Los nematodos'[1] (Nematoda, del griego νῆμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos, "con aspecto de"), también conocidos como nemátodos y nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados. Con más de 25.000 especies registradas y un número estimado mucho mayor, tal vez 100.000, forman el cuarto filo más grande del reino animal por lo que se refiere al número de especies.[2][3] Se conocen vulgarmente como gusanos redondos o gusanos cilíndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.
Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el ser humano. Son agentes causales de enfermedades de transmisión alimentaria y provocan dolencias como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de especies que parasitan directamente al ser humano y las que parasitan plantas (nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda.
En entornos terrestres, abundan hasta representar el 80% de los animales pluricelulares, y este porcentaje se eleva a más del 90% en el relieve oceánico.[4] El dominio numérico de nematodas, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, sumado a la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apunta a que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.[5]
Nathan Augustus Cobb describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:
Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos. Sería posible descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron."[6]
En 1758 Linneo describió algunos géneros de nematodos (por ejemplo, Ascaris), luego incluidos en Vermes.
El nombre del grupo Nematoda, informalmente llamado "nematodos", proviene de Nematoidea, originalmente definido por Karl Rudolphi (1808),[7] del griego antiguo νῆμα (nêma, nêmatos, 'hilo') y -eiδἠς (-eidēs, ' especies'). Burmeister los clasificó como familia en 1837.[7]
En su origen, "Nematoidea" incluyó erróneamente a Nematodes y Nematomorpha, atribuidos por von Siebold (1843). Junto con Acanthocephala, Trematoda y Cestoidea, formó el grupo obsoleto Entozoa,[8] creado por Rudolphi (1808).[9] También fueron clasificados junto con Acanthocephala en el obsoleto filo Nemathelminthes de Gegenbaur (1859). Nathan Augustus Cobb, nematólogo que describió mil especies de nematodos, los clasificó en 1919 como el filo Nemata; luego se los consideró una clase, Nematoda, dentro del filo Aschelminthes, pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo. Aschelminthes incluía —además de Nematoda— a Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre sí y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos sí estarían relacionados con los artrópodos y los priapúlidos en un superfilo Ecdysozoa (animales que mudan).
En 1861 K. M. Diesing trató al grupo como orden.[7] En 1877, el taxón Nematoidea, incluida la familia Gordiidae (gusanos de la crin de caballo), fue ascendido al rango de filo por Ray Lankester. La primera distinción clara entre ellos fue realizada por Vejdovsky cuando nombró el orden Nematomorpha para contener los gusanos de crin de caballo. En 1919 Nathan Cobb propuso que los nematodos deberían reconocerse solos como filo.[10] Argumentó que deberían llamarse "nema" en inglés en lugar de "nematodes" y definió el taxón Nemates (posteriormente modificado como Nemata, plural latino de nema), enumerando Nematoidea sensu restricto como sinónimo.
Sin embargo, en 1910, Grobben propuso el filo Aschelminthes y los nematodos se incluyeron en la clase Nematoda junto con la clase Rotifera, la clase Gastrotricha, la clase Kinorhyncha, la clase Priapulida y la clase Nematomorpha (el filo fue posteriormente revivido y modificado por Libbie Henrietta Hyman en 1951 como Pseudoceolomata, pero siguió siendo similar). En 1932, Potts elevó la clase Nematoda al nivel de filo, dejando el mismo nombre. A pesar de que la clasificación de Potts es equivalente a la de Cobbs, se han utilizado ambos nombres (y todavía se utilizan en la actualidad) y Nematoda se convirtió en un término popular en la ciencia zoológica.[11]
Dado que Cobb fue el primero en incluir nematodos en un filo particular separado de Nematomorpha, algunos investigadores consideran que el nombre de taxón válido es Nemates o Nemata, en lugar de Nematoda,[12] debido a la regla zoológica que da prioridad al primer término utilizado en caso de sinónimos.
Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metabólicamente independientes de un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso más. La hembra de la especie Placentonema gigantissima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios.[13]
Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión a tejidos, y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios según la porción del cuerpo donde se localicen.
La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutícula, de composición escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de líquido que funciona como un esqueleto hidrostático llamado pseudocele el cual favorece la distribución de nutrientes y la recolección de productos de excreción y en el cual también se encuentran las gónadas. Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios conectados alrededor del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esófago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática. Las diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantos milímetros (como el Strongyloides stercoralis) hasta más de un metro de longitud (Dracunculus medinensis por ejemplo), e incluso más.
