Asteraceae - ook bekend as Compositae - is die madeliefie- en distelfamilie wat behoort tot die orde Asterales. Dit is een van die grootste plantfamilies en kom wêreldwyd voor. Byna een tiende van alle blomdraende plantspesies behoort tot die familie. Wêreldwyd hoort 23 000 spesies tot die familie waarvan 2 400 in Suider-Afrika voorkom en daarvan is slegs 22 bome. Die plante maak 'n groot gedeelte uit van die lae struikgewas plantegroei van die Karoo en is ook verantwoordelik vir die blommeskouspel in Namakwaland. Baie onkruide soos die knapsekêrel, distel en senecio-spesies is deel van die familie.
Die blomme van die plante kan in twee soorte getipeer word: madeliefietipe of disteltipe. Die madeliefietipe het kleurvolle, kroonagtige lintblomme terwyl die disteltipe meer buisvormig is, minder blomme het en tot 'n groot mate sonder die kleurvolle kroonblare is. Al die plante het enkelvoudige blare wat meestal afwisselend gerangskik word.
Asteraceae - ook bekend as Compositae - is die madeliefie- en distelfamilie wat behoort tot die orde Asterales. Dit is een van die grootste plantfamilies en kom wêreldwyd voor. Byna een tiende van alle blomdraende plantspesies behoort tot die familie. Wêreldwyd hoort 23 000 spesies tot die familie waarvan 2 400 in Suider-Afrika voorkom en daarvan is slegs 22 bome. Die plante maak 'n groot gedeelte uit van die lae struikgewas plantegroei van die Karoo en is ook verantwoordelik vir die blommeskouspel in Namakwaland. Baie onkruide soos die knapsekêrel, distel en senecio-spesies is deel van die familie.
Die blomme van die plante kan in twee soorte getipeer word: madeliefietipe of disteltipe. Die madeliefietipe het kleurvolle, kroonagtige lintblomme terwyl die disteltipe meer buisvormig is, minder blomme het en tot 'n groot mate sonder die kleurvolle kroonblare is. Al die plante het enkelvoudige blare wat meestal afwisselend gerangskik word.
Les asteracees (Asteraceae), tamién llamaes compuestes (Compositae Giseke, nom. cons.), axunten más de 23.500 especies partíes nunos 1600 xéneros, polo que son la familia d'Anxospermes con mayor riqueza y diversidá biolóxica.[2][3] La familia caracterizar por presentar les flores dispuestes nuna inflorescencia compuesta denomada capítulu la cual tópase arrodiada d'una o más fileres de bráctees (arreyo). El nome "Asteraceae" deriva del xéneru tipu de la familia Aster, términu que -de la mesma- provién del griegu ἀστήρ que significa "estrella" y fai alusión a la forma de la inflorescencia. Per otru llau, el nome "compuestes", más antiguu pero válidu, fai referencia al tipu particular d'inflorescencia compuesta que caracteriza a la familia[4] y que solo se topa en bien poques families d'Anxospermes. Les compuestes presenten una considerable importancia ecolóxica y económica. Los miembros d'esta familia distribuyense dende les rexones polares hasta los trópicos, conquistando tolos hábitats disponibles, dende los desiertos secos hasta los banzaos y dende les selves hasta los picos montascosos. En munches rexones del mundu les compuestes lleguen a integrar hasta'l 10% de la flora vernácula. La familia contién dellos xéneros con una gran cantidá d'especies, como ye'l casu de Eupatorium s.l. (1.200 especies), Senecio (con 1.000 especies) y Helichrysum (500-600 especies).[3]
La mayoría de les especies de compuestes son plantes herbales, raramente árboles, parrotales o lianes. Munches especies presenten látex y tamién aceites esenciales. Pueden o nun ser resinoses. Les fueyes, polo xeneral, tán bien desenvueltes, en dellos casos tópense bien amenorgaes. Polo xeneral nun son plantes ensundioses, magar hai dellos exemplos de compuestes con esa carauterística. Pueden ser añales, bienales o perennes, con un agregamientu basal de fueyes (una "roseta" basal) o ensin ella. Esisten especies hidrofíticas (ciertes especies de Bidens o Cotula), que presenten fueyes somorguiaes y emerxentes. Per otru llau, esisten especies heliofíticas, mesofíticas y xerofíticas.[5][6]
Les fueyes de les compuestes son usualmente alternes y espiralaes, menos frecuentemente opuestes, raramente verticilaes. Con al respeutive de la so consistencia, les fueyes pueden ser herbales, carnoses, coriacees o membranoses y tar más o menos modificaes n'escayos. Pueden ser peciolaes o sésiles, con o ensin glándules, arumoses, fedientes o ensin golor marcáu. En rellación a la morfoloxía, les fueyes pueden ser simples o compuestes, dacuando peltaes. La llámina foliar pue ser entera o disectada, pinnatífida o palmatífida, dacuando espinosa. Polo xeneral escarecen d'estípules. Los márxenes de la llámina foliar pueden ser enteros, crenaos, serraos o dentaos; planos, revolutos o involutos. Les fueyes nun presenten un meristema basal persistente. Na mayoría de les compuestes la nerviación foliar entiende una nervadura media y nervaduras llaterales más o menos similares. Tales fueyes descríbense como "de nerviación pinnada". La venación n'otres compuestes frecuentemente consiste nuna nervadura media y nervaduras llaterales pronunciaes. Tales fueyes descríbense como 3-nervaes, 5-nervaes, etc. dependiendo del númberu de nervaduras llaterales presentes.[5][6]
Les compuestes, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar estructures especializaes pa segregar látex denominaes laticíferos. Estos laticíferos pueden atopase n'unu o dellos órganos de la planta. Dacuando pueden presentar estructures foliares pa la eliminación d'agua líquido llamaes hidátodos. Les llámines foliares pueden presentar cuévanos secretores, con resines o con látex.
Les venes menores de la fueya pueden presentar célules especializaes nel tresporte de fotoasimilaos dende'l mesófilu escontra l'elementu criboso del floema, denominaes célules de tresferencia. Tal tipu de célula foi detectáu en 58 xéneros de compuestes. Ciertos xéneros nun les presenten, tales como Eupatorium y Barnadesia.
