Composite Family

Die Korbblütler (botanisch Asteraceae oder Compositae), auch Körbchenblütler, Korbblütengewächse, Asterngewächse oder Köpfchenblütler genannt, sind die größte Familie der Ordnung der Asternartigen (Asterales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Etwa 10 % der Arten der Bedecktsamer gehören zu den Asteraceae. Von der Blütenstandsform sind der deutsche Name Korbblütler und der botanische Name Compositae (lat. für ‚Zusammengesetzte‘) abgeleitet.

Die Familie Asteraceae enthält etwa 1.600 bis 1.700 Gattungen mit etwa 24.000 Arten und ist weltweit auf allen Kontinenten, außer Antarktika, in allen Klimazonen vertreten. In Europa gehört sie zu den artenreichsten Pflanzenfamilien.^[1]

Beschreibung

Erscheinungsbild und Blätter

Es gibt überwiegend ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzenarten, aber es gibt auch verholzende Arten: Halbsträucher und Sträucher, selten Lianen oder Bäume. Es gibt monokarpische und polykarpische Arten. Es gibt Arten in fast jedem Habitattyp, nur wenige Arten wachsen als echte Epiphyten oder Wasserpflanzen. Bei einigen Taxa enthalten die Pflanzen Milchsaft.

Die Anordnung der Blätter ist meist wechselständig, selten gegenständig oder quirlständig; sie sind oft zu einer grundständigen Rosette vereinigt. Die gestielten bis sitzenden Laubblätter besitzen selten einfache, oft fiederteilige bis gefiederte Blattspreiten. Sie sind krautig bis ledrig, manchmal sind sie in Dornen umgewandelt. Der Blattrand ist glatt, gewellt, gelappt, gesägt, gezackt oder gezähnt. Es sind meist keine Nebenblätter vorhanden.

Blütenstände

In verschiedenen, unterschiedlich aufgebauten Gesamtblütenständen zusammengefasst stehen auf mehr oder weniger unbeblätterten Blütenstandsschäften die Blütenkörbe oder sie stehen einzeln.

Typisch für diese Familie sind die körbchenförmigen Blütenstände. Die Hüllblätter umgeben die Blütenkörbchen und bilden das Involucrum („Hüllkelch“). Die kegelig verlängerte oder abgeflachte Blütenstandsachse, der Blütenboden, das Blütenlager (Clinanthium, Phoranthium), der einzelnen Blüten, welche zusammen das Blütenkörbchen (Calathium, Anthodium) bilden, ist kahl und glatt oder behaart. Der Körbchenboden kann sitzende, schuppenförmige Tragblätter, die sogenannten Spreublätter (Palea), besitzen.

Ein Blütenkorb enthält je nach Art ein bis tausend Blüten. Die Blüten eines Blütenkorbes entwickeln sich und blühen von außen nach innen auf (zentripetal).

Blüten

Die zwittrigen oder eingeschlechtigen Blüten sind meist fünfzählig. Die Kelchblätter sind teilweise oder ganz reduziert, bei vielen Taxa sind sie zu einem charakteristischen Haarkranz oder seltener zu einem häutigen Saum umgebildet; dieser Flugapparat für die Frucht heißt Pappus. Die Kronblätter sind zu einer Röhre verwachsen. Es ist nur ein Kreis mit drei bis fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Die Staubfäden sind nur kurz. Die Staubbeutel (Antheren) sind zu einer Röhre verwachsen und bilden ein typisches Merkmal der Familie. Zwei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Die Griffel, mit immer zwei Griffelästen, schieben sich durch die Antherenröhre und schieben dabei den Pollen aus der Röhre mit Fegehaaren, die sich an der Außenseite oder der Spitze der Griffel befinden. Erst danach wird die Narbe empfängnisfähig.

