ritrovano solo nei maschi o, molto più ridotti, anche nelle femmine (sono infatti i maschi a raccogliere le uova ed a trasportarle).
Il tronco è nettamente segmentato e ad ognuno dei vari segmenti corrisponde una tuberosità su cui si articola l'arto. Generalmente il numero dei segmenti è 4, ma talvolta anche 5 o 6. Analogo numero hanno le coppie di zampe, ciascuna composta di 8 articoli e terminante con una unghietta. Nella femmina il femore può essere dilatato e deputato, nella sua parte interna, a raccogliere le uova prima che queste vengano deposte.
L'addome è estremamente ridotto e privo di ogni articolazione.
L'apparato digerente inizia con una bocca fornita di tre labbra che si dispongono a triangolo. Ad essa segue il faringe, rappresentato dalla tromba stessa; le sue pareti interne sono ricche di aculei che svolgono il duplice compito di trasporto e spezzettamento degli alimenti. L'esofago è chitinoso come il faringe, è provvisto di spine ed è separato da una valvola dall'intestino. Quest'ultimo si presenta fornito di un numero di diverticoli ciechi pari a quello degli arti che si introducono nelle zampe e talvolta anche nei palpi, negli ovigeri e nella tromba. Un'altra valvola segna la fine dell'intestino e l'inizio del tratto rettale terminale che si apre apicalmente nell'addome. La digestione è intracellulare e ad essa partecipano cellule che si liberano dalla parete intestinale e che vengono espulse una volta completata la loro funzione.
Il sistema nervoso è rappresentato da due masse gangliari sopra-esofagee e sotto-esofagee, da cui si diparte una catena ventrale e filuzzi e cordoni nervosi che si portano agli occhi laterali, ai cheliceri, ai palpi, agli ovigeri, ecc. La catena ventrale presenta gangli in numero analogo a quello dei segmenti, dai quali si dipartono i nervi degli arti e delle varie parti del corpo. Gli occhi sono su un tubercolo che si distacca dal collo; sono 4, sono disposti sulle facce laterali del tubercolo e possono avere tra loro dimensioni diverse a seconda della specie. Generalmente si tratta di due coppie, di cui l'anteriore è più grande; anatomicamente sono simili a quelli degli Aracnidi, ma talvolta possono ridursi o mancare del tutto. Sulla cute sono presenti organi sensitivi, generalmente rappresentati da peli tattili.
I sessi sono distinti e vi è un dimorfismo dovuto all'assenza o alla riduzione degli ovigeri nella femmina ed alla conformazione dei suoi femori. I testicoli occupano la porzione del tronco fino al terzo o al quarto segmento e si aprono all'esterno alla base della seconda coxa, così anche gli ovari.
Nei Picnogonidi non si ha generalmente una copula vera e propria. Il maschio si dispone sul dorso della compagna e poi le si porta ventralmente appena questa inizia l'emissione delle uova, formando con le zampe una sorta di camera chiusa in cui avviene la fecondazione. Le uova fecondate vengono agglutinate dal maschio con la secrezione delle ghiandole cementarie e poi aggregate in masserelle sugli ovigeri. In alcuni casi (es. Pycnogonum litorale) la fecondazione avviene internamente prima della emissione delle uova e durante la fase iniziale quando il maschio è sul dorso della femmina. Lo stesso maschio può provvedere anche a più femmine e raccogliere sui propri ovigeri molte masserelle di uova, talvolta a migliaia, provenienti da più accoppiamenti.
Lo sviluppo in rari casi avviene nell'uovo, da cui poi fuoriesce un individuo uguale all'adulto. In altre specie si ha una forma larvale esapoda, a tromba conica, detta protonymphon, che completa il suo sviluppo sino alla metamorfosi attaccata all'ovigero del padre oppure a Nudibranchi, Lamellibranchi, Idrari, ecc., sui quali esercitano il loro parassitismo per lo più esterno o, talora, anche interno (nel cavo gastrico dell'Idrario).
I Picnogonidi sono distribuiti dai poli all'Equatore senza una particolare frequenza preferenziale (es. Pentapycnon) oppure con specie localizzate in determinate aree. Vivono tra le alghe, su colonie di Idrozoi ed Antozoi, su Poriferi, ecc. Alcune specie sono esclusivamente bipolari (Colossendeis spp. e Nymphon spp.), altre sono reperibili solo nelle acque artiche (Boreonymphon robustum, Nymphon sluiteri). Si trovano a vari livelli di profondità, dalle acque litorali, che sono le più ricche di specie e di individui, a quelle abissali, dove si incontrano alcune specie giganti come Colossendeis colossea. Numerose specie sono nuotatrici, ma il sistema locomotorio più frequente è la deambulazione.
Si conoscono poche forme fossili e, tra esse, le sole che siano avvicinabili a quelle viventi sono Paleopantopus e Palaeoisopus.
I Picnogonidi o Podosomi o Pantopodi (Pycnogonida Latreille, 1810), sono un raggruppamento di artropodi comprendente alcune centinaia di specie, tutte marine, di aspetto aracnoide e di incerta collocazione sistematica.
Pycnogonida (binomen a Latreille anno 1810) sunt animalia marina classis quod Chelicerata comprehendit subphylum arthropodum.
Taxinomia et Latinitas huius stipulae dubiae suntPycnogonida (binomen a Latreille anno 1810) sunt animalia marina classis quod Chelicerata comprehendit subphylum arthropodum.
Jūraszirnekļi (Pantopoda) ir jūras helicerātu Pycnogonida klases vienīgā kārta. Tie ir jūru kosmopolīti, kas ir atrasti gan ekvatoriālajos rajonos (Karību jūra, Vidusjūra), gan polārajos arktiskajos un antarktiskajos rajonos. Zināmas ap 1000 jūraszirnekļu sugu. To izmēri ir no 1-10 mm līdz 90 cm dažām dziļūdens sugām, kuru lielākā daļa tomēr ir sīki organismi.
Jūraszirnekļa ķermenis ir sadalīts četros segmentos, no kuriem parasti atiet septiņi ekstremitāšu pāri. Četri no tiem ir pievienoti pie galvas segmenta: ar spīlēm bruņoti helifori (ar kuriem jūraszirnekļi notur, saplēš un reizēm arī ķer laupījumu), ar jūtīgiem sariņiem pārklatās palpas, kājiņas oliņu pārnēsāšanai un ejkāju pāris. Pārējie trīs ejkāju pāri ir piestiprināti katrs pie sava segmenta. Ejkājas sastāv no 8 posmiem, kas atiet no gara ķermeņa segmenta izauguma un nobeidzas ar galveno nadziņu un diviem palīgnadziņiem. Ar tiem jūraszirneklis tik stipri ieķeras substrātā, ka tos ir grūti atdalīt no apaugušās pamatnes, kur tas barojas. Bieži vien jūraszirnekļi aplauž savas garās kājas, tāpēc daudziem eksemplāriem atsevišķas reģenerējušās kājas ir nedaudz gaišākas par pārējām.
Dažādām sugām kāju uzbūve atšķiras no klasiskā varianta, tāpēc uz šīs īpašības pamata arī tiek veikta sugu klasifikācija. Pirmkārt, var nebūt visi trīs pirmie kāju pāri vai arī daži no tiem. Daudzām sugām ir raksturīgs dzimumu dimorfisms: mātītēm oliņu pārnēsāšanas kājiņas ir īsākas, nekā tēviņiem vai arī vispar to nav. Otrkārt, ķermeņa segmentu un, tātad, arī ejkāju skaits var atšķirties no parastā: ir zinamas 7 sugas ar pieciem un 2 sugas ar sešiem ejkāju pāriem. Tie, parasti, ir liela izmēra jūraszirnekļi.
Ķermeņa dobums ir sadalīts ar horizontālu starpsienu (septu) muguras un vēdera nodalījumos, kuros hemolimfa plūst pretējos virzienos. Jūraszirnekļu sirds ir reducējusies, ar plānām sieniņām, bez saraušanās elementiem, un, domājams, ka hemolimfas cirkulācijā nepiedalās. Iespējams, ka daudz lielāka loma tās cirkulācijā ir zarnas peristaltikai, kuru veido zarnu aptverošais šķērssvītroto muskuļu šķiedru tīkls, un horizontālās septas svārstībām.
Tika uzskatīts, ka specializētas elpošanas un izvadsistēmas jūraszirnekļiem nav. Tomēr nesen sugai ''Nymphopsis spinosissima'' tika aprakstīti orgāni, kas pēc savas uzbūves ir līdzīgi citu posmkāju izvadorgānu dziedzeriem. Tie atrodas heliforu bazālajos posmos. Jūraszirnekļu apvalks (kutikula) ir nepārkaļķojies un samērā plāns, nosēts ar daudziem ādas dziedzeriem, kas atvieglo gāzu apmaiņu caur apvalku. „Elpo” jūraszirnekļi ar visu ķermeņa virsmu, jo garās kājas un mazais ķermenis nodrošina pietiekami lielu virsmas laukumu. Jūraszirnekļiem galvas priekšējā daļā ir snuķis, kuram galā ir Y-veidīga mute. Ar to tie iesūc bezmugurkaulnieku mīkstos audus. Primārā barības pārstrāde notiek rīklē, kas iet cauri visam snuķim. Rīkles aizmugurējā daļā ir smalcināmais aparāts, kurš sasmalcina barību tik smalki (līdz 1 µm), ka cauri neiziet neviena vesela šūna. Sagremo barību viduszarnas atzarojumos, kuri iestiepjas ejkājās. Nobeidzas gremošanas sistēma ar īsu aizmugurējo zarnu.
Salikto fasetacu, kā vēžveidīgajiem vai kukaiņiem, jūraszirnekļiem nav. Galvas segmenta dorsālajā (muguras) pusē atrodas acu pauguriņš ar diviem actiņu pāriem, kas spēj noteikt tikai gaismas virzienu un intensitāti. Vēl ir viens pāris „sānu orgānu”, kuru funkcija pagaidām vēl nav izpētīta.Dziļūdens formām, kas dzīvo pilnīgā tumsā, acu pauguriņš ar actiņām parasti ir reducējies. No citiem jūraszirnekļu maņu orgāniem var minēt sariņus un sīkas sensillas, kuras klāj visu ķermeni, un it īpaši kājas.
Šie mazie posmkāji plaši izplatīti dažādās pasaules daļās un pārsvarā dzīvo seklā jūrā, tomēr ir sastopami arī 7000 metru dziļumā. Tie apdzīvo gan jūras, gan estuāriju vidi. Jūraszirnekļi efektīvi slēpjas zem akmeņiem, kā arī starp aļģēm, kas aug gar jūras piekrasti.
Jūraszirnekļi parasti pārtiek no mazkustīgiem, pie dibena pieaugušiem bezmugurkaulniekiem ar mīkstu ķermeni. Parasti tie ir zarndobumaiņi. Daudzi sublitorālie jūraszirnekļi barojas uz koraļļpolipu kolonijām. Pie tam hidroīdu dzeļkapsulas jūraszirnekļiem nav bīstamas. Jūraszirnekļi ar lieliem snuķiem (tiem parasti nav heliforu) barojas ar aktīniju audiem, tie pilnībā var iesūkt scifostomu — scifozoju (piem. Aurēlijas) polipa stadijas pārstāvi. Reizēm jūraszirnekļi ar heliforām atrauj miesas gabalus, pieliek pie mutes un ar snuķi tos iesūc. Daudzi jūraszirnekļi barībā izmanto sūneņus, citi atkal ķer bentosa vēžveidīgos un daudzsartārpus. Daži jūraszirnekļi ēd arī aļģes un detrītu, bet tie ir izņēmumi. Jūraszirnekļi var arī ilgstoši badoties (līdz pat 18 mēnešiem).
Ir zināmas ap 1000 jūraszirnekļu sugas. Sastopamas arī Baltijas jūrā.
Klase Pycnogonida
Jūraszirnekļi (Pantopoda) ir jūras helicerātu Pycnogonida klases vienīgā kārta. Tie ir jūru kosmopolīti, kas ir atrasti gan ekvatoriālajos rajonos (Karību jūra, Vidusjūra), gan polārajos arktiskajos un antarktiskajos rajonos. Zināmas ap 1000 jūraszirnekļu sugu. To izmēri ir no 1-10 mm līdz 90 cm dažām dziļūdens sugām, kuru lielākā daļa tomēr ir sīki organismi.
Zeespinnen (Pycnogonida, spreek uit: piek-nogoonieda) vormen een klasse van dieren uit de stam van geleedpotigen (Arthropoda) en de onderstam Chelicerata. Er zijn ongeveer 1160 moderne soorten. Zeespinnen komen wereldwijd voor en leven zonder uitzondering in zee.[2]
Zeespinnen hebben een aparte lichaamsbouw waarbij verschillende organen zoals de maag en de darmen deels in de poten zijn geborgen. De meeste zeespinnen hebben vier paar poten, maar er zijn ook soorten die meer potenparen bezitten. Ze kunnen niet zwemmen en bewegen zich traag. De mannetjes hebben speciale poten die zijn aangepast om de eieren te dragen. De mannetjes blijven kleiner dan de vrouwtjes.