Con al respeutive de l'anatomía del tarmu, los nuedos pueden ser uni, tri o multilacunares. El engrosamiento secundariu del tarmu puede nun producise o desenvolvese a partir d'un aniellu cambial convencional. Dacuando esta crecedera secundaria ye anómalu, nel sentíu que se produz a partir de anilos cambiales concéntricos.[5]
Les compuestes frecuentemente tienen pelos glandulares sésiles o subsésiles, que consisten de bases multicelulares que sofiten elementos globulares que contienen sustances resinoses o pegañoses. Tales estructures reciben el nome de glándules, pelos glandulares o tricomas glandulares. Estes glándules pueden ser tresllúcíes, amarellentaes a marrones, o anaranxaes.[6]
Les flores son pequeñes, hermafrodites o, n'ocasiones, funcionalmente unisexuales o maneres (nesti últimu casu denominar neutres). Pola so simetría pueden ser tantu actinomorfes como zigomorfes, ye dicir que pueden presentar simetría radial o billateral, respeutivamente. Pol númberu de pieces que componen cada ciclu, les flores de les compuestes son pentámeras. Hipanto ausente.
El mota ye nulu o bien los sépalos los tán fondamente modificaos, formando un papus o miriguanu, de dos a munches escames, goches o pelos, persistentes, dacuando connaes. El papus puede ser piloso, diminutamente barbáu, o plumosu.
La corola ye gamopétala, los cinco pétalos pueden xunise ente sigo formando un tubu con 4 o 5 lóbulos (la flor denominar tubulosa o flósculu), o dos grupos de pétalos xuníos (nel casu de les flores bilabiadas, con un llabiu cimeru formáu por 2 pétalos y un llabiu inferior formáu por 3 pétalos), o pueden presentar un tubu curtiu y el llimbu enllargáu lateralmente nuna lígula con 3 o 5 dientes (flores liguladas).[n. 1]
El androcéu presenta usualmente 5 estames, que alternen colos lóbulos de la corola. Los filamentos, cuasi siempres llibres, tópense insertos lateralmente nel tubu de la corola y les anteres, basifijas y de dehiscencia llonxitudinal y introrsa, tán usualmente soldaes ente sigo (raramente los filamentos tán connatos y les anteres llibres: por casu nos Ambrosiinae de la tribu Heliantheae[6]), formando asina un tubu alredor del estilu nel cual el polen, usualmente tricolporáu (con 3 apertures), ye lliberáu, y l'estilu entós crez al traviés d'esti tubu, emburriando escontra fuera o tomando'l polen (con pelos variadamente desenvueltos) y presentándo-y lo a los visitantes florales, dempués de lo cual los estigmes vuélvense receptivos (esto ye, con un émbolu o mecanismu de polinización por cepilláu).
El xinecéu ye de 2 carpelos connaos, ovariu ínfero, unilocular. Presenten un solu óvulu anátropo, con 1 tegumentu y un delgáu megasporangio. La placentación ye basal. El pistilu presenta un estilu que usualmente tien nel so ápiz un nectariu. L'estilu tópase estremáu distalmente en dos rames (cañes estilares) que presenten papiles estigmátiques na so cara adaxial dispuestes en dos llinies separaes o bien, nuna sola banda continua.[6]
El capítulu ye un tipu d'inflorescencia racimosa o abierta na que'l pedúnculu enanchar na estremidá formando un discu daqué gruesu, llamáu receptáculu común o clinanto, que puede ser planu, cóncavu, convexu o cónicu. Esti receptáculu común tópase arrodiáu por una o más series de bráctees, comúnmente referíes como bráctees involucrales y que constituyíen el arreyo. Sobre ésti órganu dispónense les flores sésiles acompañaes o non polos sos correspondientes bráctees (xeneralmente descrites como pelos o escames axilantes y que de fechu son asimilables a les bracteoles de, por casu, les umbelliferae). Ye la inflorescencia típica de les compuestes y de dellos otros xéneros como Scabiosa.
Los capítulos pueden tener namái flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas nel centru y bilabiaes escontra fuera, les postreres femenines o maneres y les primeres masculines o bisexuales, o pueden tener namái flores ligulaes, colos lóbulos de la corola valvaos. Si tienen namái flores tubulosas, éstes pueden ser toes bisexuales, o puede ser un amiestu de flores femenines maneres con bisexuales estaminaes, nel mesmu capítulu o en capítulos distintos.
Los capítulos, de la mesma, pueden arrexuntase n'inflorescencies compuestes diverses, determinaes, terminales o axilares.
Usualmente, el frutu de les compuestes descríbese como un aqueniu por cuenta de la so paecencia colos aquenios verdaderos. Sicasí, por definición los aquenios son frutos secos, uniseminaos, derivaos de ovarios unicapelares y súperus. Los ovarios de les compuestes, otra manera, son bicarpelares y ínferos. Por esa razón los frutos de les compuestes descríbense correchamente como cipseles, un términu acuñáu por C. de Mirbel en 1815. La morfoloxía d'un ovariu de compuesta mientres el floriamientu ye marcadamente distintu de la morfoloxía del frutu maduru que deriva de tal ovariu. Les formes de les cipselas fueron utilizaes polos taxónomos pa estremar especies, xéneros y entá subtribus. Na mayoría de les especies de la familia les cipselas son más o menos isodiamétricas en seición tresversal, mientas qu'en delles especies ye lenticular a elíptica. Tales frutos dícense estruyíos si la exa mayor de la seición tresversal ye más o menos paralelu a un radiu del capítulu (como por casu en Vervesina) o esplanaos radialmente si la exa menor de la seición tresversal del frutu ye paralelu a un radiu del capítulu (como nel casu de Coreopsis).
Como se mentó primeramente, la mota nes compuestes tópase modificáu y, amás, ye persistente nel frutu (dizse que ye acrescente) y recibe la denominación de papus o miriguanu. Esti órganu amuesa una gran diversidá morfolóxica (arestes, pelos, corones, bráctees, etc) y ye frecuentemente usáu como calter diagnósticu pa la reconocencia de xéneros y especies de compuestes. En dellos taxones fórmase un picu elongáu ente'l frutu y el papus.[6] La grana ye exalbuminada y el endosperma ye escasu o inesistente.
Les compuestes almacenen carbohidratos como oligosacáridos, incluyendo a la inulina. Usualmente nes especies de la familia tán presentes los poliacetilenos y los aceites arumosos terpenoides. Frecuentemente preséntense lactones sesquiterpénicas (sicasí, ensin iridoides).