Es gibt zwei grundsätzliche Blütenformen in der Familie: radiärsymmetrische Röhrenblüten (Scheibenblüten) und zygomorphe Zungenblüten (Strahlenblüten). Je nach Unterfamilie sind beide Blütenformen zusammen oder nur eine davon vorhanden.

Die Blütenformel lautet ⋆ {displaystyle star } oder ↓ K 0 − ∞ C [ ( 5 ) A ( 5 ) ] G ( 2 ) ¯ {displaystyle downarrow K_{0-infty };C_{[(5)}A_{(5)]};G_{overline {(2)}}} .

Früchte

Die Frucht ist meist eine Sonderform einer Nuss, die Achäne, meist mit einem Pappus, der in Form von Schuppen, Borsten oder Haaren ausgebildet sein kann.

Ökologie

Die Blütenkörbe sehen wie Einzelblüten aus und fungieren auch blütenökologisch als Gesamtheit zur Anlockung von Bestäubern. Es sind also Blumen, in denen viele, kleine Einzelblüten zusammengefasst sind, sie bilden also eine Scheinblüte (Pseudanthium). Am Rand des Blütenkörbchens angeordnete Zungenblüten verstärken oft den Eindruck, dass es sich bei dem Blütenstand um eine einzige Blüte handelt.

Synökologie

Die Bestäubung erfolgt überwiegend durch Insekten oder durch den Wind.

Die Ausbreitungseinheit (Diaspore) ist die Achäne. Die Achänen werden entweder durch den Wind durch die Flughaare oder durch Tiere verbreitet. Zur Tierverbreitung bilden die Involukralblätter z. B. bei der Großen Klette (Arctium lappa) an der Spitze Haken aus, die sich im Fell von Säugetieren oder in der Kleidung von Menschen verhaken, um später an anderer Stelle wieder abzufallen. Dies ist eine spezielle Form der Zoochorie, die man Epizoochorie nennt.

Inhaltsstoffe

Viele Arten sind reich an ätherischen Ölen, die sich in sehr charakteristischen Drüsenschuppen befinden. Oft wird als Reservestoff Inulin gebildet.

Nutzung

Einzelne Arten der Familie der Asteraceae und besonders ihre Kulturformen werden auf vielfältige Weise genutzt. Hier eine unvollständige Liste mit dem Pflanzenteil, der überwiegend genutzt wird:^[2][3]

Als Salat oder Gemüse:

• Chicorée (Cichorium intybus var. foliosum): Blatt
• Endiviensalat (Cichorium endivia): Blatt
• Cardy oder Gemüse-Artischocke (Cynara cardunculus): Blütenstand
• Artischocke (Cynara scolymus): Blütenstand
• Topinambur oder Erdbirne (Helianthus tuberosus): Knolle
• Kopfsalat (Lactuca sativa convar. sativa): Blatt
• Schwarzwurzel (Scorzonera hispanica): Wurzel
• Yacon (Smallanthus sonchifolia): Wurzel
• Mexikanische Tarragon (Tagetes lucida)
• Löwenzahn (Taraxacum officinale): Wurzel, Blatt
• Haferwurzel (Tragopon porrifolium): Wurzel

Als Heil- und Gewürzpflanze:

• Arnika (Arnica montana): Blatt
• Wermut (Artemisia absinthium): Blatt
• Eberraute (Artemisia abrotanum): Blatt
• Estragon (Artemisia dracunculus): Blatt
• Beifuß (Artemisia vulgaris): Blüte
• Ringelblume (Calendula officinalis): Blüte
• Bitterdistel (Centaurea benedicta): Blatt
• Purpur-Sonnenhut (Echinacea purpurea)
• Echter Alant (Inula helenium): Wurzel
• Echte Kamille (Matricaria chamomilla, Syn.:Matricaria recutita): Blüte
• Mariendistel (Silybum marianum): Samen

Zur Gewinnung von Pflanzenölen:

• Ramtillkraut (Guizotia abyssinica)
• Saflor, Färberdistel (Carthamus tinctorius): Blüte, Samen
• Sonnenblume (Helianthus annuus), Samen