La curva de su crecimiento es logarítmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida como hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.
Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos,[cita requerida] no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.
La reproducción es variable. Se reproducen tanto por embriogénesis (cuando son menores o en estado de larva se dividen en varios organismos) que es un tipo de reproducción por fragmentación, o partenogénesis (cuando nace un cigoto sin la intervención del espermatozoide) como por reproducción sexual. Los sexos están casi siempre separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espículas como órganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el gubernáculo. Los órganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptáculo seminal, útero y vagina. La cópula así como la fecundación es interna. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parásito.[14]
Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos aunque podría haber, pero muy pocos. Las especies hermafroditas son protándricas, es decir los órganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. Hay especies hermafroditas androdioecia en donde solo existen muy pocos machos y hermafroditas. En ellas existe un ovotestículo y en general se autofecundan. Un ejemplo claro son algunas especies de la familia Rhabditidae (orden: Rhabditida).[15] Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.[14]
En los nemátodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:
La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutícula (estomodeo) son muy variables y dependen de la alimentación que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares, etc. La faringe, situada por detrás del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de triángulo y muy estrecho
La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presión del líquido pseudocelomático de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actúan los músculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contracción que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, además de los músculos radiales, también contienen esfínteres faríngeos, muy variables en número y disposición según los hábitos alimenticios.
Después de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfínter faringointestinal. También existe un esfínter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto está recubierto de cutícula, por lo que forma un proctodeo.
Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparásitas (parásitos de animales) tenemos:
Las especies fitoparásitas (parásitas de plantas) poseen un órgano denominado “estilete” con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raíz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta.
Los nemátodos depredadores de otros nemátodos poseen una boca o cavidad denominada “estoma”, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el líquido interno.
Las relaciones filogenéticas de los nematodos y sus parientes cercanos entre los metazoos protostomados están sin resolver. Tradicionalmente, se consideraba que eran un linaje propio, pero en la década de 1990 se propuso que formaran el grupo Ecdysozoa junto con animales en proceso de muda, como los artrópodos. La identidad de los parientes vivos más cercanos de Nematoda siempre se ha considerado bien resuelta. Los caracteres morfológicos y las filogenias moleculares concuerdan con la ubicación de los gusanos redondos como taxón hermano del parásito Nematomorpha; juntos, forman el Nematoida. Junto con Scalidophora (antes Cephalorhyncha), los Nematoida forman el clado Cycloneuralia, pero hay mucho desacuerdo entre los datos morfológicos y moleculares disponibles. A menudo se clasifican en el superfilo Cycloneuralia o Introverta, dependiendo de la validez del primero. [16]
El siguiente cladograma está basado en Tree of Life[17] y muestra las relaciones entre los diferentes órdenes de nematodos:
Adenophorea SecernenteaLos nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separación y para la definición de las subclases y órdenes que incluyen son morfológicos.[18]
Clase Adenophorea
Clase Secernentea
Los recientes estudios basados en análisis de los genes que codifican el ARN de la subunidad pequeña del los ribosomas, arrojan resultados muy diferentes:[18]
Clase Enoplea
Clase Chromadorea
Varios nematodos intestinales causan enfermedades que afectan a los seres humanos, como ascariasis, tricuriasis y anquilostomiasis. Los nematodos filariales causan filariasis.
Los nematodos parásitos de plantas o fitoparásitos pueden clasificarse según el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huéspedes. Así tenemos:
En numerosos géneros se desconoce el tipo de parasitismo, como por ejemplo en Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus, Paratrichodorus Belonolaimus, Radopholus.
Todas las especies fitoparásitas de nematodos poseen estilete, lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparásitas, como el caso del género Tylenchus, el cual es fungívoro.
Se incluyen aquellos nemátodos que no son fitoparásitos, ni zooparásitos que afecten al humano o animales domésticos. Quizás son el grupo mayoritario dentro del Phylum Nematoda. Se encuentran representados nemátodos saprófagos, fungívoros, bacteriófagos, depredadores, entomopatógenos, etc, abarcando ambientes acuáticos y terrestres.
Este grupo de nemátodos se caracteriza por poseer bacterias en el esófago, las cuales puede transmitir a insectos, causándoles la muerte, por ejemplo los géneros Steinernema y Heterorhabditis. Las bacterias involucradas que se han identificado son del género Xenorhabdus y Photorhabdus. Este tipo de nemátodos tienen importancia desde el punto de vista del control biológico.