De meeste soorten blijven klein en bereiken een spanwijdte van de poten van enkele millimeters zoals de soorten uit het geslacht Austrodecus. De grootste soorten hebben een spanwijdte die kan oplopen tot ongeveer 70 centimeter, zoals de diepzee bewonende Colossendeis colossea.[3] Het lichaam van deze soort is echter niet langer dan vier tot vijf centimeter.
Zeespinnen zijn een vrij onbekende groep van dieren waarover nog veel onduidelijk is. Ze werden vroeger tot de kreeftachtigen gerekend en later tot de spinnen maar worden tegenwoordig op basis van nieuwe inzichten tot een aparte klasse van dieren gerekend. De meeste zeespinnen zijn carnivoor, maar er zijn ook plantenetende en aasetende soorten bekend.
Zeespinnen leven op de zeebodem en de hierop groeiende planten en koralen. Veel soorten zijn te vinden in rotsachtige omgevingen of met algen en andere planten begroeide delen waar ze naar voedsel zoeken. Ze komen in alle zeeën ter wereld voor, van de tropen tot het poolgebied.[4] Veel soorten leven in het getijdengebied en andere soorten zijn te vinden in diepe delen van de zee, tot een diepte van ongeveer 7000 meter.[5]
Zeespinnen danken hun naam aan het lichaam dat uit twee delen bestaat en meestal vier paar poten draagt, waardoor ze een oppervlakkige gelijkenis vertonen met de op het land levende 'echte' spinnen. Ook hebben zeespinnen tangachtige kaken, vergelijkbaar met de cheliceren van spinnen. Hier houdt de gelijkenis echter op, omdat zeespinnen een verder totaal andere lichaamsbouw hebben, zowel uiterlijk als inwendig. Het lichaam is sterk versmolten met de poten en het achterlijf is zo klein dat de voorzijde vaak moeilijk van de achterzijde is te onderscheiden. Aan het kopborststuk zitten vier paar poten en er hangt een naar voren gerichte zuigsnuit. Hiermee zuigt het dier voedsel op.
Zeespinnen hebben geen als zodanig te herkennen kop. Deze is versmolten met het borststuk; zie ook verderop. Het voorste deel van het kopborststuk draagt een enkelvoudige buisachtige zuigsnuit die de slurf of proboscis (1) wordt genoemd. Daarnaast draagt de kop verschillende gepaarde aanhangsels zoals de tangachtige kaken of cheliceren (2) en ten slotte gepaarde tastorganen die palpen (3) worden genoemd. Aan de bovenzijde van het kopborststuk is de oogheuvel (4) aanwezig, dit is een verhoogd deel dat vier simpele ogen bevat. Deze zogenaamde lensogen zijn slecht ontwikkeld en zeespinnen kunnen hierdoor niet goed zien.
De afgebeelde soort heeft vier paar looppoten (L1 t/m L4). Mannetjes hebben vaak een extra paar aanhangsels aan de kop.[6] De palpen van zeespinnen hebben een tastzintuiglijke functie en dienen om voedsel op te sporen. Bij sommige soorten, zoals de in Nederland gevonden Pycnogonum littorale, ontbreken dergelijke kopaanhangsels.[7]
Zeespinnen hebben organen die vergelijkbaar zijn met andere geleedpotigen. Het eigenlijke lichaam bestaat uit twee delen: een kopborststuk of prosoma (6) en een zeer klein achterlijf of opisthosoma (7). Opvallend zijn de ovigeren of eierdragers (5) van de mannetjes, waarvan in de afbeelding voor het overzicht alleen de linker een eipakket draagt. In de praktijk dragen beide ovigeren een eipakket. Het achterlijf, dat bij veel andere geleedpotigen de organen draagt, is vrijwel volledig gedegenereerd en zichtbaar als een kleine, knopvormige tot stekelachtige uitstulping aan de achterzijde van het lijf. Het heeft bij zeespinnen geen functie. Het kopborststuk van de zeespin is het verbindingsdeel tussen de poten; het is net groot genoeg om de poten bijeen te houden.
De bovenzijde van de kop draagt de gewelfde oogheuvel (A), de oogzenuwen staan in verbinding met het langwerpige centrale zenuwstelsel (B). De kop bestaat verder uit een verhard, langwerpig deel (C) en draagt aan het uiteinde twee kleine tangachtige kaken (D). Deze staan soms op gelede uitsteeksels, zodat ze op kleine scharen lijken, zoals die van een krab. Zeespinnen hebben een verlengde zuigsnuit die een ader (E) en een holte (F) bevat waarin het voedsel wordt opgezogen door de slurfopening (G). Het spijsverteringsstelsel begint bij veel soorten uit de zuigsnuit, welke een functie heeft als voorloper van de mond. Het voedsel komt vervolgens in het darmstelsel (H) terecht, wat deels in de poten is opgeborgen. Aan de achterzijde van het lichaam verlaat het verteerde voedsel het lichaam door de anus (J). De eigenlijke monddelen van de zeespin zijn gepositioneerd aan de basis van de slurf. De zuigsnuit is gelegen aan de onderzijde van de kop. Een aantal zeespinnen heeft een relatief grote zuigsnuit, de kaken zijn bij dergelijke soorten klein. Andere zeespinnen hebben juist grote kaken, waarbij de zuigsnuit slecht is ontwikkeld en nauwelijks zichtbaar is. Bij dergelijke soorten is de voorzijde moeilijk van de achterzijde te onderscheiden.
Hoewel de meeste zeespinnen vier paar poten hebben, is dit niet bij alle soorten het geval. De larve van een zeespin heeft altijd drie paar poten en naarmate het dier ouder wordt komen er meer potenparen bij. Een eigenaardigheid van zeespinnen is het voorkomen van zogenaamde polypodische soorten; dit zijn zeespinnen met meer dan vier paar looppoten. Bepaalde soorten hebben vijf paar (pentapycnon) of zes paar (sexanymphon) looppoten. Dit is een uniek verschijnsel binnen de geleedpotigen. Alle andere groepen hebben namelijk steeds een vast aantal poten zoals de insecten (zes), de spinachtigen (acht) of de kreeftachtigen (tien).
Er zijn vier soorten zeespinnen bekend die vijf paar poten hebben en twee soorten die zes paar poten ontwikkelen.[8]
Zeespinnen zijn een van de weinige dieren die geen echt lichaam bezitten. Het lichaam is in de loop der evolutie vrijwel geheel samengesmolten met de poten. Belangrijke organen van de zeespin, zoals de geslachtsorganen, bevinden zich deels in de vaak zeer lange en dunne poten. Ook delen van het maag-darmstelsel zijn in de poten opgeborgen, wat bij geen enkele andere diergroep voorkomt. De poten van een zeespin zijn duidelijk geleed en zijn relatief lang. De poten eindigen in kleine klauwtjes welke gehaakt zijn voor een betere grip op de ondergrond.
De geslachtsorganen bevinden zich deels in de poten, ook de genitale porie of geslachtsopening bevindt zich in de poot. Van een in 1990 ontdekte soort is bekend dat de mannetjes op elke poot een dergelijke geslachtsopening hebben.[9] Op de afbeelding rechts is een doorsnede van een looppoot te zien, met het verharde pootomhulsel (A), een tasthaar (B) orgaanweefsel (C) de ingewanden (D) en de geslachtscellen (E).
Een aantal soorten draagt zogenaamde ovigeren, en dan alleen de mannetjes. De ovigeren zijn verkleinde, aangepaste looppoten die dienen om de eierzakken te dragen. De ovigeren zijn gelede, poot-achtige aanhangsels die een functie hebben als eierdragers. De ovigeren zijn ontstaan uit de looppoten, wat te zien is aan de plaatsing aan de bovenzijde van het lichaam.[10] Zeespinnen zijn niet de enige zeedieren waarbij de mannetjes voor de eieren zorgen, dit komt onder andere ook voor bij de zeepaardjes.
De levenswijze van veel zeespinnen is nog grotendeels onbekend. Slechts van een aantal soorten zijn enige feiten bekend betreffende de voortplanting en de voedselgewoonten. Ook het dag- en nachtritme en de habitat van de meeste zeespinnen is nog onbekend, evenals de manier waarop ze zich verspreiden. Van enkele soorten is bekend dat ze zich op kwallen hechten en zo grote afstanden kunnen afleggen.[8] Veel soorten zeespinnen zijn waarschijnlijk nog niet ontdekt.
Zeespinnen worden over het algemeen beschouwd als alleseters. Van sommige soorten is bekend dat ze van plantaardig of dood materiaal leven zoals algen en aas leven, de meeste soorten zijn echter carnivoor. Ze eten holtedieren, borstelwormen, zeenaaktslakken, zeeanemonen, poliepen en mosdiertjes. Van een deel van de zeespinnen is de levenswijze nog geheel onbekend, inclusief hun voedselbehoefte. Van de soorten waarvan het menu wel bekend is, worden vooral dierlijke prooien beschreven, zoals de soort Pycnogonum littorale, die leeft van zeeanemonen en in het bijzonder de zeeanjelier (Metridium senile). De zeespin prikt zijn zuigsnuit in de anemoon en zuigt de lichaamssappen van het neteldier uit. De anemoon wordt hierbij niet noodzakelijk gedood: zodra de zeespin verzadigd is wordt de zuigsnuit weer teruggetrokken.
Van één soort is bekend dat hij parasiteert in tweekleppigen.[8]
De mannetjes en vrouwtjes zoeken elkaar op in de voortplantingstijd, waarbij de poten elkaar omstrengelen. Hoe de bevruchting precies plaatsvindt is bij veel soorten nog niet bekend. Zeespinnen zijn zonder uitzondering eierleggend, de vrouwtjes scheiden de eieren af door een opening in de poot.[5] De bevruchting is uitwendig, de eieren worden bij veel soorten na de fertilisatie naar speciale poten van de mannetjes verplaatst. Deze poten worden de ovigeren genoemd en zijn omgebouwde looppoten die dienen om de eieren onder het lichaam te bergen. Zo worden ze beschermd en de embryo's worden daarnaast schoongehouden en van zuurstof voorzien door de vader.
De larven van de zeespin worden de protonimfen genoemd. Ze leven vaak van de lichaamssappen van zeeanemonen, hydroïdpoliepen en andere zeedieren. Ze zijn echter niet mobiel zoals de volwassen dieren die zich van de ene naar de andere prooi bewegen maar blijven op een vaste gastheer en zijn te beschouwen als parasiet. Net als andere geleedpotigen hebben zeespinnen een hard exoskelet en moeten ze steeds vervellen om te groeien. Bij veel andere ongewervelden vinden drie tot vier of vijf vervellingen plaats voordat de volwassenheid wordt bereikt maar zeespinnen vervellen gedurende het gehele leven. De meeste soorten hebben een levensverwachting van ongeveer een jaar.[5]
Zeespinnen worden tegenwoordig tot een aparte klasse van dieren gerekend. De groep heeft in het verleden andere posities binnen het dierenrijk gehad waardoor de literatuur soms verouderd is. Zeespinnen werden vroeger tot de klasse kreeftachtigen (Crustacea) gerekend en later tot de onderstam spinnen (Araneae).[11] Tegenwoordig wordt de groep beschouwd als een aparte klasse van dieren, de wetenschappelijke naam van de zeespinnen is Pycnogonida. Deze naam betekent letterlijk dik-knieïgen en is een samenvoeging van de Griekse woorden pyknos, dat 'dik' betekent en het woord gony, dat 'knie' betekent.[12]
De Pycnogonida wordt tegenwoordig beschouwd als een klasse van dieren en is verdeeld in vier ordes, waarvan er drie zijn uitgestorven en alleen bekend zijn als fossiel. De oudste fossiele zeespin is bekend uit het Siluur en heeft een leeftijd van ongeveer 425 miljoen jaar.[8] Daarnaast zijn er enkele recentere fossielen bekend uit het Jura en het Devoon.[8] Fossielen van zeespinnen zijn uiterst zeldzaam: doordat de dunpotige diertjes zo fragiel zijn blijven ze zelden goed bewaard. De ontstaans- en ontwikkelingsgeschiedenis van de zeespinnen is daardoor grotendeels onbekend.
Uit het Devoon zijn de soorten Palaeoisopus problematicus, Palaeopantopus maucheri en Palaeothea devonica bekend uit Duitsland, in Zweden werd een juveniel van de soort Cambropycnogon klausmuelleri gevonden uit het Cambrium.[2]
De enige nog levende vertegenwoordigers van de klasse Pycnogonida behoren tot de orde Pantopoda, waardoor deze orde een synoniem is voor alle moderne soorten. De wetenschappelijke namen Pantopoda en Pycnogonida worden hierdoor wel door elkaar gebruikt om de zeespinnen aan te duiden, hoewel ze niet dezelfde lading dekken. De wetenschappelijke naam Pantopoda betekent letterlijk overal (panto) poten (poda).
De Nederlandse naam zeespinnen wordt ook in andere talen gebruikt zoals het Engelse sea spiders en het Zweedse havsspindlar. In de Duitse taal worden ze 'pissenbedspinnen' (asselspinnen) genoemd.[13]
Zeespinnen zijn alleen indirect verwant aan de spinachtigen, samen met de degenkrabben behoren de zeespinnen en de spinachtigen tot de groep Chelicerata. Zeespinnen zijn dus geen echte spinnen.[10] Spinnen zijn echter wel uit in zee levende dieren ontstaan, de zeespinnen zijn waarschijnlijk vertegenwoordigers van een zeer oude vertakking van deze overgangsvorm.