Sonstige:

• Stevia rebaudiana Blätter, zur Gewinnung von Süßstoff als Zuckerersatz
• Wurzel- oder Kaffeezichorie (Cichorium intybus): Wurzel
• Färberscharte (Serratula tinctoria): Blatt
• Dalmatinische Insektenblume (Tanacetum cinerariifolium, Syn.: Pyrethrum cinerariifolium, Chrysanthemum cinerariifolium): Blüte
• Rotblütige Wucherblume, Armenische Insektenblume, Kaukasische Insektenblume, Persische Insektenblume (Tanacetum coccineum, Syn.: Chrysanthemum coccineum, Pyrethrum roseum): Blüte

Zierpflanzen:

Eine große Fülle an Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in allen Teilen der Welt genutzt. Sie werden in Parks und Gärten gepflanzt oder dienen als Schnitt- und Trockenblumen.

Entwicklungsgeschichte

Fossilfunde der Asteraceae sind meist Pollenablagerungen und Früchte. Aus dem Eozän gibt es nur wenige Pollennachweise, aber ab dem Oligozän und Miozän sind die Pollen der Asteraceae häufig. Die Wichtigkeit der Familie in den Ökosystemen der Erde nimmt vom Mittleren Oligozän bis heute zu.

In letzter Zeit nutzte man die Fossilfunde der Pollen und molekulargenetische Untersuchungen (an ndhF und rbcL Genen), um den Ursprung der Asteraceae aufzudecken. Bremer and Gustafsson 1997 oder Kim et al. 2005 schlossen, dass der Ursprung vor mindestens 38 Mio. Jahren liegt, vermutlich im Mittleren Eozän (vor 42 bis 47 Mio. Jahren).^[4]

Die heutige Verbreitung der am nächsten verwandten Familien Goodeniaceae und Calyceraceae und der basal und isoliert stehenden Unterfamilie Barnadesioideae lassen vermuten, dass der Ursprung der Familie auf Gondwana im heutigen Südamerika, Antarktika und Australien lag.^[5]

Systematik

Die Familie Asteraceae enthält etwa 1600 bis 1700 Gattungen mit etwa 24.000 Arten. Nach phylogenetischen Erkenntnissen wurden zwölf Unterfamilien eingeführt, die insgesamt etwa 43 Tribus enthalten.^[6]