Les especies de la familia presenten númberos cromosómicos básicos dende x=2 hasta x=19. Suponse que'l númberu básicu de la familia ye x=9.[8] Brachicome lineariloba ye un efimerófito nativu d'Australia que, con solu 4 cromosomes de 6 a 8 µm de llargor nos sos célules somátiques, ye la compuesta col menor númberu cromosómico conocíu.[9]
La diversidá de maneres de reproducción de les compuestes namái tien paralelu cola so heteroxeneidá morfolóxica. Esisten especies dioicas (esto ye, con plantes femenines y plantes masculines, como por casu Baccharis articulata) y otres nes cualos coesisten individuos unisexuales con hermafrodites na mesma población (Bidens sandvicensis, por casu).[10] Sicasí, la mayoría de les compuestes son hermafrodites, ye dicir que los dos sexos presentar na mesma flor. Estes especies hermafrodites, de la mesma, pueden ser autógamas o alógamas, según puedan o nun producir granes per autofecundación, respeutivamente. Nel casu de les compuestes alógamas, determinóse que la autopolinización evítase por cuenta de un mecanismu de autoincompatibilidad particular llamáu autoincompatibilidad esporofítica homomórfica. Les particularidaes del mesmu son que la reacción d'incompatibilidá ente'l polen y el pistilu ta gobernada pol xenotipu de la planta que da orixe a los granos de polen (esto ye, pol esporófito) y non pol xenotipu de cada granu de polen individual. Nesti sistema de autoincompatibilidad, determináu por un únicu xen llamáu S, la detención de la crecedera de los tubos polínicos asocede nel estigma, apenes s'empecipia la so guañada.[11][12][13] Una manera de reproducción bastante distribuyíu nesta familia ye la apomixis. L'apomixis defínese como la reproducción asexual al traviés de granes. Nesti sistema reproductivu los embriones desenvolver por mitosis a partir d'una oósfera non amenorgada ensin que tenga llugar la fecundación. N'otres pallabres, cada embrión producíu ye genéticamente idénticu a llantar madre. La apomixis tópase llargamente distribuyida en ciertes families de plantes, tales como les Poacees, les Rosácees y les Compuestes. Nestes postreres la apomixis ye un tipu de reproducción obligada en munches especies, ente que nes otres dos families la apomixis y la reproducción sexual pueden tener llugar, llau a llau, nel mesmu individuu (apomixis facultativa).[14] La reproducción apomíctica detectóse en dellos xéneros de compuestes, tales como Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza,[15] Eupatorium, [16][17] Erigeron,[18] Brachycome,[19] Parthenium,[20] y Árnica.[21]
Bona parte de les especies apomícticas de les compuestes son maneres por cuenta de autopoliploidía (les especies triploides Taraxacum officinale y Erigeron annuus, por casu) y a hibridación interespecífica (tal ye'l casu de Arnica gracilis, una especie híbrida ente A. latifolia y A. cordifolia). Los híbridos interespecíficos frecuentemente presenten problemes de segregación cromosómica mientres la meiosis por cuenta de un desaparente apareamiento cromosómico. Por cuenta de esto son altamente maneros. La ventaya selectiva de la reproducción apomíctica faise evidente considerando que nestos individuos, otra manera maneros, asegúrase la so reproducción y dispersión per mediu de granes. Dende un puntu de vista ecolóxicu, les especies apomícticas distribúyense frecuentemente en hábitats disturbaos y son bien esitosos colonizadores, yá que nun dependen de la presencia d'individuos de la mesma especie na redoma pa dexar descendencia.[14]
La xenética de la apomixis nes Compuestes foi investigada a lo menos pa la especie triploide Erigeron annuus, y tópase determinada por dos xenes con segregación independiente.[18]
La familia ye cosmopolita, les sos especies habiten dende zones fríes hasta los trópicos, pasando peles zones templaes y sub-tropicales. Son especialmente frecuentes en númberu d'especies o númberu d'individuos nes rexones grebes o semi-grebes abiertes y les rexones montanas, de llatitúes subtropicales o templaes.[5]
Les pequeñes flores de Asteraceae nun son fáciles de ver, los capítulos usualmente funcionen como (y de golpe de vista hasta pueden paecer) una única flor. Nos capítulos con flores tubulosas nel centru y bilabiaes escontra fuera, les flores bilabiaes son les qu'atraen a los polinizadores y les tubulosas maurecen centrípetamente. Los polinizadores usualmente aterricen nes flores bilabiaes y depositen el polen d'otres plantes nos estigmes de les flores tubulosas marxinales, más antigües. Los filamentos de munches Asteraceae respuenden al tactu contraer abruptamente forzando'l polen a salir escontra'l cuerpu del polinizador. El color de la corola ye variable. Les inflorescencies de les compuestes xeneralmente entecrúcense y atraen una amplia variedá de polinizadores xeneralistas (como por casu, camparines, abeyes, mosques y escarabayos), pero la polinización por abeyes solitaries ye especialmente común. Dellos xéneros tienen flores amenorgaes que son polinizaes pol vientu (anemofilia, como Ambrosia y Baccharis), y dalgunos tienen capítulos amenorgaos a una única flor, pero estos capítulos amenorgaos son dempués amestaos en cabeces compuestes (como en Echinops).
Los frutos de la mayoría de los miembros de Asteraceae son esvalixaos por vientu, col papus funcionando como un paracaíes. El frutu esplanáu y munches vegaes aláu ayuda a la dispersión por vientu. El tresporte esternu sobre páxaros o mamíferos ye facilitáu por cambeos del papus como les goches con barbes retrorsas, crecederes del frutu como gabitos o escayos, o bráctees involucrales especializaes.
Les astérides y les campanúlidas basales aparentemente aniciáronse nel periodu cretácicu ceo, y les asterales nel cretácicu tardíu. Haise hipotetizáu un orixe nel cretácicu tardíu pa Asterales en Gondwana oriental (Australasia) con una espansión posterior escontra Gondwana occidental (América del Sur y Antártida), onde s'aniciaríen les asteracees enantes de la separación d'América y Antártida.[22]
Por otre llau, sostúvose que la estrecha rellación esistente ente les asteracees coles families Goodeniaceae y Calyceraceae, amás de la posición basal de la subfamilia de compuestes Barnadesioideae, indiquen que'l complexu anicióse en Sud América, Antártida y Australia.[23] Los datos del polen fósil paecen indicar un orixe suramericanu de les Asteracees nel Eocenu, con una migración posterior escontra Norteamérica nel Eocenu tardíu o nel Oligocenu.[24] Sicasí, apocayá informóse l'afayu de polen de Asteraceae (asignable a Mutisioideae) del Paleocenu Eocenu de Sudáfrica, lo qu'indicaría un orixe más tempranu de la familia en Gondwana oriental.[6][25]
Asteraceae foi'l focu de numberosos analises filoxenéticos[26][27][28][29][30][31][32]
Les asteracees formen un grupu monofiléticu abondo obviu y fácilmente reconocible. Les sinapomorfíes tantu morfolóxiques como moleculares son numberoses[26][27][28][33][29][30][34][35][36][31]
La familia ta estremada en numberoses tribus que, hasta apocayá tiempu, ordenar en 3 subfamilies (K.Bremer 1987,[26] 1994,[27] Bremer y Jansen 1992[37]).