Onderstaand een lijst van ordes en families van zeespinnen. Zowel de moderne als de uitgestorven groepen zijn opgenomen.
De orde Pantopoda worden onderverdeeld in de volgende families:
Langs de Nederlandse en Belgische kust kunnen zeven verschillende zeespinnen worden aangetroffen, die behoren tot vijf families.[14] Een wat bekendere soort is het michelinmannetje (Pycnogonum littorale), die zijn opmerkelijke Nederlandstalige naam dankt aan het sterk gedrongen lichaam en relatief korte poten in vergelijking met andere zeespinnen.[7] Een andere in Nederland voorkomende soort is de rode zeespin (Nymphon rubrum). Deze soort wordt ongeveer even lang maar heeft veel dunnere poten.
Onderstaand een lijst van soorten die in Nederland voorkomen volgens het Nederlands Soortenregister.
Zeespinnen (Pycnogonida, spreek uit: piek-nogoonieda) vormen een klasse van dieren uit de stam van geleedpotigen (Arthropoda) en de onderstam Chelicerata. Er zijn ongeveer 1160 moderne soorten. Zeespinnen komen wereldwijd voor en leven zonder uitzondering in zee.
Zeespinnen hebben een aparte lichaamsbouw waarbij verschillende organen zoals de maag en de darmen deels in de poten zijn geborgen. De meeste zeespinnen hebben vier paar poten, maar er zijn ook soorten die meer potenparen bezitten. Ze kunnen niet zwemmen en bewegen zich traag. De mannetjes hebben speciale poten die zijn aangepast om de eieren te dragen. De mannetjes blijven kleiner dan de vrouwtjes.
De meeste soorten blijven klein en bereiken een spanwijdte van de poten van enkele millimeters zoals de soorten uit het geslacht Austrodecus. De grootste soorten hebben een spanwijdte die kan oplopen tot ongeveer 70 centimeter, zoals de diepzee bewonende Colossendeis colossea. Het lichaam van deze soort is echter niet langer dan vier tot vijf centimeter.
Zeespinnen zijn een vrij onbekende groep van dieren waarover nog veel onduidelijk is. Ze werden vroeger tot de kreeftachtigen gerekend en later tot de spinnen maar worden tegenwoordig op basis van nieuwe inzichten tot een aparte klasse van dieren gerekend. De meeste zeespinnen zijn carnivoor, maar er zijn ook plantenetende en aasetende soorten bekend.
Havkongroar eller havedderkoppar (Pycnogonida) er ein klasse i underrekkja Chelicerata. Havkongroar har stutte og tynne framkroppar som oftast har fire ledd. Det fyrste leddet er snabelforma med munnen i spissen, fire punktaugo på oversida og to par munnføter på undersida. På kvart av kroppsledda er det eit par bein med åtte til ni ledd, og vanlegvis er desse lange og tynne. Enkelte djupvasssartar kan måla opptil 50 cm mellom beinspissane. Hannen ber egga feste til tynne og ledda «eggberarar» på det fyrste kroppsleddet. Bakkroppen er berre eit lite vedheng utan lemer. Havkongroar har ingen andedrettsorgan. Meltekanalen deira sender ut greiner i lemene. Hjarta er sekkforma og ligg langs ryggsida.
Havkongroar er trege dyr som krabbar omkring på botnen. Dei lever mellom anna av å suga ut av hydroidar og sjøroser. Kring 600 artar lever frå tidevassbeltet ned til 3000–4000 m. I Noreg er det kjent kring 30 artar.
Havkongroar eller havedderkoppar (Pycnogonida) er ein klasse i underrekkja Chelicerata. Havkongroar har stutte og tynne framkroppar som oftast har fire ledd. Det fyrste leddet er snabelforma med munnen i spissen, fire punktaugo på oversida og to par munnføter på undersida. På kvart av kroppsledda er det eit par bein med åtte til ni ledd, og vanlegvis er desse lange og tynne. Enkelte djupvasssartar kan måla opptil 50 cm mellom beinspissane. Hannen ber egga feste til tynne og ledda «eggberarar» på det fyrste kroppsleddet. Bakkroppen er berre eit lite vedheng utan lemer. Havkongroar har ingen andedrettsorgan. Meltekanalen deira sender ut greiner i lemene. Hjarta er sekkforma og ligg langs ryggsida.
Havkongroar er trege dyr som krabbar omkring på botnen. Dei lever mellom anna av å suga ut av hydroidar og sjøroser. Kring 600 artar lever frå tidevassbeltet ned til 3000–4000 m. I Noreg er det kjent kring 30 artar.
Havedderkopper (Pantopoda, eller Pycnogonida) er marine, bunnlevende leddyr. De forekommer fra fjæresonen og ned til 7000 meters dyp. I størrelse varierer de fra 1–2 mm til 70 cm beinspenn, de største lever generelt dypest. Det er mer enn 1300 arter av havedderkopper, og det er usikkert hvordan de skal grupperes i forhold til andre leddyr. Enkelte grupper er utdødde. Navnet kommer av at kroppen er unnselig liten og dyret utgjøres nesten bare av bein (gresk Panto-poda = «alt er bein»). En norsk art ble beskrevet av den norske pastor Strøm i 1762 under navnet «sjø-spindel».[1] Den formelle auktor er likevel Pierre André Latreille (1810).
Gruppen kjennetegnes av at artene har to par enkle øyne, det er mulig at fasettøyne kan ha gått tapt i evolusjonens løp. Havedderkopper har minst fire par av segmenterte (leddelte) bein, mens kroppen også er leddelt og svært liten.[1] Havedderkoppenes bein er sterkt forlenget, mens bakkroppen er redusert til et lite, usegmentert vedheng til forkroppen. Også de indre organene er forflyttet inn i beina, og på grunn av det unnselige volumet trengs det ikke noe respirasjonssystem - gassutvekslingen skjer direkte ved diffusjon. Gassutvekslingen skjer på en særegen måte som atskiller havedderkoppene fra andre kjente gruppers respirasjonssystem.[2]
Det første, sammenvokste hode-brystleddet (cephalon, thorax) er alltid sammenvokst i ett stykke (cephalothorax) som hos edderkopper, og dette hode-brystleddet bærer en lang snabel (proboscis). Snabel har sugesvelg og tre små tenner, og brukes til å spise av bløtdyr som hydroider, sjøanemoner, alger, mosdyr og polypper. På det første kroppsleddet er også munndelene samt det første beinpar plassert, og det samme leddet kan også ha tynne palper under, eller saksebein på oversiden som peker fremover parallelt med proboscis-snabelen.[1] Selve kroppen er i det hele tatt sterkt forenklet og redusert. Arter som mangler palper og gripetenger har gjerne en mer velutviklet snabel.
Artene er som hovedregel særkjønnede med separate hann- og hunndyr. Det er hannen som bærer eggene mellom første beinpar, inntil de klekkes. Larvene fødes sterkt uferdige, anatomisk sett, og de lever enten fritt eller knytter seg til en vertsorganisme. Noen havedderkopper lever som parasitter i andre skalldyr, men de fleste av artene er frittlevende. De største artene lever i de største dypene, og særlig store arter finnes i havområdene rundt Antarktis.
Havedderkopper lever i alle verdenshav, men er særlig tallrike i Arktis, Antarktis, Middelhavet og Karibia. De kroppslig sett største artene lever på dypere vann i kalde havstrøk, inklusive farvannene rundt Antarktis. De lever på havbunnen ned til om lag 7000 meters dyp. Funn av fossile, 160 millioner år gamle utdødde grupper fra Frankrike viste arter som har levd på ca 200 meters dyp. Andre fossile arter har levd for mer enn 400 millioner år siden.[3]
Det er anslagsvis 40 arter av havedderkopper langs kysten av Norge, med meget bred utbredelse.[4]
Det lever minst 13 arter av slekten Nymphon langs kysten vår, mange funnet av Havforskningsinstituttet på om lag 1000 meters dyp.[5] Hos de kroppslig sett relativt store Nymphon-artene går saksebena - som er plassert på ryggsiden - lengre framover enn snabelen.[6] Artsbestemmelse krever dybdekunnskap og forstørrelsesutstyr. I norske farvann er det gjort observasjoner av N. elegans, N. gracile, N. grossipes, N. hitripes, N. hirtum, N. leptocheles, N. longimanum, N. longitarse, og den tallrike N. macronyx.[5] Disse er observert langs hele kysten fra Oslofjorden til Finnmark.
Arter av av slekten Pycnogonum (sjøroselus), beskrevet første gang av Brünnich i 1764, er også vanlige langs Norskekysten på omlag 100 meters dyp. Arten Pycnogonum littorale er den norske arten av sjøroselus som ble omtalt av pastor H. Strøm i 1762. Den er observert langs praktisk tale hele kysten av Nord- og Vest-Norge med Nordsjøen, men ikke i Skagerak eller Oslofjorden.[7] Det er også gjort noen observasjoner av arten P. crassirostrum.[5]
Norske observasjoner av av slekten Boreonymphon - første gang beskrevet av Georg Ossian Sars i 1888 - omfatter tre av de fire kjente artene i slekten: den tallrike B. abyssorum (Norman, 1873), B. ossiansarsi (Knaben / Just, 1972), og B. robustum (Bell, 1855). Derimot er ikke arten B. compactum (Just, 1972) registrert med norske funn i Artsdatabanken per november 2017.[5] Den er derimot observert nord av Skottland.[8]
Arten Endeis spinosa er videre funnet på 100 meters dyp både i Rogaland og Vestfold, foruten utenlandske funn bl.a utenfor Devonshire i England.[5]
I løpet av de siste hundre årene har havedderkoppene vært plassert under de fleste hovedgruppene av leddyr, og tidvis også som en egen rekke i dyreriket. Havedderkopper har chelicerer (gripetenger), og man antar derfor at havedderkopper er søstergruppen til dolkhaler og edderkoppdyr. Alternativt er havedderkoppene en søstergruppe til helheten av alle resterende leddyr (med unntak av bjørne- og fløyelsdyr), selv om dette synet ikke lenger er det mest rådende. I en nyere beskrivelse grupperes de under underrekken Chelicerata, sammen med dolkhaler, edderkoppdyr og skorpioner.[1]
Flere av de konvensjonelle delgruppene er kunstige (disse er kjennetegnet ved anførselstegn i boksen øverst til høyre i denne artikkelen).
Oversikten nedenfor oppgir enkelte av de anslagsvis 100 slektene, og følger den nyeste taksonomiske grupperingen i World Register of Marine Species:[9]
Havedderkopper (Pantopoda, eller Pycnogonida) er marine, bunnlevende leddyr. De forekommer fra fjæresonen og ned til 7000 meters dyp. I størrelse varierer de fra 1–2 mm til 70 cm beinspenn, de største lever generelt dypest. Det er mer enn 1300 arter av havedderkopper, og det er usikkert hvordan de skal grupperes i forhold til andre leddyr. Enkelte grupper er utdødde. Navnet kommer av at kroppen er unnselig liten og dyret utgjøres nesten bare av bein (gresk Panto-poda = «alt er bein»). En norsk art ble beskrevet av den norske pastor Strøm i 1762 under navnet «sjø-spindel». Den formelle auktor er likevel Pierre André Latreille (1810).
Multimedia w Wikimedia Commons Kikutnice (Pycnogonida[2], „pycno” – ścisłe pakiety, „gonid” – gonidia), zwane także Pantopoda lub „morskimi pająkami” – kosmopolityczna gromada stawonogów, występująca zwłaszcza w basenie Morza Śródziemnego, Morza Karaibskiego, a także Oceanów Arktycznego i Antarktycznego. Istnieje ponad 1300 znanych gatunków, których rozmiary wahają się od 1 mm do ponad 90 cm u gatunków głębinowych. Większość z żyjących w płytkich wodach ma małe rozmiary, jednak niektóre osobniki w Oceanie Antarktycznym mogą być bardzo duże.
Chociaż kikutnice nie są w rzeczywistości pająkami ani nawet pajęczakami, tradycyjnie zaliczane są do szczękoczułkowców (Chelicerata), co umieszcza je bliżej pająków, niż owadów czy skorupiaków. Jednak (co jest przedmiotem sporu) badania genetyczne sugerują, że Pycnogonida mogą być pierwotną grupą siostrzaną dla wszystkich innych żyjących stawonogów[3][4].
Morskie pająki mają długie nogi, natomiast reszta ciała jest bardzo niewielka. Liczba odnóży krocznych wynosi zwykle osiem (cztery pary), ale występują gatunki posiadające pięć lub sześć par. Ze względu na niewielkie rozmiary ciała i odnóży nie potrzebują układu oddechowego – wymiana gazowa zachodzi na zasadzie dyfuzji. Ssawka pozwala im wysysać składniki odżywcze z bezkręgowców, a ich przewód pokarmowy ma uchyłki wnikające w odnóża.