• Unterfamilie Asteroideae Lindl.: Sie ist mit etwa 65 % der Arten die größte Unterfamilie. Sie enthält etwa 20 Tribus, 1135 Gattungen mit etwa 16.200 Arten, mit weltweiter Verbreitung. Neben Röhrenblüten sind oft am Rand des Blütenstandes Zungenblüten vorhanden. Die Zungenblüten haben drei Kronzipfel:
  • Tribus Anthemideae Cass.
  • Tribus Astereae Cass.
  • Tribus Athroismeae Panero
  • Tribus Bahieae B.G.Baldwin
  • Tribus Calenduleae Cass.
  • Tribus Chaenactideae B.G.Baldwin
  • Tribus Coreopsideae Lindl.
  • Tribus Eupatorieae Cass.
  • Tribus Feddeeae Pruski, P.Herrera, Anderb. & Franc.-Ort.
  • Tribus Gnaphalieae (Cass.) Lecoq. & Juillet
  • Tribus Helenieae Lindl.
  • Tribus Heliantheae Cass.
  • Tribus Inuleae Cass.
  • Tribus Madieae Jeps.
  • Tribus Millerieae Lindl.
  • Tribus Neurolaeneae Rydb.
  • Tribus Perityleae B.G.Baldwin
  • Tribus Polymnieae (H.Rob.) Panero
  • Tribus Senecioneae Cass.
  • Tribus Tageteae Cass.
• Unterfamilie Barnadesioideae (D.Don) Bremer & Jansen: Es ist die basale Gruppe der Familie und die Schwestergruppe zu allen anderen Asteraceae und enthält mit etwa 88 Arten etwa 1 % der Arten der Asteraceae. Sie enthält nur eine Tribus:
  • Tribus Barnadesieae D.Don: Sie enthält neun Gattungen mit etwa 94 meist verholzenden Arten. Mit einer Verbreitung nur in Südamerika, besonders in den Anden. Die Kronröhre ist zweilippig (Lippe oder Zunge) (eine Lippe/Zunge wird aus vier Kronblättern, die andere aus einem Kronblatt gebildet.):
    • Arnaldoa Cabrera: Die etwa drei Arten kommen in Südamerika vor.
    • Barnadesia Mutis ex L. f.: Sie enthält etwa 19 Arten in Südamerika besonders in den tropischen Anden.
    • Chuquiraga Juss. (Syn.: Johannia Willd.): Sie enthält etwa 22 Arten in den Anden und Patagonien.
    • Dasyphyllum Kunth (Syn.: Flotovia Spreng.): Sie enthält etwa 41 Arten in Chile.
    • Doniophyton Wedd.: Die etwa zwei Arten kommen in Südamerika vor.
    • Duseniella K.Schum.: Sie enthält nur eine Art:
      • Duseniella patagonica (O.Hoffm.) K.Schum.: Sie kommt im ariden, argentinischen Teil Patagoniens vor.
    • Fulcaldea Poir.: Sie enthält nur eine Art:
      • Fulcaldea laurifolia (Bonpl.) Poir.: Sie kommt in Ecuador sowie Peru vor.
    • Huarpea Cabrera: Sie enthält nur eine Art:
      • Huarpea andina Cabrera: Sie kommt nur in Argentinien vor.
    • Schlechtendalia Less. (Syn.: Chamissomneia Kuntze): Sie enthält nur eine Art:
      • Schlechtendalia luzulifolia Less.: Sie kommt nur in Pampa im brasilianischen Bundesstaat Rio Grande do Sul vor.
• Unterfamilie Carduoideae Sweet: Sie enthält vier Tribus, 83 Gattungen mit über 2.700 Arten, mit weltweiter Verbreitung, die meisten Arten auf der Nordhalbkugel. Es sind nur Röhrenblüten vorhanden:
  • Tribus Cardueae Cass.
  • Tribus Dicomeae Panero & V.A.Funk
  • Tribus Oldenburgieae S.Ortiz
  • Tribus Tarchonantheae Kostel.
• Unterfamilie Cichorioideae Chev.: Sie enthält etwa 15 % der Arten, in etwa sieben Tribus, 224 Gattungen und 3600 Arten, mit einer weltweiten Verbreitung. Die Blütenstände enthalten bei den in Mitteleuropa vorkommenden Vertretern nur Zungenblüten. Die Zunge wird aus fünf Kronzipfeln gebildet:
  • Tribus Arctotideae Cass.
  • Tribus Cichorieae Lam. & DC.
  • Tribus Eremothamneae H.Rob. & Brettell
  • Tribus Liabeae (Cass. ex Dum.) Rydb.
  • Tribus Moquinieae H.Rob.
  • Tribus Platycarpheae V.A.Funk & H.Rob.
  • Tribus Vernonieae Cass.
• Unterfamilie Corymbioideae Panero & Funk: Sie enthält nur eine Tribus:
  • Tribus Corymbieae Panero & V.A.Funk: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Corymbium L.: Die etwa sieben Arten kommen in Südafrika vor.
• Unterfamilie Gochnatioideae Panero & Funk: Sie enthält nur eine Tribus:
  • Tribus Gochnatieae (Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk: Sie enthält vier bis fünf Gattungen mit etwa 90 Arten. Der Pappus besteht aus Borsten:
    • Cnicothamnus Griseb.: Sie enthält nur zwei Arten in Bolivien und Argentinien.
    • Cyclolepis Gillies ex D.Don: Sie enthält nur eine Art:
      • Cyclolepis genistoides D.Don: Sie kommt in Südamerika vor.
    • Gochnatia Kunth (Syn.: Pentaphorus D.Don): Sie enthält etwa 72 Arten in der Neotropis.
    • Leucomeris D.Don: Sie enthält nur eine Art:
      • Leucomeris decora Kurz: Sie kommt in China, Myanmar, Thailand und Vietnam vor.
    • Richterago Kuntze: Sie enthält etwa sechs Arten in Brasilien.
• Unterfamilie Gymnarrhenoideae Panero & V.A.Funk: Sie enthält nur eine Tribus:
  • Gymnarrheneae Panero & V.A.Funk: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Gymnarrhena Desf.: Sie enthält nur eine bis sechs Art(en), mit einer Verbreitung von Nordafrika bis in den Nahen Osten.
• Unterfamilie Hecastocleioideae Panero & Funk: Sie enthält nur eine Tribus:
  • Tribus Hecastocleideae: Sie enthält nur eine Gattung (monogenerisches Taxon):
    • Hecastocleis A.Gray: Sie enthält nur eine Art:
      • Hecastocleis shockleyi A.Gray: Sie kommt in den südwestlichen USA vor. Das Blütenkörbchen enthält nur eine Blüte und der Pappus besteht aus Schuppen.
• Unterfamilie Mutisioideae Lindl.: Sie enthält drei bis vier Tribus und 44 Gattungen mit 630 Arten, hauptsächlich in Südamerika, aber auch in Afrika, Asien und Australien. Die Kronröhre ist zweilippig (Lippe oder Zunge) (eine Lippe/Zunge wird aus zwei, die andere aus drei Kronblättern gebildet.):
  • Tribus Mutisieae Cass.
  • Tribus Onoserideae (Bentham) Panero & V.A.Funk
  • Tribus Nassauvieae Cass.
• Unterfamilie Pertyoideae Panero & Funk: Sie enthält nur eine Tribus:
  • Tribus Pertyeae Panero & V.A.Funk: Sie enthält fünf bis sechs Gattungen mit 70 Arten von Afghanistan bis ins östliche Asien. Die Kronröhre ist tief, ungleich geteilt:
    • Ainsliaea DC.: Sie enthält fast 70 Arten vom östlichen Asien bis ins westliche Malesien.
    • Catamixis Thomson: Sie enthält nur eine Art:
      • Catamixis baccharoides Thomson: Sie kommt im nordwestlichen Himalaya vor.
    • Diaspananthus Miq.: Sie enthält nur eine Art:
      • Diaspananthus uniflorus (Sch.Bip.) Kitam.: Sie kommt nur auf der japanischen Insel Honshū vor.
    • Macroclinidium Maxim.: Sie enthält etwa sieben Arten hauptsächlich in Japan.
    • Myripnois Bunge: Sie enthält etwa drei Arten in Indien, Sri Lanka und Südostasien.
    • Pertya Sch.Bip.: Die etwa 23 Arten sind in Afghanistan, Thailand, China sowie Japan verbreitet. In China kommen 17 Arten vor, 16 davon nur dort.
• Unterfamilie Stifftioideae Panero: Sie enthält nur eine Tribus:
  • Tribus Stifftieae D.Don: Sie enthält zehn bis elf Gattungen mit etwa 40 Arten in den Anden und im nordöstlichen Südamerika.
• Unterfamilie Wunderlichioideae Panero & Funk: Sie enthält zwei Tribus und etwa acht Gattungen sowie 24 Arten im östlichen Südamerika und südwestlichen China:
  • Tribus Hyalideae Panero: Sie enthält etwa drei Gattungen:
    • Hyalis D.Don ex Hook. & Arn.: Sie enthält nur zwei Arten in Südamerika.
    • Ianthopappus Rogue & D.J.N.Hind: Sie enthält nur eine Art:
      • Ianthopappus corymbosus (Less.) Roque & D.J.N.Hind: Sie kommt in Brasilien vor.
    • Nouelia Franch.: Sie enthält nur eine Art:
      • Nouelia insignis Franch.: Sie gedeiht in Höhenlagen zwischen 1000 und 2900 Meter in den chinesischen Provinzen südwestliches Sichuan sowie Yunnan.
  • Tribus Wunderlichieae Panero & V.A.Funk: Sie enthält etwa vier Gattungen mit fast 40 Arten in Südamerika:
    • Chimantaea Maguire et al.: Die etwa neun Arten kommen in Venezuela und Guyana vor.
    • Stenopadus S.F.Blake: Sie enthält etwa 14 Arten hauptsächlich auf dem Guayana-Schild.
    • Stomatochaeta (S.F.Blake) Maguire & Wurdack: Die etwa sechs Arten kommen in Venezuela, nördlichen Brasilien und Guyana vor.
    • Wunderlichia Riedel ex Benth. & Hook. f.: Die etwa neun Arten kommen in Brasilien vor.

