Els vertebrats (Vertebrata) són un subfílum de metazous celomats deuteròstoms cordats, de simetria bilateral, proveïts d'un teixit ossi format per vèrtebres que protegeixen el sistema nerviós epineure, i dotats d'una dilatació cefàlica o encèfal protegida per una caixa cranial. Comprèn quasi 60.000 espècies, la meitat de les quals són peixos.[1]
Els vertebrats han aconseguit colonitzar i adaptar-se a diferents ambients, inclosos els més difícils i inhòspits. Encara que procedeixen inicialment de l'aigua dolça, han aconseguit ocupar el medi marí i passar posteriorment al terrestre, el qual dominen en l'actualitat.
Els vertebrats tenen simetria bilateral i estan proveïts d'un crani que protegeix el cervell, i un esquelet cartilaginós o ossi, que comprèn una part axial metameritzada, la columna vertebral.
Els vertebrats típics tenen el cos dividit en tres regions: cap, tronc i cua; el tronc al seu torn se subdivideix en tòrax i abdomen. Del tronc sobresurten les extremitats, que són senars en les llamprees i parells en la resta de vertebrats. Presenten notocordi, que es transforma en columna vertebral en l'estat adult. El cap està ben diferenciat i agrupa i centralitza la majoria d'òrgans sensorials i nerviosos. L'estructura cranial dels vertebrats ha aconseguit mantenir-se fàcilment en estat fòssil, motiu aquest que ha estat fonamental per conèixer la seva evolució.
Durant el desenvolupament embrionari, les parets del cos dels vertebrats desenvolupen uns orificis o clivelles branquials, que donen lloc a les ganyes o brànquies i a diferents estructures. L'esquelet pot ser ossi, cartilaginós, i a voltes presenta dermoesquelet, que consisteix en unes formacions cutànies.
Els primers registres fòssils són de l'Ordovicià, encara que s'estima que podien existir ja en el Cambrià. En el Devonià, els sarcopterigis (peixos pulmonats), van obrir les portes a l'aparició dels primers tetràpodes. Els lissamfibis es van diversificar durant el Carbonífer i van donar lloc als avantpassats dels amfibis moderns, especialment el grup dels crosopterigis, que tenien la capacitat de respirar aire atmosfèric. La major part es van extingir (†) al final de l'era paleozoica.
El desenvolupament dels amniotes, avantpassats dels rèptils, va succeir a començaments del Carbonífer, a partir d'uns tetràpodes semblants als amfibis. Es van diferenciar tres llinatges:
Durant dècades, els vertebrats s'han classificat en vuit grans grups:
Ordenats taxonòmicament seguirien el següent esquema:
Intensos estudis basats en mètodes cladístics, sobretot a partir de la dècada dels 80, han produït una revolució en la classificació dels vertebrats; el debat roman obert i la classificació que segueix no ha de considerar-se definitiva; segons Hickman,[2] les relacions filogenètiques entre els grups actuals són:
ChordataActinopterygii (peixos ossis amb aletes amb radis)
Sarcopterygii (peixos ossis amb aletes lobulades)
Testudines (tortugues)
Lepidosauria (langardaixos, serps)
Crocodilia (cocodrils)
Cal destacar que diversos tàxons de la classificació linneana tradicional són parafilètics: Agnatha (Myxini + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), i que els ocells són un clade més dins els "rèptils"; si es tenen en compte les formes fòssils, grups com els amfibis esdevenen també parafiléticos. Els "rèptils", en sentit cladista, inclouen els ocells i no inclouen els "rèptils" que van conduir als mamífers (sinàpsids).
El sistema integumentari adquireix notable importància en els vertebrats per les diferents funcions que exerceix. En el tegument es distingeixen estructures protectores i sensorials, glàndules amb funcions excretores, aïllament del medi, etc. Consta de tres capes ben diferenciades: epidermis, derma i hipodermis. Per la seva part, la coloració del tegument es deu sobretot als cromatòfors o cèl·lules pigmentàries ramificades de la pell.
La pell origina dos tipus de formacions importants:
L'aparell locomotor dels vertebrats s'ha modificat a partir de la seva funció inicial, la natació, a altres de múltiples que permeten moviments complexos segons les condicions registrades pels òrgans sensitius. Els peixos, habitants del medi primigeni, van sofrir canvis evolutius importants a partir de l'aparició de les aletes parelles, que posteriorment es van convertir en quiridis o extremitats locomotores pentadàctiles, de cinc dits, quan van començar la conquesta del medi terrestre, i que sofririen posteriorment adaptacions específiques, tals com les mans prensores dels primats, les urpes dels felins, o les ales de sustentació aèria dels ocells.
En els vertebrats el sistema circulatori és tancat, mitjançant el qual es transporta oxigen i nutrients als diferents teixits i cèl·lules; presenten glòbuls vermells que transporten l'oxigen mitjançant l'hemoglobina. Consta de sistema sanguini i sistema limfàtic. Està dotat d'un cor dividit en cambres, artèries, arterioles, venes, vènules i capil·lars. En els peixos hi ha un circuit sistèmic i un altre de branquial.
En molts vertebrats terrestres el sistema sanguini és doble; hi ha una circulació major o general, i una circulació menor o pulmonar, és a dir, no es barregen la sang arterial i la venosa. El cor dels peixos cacarruta tenen dues cambres, una aurícula i un ventricle; en els amfibis i rèptils hi ha dues aurícules i un ventricle. En les aus i mamífers és tetracameral, amb dues aurícules i dos ventricles, i amb una sèrie de vàlvules cardíaques.