Pycnogonida są tak małe, że każdy z ich drobnych mięśni składa się tylko z jednej komórki otoczonej tkanką łączną. Przednia część składa się z ssawki, która ma dość ograniczony grzbieto-brzuszny i boczny ruch, oraz trzech do czterech przydatków – w tym ovigers, które są używane w pielęgnacji młodych, ochrony jaj i czyszczenia, a także zalotów. U niektórych gatunków pedipalpi i ovigers mogą być zredukowane lub nie występować u osobników dorosłych. U tych rodzajów, u których szczękoczułki i pedipalpi nie występują, ssawka jest dobrze rozwinięta, bardziej ruchoma i elastyczna, często wyposażona w liczne włoski czuciowe i fałd otaczający otwór gębowy. Ostatni segment obejmuje odbyt i guzek, który jest położony grzbietowo.
Kikutnice mają od czterech do sześciu par odnóży krocznych, a także przydatki, które często przypominają odnóża. Głowotułów i o wiele mniejszy odwłok tworzą bardzo zredukowane ciało, które ma do dwóch par prostych oczu położonych grzbietowo na niewapiennym szkielecie zewnętrznym, Oczy mogą zanikać, zwłaszcza u gatunków żyjących w głębokich oceanach. Na odwłoku nie ma przydatków; u większości gatunków jest on zredukowany i występuje w postaci szczątkowej. Organy szczękoczułkowca rozciągają się na wiele przydatków, ponieważ ciało jest za małe by pomieścić je wszystkie.
Morfologia morskiego pająka tworzy bardzo dobrze dopasowany stosunek powierzchni do objętości ciała dla respiracji poprzez dyfuzję. Najnowsze badania świadczą o tym, że produkty przemiany materii opuszczają organizm przez przewód pokarmowy (może być utracony podczas linienia). Małe, długie, cienkie serce bije energicznie w 90 do 180 uderzeń na minutę wytwarzając duże ciśnienie; układ krążenia jest otwarty. Układ nerwowy składa się z mózgu, który połączony jest z dwoma nerwami rdzeniowymi, które z kolei łączą się z kolejnymi nerwami.
Wszystkie gatunki kikutnic są rozdzielnopłciowe, z wyjątkiem jednego, który jest obojnaczy. Samice posiadają parę jajników, samce – parę jąder zlokalizowanych grzbietowo do układu pokarmowego. Do zapłodnienia (zewnętrznego) zachodzi po krótkich zalotach. Tylko samce opiekują się złożonymi jajami i młodymi.
Larwa ze ślepo zakończonym jelitem składa się jedynie z głowy i trzech par przydatków głowowych: szczękoczułek, pedipalpi i ovigers. Odwłok i tułów z ich przydatkami rozwijają się później. Według jednej z teorii odzwierciedla to rozwój wspólnego przodka wszystkich stawonogów – początek życia jedynie z parą przydatków służących do odżywiania się i dwóch par służących do przemieszczania się, a nowe segmenty i ich przydatki pojawiają się w miarę wzrostu organizmu.
Zostały opisane co najmniej cztery typy larwy: typowa larwa protonymphon, larwa otorbiona, nietypowa larwa protonymphon i przyczepiająca się larwa. Larwa typu protonymphon występuje najczęściej, żyje swobodnie i stopniowo dojrzewa. Larwa otorbiona to pasożyt, który wylęga się z jaj i poszukuje gospodarza w postaci kolonii polipów, gdzie zakopuje się, otorbia i nie opuszcza żywiciela dopóki nie przemieni się w młodego osobnika. Niewiele wiadomo na temat rozwoju atypowych larw protonymphon.
Dorosłe Pycnogonida są organizmami wolno żyjącymi, choć larwy i młode żyją na zewnątrz lub wewnątrz tymczasowych gospodarzy (wieloszczety, małże). Po przyczepieniu się larwy i po wylęgnięciu się nadal wygląda jak embrion i natychmiast przyczepia się do odnóżach (ovigers) ojca, gdzie pozostaje, dopóki nie przeistoczy się w małego i młodego osobnika z dwoma lub trzema parami odnóży krocznych, gotowych do wolnego życia.
Kikutnice spotyka się we wszystkich strefach mórz i oceanów, w wielu różnych częściach świata[5], od Australii, Nowej Zelandii, pacyficznych wybrzeży USA, w Morzu Śródziemnym i w Morzu Karaibskim, a także na obu biegunach. W głębszych częściach południowego Bałtyku występuje kikutnica czerwona (Nymphon rubrum)[5].
Większość przedstawicieli tej gromady żyje w płytkich wodach, ale zdarzają się okazy bytujące na głębokości nawet 6800 metrów[6]. Występują także w morskich i przyujściowych środowiskach. Kikutnice dobrze kamuflują się pod kamieniami i wśród glonów, które znajdują się wzdłuż linii brzegowej.
Pająki morskie albo poruszają się wzdłuż dna za pomocą szczudłowatych odnóży, albo pływają tuż ponad dnem używając ruchu odrzutowego[7]. Większość z nich jest mięsożerna i żywi się parzydełkowcami, gąbkami, wieloszczetami i mszywiołami. Pająki morskie zwykle są drapieżnikami lub padlinożercami. Często atakują swoją ssawką (długi wyrostek używany do trawienia i wysysania pożywienia) ukwiały i wysysają pokarm. Ukwiały, duże w porównaniu do drapieżnika, prawie zawsze przeżywają atak.
Gromada Pycnogonida obejmuje ponad 1300 gatunków. Prawidłowa taksonomia grupy jest niepewna i wydaje się, że nie ma spójnej listy rzędów. Odpowiednio – rodziny wymienione są w taxobox’ie, wszystkie są uważane za część jednego rzędu Pantopoda.
Pająki morskie długo były uważane za grupę przynależącą do szczękoczułkowców (Chelicerata) razem ze skrzypłoczem i pajęczakami, do których zalicza się pająki, roztocza, kleszcze, skorpiony, kosarze[8].
Inna teoria sugeruje, że posiadają swój własny rodowód, inny od szczękoczułkowców, skorupiaków, wijów czy owadów. Powodem tego jest to, że przydatki – nazywane cheliforami – są unikalne wśród istniejących stawonogów i nie są homologiczne do chelicer, jak wcześniej zakładano. Zamiast rozwijać się od deutocerebrum, można je zaliczyć do protocerebrum – przedniej części mózgu stawonogów w pierwszym segmencie głowowym, skąd u wszystkich innych stawonogów rozwijają się tylko oczy. Takie zjawisko nie zostało zaobserwowane u żadnych innych stawonogów z wyjątkiem niewielu skamieniałości takich jak Anomalocaris, wskazując, że Pycnogonida mogą być siostrzaną grupą dla wszystkich innych żywych stawonogów, które wyewoluowały od ostatniego wspólnego przodka, który stracił przydatki proticerebralne. Jeśli to się potwierdzi, oznaczać to będzie, że pająki morskie są ostatnimi z pozostałych przy życiu (bardzo zmodyfikowanymi) członkami starożytnej macierzystej grupy stawonogów, która mieszkała w kambryjskich oceanach[9]. Jednak kolejne badania z użyciem „Hox gene” formy ekspresji zgodnej z rozwojem homologii między szczękoczułkowcami i chelifores, z cheliforami unerwionymi z deuterocerebrum, które zostały obrócone w przód; w ten sposób klad protocerebralny Wielki Przydatek nie zalicza się do Pycnogonida[10][11].
Najnowsze miejsca pracy w Pycnogonida poza Arachnomorpha jako podstawowych Euarthropoda, lub wewnątrz Chelicerata (na podstawie chelifore-chelicera domniemanej homologii)[12].
Chociaż znaleziono mało skamieniałości kikutnic jest pewne, że posiadały celomę, którą później utraciły, i że grupa jest bardzo stara.
Najwcześniejsze znane skamieniałości – kambryjskie „Orsten” ze Szwecji, sylurskie Wenlock Series z Anglii i dewońskie Hunsrück Slate. Niektóre z tych okazów są ważne – posiadają dłuższy „tułów” za odwłokiem i u dwóch skamieniałości ciało kończy się w ogonie – jest to coś, co nie występuje u żyjących pająków morskich.
W 2007 r. znaleziono niezwykle dobrze zachowane skamieniałości w La Voulte-sur-Rhône, na południe od Lyonu w południowo-wschodniej Francji. Naukowcy z Uniwersytetu w Lyonie odkryli około 70. skamieniałości trzech wymarłych gatunków w Jurajskiej Lagerstätte La Voulte mającej 160 milionów lat[13]. Znalezisko pomoże wypełnić ogromną lukę w historii tych stworzeń[13].
Opisano dotychczas ok. 1150 współcześnie żyjących gatunków kikutnic, które grupuje się w 11 rodzin zaliczanych do rzędu Pantopoda Gerstäcker, 1863:
Gatunki wymarłe zgrupowano w rzędach:
Kikutnice (Pycnogonida, „pycno” – ścisłe pakiety, „gonid” – gonidia), zwane także Pantopoda lub „morskimi pająkami” – kosmopolityczna gromada stawonogów, występująca zwłaszcza w basenie Morza Śródziemnego, Morza Karaibskiego, a także Oceanów Arktycznego i Antarktycznego. Istnieje ponad 1300 znanych gatunków, których rozmiary wahają się od 1 mm do ponad 90 cm u gatunków głębinowych. Większość z żyjących w płytkich wodach ma małe rozmiary, jednak niektóre osobniki w Oceanie Antarktycznym mogą być bardzo duże.
Chociaż kikutnice nie są w rzeczywistości pająkami ani nawet pajęczakami, tradycyjnie zaliczane są do szczękoczułkowców (Chelicerata), co umieszcza je bliżej pająków, niż owadów czy skorupiaków. Jednak (co jest przedmiotem sporu) badania genetyczne sugerują, że Pycnogonida mogą być pierwotną grupą siostrzaną dla wszystkich innych żyjących stawonogów.
Os picnogônidos (Pycnogonida), também chamados pantópodes (Pantopoda), são uma classe de artrópodes conhecidos popularmente como aranhas-do-mar.
Estudos anatômicos e moleculares recentes posicionaram os picnogônides dentro dos Cheliceriformes. A maioria dos especialistas concluiu que provavelmente os picnogônidas apareceram como um ramo precoce da linhagem que deu origem aos quelicerados modernos, porém outros alteres os consideram aracnídeos altamente especializados.[1]
Embora seja designados popularmente como aranhas, sua filogenia ainda permanece não muito clara, porém são tidos como aracnídeos por algumas sinapomorfias como as pernas unirremes, o método de alimentação por sucção do material liquefeito e os primeiros apêndices muito visíveis (pernas, pedipalpos e quilíforos).[2]
As aranhas-do-mar são animais marinhos com distribuição cosmopolita, embora a maioria das cerca de 1300 espécies do grupo, dividido em 80 gêneros e 8 ou 9 famílias. Encontrados no Mar Mediterrâneo, no Mar das Caraíbas e nos Oceanos Antártico e Ártico. A dimensão das aranhas-do-mar varia entre alguns milímetros a cerca de 90 cm de diâmetro. Variando de tamanho entre as espécies.
O corpo não é dividido em tagmas reconhecíveis como nos demais artrópodes. O corpo é reduzido e estreito. A sinapomorfia mais distintiva dos picnogônides, quando comparados aos demais artrópodes é a presença de gonóporos múltiplos, encontrado em algumas ou em todas as pernas locomotoras. Existem espécies polímeras nas quais apresentam mais de quatro pares de pernas locomotoras. As pernas locomotoras são originadas dos “pedestais” presentes no tronco, e estão arranjadas de forma radial em volta do corpo. O segmento mais posterior do corpo apresenta um tubérculo pós-dorsal, o qual pode ser um abdômen vestigial, ou opistossoma, que abriga o ânus.[1]
Por otimização do espaço, há a extensão dos cecos gástricos e gônadas para dentro das pernas. Cada gônada possui um orifício de saída dos ovos.
São animais com geralmente de 4 a 6 pares de pernas. As pernas locomotoras dos picnogonides apresentam nove segmentos.
Na região anterior da cabeça encontramos uma probóscide móvel e articulada e na extremidade distal, a boca. Possui um tubérculo também na região anterior onde encontramos os olhos, sendo no total quatro olhos medianos simples.
A região mais anterior do corpo também apresenta apêndices pares na forma de quelíforos (quelados ou não), palpos, primeiras pernas locomotoras e pernas ovígeras (que são apêndices modificados que servem para acasalamento, transferência de ovos – fêmeas para machos – transporte e cuidado dos embriões pelos machos).[1]
Os pedipalpos, estão ausentes em 3 famílias, possuem as mesmas funções que os demais aracnídeos como alimentação, limpeza do corpo e ainda função sensorial.
Encontram-se também algumas cerdas formando o conjunto dos órgãos sensoriais. Não apresentam estruturas respiratórias e excretórias. Os gases (excretos) podem ser difundidos pelo corpo (devido sua forma).
A maioria dos picnogônides intertidais mais comuns são bastante sedentários e locomovem-se lentamente. Picnogônides bentônicos e de profundidades tendem a ser mais ativos, possuindo pernas mais longas e mais finas que as formas sedentárias. Algumas das formas bem grandes de profundidade podem depender mais de correntes lentas para carrega-los sobre o fundo. Alguns podem nadar, usando movimentos de pernas semelhantes aqueles usados para caminhar.[1]
Apresentam dimorfismo sexual e são ovígeros, isto é, possuem patas com a função de carregar e sustentar os ovos. Na ausência desses ovos servem para a limpeza do corpo. Normalmente ocorrem em indivíduos do sexo masculino.[2]
A fecundação é externa. Não possui órgãos inoculadores, com isso libera os gametas na água. O macho que guarda os ovos até a sua eclosão. Ao eclodir nasce uma larva, que é denominada protoninfa (essas larvas também podem ser encontradas em cnidários e moluscos).