Aproximadamente el 90% de los nematodos residen en los 15 cm superiores del suelo. Los nematodos no descomponen la materia orgánica, sino que son organismos parásitos y de vida libre que se alimentan de material vivo. Los nematodos pueden regular eficazmente la población y la composición de la comunidad bacteriana: pueden comer hasta 5000 bacterias por minuto. Además, los nematodos pueden desempeñar un papel importante en el ciclo del nitrógeno a través de su mineralización.[19]
Un grupo de hongos carnívoros, los hongos nematófagos, son depredadores de los nematodos del suelo.[20] Establecen señuelos para los nematodos en forma de lazos o estructuras adhesivas.[21][22][23]
El nematodo Caenorhabditis elegans fue el primer organismo de cuyo genoma se obtuvo un mapa completo, incluso antes de completarse el proyecto Genoma Humano. Estos gusanos, utilizados en un proyecto de investigación en curso realizado en la misión STS-107 del transbordador espacial Columbia en 2003, sobrevivieron a la desintegración por reentrada. Se cree que es la primera forma de vida conocida que sobrevive a un descenso atmosférico a la superficie de la Tierra prácticamente sin protección.[24][25]
Los nematodos' (Nematoda, del griego νῆμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos, "con aspecto de"), también conocidos como nemátodos y nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados. Con más de 25.000 especies registradas y un número estimado mucho mayor, tal vez 100.000, forman el cuarto filo más grande del reino animal por lo que se refiere al número de especies. Se conocen vulgarmente como gusanos redondos o gusanos cilíndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.
Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el ser humano. Son agentes causales de enfermedades de transmisión alimentaria y provocan dolencias como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de especies que parasitan directamente al ser humano y las que parasitan plantas (nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda.
En entornos terrestres, abundan hasta representar el 80% de los animales pluricelulares, y este porcentaje se eleva a más del 90% en el relieve oceánico. El dominio numérico de nematodas, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, sumado a la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apunta a que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.
Nathan Augustus Cobb describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:
Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos. Sería posible descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron."
Adenophorea
Secernentea
Tradicionalno, vendar glej besedilo
Adenophorea
Aphasmidia
Nematoidea Rudolphi, 1808
Nematodes Burmeister, 1837
Nemates Cobb, 1919
Nemata Cobb, 1919
Gliste (znanstveno ime Nematoda) so deblo živali, v katerega uvrščamo preko 28.000 do danes opisanih vrst, znanih predvsem po podolgovatem, valjastem telesu (»črvaste« oblike) in dejstvu, da so ena najpomembnejših skupin zajedavcev. Več kot polovica znanih vrst namreč zajeda predstavnike množice drugih skupin organizmov, od rastlin do vretenčarjev vključno s človekom, zaradi česar so pomembne tudi z medicinskega vidika.[2] Mnogo manj znane, a prav tako pomembne so prostoživeče gliste, ki so izjemno številne v vseh mogočih habitatih na Zemlji, s tem pa ključen del ekosistemov.[3]
Z glistami se znanstveno ukvarja veja zoologije, imenovana nematologija. Predpono nema- uporabljamo tudi za druge pojme, povezane z glistami. Helmintologija pa je veja medicine, ki se ukvarja z glistami in drugimi »črvastimi« človekovimi zajedavci (poleg glist še trakulje idr.).