Barnadesioideae, un pequeñu grupu suramericanu entendíu principalmente por árboles y parrotales, ye hermanu del restu de la familia (Jansen y Palmer 1987[38]). A esti grupu fáltalu la inversión d'ADN del cloroplastu que caracteriza al restu de les especies de la familia (Jensen y Palmer 1987[38]). El restu de les tribus tán estremaes en metaes más o menos iguales ente les "Cichorioideae" y les "Asteroideae" (K. Bremer 1987,[26] 1994,[27] Carlquist 1976,[39] Thorne 1992[40]). "Cichorioideae" ye parafilética, pero les rellaciones filoxenétiques dientro del complexu entá nun tán del tou entendíes. "Cichorioideae" caracterizar por cañes del estilu cola superficie interna estigmática. Les sos cabeces son usualmente discoides, sacante na tribu Lactuceae, que tien cabeces ligulaes. Nesta subfamilia hai canales resiníferos y laticíferos, y el sistema de látex ta especialmente bien desenvueltu en Lactuceae. Lactuceae ye abondo distintu del restu y dacuando foi allugáu na so propia subfamilia (Cronquist 1955,[41] 1977,[42] 1981[43]), pero ta cercanamente emparentáu a Vernonieae. Les monofiléticas Asteroideae pueden ser diagnosticaes por tener el texíu estigmático acutáu a 2 llinies en cada caña del estilu, la falta de laticíferos, la presencia de flores bilabiaes (y cabeces de flores bilabiaes, anque perdíes en dellos xéneros), les flores tubulosas con lóbulos curtios (pero secundariamente allargaos en delles), y calteres d'ADN.
La familia foi clasificada apocayá en siquier 11 subfamilies (Panero y Funk 2002[44]). Añedióse dempués una subfamilia más:[45] Wunderlichioideae, con 8 xéneros y 24 especies en Suramérica y China.
Mutisioideae: Suramérica y Asia.
Stifftioideae: Suramérica y Asia.
Gochnatioideae: Suramérica Y Centroamérica
Hecastocleidoideae: (Hecastocleis shockleyi). Suroeste d'Estaos Xuníos.
Carduoideae: Cosmopolita.
Pertyoideae: Asia
Gymnarrhenoideae: (Gymnarrhena micrantha) del norte d'África.
Cichorioideae: Cosmopolita.
Asteroideae: Cosmopolita.
Les Asteracees fueron por enforma tiempu reconocíes como un grupu natural y la so circunscripción nunca foi revesosa (a pesar de que dellos taxónomos subdividieron a la familia en 2 o 3 families). Arthur Cronquist dispunxo a les Asteracees como la única familia nel orde Asterales dientro de la subclase Asteriidae, acomuñáu colos órdenes Gentianales, Rubiales, Dipsacales y Calycerales y relativamente distante de Campanulales. Los métodos de la sistemática molecular utilizaos pol Grupu pa la Filoxenia de les Anxospermes (APG pola so acrónimu n'inglés) dexaron entender más cabalmente les rellaciones filogénéticas ente los grupos de plantes. Na so publicación del añu 2003, el APG suxurió que les Asteracees formen parte d'un orde Asterales más llargamente definíu, dientro del cláu informal Astéridas II (o, cláu de les campanúlidas, ver Judd y Olmstead, 2004).
Na so definición actual, l'orde Asterales inclúi a les siguientes families con pétalos valvaos, qu'almacenen inulina y que presenten acedu elágico: Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (incluyendo opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmataceae, Phellinaceae, Rousseaceae y Stylidiaceae.[46][47]
La familia más estrechamente rellacionada coles Compuestes ye Calyceraceae, distribuyida en Sud América, cola que comparte la presencia d'un mota altamente modificáu y acrescente, xinecéu unicarpelar y unisemináu, polen con riegos ente los colpos y frutu especializáu. L'agregamientu de les flores en capítulos aparentemente foi un fenómenu d'evolución paralela en dambes families yá que se trata d'una inflorescencia determinada en Calyceraceae ente que la mesma ye indeterminada en Asteraeae.[46][48]
Les sinapomorfies de les compuestes inclúin: la mota modificada nuna estructura denomada papus, les anteres connaes formando un tubu y los estigmes modificaos pa funcionar como cepiyos nun mecanismu especializáu de polinización, los ovarios que contienen un solu óvulu de placentación basal y la producción de lactones sequiterpénicas.[6]
La familia, entós, foi universalmente reconocida y dispuesta nel orde Asterales de les dicotiledónees o eudicotiledónees. Dende'l puntu de vista de la taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente reconociéronse dos subfamilies: Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desque en 1894 Hoffmann reconoció a les mesmes como dos llinaxes distintes.[49] Asteroideae caracterizar pola presencia de capítulos radiaos y l'ausencia de látex. La subfamilia Cichorioideae, sicasí, caracterízase pola presencia de látex y polos sos capítulos con flores ligulaes.
Los intentos d'ordenar la diversidá de les compuestes en categoríes taxonómiques inferiores, tales como tribus, empezaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividió a la familia en 19 tribus y suxurió les sos rellaciones naturales.[50] y fueron siguíes poles contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur Cronquist en 1955.[51][52] L'estudiu filoxenéticu lleváu a cabu por R.K. Jensen y J.D. Palmer sobre'l ADN cloroplástico y espublizóse en 1987 foi central pa establecer que, amás de Cichoroideae y Asteroideae, esistía otru cláu (más tarde denomináu Barnadesioideae) distribuyíu per Suramérica y que'l mesmu yera basal dientro de la familia. Los datos morfolóxicos sumaos a los analises cladísticos dexaron a K. Bremer suxurir una clasificación de les compuestes qu'incluyía tres subfamilies y 17 tribus, que la so sinopsis aprovir más palantre.[53][54]
Los estudios filoxenéticos que se llevaron a cabu mientres los dos últimes décades sobre les secuencies del ADN dexaron concluyir que les Cichorioideae son parafiléticas. Más apocayá, los estudios moleculares de J.L. Panero y V.A. Funk[55][56] reconocen 12 subfamilies caúna monofilética, que descríbense de volao de siguío.
1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen
Usualmente arbóreas, notablemente probes en compuestos flavonoides. Amás los escayos o aguiyones axilares son bien comunes. Les flores y les cipselas presenten llargos pelos tricelulares. La corola ye bilabiada (4+1), el polen nun ye espinosu y presenta depresiones ente los colpos, l'estilu ye glabro o con papiles, l'estigma ye lobáu. La cipsela presenta escayos. Entiende 9 xéneros y 94 especies que se distribúin en Suramérica, especialmente en Los Andes. La edá del "stem" d'esti cláu ye ente 42 y 36 millones d'años enantes del presente (K. J. Kim et al. 2005). Dalgunos de los xéneros d'esta subfamilia, qu'inclúi una sola tribu (Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton, Fulcadea y Schlechtendalia.[3]
2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)
Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada pero, a diferencia de Barnadesioideae, los pétalos formen dos grupos, unu conformáu por trés miembros y l'otru por dos. Los lóbulos del estigma son curtios. El númberu cromosómico básicu ye n=6 a 9.