Os hábitos alimentares são ditados pela forma da probóscide e o alimento está limitado a materiais que podem ser sugados para dentro do trato digestivo. Mesmo assim, os picnogônides alimentam-se de uma grande variedade de organismos. Alguns se alimentam de algas, outros são dentritívoros mas a maioria é carnívoro, muitos são predadores de hidróides, poliquetas e outros pequenos invertebrados. Espécies que consomem outros animais geralmente utilizam três dentes revestidos de cutícula localizados no ápice da probóscide para perfurar o corpo de sua presa; então, eles sugam fluidos corpóreos e fragmentos de tecido. Alguns picnogônides que vivem sobre hidróides usam os quelíforos para arrancar pedaços do hospedeiro e levar até a abertura da probóscide. Entretanto, na maioria das espécies, os quelíforos não conseguem atingir o ápice da probóscide, e sua função na alimentação é questionável. A digestão é predominantemente intracelular. As células da parede do mesênteron e dos cecos incluem fagócitos que envolvem a matéria alimentar. Algumas dessas células realmente se desprendem da superfície do trato digestivo e fagocitam partículas alimentares enquanto derivam a luz do trato digestivo. Aparentemente essas células perdidas ligam-se novamente à parede do trato digestivo depois de terem "comido". Foi sugerido que após o reingresso na parede, essas células errantes primeiro passam seu conteúdo alimentar digerido para as células fixas na parede do trato digestivo e depois assumem uma função excretora, capturando resíduos metabólicos, soltando-se novamente e sendo eliminadas pelo ânus.[1]
Os picnogônides não apresentam órgãos especiais para trocas gasosas ou excreção. Os cecos digestivos e o Bauplan geral em conjunto apresentam uma grande relação superfície-volume, e a troca de gases e a eliminação de resíduos provavelmente ocorrem em grande parte por difusão através da parede do corpo e do trato digestivo. As células errantes especiais do trato digestivo podem auxiliar na excreção. O sistema circulatório inclui um coração alongado com óstios para a entrada de sangue, mas não apresentam vasos sanguíneos. Como nos outros artrópodes, o coração está localizado na porção dorsal, dentro de uma câmara pericárdica, que é separada da hemocele ventral através de uma membrana perfurada. O sangue deixa o coração pela região anterior e percorre os espaços hemocelomáticos do corpo e dos apêndices. A contração do coração provoca um abaixamento de pressão dentro da câmara pericárdica dorsal, e, dessa forma, o sangue é puxado através das perfurações da membrana em direção ao coração. Com o relaxamento, o sangue flui através dos óstios para dentro da luz do coração.[1]
Os picnogônidos (Pycnogonida), também chamados pantópodes (Pantopoda), são uma classe de artrópodes conhecidos popularmente como aranhas-do-mar.
Estudos anatômicos e moleculares recentes posicionaram os picnogônides dentro dos Cheliceriformes. A maioria dos especialistas concluiu que provavelmente os picnogônidas apareceram como um ramo precoce da linhagem que deu origem aos quelicerados modernos, porém outros alteres os consideram aracnídeos altamente especializados.
Embora seja designados popularmente como aranhas, sua filogenia ainda permanece não muito clara, porém são tidos como aracnídeos por algumas sinapomorfias como as pernas unirremes, o método de alimentação por sucção do material liquefeito e os primeiros apêndices muito visíveis (pernas, pedipalpos e quilíforos).
As aranhas-do-mar são animais marinhos com distribuição cosmopolita, embora a maioria das cerca de 1300 espécies do grupo, dividido em 80 gêneros e 8 ou 9 famílias. Encontrados no Mar Mediterrâneo, no Mar das Caraíbas e nos Oceanos Antártico e Ártico. A dimensão das aranhas-do-mar varia entre alguns milímetros a cerca de 90 cm de diâmetro. Variando de tamanho entre as espécies.
Pycnogonida reprezintă o clasă de artropode marine. Aceștia mai sunt numiți Păianjeni de mare sau Pantopode, după numele ordinului. Păianejnii de mare locuiesc în mări, în special în Marea Mediterană, Marea Caraibelor, Oceanul Arctic și în mările Atarcticii. Există peste 1300 de specii descrise, având o lungime între 1 mm și 90 cm. Majoritatea speciilor habitează regiunile de litoral, în apele puțin adânci. Însă unele specii pot fi găsite la adâncimi foarte mari, de până la 7000 m, întâlnite îndeosebi în apele Antarctice.
Păianjenii de mare au picioare extrem de lungi în comparație cu dimensiunile corpului propriu-zis. De regulă, numărul picioarelor – membre locomotoare - este de 4 perechi, însă se întâlnesc specii cu 5 și 7 perechi. Corpul păiajenilor de mare este alcătuit din prosomă (cefalotorace) și opistosomă (abdomen) foarte redusă. El este acoperit de o cuticulă necalcaroasă.
Regiunea anterioară este nesegmentată și poartă trompa (proboscis), cheliforele, palpii, și alte două perechi de membre. Prima pereche de membre la masculi este adaptată pentru a purta ponta și se numesc membre ovigere, iar la femele poate lipsi. Cheliforele și palpii echivalează cu chelicerele și pedipalpii la alte chelicerate. Trompa este de formă cilindrică, aici se deschide orificul bucal. Ea este înconjurată de 3 buze, una superioară și două latero-inferioare. La baza trompei sunt situate cheliforele și palpii. La unele specii, la adulți, cheliforele, palpii și ovigerele pot fi reduse sau lipsi, însă trompa este mai dezvoltată și este acoperită cu firi senzitivi. Regiunea posterioară a prosomei este consituită din 3 segmente ce poartă câte un membru utilizat pentru deplasare. Membrele sunt formate din 9 – 10 articole și se termin cu ghiare. Opistosoma este foarte scurtă și nesegmentată și nu poartă niciun membru. Este interesant faptul că mușchii sunt alcătuiți dintr-o singură celulă musculară.
Din cauza dimensiunilor reduse ale corpului majoritatea organelor interne sunt amplasate sau prelungite în picioare.
Sistemul nervos este repezentata printr-un creier și un lanț nervos ventral. Lanțul este compus din 6 – 7 ganglioni. De primii 4 – 5 ganglioni sunt conectați nervii membrelor, iar la ultimii - nervii opistosomei. Organele de simț sunt reprezentate de 2 perechi de ochi situați dorsal pe prosomă, pe proeminențe cituculare, la unele forme ochii lipsesc.
Sistemul circulator este de tip deschis. Inima tubulară se află în prosomă, lateral se deschid 4 – 6 osteole, uneori este prezintă o osteolă neprereche pe partea posterioară a inimii. Inima execută 90 – 180 bătăi pe minut.
Sistemul respirator este absent, schimbul de gaze având loc prin difuzie, prin toată suprafața corpului.
Aparatul digestiv. Orificiul bucal se află pe vârful trompei. Intestinul formează diverticuli lungi ce pătrund în fiecare picior.
Organele excretoare sunt în a doua și a treia pereche de picioare, se deschid pe al patrulea și al cincilea articol.
Păianjenii de mare au sexele separate, cu excepția unei singure specii hermafrodite. Atât femele, cât și masculii au câte o preche de ovare și, respectiv, testicule situați dorsal sau lateral față de intestin. Fecundația este externă. Ponta este purtată de mascul. De asemenea, el are grijă de juvenili. În rest, foarte puțin se cunoaște se împerecherea acestora.
Larvă are un intestin orb, iar corpul constă dintr-un cap, chelifor, palpii și ovigerere. Restul prosomei, picioarele și opistosoma se dezvoltă mai târziu. Larvele unor specii duc un mod de viață parazit.
Pantopodele se întâlnesc în mările de lângă Australia, Noua Zeelandă coasta pacificului a Statelor Unite, în Marea Mediterană și Caraibelor, în mările arctice și antarctice. Păianjenii de mare sunt bine camuflați printre pietre, alge și vegetația subacvatică. Ei se deplasează pe fundul bazinului cu picioarele lor lungi. Majoritatea speciilor sunt carnevore și se hrănesc cu sucul intern al celenteratelor, spongierilor, policheților și briozoarelor. Ei introduc trompa în corpul animalului și aspiră lichidele interne. De fapt, am putea spune că sunt paraziți ai acestora. Altele sunt necrofage, se hrănesc cu organisme moarte. În apele românești ale Mării Negre se întâlnesc speciile Callipallene phantoma și Callipalene brevirostris.[1]
Clasa Pycnogonida cuprinde peste circa 1,300 de specii, grupate în 86 de genuri. Clasa include doar un singur ordin – Pantopoda – și 10 familii. Poziția acestei clase în sistematica artropodelor și chelicerelor este inceartă. Diferențele de părări este generată de prezența trompei, și lipsa acesteia la alte chelicerate, în plus cheliforele nu sunt organe omoloage chelicerelor, fiind inervate nu de tritocerebron ci de protocerebron (regiuni ale creierului).
Pycnogonida reprezintă o clasă de artropode marine. Aceștia mai sunt numiți Păianjeni de mare sau Pantopode, după numele ordinului. Păianejnii de mare locuiesc în mări, în special în Marea Mediterană, Marea Caraibelor, Oceanul Arctic și în mările Atarcticii. Există peste 1300 de specii descrise, având o lungime între 1 mm și 90 cm. Majoritatea speciilor habitează regiunile de litoral, în apele puțin adânci. Însă unele specii pot fi găsite la adâncimi foarte mari, de până la 7000 m, întâlnite îndeosebi în apele Antarctice.
Nogači ali morski pajki (znanstveno ime Pycnogonida) so majhen razred v morju živečih pipalkarjev, v katerega uvrščamo en sam red, Pantopoda, vanj pa približno tisoč danes znanih vrst. Zaradi neopaznosti jih večina ljudi ne pozna, a so pogosti prebivalci obalnih območij številnih svetovnih morij, predvsem Karibskega in Sredozemskega morja ter Arktičnega in Antarktičnega oceana.
Nogače uvrščajo med pipalkarje na podlagi zgradbe različnih organskih sistemov (predvsem živčevja) in prisotnosti pipalk, vendar je njihova zunanja telesna zgradba tako nenavadna, da je taksonomski položaj znotraj skupine še povsem nejasen. Po mnenju nekaterih avtorjev pa predstavljajo popolnoma ločen takson, ki se je zgolj razvil iz istega skupnega prednika kot pipalkarji.[1]
Večinoma so to drobne živali, dolge med enim in 10 milimetrov, le vrste mrzlih morij in globokomorske so lahko večje - največji predstavniki imajo razpon nog več deset centimetrov. Telo je sestavljeno iz jasno ločenih členov, ki so vsi del glavoprsja; zadek je zreduciran na štrcelj na hrbtni strani trupa, ki se zaključi z zadnjikom. Prvi del glavoprsja je glava, ki nosi par drobnih pipalk, par pedipalpov in posebnost nogačev, dodaten par nožic - oviforov. Na sprednjem delu je glava podaljšana v rilček (proboscis) z usti, v sredini pa so na izbolklini na zgornji strani štiri očesa. Pipalke so kratke in škarjaste, pri predstavnikih, ki imajo bolje razvit rilček, lahko tudi manjkajo. Pedipalpi so daljši in podobni nogam, poleg čutilne lahko imajo še vlogo pri prehranjevanju ter čiščenju. Ovifora (»jajcenosca«) sta par drobnih okončin tik ob začetku trupa, ki ju samci uporabljajo za prenašanje jajčec. Pri samicah lahko sodelujeta pri čiščenju ali povsem manjkata.
Nenavaden je tudi preostanek glavoprsja - trup. Ta je razdeljen v štiri člene, od katerih je prvi zraščen z glavo (navidez so tako trije). Vsak od njih ima par močnih in dolgih stranskih izrastkov, ki so lahko daljši kot je člen širok. Iz teh izrastkov izraščajo noge. Te so lahko daljše in tudi debelejše od trupa. Nekateri predstavniki nogačev imajo iz neznanega razloga število nog povečano na pet ali šest parov.
Večino notranjosti telesa zavzemajo obsežna prebavila. Slepi odrastki črevesa segajo celo v noge skoraj do njihovih konic. Krvožilje je odprto, hemolimfo poganja omišičena cev (»srce«) na hrbtni strani trupa. Posebnih dihal in izločal nimajo. Tudi spolovila se odpirajo na bazalnih členih nog.
Spola se razlikujeta po razvitosti ovifor (samice imajo slabše razvite ali jih sploh nimajo). Spolna žleza je pri obeh spolih neparna in se odpira z več odprtinami na začetnih členih nog. Pri oplojenih samicah so noge vidno nabrekle zaradi jajčec. Parjenja številnih vrst ni opazoval še nihče, bolje raziskane vrste pa imajo zunanjo oploditev - samec med parjenjem bodisi visi pod samico tako, da se stikata s trebušnim delom telesa, bodisi stoji nad njo in oplaja jajčeca medtem ko jih ona izloča. Potem jih zbere s svojimi ovifori in z izločki posebnih žlez zlepi v dve kroglici. Ti kroglici potem drži z ovifori in jih prenaša okrog dokler se ne izležejo ličinke.