Vse gliste so valjaste oblike, dvobočno somerno telo se proti vsakem koncu zlagoma oža. Večina je milimetrskih velikosti, največje prostoživeče morske gliste dosežejo 5 cm v dolžino,[3] največja znana glista, ki zajeda v kitih glavačih, pa je dolga celo 13 m.[4]
Samice so običajno nekoliko večje od samcev. Telo pokriva kutikula, ki je lahko gladka ali ornamentirana in se nadaljuje tudi v ustno votlino ter rektum. Na sprednjem, nekoliko bolj zaokroženem koncu so usta z omišičenimi ustnicami, čutili in drugimi strukturami, zadnjik pa se odpira malo pred konico repa. Ta se pri mnogih prostoživečih vrstah zaključuje s t. i. kavdalno žlezo, ki izloča svili podobno snov za pritrjevanje.[3]
Usta se odpirajo v ustno votlino, pokrito s kutikulo, strukturirano odvisno od prehranjevalnih navad določene vrste. Plenilske vrste glist imajo pogosto zobce, druge plenilske in rastlinojede vrste pa polno ali votlo bodalce, s katerim prebodejo steno rastlinskih celic. Gliste z bodalci izločajo žrelne encime, ki pričnejo s prebavo. Ustna votlina se nadaljuje v omišičeno žrelo, ki je v prečnem prerezu trikrako in opremljeno z žleznimi celicami ter pogosto tudi zaklopkami.[3]
Prebavna cev je nerazvejana in poteka vzdolž celotnega telesa. Pokriva jo epitel, ki je pri primitivnih predstavnikih omigetalčen, ostali pa imajo apikalno stran pokrito z mikrovili. Poleg prebavne vloge imajo epitelne celice vlogo skladiščenja hranilnih snovi – delujejo tudi kot vretenčarska jetra. Na vsaki strani srednjega črevesa je omišičena zaklopka, ki preprečuje, da bi pritisk iztisnil vsebino. Prebavilo se zaključuje s kratkim rektumom. Pri nekaterih zajedavskih glistah srednje črevo nima lumna in ne sodeluje pri prebavi, saj te živali absorbirajo hranilne snovi kar preko telesne stene. Celice prebavil imajo pri njih le vlogo skladiščenja.[3]
Gliste izločajo odvečen dušik v obliki amonijevih ionov kar skozi povrhnjico. Za ostale izločalne funkcije ima večina vrst po eno ali dve dodatni strukturi, ki jih nima nobena druga skupina živali. Prva taka struktura je votel sistem izločalnih kanalov, ki ga imajo vsi predstavniki razreda Secernentea in ima obliko črke H. Sestavlja ga ena sama kompleksno oblikovana celica, ki je običajno največja celica v glistinem telesu. Kanalček vodi od prečnega kanala navzdol in naprej in se odpira navzven s poro na sprednjem trebušnem delu telesa. Njegovo delovanje še ni popolnoma pojasnjeno, do sedaj pa je znano, da sodeluje pri osmoregulaciji, saj se skozenj izloča voda. Predstavniki skupine Adenophorea in nekateri predstavniki razreda Secernentea imajo veliko izločalno žlezno celico na hrbtni strani, ki prav tako tvori kanalček, ki se odpira skozi poro na trebušni strani telesa (pri vrstah, ki imajo obe strukturi, je pora skupna), vendar je o njeni morebitni izločalni vlogi še manj znanega. Namesto tega naj bi izločala želatinast ovoj za jajčeca ali prebavne encime.[3]
Osrednje živčevje glist predstavlja obžrelni živčni obroč, iz katerega izraščajo posamični živci, ki potekajo vzdolž telesa dorzalno (hrbtno), ventralno (trebušno) in lateralno (ob strani). Dorzalni in ventralni živec oživčujeta mišice, lateralna pa se povezujeta z izločalnimi kanali, kadar so prisotni.[3] Vse mišične celice so orientirane vzdolž telesa tik pod epidermisom, kar pomeni, da se lahko žival premika le z zvijanjem v eni ravnini. Njihova posebnost je, da imajo razvejitve, ki izraščajo proti nevronom, namesto obratno.[4]
Opisanih je več tipov čutnic, ki delujejo kot mehano- ali kemoreceptorji. Vse tipe sestavljajo omigetalčeni senzorični dendriti. Posebej značilne so t. i. amfidne in fazmidne senzile, ki se odpirajo skozi poro v povrhnjici in imajo direkten stik z zunanjostjo, zato domnevajo, da delujejo kot kemoreceptorji. Nekatere morske in sladkovodne gliste imajo poleg njih še par enostavnih očesc, a zanje zaenkrat še ni znano, ali služijo zaznavanju svetlobe.[3]