Stammbaum nach Panero & Funk 2008^[7]:

Barnadesioideae Korbblütler (Asteraceae) Mutisioideae Stifftioideae Wunderlichioideae Gochnatioideae Hecastocleidoideae Carduoideae Pertyoideae Gymnarrhenoideae Cichorioideae Corymboideae Asteroideae

Literatur

• Die Familie der Asteraceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Die Familie der Asteraceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• Theodore M. Barkley, Luc Brouillet, John L. Strother: Asteraceae.: textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 19, 20 und 21: Magnoliophyta: Asteridae, part 7: Asteraceae, in drei Teilen. Oxford University Press, New York und Oxford, 2006. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Die Familie der Asteraceae in der Western Australian Flora. (Abschnitt Beschreibung)
• Die Familie der Asteraceae in den Bestimmungsübungen der Uni-Ulm.
• Thomas Schöpke, 2006: Beschreibung der Familie und Unterfamilien bei pharmakobotanik.de.
• Jose L. Panero, Vicki A. Funk: The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 47, 2008, S. 757–782: PDF. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.011
• Vicki A. Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy, Randall J. Bayer: Systematics, Evolution and Biogeography of the Compositae, 2009. IAPT (International Association for Plant Taxonomy), ISBN 978-3-9501754-3-1. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Randy Bayer, Alfonso Delgado, Vicki Funk, Marinda Koekemoer & Christoph Oberprieler (Program committee): TICA = The International Compositae Alliance.
• J. Mauricio Bonifacino, Vicki A. Funk: Compositae Classification: Revisited, reevaluated, reeverythinged: Compositae-Metatree-Poster. (PDF-Datei; 2,96 MB)

Einzelnachweise

1. ↑ Dr. Veit M. Dörken: Botanische Bestimmungsübung: Asteraceae. (PDF) Universität Konstanz, abgerufen am 19. Mai 2022.
2. ↑ Nutzpflanzen der Asteraceae, S. 25, in Kleine Nutzpflanzensystematik (Praktikum) von Christoph Reisdorff & Reinhard Lieberei, Universität Hamburg - Biozentrum Klein Flottbek. (Memento vom 1. Februar 2012 im Internet Archive) (PDF-Datei; 229 kB)
3. ↑ Jose L. Panero: Economically Important Sunflowers.
4. ↑ Jose L. Panero, Bonnie S. Crozier, 2008: Eintrag beim Tree of Life Projekt.
5. ↑ M. L. DeVore, T. F. Stuessy: The place and time of origin of the Asteraceae with additional comments on the Calyceraceae and Goodeniaceae. In: D. J. N. Hind et al. (Hrsg.): Advances in Compositae Systematics, 1995, S. 23–40.
6. ↑ Asteraceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
7. ↑ Stammbaum beim Tree of Life Projekt.