Pravkar izlegle ličinke - »protonimfoni« - imajo tri pare okončin: pipalke, pedipalpe in ovifore. Z levitvami nato pridobivajo člene z nogami. Pri nekaterih vrstah jih še nekaj časa varuje samec, pri drugih pa se razvijajo samostojno.
Vsi predstavniki so morski; večina prebiva na morskem dnu, nekateri pa lahko tudi plavajo z zamahovanjem nog. Večina je plenilskih, prehranjujejo se s hidroidi, koralami, mahovnjaki, manjšimi mnogoščetinci in spužvami. Nekateri so zajedavski, ti večinoma zajedajo na mehkužcih, drugi pa so rastlinojedi ali se prehranjujejo z organskim drobirjem (so detritivori).
Nogači ali morski pajki (znanstveno ime Pycnogonida) so majhen razred v morju živečih pipalkarjev, v katerega uvrščamo en sam red, Pantopoda, vanj pa približno tisoč danes znanih vrst. Zaradi neopaznosti jih večina ljudi ne pozna, a so pogosti prebivalci obalnih območij številnih svetovnih morij, predvsem Karibskega in Sredozemskega morja ter Arktičnega in Antarktičnega oceana.
Nogače uvrščajo med pipalkarje na podlagi zgradbe različnih organskih sistemov (predvsem živčevja) in prisotnosti pipalk, vendar je njihova zunanja telesna zgradba tako nenavadna, da je taksonomski položaj znotraj skupine še povsem nejasen. Po mnenju nekaterih avtorjev pa predstavljajo popolnoma ločen takson, ki se je zgolj razvil iz istega skupnega prednika kot pipalkarji.
Havsspindlar (Pycnogonida, även Pantopoda) är en klass i understammen palpkäkar.
Dessa djur har jämförelsevis långa ben, en kägellik sugsnabel, en kort och ledad bål och rudimentär abdomen. Dessutom är hannarna utrustade med ett övertaligt främre par av extremiteter vid vilket äggen fästes. Ifrån tarmkanalen utgår långa blindsäckar som sträcker sig in i benen. Särskilda andningsorgan saknas.
Arterna i denna klass lever uteslutande i havet. De flesta havsspindlar simmar inte utan kryper trögt omkring mellan alger och stenar, vanligen helt nära stranden. Flera arter finns även vid Sveriges västkust.
Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från Nordisk familjebok, 1904–1926.Havsspindlar (Pycnogonida, även Pantopoda) är en klass i understammen palpkäkar.
Dessa djur har jämförelsevis långa ben, en kägellik sugsnabel, en kort och ledad bål och rudimentär abdomen. Dessutom är hannarna utrustade med ett övertaligt främre par av extremiteter vid vilket äggen fästes. Ifrån tarmkanalen utgår långa blindsäckar som sträcker sig in i benen. Särskilda andningsorgan saknas.
Arterna i denna klass lever uteslutande i havet. De flesta havsspindlar simmar inte utan kryper trögt omkring mellan alger och stenar, vanligen helt nära stranden. Flera arter finns även vid Sveriges västkust.
Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från Nordisk familjebok, 1904–1926.
Deniz örümcekleri (ya da Lat. Pantopoda), denizel örümcekleri kapsayan Eklembacaklılar şubesine ait bir sınıftır.
Dünyanın her yerinde görülmekle birlikte, çoğunlukla Akdeniz, Karayipler, Arktik ve Antarktika okyanusunda bulunurlar.
Yaklaşık olarak 1000 bilinen türü vardır. 7000 metreye kadar derinlikte yaşayabilirler.
Eklem bacaklılar ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. Deniz örümcekleri (ya da Lat. Pantopoda), denizel örümcekleri kapsayan Eklembacaklılar şubesine ait bir sınıftır.
Dünyanın her yerinde görülmekle birlikte, çoğunlukla Akdeniz, Karayipler, Arktik ve Antarktika okyanusunda bulunurlar.
Yaklaşık olarak 1000 bilinen türü vardır. 7000 metreye kadar derinlikte yaşayabilirler.
Довжина тіла (без ніг) становить від 0,8 до 18 мм. Воно складається з короткого тулуба (В — див. малюнок), який поділяється на головогруди (А) та рудиментарне черевце (С). До головогрудей спереду причленований так званий хоботок (1), а по боках — частіше чотири, рідше п'ять або шість пар ходильних ніг (6a, b, c, d). Довжина ніг часто в 10-20 разів більша за довжину тулуба, й здається, що тварина складається із самих тільки ніг. Головогруди складаються з 7-9 сегментів. Перші чотири сегменти зливаються між собою, утворюючи головний, або очний відділ, інші можуть бути або відокремленими, або зростатися між собою та головним відділом. Від переднього краю тулуба над основою хоботка відходить перша пара кінцівок, так звані хеліфори (2), позаду них зразу ж розташована друга пара — пальпи (3). На черевній стороні хоботка розташована третя пара кінцівок — яйценосні ніжки (4). Хеліфори складаються з 2—3 члеників і закінчуються клішнею; пальпи 5-10-членикові, яйценосні ніжки, як правило, 10-членикові. Ці три пари кінцівок значно коротші, ніж ходильні ноги, й у русі участі не беруть. У деяких видів хеліфори, пальпи та яйценосні ніжки більш-менш редуковані.
До задньої частини головного відділу та до всіх інших сегментів причленовані ходильні ноги, що мають однакову будову й закінчуються одним кігтиком.
Тіло пантопод, що має, особливо в мілководних форм, численні шишкоподібні та горбкоподібні вирости, вкрите хітиновою кутикулою. Під кутикулою лежить епітелій, бататий на різноманітні залози.
Серце й статеві залози в личинки відсутні, зате є провізорні (личинкові) органи, наприклад двоклітинні або багатоклітинні павутинні залози, що лежать в базальному членику хеліфор; їхні протоки відкриваються саме тут, на кінці порожнистого шипа. Секрет залоз у вигляді нитки, що твердне у воді, іноді слугує личинкам для прикріплення до муфти або безпосередньо до яйценосних ніжок самця, де вони залишаються до кінця метаморфозу. Але в більшості морських павуків личинка залишає самця й переходить до паразитичного способу життя, прикріплюючись до хазяїна за допомогою секрету тих самих залоз. У цих личинок відомі також різні пристосування для легкого проколювання стінок тіла хазяїна. Личинки паразитують на гідроїдних поліпах, актиніях, у мантійній порожнині двостулкових молюсків. Молодь Decachela dogieli розвивається на амбулакральних борозенках морських зірок. Деякі личинки ведуть ендопаразитичний спосіб життя всередині гастральної порожнини гідроїдів (роди Phoxichilidium та Anoplodactylus). Під час линяння вони втрачають другу та третю пари кінцівок, і личинка легко проходить крізь ротовий отвір гідроїда в його гастральну порожнину. Тут личинка росте, проте відновлені кінцівки міцно притискуються до тіла, і тварина має вигляд щільної грудочки.
Ротовий отвір міститься на кінчику хоботка, всередині якого знаходиться велика мускуляста глотка, що діє як насос. У її задній половині є складна система кутикулярних щетинко- та волосоподібних виростів, котрі подрібнюють та проціджують їжу. Тверді частинки, що після цього залишаються, викидаються через ротовий отвір. Середня кишка коротка, але має бічні вирости, які заходять майже в усі кінцівки, завдяки чому значно збільшується поверхня кишки. Задня кишка відкривається на кінці редукованого черевця. Живляться різноманітними безхребетними — гідроїдними та кораловими поліпами, медузами, губками, моховатками тощо.
Своїми кігтиками та хеліфорами морські павуки чіпляються до тіла жертви, наприклад колонії гідроїдних поліпів, розшукують гідранта й, зануривши в нього хоботок, висмоктують.
Кровоносна система незамкнена, представлена U-подібно зігнутою трубкою, що виконує роль серця, та системою лакун. Гемолімфа безбарвна.
Нервова система представлена над- і підглотковим гангліями, з'єднаними між собою конективами, й черевним нервовим ланцюжком. У деяких видів пантопод спостерігається концентрація гангліїв черевного ланцюжка. Своєрідну будову має частина нервової системи, що міститься в хоботку: на його передньому кінці є нервове кільце з трьома гангліозними потовщеннями, які з'єднані трьома нервовими корінцями з мозком. Від кільця вздовж глотки тягнеться нервове плетиво.
Органи чуття розвинені слабо. Є чотири примітивні вічка, що містяться на особливому непарному горбку на спинній стороні передньої ділянки тулуба. За своєю будовою вони близькі до наупліальних очей ракоподібних. За допомогою очей пантоподи здатні лише розрізняти напрямок світла. У глибоководних форм очі зникають. По всьому тілу пантопод розкидані численні чутливі волоски та щетинки.
Пантоподи роздільностатеві. Наявний статевий диморфізм. Гонади закладаються по боках кишки, але потім відростки статевих залоз розміщуються у потовщених сегментах 4—7 пар ніг. Усередині ніг і дозрівають статеві продукти, які виводяться назовні через отвори на другому членику всіх або частини пар ніг. Яйця, відкладені самицями, намотуються самцями на яйценосні ніжки й склеюються виділеннями особливих клейких залоз у щільні муфти.
Дробіння яєць повне й рівномірне. В них формуються личинки, які мають коротеньке тіло з хоботком, тричлениковими хеліфорами та двома парами також тричленикових кінцівок.
Nhện biển, tên khoa học Pantopoda, là các động vật Chân khớp ở biển thuộc lớp Pycnogonida. Chúng phân bố trên toàn thế giới, đặc biệt ở Địa Trung Hải và Biển Ca ri bê, cũng như ở Bắc Băng Dương và Biển Nam Cực. Có hơn 1300 loài được biết đến, có kích thước từ 1 đến 10 milimét (0,039 đến 0,394 in) đến hơn 90 cm (35 in) ở một số loài sinh sống ở vùng nước sâu. Mặc dù "nhện biển" không phải là nhện thật sự, hoặc thậm chí arachnida, và không nên nhầm lẫn với nhện nước, phân loại truyền thống của họ là Chelicerata sẽ đặt chúng gần gũi hơn với con nhện thực sự khác cũng được biết đến nhện nước, chẳng hạn như côn trùng hay giáp xác. Tuy nhiên ngay cả điều này đang có tranh chấp, các bằng chứng di truyền cho thấy chúng thậm chí có thể là một nhóm chị em cổ đại cho tất cả các động vật chân đốt sống khác.[1]
Nhện biển, tên khoa học Pantopoda, là các động vật Chân khớp ở biển thuộc lớp Pycnogonida. Chúng phân bố trên toàn thế giới, đặc biệt ở Địa Trung Hải và Biển Ca ri bê, cũng như ở Bắc Băng Dương và Biển Nam Cực. Có hơn 1300 loài được biết đến, có kích thước từ 1 đến 10 milimét (0,039 đến 0,394 in) đến hơn 90 cm (35 in) ở một số loài sinh sống ở vùng nước sâu. Mặc dù "nhện biển" không phải là nhện thật sự, hoặc thậm chí arachnida, và không nên nhầm lẫn với nhện nước, phân loại truyền thống của họ là Chelicerata sẽ đặt chúng gần gũi hơn với con nhện thực sự khác cũng được biết đến nhện nước, chẳng hạn như côn trùng hay giáp xác. Tuy nhiên ngay cả điều này đang có tranh chấp, các bằng chứng di truyền cho thấy chúng thậm chí có thể là một nhóm chị em cổ đại cho tất cả các động vật chân đốt sống khác.
Типичная ходильная нога состоит из восьми члеников. Обозначаются они следующим образом — три проксимальных членика принято называть «coxae» и присваивать им соответствующие индексы от одного до трёх, начиная с проксимального; далее располагается «femur»; следующие два членика обозначает как «tibia» с индексами один и два; предпоследний — «tarsus» и самый дистальный членик — «propodus». Бедренные членики у самок вздуты. В эту часть ноги заходятся выросты гонады. В период размножения яйцеклетки становятся хорошо заметными и приобретают оранжевый или жёлтый цвет за счёт желтка, который они содержат. На втором коксальном членике каждой ходильной ноги или их части располагаются небольшие половые отверстия (гонопоры), которые закрыты специальной крышечкой (оперкулюмом).
Дистальный членик ходильной ноги несёт несколько коготков, среди которых различают один основной (самый крупный) и несколько придаточных (меньшего размера). С их помощью морской паук может цепляться за окружающие его предметы при перемещении. Помимо этого, коготки позволяют ему удерживаться на субстрате при сильном течении.
На ходильных ногах и на теле морского паука расположены многочисленные волоски. Их число возрастает к дистальным частям члеников. К этим волоскам подходят нервные окончания. Вероятно, эти образования являются механорецепторами.
Среди морских пауков могут попадаться особи, у которых ходильные ноги имеют меньший размер и более светлую окраску по сравнению с остальными. По всей видимости, это результат регенерации. Пикногонида, потеряв несколько конечностей, может легко их восстановить. Способность регенерировать конечности — относительно примитивный признак. Так сенокосец, автотомировавший одну из ходных ног, уже не способен регенерировать новую, что является одним из доказательств его высокого уровня организации.