Gliste imajo parne spolne žleze, največkrat dve, ki sta orientirani v ravnini telesa (ena spredaj in ena zadaj). Pri samicah se odpirata z vulvo na spodnji strani približno na sredini telesa, pri samcih pa s kloako, ki je namenjena tudi iztrebljanju. Spolno zrele samice izločajo feromon, ki privablja samce. Parjenje poteka tako, da se samec z repnim delom telesa ovije okrog samičinega in pristavi svojo kloako k njeni vulvi, pri čemer sodelujejo pomožne strukture (bodičaste spikule). Posebnost glist je, da semenčice nimajo bička, temveč se z ameboidnim gibanjem premaknejo v samičina spolovila, kjer poteče oploditev.[3]
Za skupino glist kot celoto je znan širok nabor načinov razmnoževanja.[5] Večinoma je razmnoževanje spolno, predstavniki nekaterih vrst, kot je Caenorhabditis elegans, pa so pretežno hermafroditi in se samooplodijo. Posebej pri kopenskih vrstah je znana tudi partenogeneza in pri nekaterih vrtah samci sploh še niso bili odkriti.[3] Med glistami so tako jajcerodne kot živorodne vrste. Pri slednjih se lahko zgodi, da izleganje ličink povzroči smrt matere. V tem primeru gre verjetno za prilagoditev na pomanjkanje hranilnih snovi v okolju, saj ličinke požrejo ostanke matere okrog sebe.[6] Odlaganje jajčec pri jajcerodnih vrstah je zaenkrat še slabo poznano. Morske gliste izležejo največ po 50 jajčec v skupku, kopenske pa lahko producirajo tudi po več sto jajčec, ki jih odlagajo v prst.[3]
Pravkar izlegle ličinke so skoraj enake kot odrasle gliste, nerazvitih imajo le nekaj delov razmnoževalnega sistema. Značilnost glist je, da je ontogenetski razvoj praktično fiksen – ličinke imajo že skoraj vse celice, ki jih bodo imele tudi kot odrasle živali; vloga vsake celice je točno določena in enaka pri vseh predstavnikih vrste.[3] Pri glisti C. elegans, ki je v tem pogledu eden najbolje preučenih organizmov na svetu, so tako poznane razvojne linije vseh 959 somatskih celic pri odraslih hermafroditih in 1031 pri odraslih samcih.[7] Povečevanje velikosti s staranjem gre predvsem na račun povečevanja velikosti posameznih celic in le v manjši meri na račun delitve. Ličinke do preobrazbe v odraslo žival štirikrat levijo kutikulo, kot odrasle pa se ne levijo več, le pri nekaterih vrstah še nekoliko zrastejo.[3]
Gliste so z več vidikov izjemno pomemben takson. Zajedavske gliste napadajo praktično vse druge skupine višjih organizmov, prostoživeče pa poseljujejo praktično vse možne habitate na Zemlji, od visokogorja do oceanskih jarkov.[3] Ameriški nematolog Nathan Cobb je njihovo vseprisotnost že v začetku 20. stoletja parafraziral tako:
»Na kratko, če bi bila odstranjena vsa materija v Vesolju razen glist, bi bil naš planet še vedno bežno prepoznaven in če bi ga lahko preučili kot breztelesni duhovi, bi opazili, da gore, hribe, doline, reke, jezera in oceane predstavlja tanka plast glist. Lokacije mest bi bile razločljive, saj bi vsaki množični naselbini ljudi odgovarjala množica določenih glist na ustreznem mestu. Drevesa bi še vedno stala v vrstah kot prikazni in bi predstavljala naše ulice ter avtoceste. Lokacije različnih živali in rastlin bi se še vedno dalo razločiti in z dovoljšnjim znanjem bi bilo mogoče dostikrat določiti celo njihovo vrsto, če bi preučili gliste, ki so jih zajedale.«[8]
V grobem delimo gliste na dve glavni skupini, prostoživeče in zajedavske, vendar nekateri taksoni združujejo oba tipa, zato domnevajo, da se je zajedavstvo razvilo večkrat neodvisno znotraj debla glist.[3] V slovenskem jeziku so uveljavljena različna poimenovanja za gliste po načinu življenja: beseda gliste se največkrat nanaša na zajedavce v človeku in živalih, rastlinskim zajedavcem pravijo pridelovalci in agronomi ogorčice, prostoživeče gliste pa včasih imenujemo kar nematodi.[9] Pogovorno včasih pravimo »glista« tudi deževnikom,[10] ki pa so povsem druga skupina živali.