La subfamilia presenta 44 xéneros y aproximao 630 especies que se distribúin en Suramérica. Los 44 xéneros arrexuntar nes siguientes tribus: Onoserideae (Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (exemplu Gerbera, Mutisia) Los xéneros con mayor númberu d'especies son Acourtia (65), Chaptalia (60), Mutisia (50) y Trixis (50).[3][57]
3.- Stifftioideae Panero
Ye una subfamilia apocayá propuesta. Inclúi cerca de 10 xéneros y 40 especies distribuyíes principalmente en Venezuela y Guyana, anque tamién tien representantes en Los Andes y el nordés de Suramérica.[3] Dalgunos de los xéneros que componen esta subfamilia, qu'inclúi una única tribu llamada Stifftieae, son Hyaloseris,Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis y Stifftia.[58]
4.- Wunderlichioideae Panero & Funk
Subfamilia qu'inclúi 8 xéneros y aproximao 24 especies que se distribúin especialmente en Venezuela y Guyana, anque tamién presenta especies nel este de Suramérica y nel sudoeste de China. La carauterística más sobresaliente de los miembros d'esta subfamilia ye la de presentar estilos y cañes estilares glabres y una deleción nel xen rpoB.[3] Nesta subfamilia reconocen dos tribus: Wundelichieae y Hyalideae.[59]
5.- Gochnatioideae Panero & Funk
Con 4 o 5 xéneros y unes 90 especies que se distribúin per América del Sur y América Central, especialmente'l Caribe. Esta subfamilia, qu'inclúi una sola tribu denomada Gochnatieae, ta caracterizada poles sos flores con cañes estilares curties, glabres y colos ápices arrondaos. Los númberos cromosómicos básicos son n = 22, 23 y 27. El xéneru más representáu ye Gochnatia qu'inclúi cerca de 70 especies.[3] Los otros xéneros de la subfamilia son Richterago, Cnicothamnus y Cyclolepis.[60]
6.- Hecastocleidoideae Panero & Funk
Subfamilia caracterizada polos sos capítulos unifloros, les flores polisimétricas con coroles pentalobaes, los brazos estilares curtios con ápiz arrondáu y el papus escamosu. Esta subfamilia, que'l so númberu cromosómico básicu ye x=8, entiende una sola tribu (Hecastocleideae) y una sola especie: Hecastocleis shockleyi distribuyida nel sudoeste d'Estaos Xuníos.[3]
7.- Carduoideae Sweet (ensin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov).
Ye una subfamilia qu'entiende 83 xéneros y 2780 especies de distribución cosmopolita, pero con una marcada concentración d'especies nel Hemisferiu Norte (Eurasia y norte d'África). El vezu biañal ye bien común. Presenten fueyes disectas, laticíferos y les flores son usualmente zigomorfes. Les cañes estilares son curties, con un aniellu de pelos per debaxo de les cañes estilares. El númberu cromosómico básicu ye n=12.
Los xéneros d'esta subfamilia incluyir en tres tribus: Cynareae (=Cardueae), Dicomeae y Tarchonantheae. Los taxones con mayor númberu d'especies son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).[3]
8.- Pertyoideae Panero & Funk.
Subfamilia qu'entiende 5 o 6 xéneros y unes 70 especies incluyíes nuna sola tribu (Pertyeae) y distribuyíes n'Asia (Afganistán escontra'l sudeste del continente). Les flores presenten la corola fonda y desigualmente estremada, los brazos estigmátcos son curtios, pilosos a papilosos na so cara abaxal. El númberu cromosómico básicu ye x=12 a 15. El xéneru más grande ye Ainsliaea con aproximao 50 especies.[3]
9.- Gymnarrhenoideae Panero & Funk.
Ye otra subfamilia monotípica, compuesta por un sola tribu (Gymnarrheneae) qu'inclúi a una única especie, Gymnarrhena micrantha distribuyida nel norte d'África. Los capítulos tópense arrexuntaos n'inflorescencies. Les cañes estilares son llargues y colos ápices arrondaos. El númberu cromosómico básicu ye x=10.[3]
10.- Cichorioideae Chevalier (ensin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister.)
Ye una subfamilia con un númberu importante de xéneros (224) y especies (3600) de distribución cosmopolita. Presenten látex, les flores del discu son fondamente llobaes, los ápices de los brazos estilares son agudos y los pelos tamién son agudos. Los númberos cromosómicos básicos más frecuentes son 9 o 10, más raramente 7 o 13. Los xéneros con mayor riqueza d'especies son: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) y Taraxacum (60-500).[3] Esta subfamilia foi subdividida nes siguientes tribus: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae y Vernonieae.[61]
11.- Corymbioideae Panero & Funk
Esta subfamilia con una sola tribu (Corymbieae) entiende un solu xéneru (Corymbium) con 7 especies naturales de Sudáfrica. Presenta fueyes con nervaduras paraleles, capítulos con una flor zarraos por dos bráctees involucrales. La corola con lóbulos anchos y conspicuos. El númberu cromosómico básicu ye x= 16.[3]
12.- Asteroideae Lindley
Con 1135 xéneros y más de 16.000 especies, ésta ye la subfamilia con mayor riqueza de les Compuestes. Los sos miembros, de distribución cosmopolita, nun presenten látex, los capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos y flores ligulaes frecuentemente con tres lóbulos. Les árees estigmátiques tópense dispuestes en dos candas marxinales. Los xéneros con mayor riqueza d'especies son Senecio (1000), Eupatorium sensu llato (1200, 40 en sentíu estrictu), Helichrysum (600), Artemisia(550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago (150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) y Wedelia (100).[3] Reconócense 3 supertribus dientro d'esta subfamilia: Senecionodae, Asterodae y Helianthodae.[62][63][64]
Inclúi 20 tribus: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Senecioneae, Tageteae.
De siguío apróvese una sinopsis de la clasificación más tradicional de les compuestes basada nel analís cladístico de datos morfolóxicos. Munches flores de tol mundu suscriben a esta sinopsis publicada por Bremer en 1994, que estrema a les Compuestes de 3 subfamilies, de les cualos les de mayor importancia en númberu d'especies son Cichorioideae y Asteoideae.[65] Alviértase que munches de les tribus de la clasificación de Bremer (tales como Mutiseae o Cardueae) fueron alzaes al rangu de subfamilies na clasificación más recién.
Debíu al gran númberu de xéneros y especies que engloban nel mundu, el llistáu de los xéneros y de les principales especies de la familia editóse nel siguiente Xéneros y especies de Asteraceae.