У всех современных морских пауков данный отдел тела несегментирован. Имеет цилиндрическую форму. Чаще всего слегка отогнут на дорсальную сторону. Никаких конечностей не несёт. На дистальном его конце располагается анальное отверстие.
Известно, что ископаемые формы, такие как Palaeisopus problematicus и Palaeopantopus maucheri, имели внешне сегментированную опистосому, однако конечностей она уже не несла.
Пищеварительная система морских пауков представлена малодифференцированной сквозной трубкой. Она имеет одну отличительную особенность, уникальную для данной группы — наличие дивертикул, которые являются латеральными выростами кишки. Они заходят в каждую ходную ногу, а часто и хелифоры, пронизывая их иногда до самого последнего членика — проподуса.
В пищеварительной системе принято выделять три отдела — передний, средний и задний. Они отличаются не только морфологически, но и закладываются по-разному в ходе эмбрионального развития. Передний и задний отдел пищеварительной системы закладываются как дериваты эктодермы, а средняя имеет энтодермальное происхождение.
Передняя кишка начинается Y-образным ротовым отверстием, расположенным на дистальном конце хоботка. Специальный мышечный аппарат закрывает ротовое отверстие, когда пикногонида не питается. Далее следует небольшая ротовая полость. Она может быть выражена в той или иной степени. Так у Pseudopallene spinipes эта полость хорошо читается на гистологических препаратах. На хитинизированных стенках располагаются многочисленные кутикулярные выросты, концы которых могут выходить из ротового отверстия. Далее располагается глотка с очень сложным цедильным аппаратом, который образован многочисленными кутикулярными зубцами, дистальные концы которых направлены в стороны ротового отверстия. Они не позволяют крупным частицам пищи попадать в последующие отдела пищеварительной системы. За глоткой следует короткий пищевод, выстланный столбчатым эпителием.
Средняя кишка занимает центральное положение в теле. От её центральной части отходят латеральные выросты — дивертикулы. Никаких специализированных желёз не обнаружено. Стенка этого отдела сформирована однослойным кишечным эпителием. Клетки содержат большое количество гранул, которые красятся бром-феноловым синим и суданом чёрным B, что указывает на белково-липидную природу содержимого обозначенных вакуолей. Ядра клеток в большинстве случаев плохо различимы. Помимо этого, встречаются клетки, в цитоплазме которых количество везикул не столь велико, ядро хорошо прокрашивается гематоксилином Эрлиха. Клетки могут формировать псевдоподии и захватывать частички пищи.
Задний отдел — самый короткий. Он представляет собой трубку, на дистальном конце которой располагается анальное отверстие. Границу между средней и задней кишкой маркирует мышечный сфинктер.
Пищеварение комбинированное — полостное и внутриклеточное. Многочисленные секреторные клетки выделяют в полость кишки литические ферменты. Кроме этого, отдельные клетки захватывают частички пищи псевдоподиями. Непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие.
Нервная система морских пауков, как и большинства остальных членистоногих, представлена надглоточным ганглием (мозгом), подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой (БНЦ).
Надглоточный ганглий морских пауков представляет собой единое образование, периферическая часть которого образована телами нервных клеток (нейронов), а центральная — их отростками, которые и формируют так называемый нейропиль. Надглоточный ганглий располагается под глазным бугорком, над пищеводом. От дорсальной поверхности мозга отходят два (Pseudopallene spinipes) или четыре (Nymphon rubrum) оптических(зрительных) нерва. Они направляются к глазкам, расположенным на глазном бугорке. Дистальная часть нервов формирует утолщение. Оно может оказаться зрительным ганглием. От фронтальной поверхности отходят ещё несколько нервов — один дорсальный нерв хоботка, пара нервов, которые иннервируют глотку, и ещё одна пара нервов, которые обслуживают хелифоры.
Подглоточный ганглий — сложный по происхождению нейромер, состоящий как минимум из двух отделов, о чем свидетельствуют особенности иннервации соответствующих конечностей. От его фронтальной поверхности отходит пара нервов, направленных в пальпы, а нервы, отходящие от вентральной поверхности, иннервируют яйценосные ножки. Помимо этого, имеется пара нервов, которая устремляется в хоботок, обслуживая мышцы глотки.
Брюшная нервная цепочка морских пауков состоит из нескольких (от 4 до 6) ганглиев, которые соединены продольными нервными тяжами (коннективами). От латеральных частей каждого такого ганглия отходит крупный нерв, иннервирующий ходные конечности. Последний ганглий у форм с 4 ганглиями в составе брюшной нервной цепочки сложный и состоит как минимум из трёх нейромеров. Опистосома иннервируются от последнего ганглия, собственных нейромеров не имеет.
Зрительный аппарат морских пауков представлен четырьмя медианными глазками, расположенными на глазном бугорке. Каждый глазок состоит из пигментного бокала, кутикулярной линзы и клеток ретины. Глаза рабдомного типа, как и у всех остальных членистогих (зрительный пигмент располагается на микровиллярных выростах ретинальных клеток). Детально организация такого глазка была описана M. Heb, R.R.Melzer и U.Smola на примере Anoplodacylus petiolatus (сем. Phoxichilidiidae). Непосредственно под кутикулой располагается слой эпидермы (в старой литературе распространён ещё термин «гиподерма»). Очень часто кутикула имеет хорошо выраженные линзовидные утолщения. Под слоем эпидермиса могут залегать слой тапетума, под которым располагаются ретинальные клетки. Апикальная часть каждой ретинальной клетки несёт большое количество электронноплотных гликогеноподобных гранул, которые окружены цистернами шЭПР. В средней части рассматриваемой клетки находится ядро с крупным ядрышком и большое количество митохондрий. Базальная часть представлена рабдомом (большим количеством клеточных выростов — микровиллей). От неё же отходит нервный отросток, перфорирующий четыре слоя пигментных клеток и в составе главного зрительного нерв направляется к надглоточному ганглию. Пигментные клетки формируют хорошо выраженную чашу, которая имеет окраску от светло-коричневой до практически чёрной. У ряда форм, обитающих на большой глубине, глазки и глазной бугорок подвергаются редукции.
Зрительный аппарат морских пауков, по всей видимости, не формирует никаких зрительных образов. Морские пауки способны ориентироваться по принципу «свет-тень», различая зоны с разной освещённостью. Согласно исследованиям, представители родов Nymphon sp. и Pycnogonum sp. имеют положительный фототаксис, который сменяется отрицательным, если освещённость превышает пороговые значения (для Pycnogonum litorale — 15 lux).
Обособленных дыхательных органов нет.
Кровеносная система состоит из сердца, простирающегося от глазного бугорка до основания брюшка и снабжённого 2—3 парами боковых щелей, а иногда одной непарной на заднем конце. Выделительные органы находятся во 2-й и 3-й парах конечностей и открываются на 4-м или 5-м их членике.
Полы раздельны; семенники имеют вид мешков и расположены в туловище по бокам кишечника, а позади сердца соединяются перемычкой; в 4—7-ю пары конечностей они дают отростки, достигающие конца 2-го членика, где на 6-й и 7-й парах (редко на 5 паре) и открываются половыми отверстиями; сходное строение имеют женские половые органы, но отростки их доходят до 4-го членика ног и открываются наружу на втором членике большей частью всех ног; у самцов на четвёртом членике 4—7-й пар конечностей имеются отверстия так называемых цементных желёз, выделяющих вещество, которым самец склеивает яички, отложенные самкой, в шары и прикрепляет их к своим конечностям третьей пары.
Половой диморфизм выражается в различном числе конечностей у полов, а также большем развитии шипов у самца. Яйцо довольно богато желтком, дробление его полное и равномерное или неравномерное, бластодерма образуется путём, сходным с деляминацией; яйцевую оболочку личинка покидает у большинства видов с 3—4 первыми парами конечностей, реже со всеми, и с возрастом после многократных линек постепенно приобретает остальные; личинки некоторых видов паразитируют на гидроидах.
Пантоподы — исключительно морские членистоногие. Встречаются на разных глубинах (от нижней литорали до абиссали). Литоральные и сублиторальные формы обитают в зарослях красных и бурых водорослей, на грунтах различной текстуры. Тело морских пауков часто используется в качестве субстрата многочисленными сидячими и малоподвижными организмами (сидячими полихетами (Polychaeta), фораминиферами (Foraminifera), мшанками (Bryozoa), инфузориями (Ciliophora), губками (Porifera) и пр.). Периодические линьки позволяют организму избавиться от обрастателей, однако половозрелые (нелиняющие) особи такой возможности не имеют. Для чистки тела используются яйценосные ножки, если таковые имеются.
В естественных условиях морские пауки медленно перемещаются по дну или водорослям, цепляясь коготками, расположенными по одному на последнем членике (propodus) каждой ходной ноги. Иногда морские пауки могут переплывать на небольшие расстояния, двигаясь в толще воды, оттолкнувшись конечностями и медленно ими перебирая. Чтобы опуститься на дно, они принимают характерную позу «зонтика», согнув все ходные ноги на уровне второго-третьего коксального членика (coxa1 и coxa2) на дорсальную сторону.
Морские пауки преимущественно хищники. Питаются они разнообразными сидячими или малоподвижными беспозвоночными — полихетами (Polychaeta), мшанками (Bryozoa), кишечнополостными (Cnidaria), голожаберными моллюсками (Nudibranchia), донными ракообразными (Crustacea), голотуриями (Holothuroidea). Съёмки Pantopoda в естественной среде обитания показали, что их любимое лакомство — актинии[6]. В процессе питания морские пауки активно используют хелифоры, на дистальным конце которых располагается настоящая клешня. При этом морской паук не только держит ими добычу, но также может отрывать от неё кусочки и подносить к ротовому отверстию. Известны формы, хелифоры которых подверглись редукции. Это может быть выражено в уменьшении размеров (Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp), исчезновении клешни (Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.) и даже полностью (Tanystilla sp.) всей конечности. По всей видимости данная редукция может быть связана с увеличением размеров хоботка (так называемый компенсаторный эффект). Об особенностях питания таких форм ничего неизвестно.
Процесс питания морских пауков родов Nymphon, Pseudopallene несложно наблюдать и лабораторных условиях, однако не стоит забывать, что эти организмы способны к длительному голоданию (до нескольких месяцев) без видимого ущерба для организма. Для поддержания живой культуры морских пауков используются колониальные гидроиды и небольшие актинии в качестве корма.
Также в ряде случаев морские пауки могут быть комменсалами или паразитами. В силу отсутствия четкой границы между этими явлениями, иногда очень сложно понять, какая именно форма отношений связывает организмы. Например, ассоциация пантопод Anoplodactylus ophiurophilus и офиур рода Ophiocoma трактуется Слоаном как пример паразитизма, однако отрицательного действия ни со стороны морского паука, ни со стороны офиуры обнаружено не было. Хотя автор отмечает, что пикногониды концентрируются около ротового отверстия Ophiocoma, и, возможно, часть пищи офиуры достаётся морским паукам.
Известен также пример ассоциации морских пауков с голотуриями (Lecythorhynchus hilgendorfi и Holothuria lubrica соответственно). Японский исследователь Хироси Осима характеризует её как пример полупаразитизма. Этот же исследователь описал еще один тип взаимоотношений — между пикногонидами вида Nymphonella tapetis и двустворчатыми моллюсками Paphia philippinarum. В этом случае пикногониды, длина тела которых может достигать 7-10 мм, располагаются прямо в мантийной полости хозяина. Морские пауки могут поедаться хищниками — некоторыми видами рыб и ракообразных, на что указывает содержимое желудков последних.
Все описанные выше элементы поведения и примеры межвидовых отношений относятся исключительно к литоральным и сублиторальным формам. Особенности экологии обитателей батиали и абиссали неизвестны.
Группа Pantopoda имеет не вполне ясное таксономическое положение. Существует несколько гипотез на данный счёт.
Многие современные исследователи придерживаются этой точки зрения. И это предположение было высказано ещё Ламарком в 1802 году, и в начале позапрошлого века он поместил группу Pycnogonides в Arachnida, посчитав их исходно наземными пауками, которые вторично перешли к водному образу жизни. Однако никаких фактических доказательств этому, кроме чисто внешнего сходства, Ламарк не привёл.
Позднее, в 1890 году, Морган, исследуя эмбриональное развитие представителей группы Pantopoda, приходит к заключению, что есть много сходства в развитии наземных пауков и морских пауков (например, особенности закладки и развития полости тела — миксоцеля, строения глаз, организации пищеварительной системы — наличие дивертикул). Опираясь на эти данные, он выдвигает предположение о возможности наличия родства между морскими и наземными пауками.