Prostoživeče gliste najdemo v izjemno raznolikih habitatih, od morskih in sladkovodnih do tal v puščavah, v visokogorju in z vodo napolnjenih špranjah globoko pod zemljo ter v vročih vrelcih.[3]
So dominantni predstavniki favne večceličnih živali na globokomorskem dnu in njihova številčna prevlada v bentoški skupnosti se običajno povečuje z globino,[11] vendar lahko tudi v dnu plitvejših morij gostota osebkov doseže več milijonov na kvadratni meter.[12] Kopenske gliste živijo v tanki plasti vode med delci tal – zato so vodni organizmi in nekatere vrste najdemo tako na kopnem kot v sladkovodnih habitatih. Tudi te so izjemno številčne – po eni od ocen naj bi aker kmetijske zemlje vseboval več milijard glist. Največjo gostoto dosegajo v okolici rastlinskih korenin in pri površju zemlje, z globino pa gostota hitro upada.[3] Med bolj »eksotične« habitate glist sodijo vroči vrelci s temperaturo nad 50 ºC[3] in vodni žepi v skalnih razpokah globoko pod zemljo; leta 2011 opisano glisto vrste Halicephalobus mephisto so našli v vzorcih iz rudnikov 3,6 km pod površjem, kar je daleč največja globina med večceličnimi organizmi.[13]
Prehranjujejo se večinoma z odmrlim organskim materialom (detritom), bakterijami, glivami in drugimi mikroorganizmi, mnogo pa je tudi rastlinojedih ali plenilskih vrst. Slednje lovijo druge organizme podobne velikosti, lahko tudi druge gliste. Gliste, ki se prehranjujejo z razkrojevalskimi glivami in bakterijami, predstavljajo zaradi svoje številčnosti pomemben člen v prehranjevalni verigi.[3] Po drugi strani so nekatere glive specializirane za lov na gliste, saj imajo posebej oblikovane hife, ki jih zadrgnejo okrog telesa gliste, ko ta pokuka skoznje in jo prebavijo.[14] Poleg gliv jih plenijo različne talne živali, kot so deževniki, stonoge in žuželčje ličinke.[15]
Gliste iz vročih vrelcev in skalnih razpok so ekstremofili, saj so zmožne preživeti v okolju z visoko temperaturo in tlakom ter nizko koncentracijo kisika.[13] Drug ekstrem predstavljajo vrste, ki živijo v prsti ali v plasti vode v blazinicah mahov in lišajev. Te prenesejo občasna obdobja popolne izsušitve v stanju kriptobioze.[3]
Znotraj skupine glist so se razvili vsi tipi zajedavstva. Večina rastlinskih zajedavcev pripada redovoma Tylenchida in Aphelenchida, lahko so zunanji (te lahko označimo tudi za rastlinojede) ali notranji. Slednji se prerijejo v rastlinsko tkivo kot ličinke in tvorijo šiškam podobne strukture ali pa razgrajujejo tkiva okrog sebe in se prehranjujejo z ostanki. Zooparaziti lahko (odvisno od vrste) zajedajo le kot ličinke in so kot odrasle živali prostoživeče, lahko so zajedavske le odrasle samice, ki v gostitelju razvijejo jajčeca, imajo ličinke vmesnega gostitelja in ponovno okužijo primarnega ko odrastejo, ali pa so vsi odrasli osebki zajedavski. Med slednje sodi večina medicinsko pomembnih glist, npr. navadna človeška glista (Ascaris lumbricoides). Med gostitelji se prenašajo z jajčeci ali pravkar izleglimi ličinkami, ki so lahko del svojega življenja prostoživeče. Gostitelja ličinke in odrasle gliste sta lahko povsem različna. Ličinke nekaterih vrst zajedajo v rastlinah in končajo razvoj v žuželkah, ki živijo na teh rastlinah, ali pa obratno – razvoj se začne v telesu nevretenčarja, odrasla žival pa se prehranjuje z rastlinskim tkivom in se razmnoži na gostiteljski rastlini. Saprofagni zajedavci vstopijo v gostitelja tik preden odrastejo in se prehranjujejo z njegovimi ostanki, ko pogine.[3]
Na človeka neposredno vplivajo predvsem zajedavske gliste, ki napadajo kulturne rastline, domače živali ali človeka samega. Težavo za človeka in živali predstavljajo predvsem v okoljih z nizkim higienskim standardom in omejenim dostopom do zdravstvenih storitev.