En els vertebrats existeix, a més a més, un sistema limfàtic, encarregat de recollir el líquid intersticial.
El sistema respiratori dels vertebrats és branquial en els animals aquàtics (ciclòstoms, peixos i larves d'amfibis), i pulmonar en els terrestres i en part dels aquàtics.
La brànquia és un òrgan o apèndix filiforme, en forma de làmina vascularitzada, externa o interna segons es disposi en el cos. Tenen una funció respiratòria, i estan especialitzades per a l'intercanvi gasós en el medi aquàtic. Totes les brànquies presenten en comú una ampla superfície de contacte amb el medi, i en elles la irrigació sanguínia es troba molt més desenvolupada que en altres parts del cos.
En les aus, l'aparell respiratori és summament eficaç; proporciona l'oxigen necessari per generar l'energia que el cos demanda per l'esforç desenvolupat durant el vol. Consta d'un sistema de bronquis que estan connectats a uns sacs aeris; els pulmons estan dividits en alvèols i petits lòbuls.
El sistema nerviós dels vertebrats comprèn el sistema nerviós central (SNC), que al seu torn consta d'encèfal i medul·la espinal; i el sistema nerviós perifèric, que consta de nombrosos ganglis i nervis (raquidis o espinals); existeix a més un sistema nerviós autònom, simpàtic i parasimpàtic, que innerva les vísceres.
Els òrgans sensorials, així com les funcions motrius, són molt perfeccionades i desenvolupades. Els nervis raquidis es ramifiquen a diferents nivells de la medul·la, i innerven els diferents músculs, glàndules i òrgans. En el cas dels tetràpodes, apareixen dos engruiximents a la medul·la, les intumescències cervicals i lumbar, com a conseqüència del desenvolupament de les potes.
Els sentits inclouen:
El sistema endocrí dels vertebrats està molt perfeccionat; mitjançant les hormones regula múltiples funcions de l'organisme. Està controlat per l'hipotàlem i la hipòfisi, que mitjançant l'elaboració de missatges bioquímics exerceixen la seva acció sobre les gònades, pàncrees, glàndules suprarenals, etc.
L'aparell digestiu dels vertebrats va evolucionar a partir de les primeres formes que s'alimentaven mitjançant sistemes filtradors, fins als vertebrats macrofàgics, que va suposar una sèrie d'adaptacions dels diferents elements que intervenen: dentals, mastegadors, musculars, i fins i tot de les mateixes cavitats internes, així com els components enzimàtics necessaris per realitzar la digestió.
Consisteix en una cavitat oral o boca, faringe, esòfag, estómac, intestí i anus. Aquests òrgans estan associats a altres formacions glandulars annexes, com les salivals, el fetge i el pàncrees. En els tetràpodes, la cavitat bucal és de complexitat creixent; en ella es desenvolupen un conjunt d'estructures auxiliars, com els llavis, la llengua, el paladar i les dents.
L'estómac està típicament dividit en tres regions; en el cas dels remugants, degut a la seva adaptació a dietes herbívores, presenten un estómac de quatre cavitats. En els ocells es distingeix un proventricle i un pedreguer triturador; i a l'esòfag, un diverticle o pap.
L'intestí és compost d'un porció estreta, l'intestí prim, i una altra de més curta i ampla, l'intestí gros. En el primer vessen la bilis del fetge i el suc pancreàtic del pàncrees, que realitzen una funció proteolítica, és a dir, realitzen la degradació de les proteïnes, i així es poden absorbir els nutrients a través de les microvellositats. A l'intestí gruixut s'absorbeix l'aigua i es formen els rebuigs o excrements.
Inicialment, els vertebrats primitius s'alimentaven mitjançant sistemes de filtració, els quals aviat van ser reemplaçats per altres de més evolucionats. El resultat va ser una reducció de la mida de la faringe i del nombre de clivelles branquials. Excepte en els àgnats, que són els vertebrats més primitius, els dos primers arcs branquials de la resta de vertebrats van evolucionar fins a transformar-se en les mandíbules, que s'han especialitzat en la captura de l'aliment.
El sistema excretor dels vertebrats està format per l'aparell renal i les glàndules sudorípares. Està molt perfeccionat en comparació amb els cordats inferiors. Mitjançant estructures especialitzades s'aconsegueix filtrar els líquids interns al marge del medi extern, alhora que manté en equilibri el nivell de tots ells dins del cos.
El tipus de reproducció dels vertebrats és sexual llevat d'algunes excepcions, com el cas d'alguns peixos amb casos d'hermafroditisme, habitualment mitjançant sexes separats, amb fecundació interna o externa, i tant vivípars com ovípars. Els mamífers presenten la major complexitat, en els quals l'embrió es desenvolupa en l'interior de la mare rebent l'aliment a través de la placenta. Després de néixer les cries l'administració de l'aliment s'efectua mitjançant la llet segregada per les glàndules mamàries.
Els vertebrats (Vertebrata) són un subfílum de metazous celomats deuteròstoms cordats, de simetria bilateral, proveïts d'un teixit ossi format per vèrtebres que protegeixen el sistema nerviós epineure, i dotats d'una dilatació cefàlica o encèfal protegida per una caixa cranial. Comprèn quasi 60.000 espècies, la meitat de les quals són peixos.
Els vertebrats han aconseguit colonitzar i adaptar-se a diferents ambients, inclosos els més difícils i inhòspits. Encara que procedeixen inicialment de l'aigua dolça, han aconseguit ocupar el medi marí i passar posteriorment al terrestre, el qual dominen en l'actualitat.