Los xéneros más representaos son Senecio (1000 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium s.l. (1200), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500-600), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180, escluyendo a segregaos como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150), Tragopogon (110), y Solidago (100). Les llendes xenériques son munches vegaes problemáticos, y munchos d'estos grandes xéneros son frecuentemente estremaos en numberosos segregaos (ver Bremer 1994[65]).
Los siguientes nomes considérense sinónimos de Asteraceae:[66]
Ambrosiaceae Martynov, Anthemidaceae Martynov, Artemisiaceae Martynov, Athanasiaceae Martynov, Calendulaceae Link, Coreopsidaceae Link, Eupatoriaceae Martynov, Gnaphaliaceae Rudolphi, Heleniaceae Rafinesque, Helianthaceae Dumortier, Helichrysaceae Link, Inulaceae Bessey, Madiaceae (Greene) A. Heller, Matricariaceae J. Voigt, Partheniaceae Link, Santolinaceae Martynov, Senecionaceae Spenner, Tanacetaceae Vest, Xanthiaceae Vest
Les compuestes entienden más de 40 especies d'importancia económica, que inclúin plantes alimenticies (llechuga, topinambur), oleaxinoses (xirasol, cártamo), melecinales (manzanilla) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemu). Tamién otres especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que contién especias.
Los aceites comestibles d'alta calidá del xirasol y del cártamo tienen baxu conteníu d'ácidos grasos enchíos y alta concentración d'ácidos grasos insaturaos. Amás, desenvolviéronse por mutagénesis otros tipos d'aceites, tales como los xirasoles con altu conteníu d'acedu oleico. Amás, munchos ácidos grasos noveles pa la industria topar nos aceites de munches compuestes, tales como los ácidos grasos dienólicos conxugaos de Dimorphoteca, los ácidos grasos acetilénicos de Crepis y los ácidos grasos epoxi en Vernonia y Stokesia.
Les diverses especies de la familia son una rica fonte d'insecticides y otres sustances químiques d'usu industrial, tales como'l piretro (Tanacetum, o en Crisantemum), la Pulicaria, la goma (nel guayule).
Munches otres compuestes cultívense como plantes melecinales o como yerbes arumoses.
Ambrosia ye la mayor causa de la fiebre del segáu.
Atópense ornamentales en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (el crisantemu), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus, Zinnia, y munches otres.
Finalmente, les compuestes tamién inclúin una gran cantidá d'especies de maleces (cardos por casu) que causen perdes económiques a munchos cultivos. Na siguiente tabla sintetícense dellos de los usos de les compuestes y se ejemplifica cada unu d'ellos.[67][68]
Especie Nome científicu Importancia económica Llechuga Lactuca sativa L. Hortoliza Xirasol Helianthus annuus L. Oleaxinosa, ornamental, alimentación animal Cártamo Carthamus tinctorius L. Oleaxinosa, ornamental, alimentación animal Endivia Cichorium endivia L. Hortoliza Achicoria Cichorium intybus L. Hortoliza Alcaucil Cynara scolymus L. Hortoliza Cardu Cynara cardunculus L. Maleza, hortoliza Topinambur Helianthus tuberosus L. Hortoliza, alimentación animal Guizotia Guizotia abysinnica L. Oleaxinosa Caléndula Calendula officinalis L. Hortoliza y ornamental Dimorphotheca Dimorphotheca pluvialis L. Ornamental Vernonia Vernonia sp. Oleaxinosa y ornamental Osteospermum Osteospermum sp. Oleaxinosa y ornamental Stokesia laevis Stokesia laevis Oleaxinosa y ornamental Guayule Parthenium argentatum Industrial (goma) Piretro Chrysanthemum cinerariaefolium Industrial (insecticida) Echinacea Echinacea sp. Ornamental y melecinal Cosmos Cosmos sp. Ornamental Tagetes Tagetes sp. Ornamental Rudbeckia Rudbeckia sp. Ornamental Gerbera Gerbera sp. Ornamental Crisantemu Chrysanthemum sp. Ornamental Zinnia Zinnia sp. oleaxinosa y ornamental Margarita común Bellis perennis Ornamental y hortoliza Tanaceto Tanacetum vulgare Ornamental y hortoliza Altamisa Tanacetum parthenium Ornamental y melecinal Cardu asnal Onopordum acanthium Maleza Helenio Inula helenium Melecinal Santolina Santolina chamaecyparissus Melecinal Cerraja Sonchus sp. Maleza Senecio Senecio madagascariensis Maleza Cardu Carduus acanthoides Maleza Manzanilla Chamaemelum nobile Melecinal
Les asteracees (Asteraceae), tamién llamaes compuestes (Compositae Giseke, nom. cons.), axunten más de 23.500 especies partíes nunos 1600 xéneros, polo que son la familia d'Anxospermes con mayor riqueza y diversidá biolóxica. La familia caracterizar por presentar les flores dispuestes nuna inflorescencia compuesta denomada capítulu la cual tópase arrodiada d'una o más fileres de bráctees (arreyo). El nome "Asteraceae" deriva del xéneru tipu de la familia Aster, términu que -de la mesma- provién del griegu ἀστήρ que significa "estrella" y fai alusión a la forma de la inflorescencia. Per otru llau, el nome "compuestes", más antiguu pero válidu, fai referencia al tipu particular d'inflorescencia compuesta que caracteriza a la familia y que solo se topa en bien poques families d'Anxospermes. Les compuestes presenten una considerable importancia ecolóxica y económica. Los miembros d'esta familia distribuyense dende les rexones polares hasta los trópicos, conquistando tolos hábitats disponibles, dende los desiertos secos hasta los banzaos y dende les selves hasta los picos montascosos. En munches rexones del mundu les compuestes lleguen a integrar hasta'l 10% de la flora vernácula. La familia contién dellos xéneros con una gran cantidá d'especies, como ye'l casu de Eupatorium s.l. (1.200 especies), Senecio (con 1.000 especies) y Helichrysum (500-600 especies).
Asterkimilər (lat. Asteraceae) ikiləpəlilərə daxil olan ən böyük fəsilələrdən biridir. Bu fəsiləyə daxil olan 900-1000 cinsin 25000-ə yaxın növü var. Demək olar ki, Yer kürəsinin hər tərəfinə yayılmışdır, və bütün iqlim zonalarında mövcuddur və əksəriyyəti otşəkilli bitkidir. Çiçəyinin quruluşu : Çiçəkləri səbət çiçək qrupunda toplanmışdır.Səbəti təşkil edən çiçəklərdə bəzən kasa yarpaqları olmur, və ya tükşəkilli olub kəkil əmələ gətirir. Erkəkcikləri 5 ədəddir. Onların tozluqları bitişərək içərisindən dişicik sütuncuğu keçən boru əmələ gətirir. Dişicikləri 2 ağızcıqlıdır. Mürəkkəbçiçəklilərin səbəti müxtəlif tipli çiçəklərdən təşkil oluna bilər. Bu çiçəklərin əksəriyyəti həşəratlarla çarpaz tozlanır. Meyvəsi-toxumçameyvədir. Bir çoxunun toxumçameyvələrində küləklə yayılmanı təmin edən uçağanı olur.