Med pomembnejšimi zdravstvenimi težavami, ki jih povzročajo gliste, so:
Ogorčice, ki napadajo rastline, so škodljivci v kmetijskih območjih po vsem svetu. Po oceni s konca 80. let 20. stoletja naj bi svetovnemu kmetijstvu skupno povzročile 77 milijard ameriških dolarjev škode.[21] Po drugi strani predstavljajo t. i. entomopatogene ogorčice (gliste, ki napadajo žuželčje škodljivce) sredstvo za biološki nadzor škodljivcev.[22]
Poseben pomen ima prostoživeča glista C. elegans, ki je že več desetletij osrednji subjekt raziskav ontogenetskega razvoja večceličnih organizmov, pa tudi drugih vidikov biologije. Zaradi svojih lastnosti predstavlja priročen modelni organizem in je v tem pogledu vmesna stopnja med enoceličnimi evkarioti in kompleksnejšimi organizmi, kot so vretenčarji in višje rastline.[23]
Prvi je takson opredelil prirodoslovec Karl Rudolphi leta 1808 in mu dal ime Nematoidea, iz starogrških korenov νῆμα (nêma, nêmatos - »nit«) in -eiδἠς (-eidēs, »vrsta«). Hermann Burmeister ga je leta 1837 klasificiral kot družino Nematodes, Karl Moriz Diesing pa leta 1861 kot red Nematoda. Sprva je vključeval tudi žive niti (Nematomorpha). Kot razred je bil vključen v danes opuščeno deblo valjastih črvov (Aschelmintes). Leta 1919 je Nathan Cobb predlagal ločitev glist v samostojno deblo in zanj predlagal ime Nemates oz. Nemata, ki sta ustreznejši množinski obliki predpone nema- v latinščini.[24] Cobb je bil prvi, ki je ločil gliste od sorodnih skupin v samostojen takson, zato danes nekateri viri štejejo znanstveno ime Nemata za veljavno, čeprav je najbolj uveljavljeno Nematoda.[25]
Najstarejše znane fosilne ostanke glist datirajo v kambrij.[1] Ostanki so redki, saj je večina glist mikroskopskih in imajo mehko telo brez trdnih struktur, zato je fosilizacija manj verjetna. Še največ znanih ostankov se je ohranilo v jantarju iz kenozoika.[4] Zaenkrat vsi podatki kažejo na to, da so glistam kot sestrski takson najbolj sorodne žive niti,[26] vendar zaradi pomanjkanja fosilnih ostankov in zaradi siceršnje slabe raziskanosti še ni razrešen filogenetski položaj na relaciji z drugimi sorodnimi skupinami. Včasih jih združujejo s členonožci, priapulidi, živimi nitmi in še nekaterimi debli v naddeblo Ecdysozoa, na osnovi značilnosti, da levijo kutikulo.[27]
Tudi znotraj debla glist taksonomija še ni razjasnjena niti na najvišji ravni – ravni razredov. Sklepanje o naravnih skupinah (kladih) in njihovi medsebojni sorodnosti je težavno, saj se po telesni zgradbi le malo razlikujejo in do sedaj pridobljeni molekularni podatki še ne obsegajo zadostnega vzorca vrst. Tradicionalno delimo gliste na dva razreda, ki se ločita po zgradbi čutilnih organov:[3]
Novejše filogenetske študije nakazujejo, da vsaj razred Adenophorea ni monofiletski, torej je po sodobni taksonomiji neveljaven. Različni avtorji predlagajo od pet[28] do 12 kladov,[29] vendar šele v zadnjih letih postajajo dostopne molekularne tehnike, nujne za tako obširno filogenetsko analizo kot jo zahteva celotno živalsko deblo, zato se razumevanje odnosov znotraj debla glist z novimi objavami hitro spreminja.
Gliste (znanstveno ime Nematoda) so deblo živali, v katerega uvrščamo preko 28.000 do danes opisanih vrst, znanih predvsem po podolgovatem, valjastem telesu (»črvaste« oblike) in dejstvu, da so ena najpomembnejših skupin zajedavcev. Več kot polovica znanih vrst namreč zajeda predstavnike množice drugih skupin organizmov, od rastlin do vretenčarjev vključno s človekom, zaradi česar so pomembne tudi z medicinskega vidika. Mnogo manj znane, a prav tako pomembne so prostoživeče gliste, ki so izjemno številne v vseh mogočih habitatih na Zemlji, s tem pa ključen del ekosistemov.
Z glistami se znanstveno ukvarja veja zoologije, imenovana nematologija. Predpono nema- uporabljamo tudi za druge pojme, povezane z glistami. Helmintologija pa je veja medicine, ki se ukvarja z glistami in drugimi »črvastimi« človekovimi zajedavci (poleg glist še trakulje idr.).
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