Далее, в 1899 году, Мейнерт указал на возможную гомологию хоботка морских пауков и рострума пауков, а также паутинных желёз личинок морских пауков и ядовитых желёз арахнид. В дальнейшем появлялись всё новые и новые факты, которые использовались в качестве доказательств родства рассматриваемых групп. И каждый исследователь, чья область интересов прямо или косвенно имела отношение к этой странной и малоизученной группе, считал своим долгом положить в копилку хоть одно доказательство. Так, например, было показано, что тело морских пауков и современных Chelicerata состоит из небольшого количества сегментов. Кроме того, нервная система характеризуется слиянием ганглиев брюшной нервной цепочки и отсутствием дейтоцеребрума (среднего отдела надглоточного ганглия). Однако следует отметить несостоятельность последнего утверждения. Согласно данным современных нейроанатомических исследований, все представители Chelicerata имеют хорошо выраженный дейтоцеребрум, в отличие от более старых представлений о его редукции. Данный отдел головного мозга иннервирует первую пару конечностей — хелифоры у пикногонид и хелицеры у хелицеровых. Помимо этого, принято гомологизировать конечности морских пауков и паукообразных. С этой точки зрения, хелифоры морских пауков соответствуют хелицерам, а пальпы — педипальпам. Количество ходных ног в обеих группах равно восьми. Однако исследователи обходят стороной ряд очевидных проблем. Яйценосные ножки морских пауков не имеют гомологов у паукообразных. Также известно, что в фауне морских пауков встречаются формы с пятью (Pentanymphon sp.) и даже шестью (Dodecalopoda sp.) парами ходных ног, что совсем не вписывается в данную концепцию. Помимо этого, не совсем ясно — какое количество сегментов включала в себя некогда членистая опистосома, несла ли она какие-либо придатки. Очевидно, что морфологическая основа для сближения морских пауков с хелицеровыми требует дальнейшей разработки и уточнения. Современное состояние данной гипотезы несколько изменилось. Группа Chelicerata включает в себя две самостоятельные подгруппы — Euchelicerata (Merostomata и Chelicerata s.s.) и собственно Pantopoda. Основанием для этого служат сходство тагмозиса — наличие в составе тела просомы и опистосомы, а также отсутствие антеннул.
Помимо морфологических доказательств, были получены молекулярные данные, указывающие на родство морских пауков и хелицеровых. Согласно анализу консервативных генов факторов элонгации EF-1a, EF-2, полимеразы II, 18S и 28S рРНК, 18S и D3 региона 28S рДНК, гистонов H3 и U2 мяРНК, морские пауки — это сестринская группа хелицеровых.
Согласно второй гипотезе, морские пауки принадлежат группе Crustacea. Это предположение также появилось в начале XIX века. Одним из первых сторонников этого предположения был Савигни, который относил морских пауков к ракообразным, предполагая, что хоботок морских пауков гомологичен головному отделу ракообразных. В дальнейшем морские пауки были выделены другим исследователем — Эдвардсом — в отдельное семейство ракообразных — Araneiformes. Одним из основных доказательств этой гипотезы считается внешнее сходство личинки пикногонид (протонимфона) и науплиуса ракообразных. Сторонники этой точки зрения утверждают, что Crustacea и Pantopoda произошли от общего предка, имеющего шестиногую личинку. В дальнейшем этот предок дал начало двум ветвям — современным ракообразным и морским паукам. Первые характеризовались свободноживущей личинкой, обитающей в толще воды (науплиус), а вторые — прикрепленной личинкой, перешедшей к паразитированию на гидроидах (протонимфон). Однако стоит отметить, что конечности науплиуса и протонимфона не гомологичны друг другу. У первого первая пара конечностей представлена одноветвистыми антеннулами (антеннами первыми), вторая и третья — плавательными ногами (будущими антеннами вторыми и мандибулами). У протонимфона первая пара конечностей представлена хелифорами, которые сохраняются и у взрослой особи, а остальные две пары представлены личиночными ногами, которые в ходе развития подвергаются редукции. Таким образом, данная гипотеза имеет лишь историческую ценность как некоторый этап развития представлений о родстве морских пауков с одной из групп членистоногих.
На самом деле данная гипотеза является частным примером первой, однако, несмотря на это, стоит вынести её на отдельное рассмотрение. В качестве основного доказательства используются элементы сходства шестиногой личинки клещей и протонимфона, а также сходство тагмозиса — наличие просомы и опистосомы. Однако ни первое, ни второе доказательство не могут быть достаточны для принятия данной гипотезы. Клещи являются крайне специализированными, малосегментными хелицеровыми. И с морскими пауками их может объединять только паразитический образ жизни, который характерен для протонимфона и части клещей. В остальном же эти группы не имеют общих апоморфных признаков, которые бы их сближали.
В настоящее время это крайняя точка зрения на данную проблему. Высказана в конце XX века Zrzavy (1998). Опираясь на особенности морфологии и молекулярные данные, автор выделяет отдельную группу Pantopoda в ранге самостоятельного класса, тем самым дав начало спору между сторонниками родства Chelicerata и Pycnogonida и авторами настоящей гипотезы. И вот спустя уже более 10 лет окончательный ответ на вопрос не найден.
Известно 6 ископаемых видов морских пауков:
Современные авторы (Dunlop & Arango, 2005) помещают Pycnogonida или за пределами Arachnomorpha (Хелицеровые + Трилобиты) в качестве базального ствола Euarthropoda или в составе Chelicerata. Эта небольшая группа ещё слабо изучена, и классификация её не разработана. Известно около 1300 видов и 68 родов, которых объединяют в несколько семейств:
Типичная ходильная нога состоит из восьми члеников. Обозначаются они следующим образом — три проксимальных членика принято называть «coxae» и присваивать им соответствующие индексы от одного до трёх, начиная с проксимального; далее располагается «femur»; следующие два членика обозначает как «tibia» с индексами один и два; предпоследний — «tarsus» и самый дистальный членик — «propodus». Бедренные членики у самок вздуты. В эту часть ноги заходятся выросты гонады. В период размножения яйцеклетки становятся хорошо заметными и приобретают оранжевый или жёлтый цвет за счёт желтка, который они содержат. На втором коксальном членике каждой ходильной ноги или их части располагаются небольшие половые отверстия (гонопоры), которые закрыты специальной крышечкой (оперкулюмом).
Дистальный членик ходильной ноги несёт несколько коготков, среди которых различают один основной (самый крупный) и несколько придаточных (меньшего размера). С их помощью морской паук может цепляться за окружающие его предметы при перемещении. Помимо этого, коготки позволяют ему удерживаться на субстрате при сильном течении.
На ходильных ногах и на теле морского паука расположены многочисленные волоски. Их число возрастает к дистальным частям члеников. К этим волоскам подходят нервные окончания. Вероятно, эти образования являются механорецепторами.
Среди морских пауков могут попадаться особи, у которых ходильные ноги имеют меньший размер и более светлую окраску по сравнению с остальными. По всей видимости, это результат регенерации. Пикногонида, потеряв несколько конечностей, может легко их восстановить. Способность регенерировать конечности — относительно примитивный признак. Так сенокосец, автотомировавший одну из ходных ног, уже не способен регенерировать новую, что является одним из доказательств его высокого уровня организации.
ОпистосомаУ всех современных морских пауков данный отдел тела несегментирован. Имеет цилиндрическую форму. Чаще всего слегка отогнут на дорсальную сторону. Никаких конечностей не несёт. На дистальном его конце располагается анальное отверстие.
Известно, что ископаемые формы, такие как Palaeisopus problematicus и Palaeopantopus maucheri, имели внешне сегментированную опистосому, однако конечностей она уже не несла.
海蜘蛛，是節肢動物海蜘蛛綱海蜘蛛目的总称，因形似蜘蛛，故名。
海蜘蛛一般栖息于海滨，匍匐于海藻上面或岩石下。
ウミグモ綱（ウミグモこう）は、節足動物門鋏角亜門に属する分類群である。ウミグモ（海蜘蛛）と総称される。
現生群はウミグモ目（皆脚類）のみなので、皆脚綱とも言う。海産で極めて足が細長く、胴体が小さい。名前に反してクモとは別系統の節足動物である。
体は頭部、胸部、腹部の3つに別れるが、大部分が頭部と胸部である。 小さな胴体に対して足は極端に発達し、足を束にしただけのような印象を受ける。
頭部には、長い吻があって、前に突き出るか下を向く、先端には三角形の口が開口する。頭部そのものは、頭らしい形とは言いがたく、胸部の体節の1つに見える。基部の背側には2対の単眼がある。頭部の付属肢は3対、吻の基部背側にははさみ状の鋏肢（きょうし、chelifores）があり、欠如した種類もある。これは他の鋏角類に存在する鋏角（きょうかく、chelicerae）に当たるものと考えられる。その後ろには1対の「触肢」（しょくし）があるが、クモ綱の触肢と相同器官であるかどうかは判断が分かれている。さらにその後ろには、「担卵肢」（たんらんし、ovigers）と呼ばれる細長い足がある。これを胸部の方に折り曲げ、雄はここに卵塊をつけて保護する。これはクモ綱の第1歩脚に相同すると思われる。
胸部に当たる部分は幅が狭く、足の太さと変わらない。各体節から1対ずつ横からやや延長し、歩脚に接続する。歩脚は通常は4対で、稀に5対や6対の種類[1]もある。とても細長く、先に爪がある。消化管は枝分かれして足に入り込んでいる。生殖器と生殖孔も脚の基部に付く。
腹部に当たる部分は、ごく小さく、粒のような1節があって、肛門がある。化石種では、腹部に体節があるものも発見されている。
8本脚の特徴から他の鋏角類（真鋏角類）に連想するが、前述の通り担卵肢の存在によってこれらの歩脚は他の鋏角類（真鋏角類）から1節ずれていて順番は相同ではない。
ウミグモ綱と真鋏角類の体節の対応関係 分類/体節 1 2 3 4 5 6 7 真鋏角類 鋏角 触肢 第1歩脚 第2歩脚 第3歩脚 第4歩脚 唇様肢また、従来の頭部とされた部分（第1‐3体節）はいずれも胸部第1節（第4体節）と癒合する。真節足動物の頭部は最低限4節から融合するという説に従い、形態学上での比較のため、これらの4節をまとめて「頭部」（cephalon または cephalosoma）として扱うのが主流である[2]。
おそよ1300種が知られ、展足は微小な1mmから大型の70㎝まで及ばす[3]。大型種は主に深海や極地に生息し、展足30cmの深海性のベニオオウミグモがその一例である。
運動は緩慢で、多くの場合、海底の岩や海藻にしがみついて、ゆっくりと動く。脚を動かして水中に泳ぐこともある。軟体動物や刺胞動物に寄生するもの、自由生活のものなどがある。軟体動物や刺胞動物の体に口吻をさし込んで体液を吸収することが知られているが、他のものについては食性が明らかになっていない。
ウミグモの多くの臓器は脚の中へ差し込み、生理活動も主に脚を通じて行う。鰓など呼吸用の独立した器官はなく、脚の体表から直接的にガス交換を行う（皮膚呼吸）。小さな胸部にある心臓は長い脚に対して血液循環は力不足であり、脚の消化管の伸縮により体内の血リンパを流動する[4]。
繫殖は体外受精を通じて行う。雌が卵を産み、雄が担卵肢で卵嚢を把握し、世話にする。発生においては、甲殻類のノープリウス幼生に似ていて、幼生の体は頭部しかなく、鋏肢と2対の幼生付属肢（後来の触肢と担卵肢）のみを持って生まれる。成長に伴い歩脚を持つ体節を増やしていく[5]。
1つの現生目ウミグモ目 Pantopoda と、2つの化石目を認める。
原生群に近いムカシウミグモ目 Palaeopantopoda は、4億2500万年前のシルル紀に生きていた、既知の最古のウミグモ Haliestes dasos などを含む。より原始的なウミユリヤドリグモ目 Palaeoisopoda は、デヴォン紀初期の Palaeoisopus などを含む。また、未分類であるものの、Cambropycnogon などはさらに原始的と見られている。
現生種は約500種が知られ、6-10科に分けられる。一例は次のとおり。
ウミユリヤドリグモPalaeoisopusの化石
Nymphon signatum（ユメムシ科）
Nymphon leptocheles（ユメムシ科）
Colossendeis colossea（オオウミグモ科）
ヤマトドックリウミグモ Ascorhynchus japonicus（スイクチウミグモ科）
Pseudopallene ambigua（カニノテウミグモ科）
Pycnogonum litorale（ヨロイウミグモ科）
ウミグモ綱（ウミグモ綱＋他の真節足動物仮説[6]）
ウミグモ綱（ウミグモ綱＋真鋏角類仮説[7]）
従来は形態学に従い、ウミグモ類は鋏角類として分類された。しかし分子系統学の知見により、ウミグモ綱自体の単系統性は強く支持されるのに対して、他の鋏角類との関係ははっきりせず、分岐学上の位置が不安定な分類群である。
他の鋏角類全体が単系統真鋏角類で、ウミグモ類と姉妹群をなすとする説が主流である。分子系統ではさまざまな結果が出ており、前述の通り真鋏角類の姉妹群[7]にする他、クモ綱に近い、或いは鋏角類に所属せず、残り全ての節足動物の姉妹群とする、などの説もある[6]。
また、ウミグモの鋏肢は、神経解剖学的には前大脳に対応するため、真鋏角類の鋏角（中大脳に対応）とは相同器官ではなく、むしろアノマロカリス類の触手（同じく前大脳に対応）に相同するという知見があった[9]。しかし、ホメオティック遺伝子に注目する解析により、その鋏肢が対応する神経節は元々中大脳のものだと解明された。従って前者の知見が否定され、従来の説に戻り、ウミグモの鋏肢と真鋏角類の鋏角は相同器官である[10]。
_003.jpeg)
_004.jpeg)
.jpg)
.jpg)
)_(20928914062).jpg)
_(14755368446).jpg)
.jpg)