Mədəni və yabanı nümayəndələri: mədəni nümayəndələrinə-günəbaxan,topinambur,astra,georgin aiddir.
Yabanılara isə zəncirotunu, göyçiçəyi, çobanyastığını, dəvədabanını və s. göstərmək olar.
Mürəkkəbçiçəklilərin aptek birəotu, üçbarmaq, andız kimi nümayəndələri dərman bitkiləri hesab olunur. Georgin, astra, payızgülü isə bəzək bitkisi (dekorativ bitki) kimi becərilir.
XV əsr müəllifi Əli İbn Hüseyn Ənsariyə görə çobanyastığı çiçəyinin həlimi sidikqovucudur, laktoqen təsirə malikdir (südü artırır), sinir sistemini sakitləşdirir. Çobanyastığı çiçəyini çeynədikdə, ağız yaralarına qarşı kömək edir. Çobanyastığı çiçəyinin həlimi ödü qovur, öd kisəsindəki daşları çıxardır, yoğun bağırsaq iltihabında və başqa mədə-bağırsaq xəstəliklərində müsbət təsir göstərir. Çiçəklərin dozası – 14 q qədərdir. Çobanyastığının kökü onun çiçəyindən daha təsirlidir. 4,5 q çobanyastığı kökünü bal ilə qəbul etdikdə, cinsi həvəsi artırır. Çobanyastığı çiçəyinin yağını sürtmək soyuq şişləri sovurur və xoraları sağaldır. Bundan əlavə çobanyastığı çiçəyinin mərhəmi yüksək qızdırmada, titrəmədə, və əsmədə çox xeyirlidir. Bu məlhəm həmçinin karlıqda, bel ağrısında, rematizmdə, yel xəstəliyində xeyirlidir. Bunları "Ixtiyarəti-bədii" (XIV əsr) əsərinin müəllifi qeyd edir.
Çobanyastığı çiçəyinin tərkibində iltihabəleyhinə və spazmalitik (spazma götürən) təsirli "xamazulen" adlı maddə vardır. Aptek çobanyastığı çiçəkləri və həlimi spazmalitik vasitə kimi içilir. Çobanyastığı çiçəyi həmçinin sakitedici bitki yığımının tərkibinə daxildir. Sulu həliminin imaləsi qarın köpündə, qastritlərdə, enteritlərdə və s. istifadə edilir.
İştahı açar. Sinirləri sakitləşdirici xüsusiyyətiylə, başda bel və baş ağrısı olmaq üzrə, ağrıları dindirər. Diş ağrısına da faydalıdır. Bədənə rahatlıq verər. Basil ağrılarını da azaldar. Sidik artırıcıdır. Atəş salıcı və mikrob öldürücüdür. Mikrob öldürücü təsiri səbəbiylə diş əti, ağız, boğaz və badamcıq iltihablarında qarqara olaraq faydalıdır. Ayrıca, yaralarda və basildə sarğı olaraq istifadə edilsə həm mikrobları öldürər həm də yaranın yaxşılaşmasını sürətləndirər.
Çobanyastığı bağırsaq qazlarını da sökər. Spazmı aradan qaldırıcı və qaz sökdürücü təsirləri ilə xüsusilə qastrit və xorada faydalı olan çobanyastığı həm xoraya qarşı qoruyucu həm də yaxşılaşmağı sürətləndirici təsir göstərər.
Çobanyastığı çiçəklərindən 1 xörək qaşığına 200 ml qaynar su əlavə etmək tövsiyə olunur. Xora xəstəliyində təzəcə hazırlanmış dəmləməsini hər səhər içmək lazımdır. Bundan sonra növbə ilə bədənin hər dörd tərəfi üzərində yatmalı ki, dəmləmə bərabər qaydada mədənin selikli qişasına təsir etsin və ağrını kəssin. 15 dəqiqədən sonra isə xörək yemək lazımdır.
Çobanyastığıdan çobanyastığı çayı, çobanyastığı yağı və boya əldə edilər. Çobanyastığı çayı xarab olmuş dəriləri təmizləmək və təzələmək üçün faydalıdır. Bu çayla gözə sarğı edilsə gözdəki şişlikləri aradan qaldırar. Çobanyastığı suyu duş sununa qatılsa dəris(n)i təzələyər və saçlara parlaqlıq verər. Çobanyastığı sununun saç baxımı üçün istifadəsi də məşhurdur. Ayrıca, çobanyastığı suyu ilə duş qəbul etmək xəstələrin yaxşılaşmasını da sürətləndirər. Çobanyastığı yağı ağrı müalicəsi üçün istifadə edilər. Xüsusilə uşaq və körpələrdəki qarın ağrısında çobanyastığı yağı isidilib qarına masaj edilsə faydası görülər.
Çobanyastığı qaynadılıb buxarı tənəffüs edilsə soyuqdəymə və sinüzitə yaxşı gəlir. Çobanyastığı çayının faydaları arasında bağırsaq qazlarını azalması da sayıla bilər. Bunun üçün süd ilə birlikdə içilməlidir.
Asteroideae Lindley
Barnadesioideae Bremer & Jansen
Carduoideae Sweet
Cichorioideae Chevallier
Corymbioideae Panero & Funk
Gochnatioideae Panero & Funk
Gymnarrhenoideae Panero & Funk
Hecastocleidoideae Panero & Funk
Mutisioideae Lindley
Pertyoideae Panero & Funk
Stifftioideae Panero
Wunderlichioideae Panero & Funk
Asterkimilər (lat. Asteraceae) ikiləpəlilərə daxil olan ən böyük fəsilələrdən biridir. Bu fəsiləyə daxil olan 900-1000 cinsin 25000-ə yaxın növü var. Demək olar ki, Yer kürəsinin hər tərəfinə yayılmışdır, və bütün iqlim zonalarında mövcuddur və əksəriyyəti otşəkilli bitkidir. Çiçəyinin quruluşu : Çiçəkləri səbət çiçək qrupunda toplanmışdır.Səbəti təşkil edən çiçəklərdə bəzən kasa yarpaqları olmur, və ya tükşəkilli olub kəkil əmələ gətirir. Erkəkcikləri 5 ədəddir. Onların tozluqları bitişərək içərisindən dişicik sütuncuğu keçən boru əmələ gətirir. Dişicikləri 2 ağızcıqlıdır. Mürəkkəbçiçəklilərin səbəti müxtəlif tipli çiçəklərdən təşkil oluna bilər. Bu çiçəklərin əksəriyyəti həşəratlarla çarpaz tozlanır. Meyvəsi-toxumçameyvədir. Bir çoxunun toxumçameyvələrində küləklə yayılmanı təmin edən uçağanı olur.
Mədəni və yabanı nümayəndələri: mədəni nümayəndələrinə-günəbaxan,topinambur,astra,georgin aiddir.
Yabanılara isə zəncirotunu, göyçiçəyi, çobanyastığını, dəvədabanını və s. göstərmək olar.
Mürəkkəbçiçəklilərin aptek birəotu, üçbarmaq, andız kimi nümayəndələri dərman bitkiləri hesab olunur. Georgin, astra, payızgülü isə bəzək bitkisi (dekorativ bitki) kimi becərilir.
Les asteràcies, o compostes, pertanyen a la segona família botànica amb més espècies conegudes (21.000), Asteraceae, superada només per les orquídies (Orchidaceae). Compta amb més de 1.300 gèneres, dels quals 181 amb espècies silvestres a Europa. El gènere Aster dóna nom a tota la família.
Pertanyen a aquesta família moltes espècies comestibles àmpliament conreades, com el gira-sol, l'enciam, la carxofa, etc. D'altres, com els crisantems, tenen utilitat com a plantes ornamentals; d'un crisantem s'obté la piretrina, un insecticida natural. S'utilitzen per a l'obtenció de biodièsel (gira-sol, card, etc.), productes cosmètics (cosmètica) i medicina.
En la natura són font important de nèctar i pol·len i serveixen com a indicadors del bon estat del medi ambient. Algunes es consideren males herbes (Artemisia).
Els capítols de les asteràcies estan formats per l'agrupament de dos tipus de petites flors: flòsculs (flòscul) i lígules (lígula). En el gira-sol hi ha els dos tipus, en l'interior els flòsculs i a l'exterior les lígules. Altres plantes d'aquesta família poden tenir un dels tipus o l'altre.
Les Compositae van ser descrites primer, l'any 1792, pel botànic Paul Dietrich Giseke.[1] Els gèneres estan dividits en tretze tribus. Només una d'aquestes tribus Lactuceae és considerada com a subfamília (subfamília Cichorioideae). La resta formen la subfamília Asteroideae.
Achillea, Acroptilon, Ambrosia, Anacyclus, Anaphalis, Andryala, Antennaria, Anthemis, Aposeris, Arctium, Arctotheca, Arctotis, Argyranthemum, Arnica, Arnoseris, Artemisia, Aster, Asteriscus, Atractylis, Baccharis, Balsamita, Bellis, Bellium, Berardia, Bidens, Bombycilaena, Brachycome, Buphthalmum, Cacalia, Calendula, Callistephus, Calotis, Carduncellus, Carduus, Carlina, Carpesium, Carthamus, Catananche, Cenia, Centaurea, Centipeda, Cheirolophus, Chiliadenus, Chondrilla, Chrysanthemoides, Chrysanthemum, Cicerbita, Cichorium, Cirsium, Cnicus, Coleostephus, Conyza, Coreopsis, Cosmos, Cotula, Crepis, Crupina, Cyclachaena, Cynara, Dahlia, Delairea, Dendrosenecio, Dimorphotheca, Dittrichia, Echinacea, Echinops, Eclipta, Erigeron, Eriophyllum, Eupatorium, Euryops, Evax, Felicia, Filago, Flaveria, Gaillardia, Galactites, Galinsoga, Gamochaeta, Gazania, Gerbera, Geropogon, Glebionis, Gnaphalium, Grindelia, Guizotia, Hedypnois, Helenium, Helianthus, Helichrysum, Hemizonia, Heteranthemis, Hieracium, Homogyne, Hyoseris, Hypochaeris, Inula, Ismelia, Jasonia, Jurinea, Lactuca, Lapsana, Leontodon, Leontopodium, Leucanthemopsis, Leucanthemum, Leuzea, Liatris, Ligularia, Logfia, Lonas, Madia, Mantisalca, Matricaria, Mycelis, Nananthea, Notobasis, Olearia, Omalotheca, Onobroma, Onopordum, Orminis, Osteospermum, Otanthus, Pallenis, Petasites, Phagnalon, Picnomon, Picris, Plagius, Podachaemium, Prenanthes, Pseudognaphalium, Ptilostemon, Pulicaria, Reichardia, Rhagadiolus, Rudbeckia, Sanvitalia, Santolina, Saussurea, Scolymus, Scorzonera, Senecio, Serratula, Sigesbeckia, Silphium (gènere), Silybum, Solidago, Soliva, Sonchus, Staehelina,Stevia, Tagetes, Tanacetum, Taraxacum, Telekia, Tephroseris, Tolpis, Tragopogon, Tussilago, Tyrimnus, Urospermum, Ursinia, Verbesina, Willemetia, Xanthium, Xeranthemum, Zinnia.
Són endemismes exclusivament baleàrics el calabruix, el Carduus bourgeanus subsp. ibicensis, la panconia de penyal, el socarrell bord, Filago petro-iani, la maçanella, el socarrell, Leucanthemum paludosum subsp. ebusitanum, Scorzonera baetica subsp. ebusitana i la camamil·la de mar.[2]
Algunes espècies i variants ho són conjuntament de les balears i altres llocs, com la margalideta, que és un endemisme baleàrico-tirrènic, i la Lamottea dianae, que viu a les Pitiüses i al llevant de la península Ibèrica.[2]
Hi ha una sèrie de tàxons descrits com endèmics però que romanen encara dubtosos, com l'Arctium chabertii subsp. balearicum i espècies dels gèneres Hieracium i Taraxacum.[2]
Les asteràcies, o compostes, pertanyen a la segona família botànica amb més espècies conegudes (21.000), Asteraceae, superada només per les orquídies (Orchidaceae). Compta amb més de 1.300 gèneres, dels quals 181 amb espècies silvestres a Europa. El gènere Aster dóna nom a tota la família.
Pertanyen a aquesta família moltes espècies comestibles àmpliament conreades, com el gira-sol, l'enciam, la carxofa, etc. D'altres, com els crisantems, tenen utilitat com a plantes ornamentals; d'un crisantem s'obté la piretrina, un insecticida natural. S'utilitzen per a l'obtenció de biodièsel (gira-sol, card, etc.), productes cosmètics (cosmètica) i medicina.
En la natura són font important de nèctar i pol·len i serveixen com a indicadors del bon estat del medi ambient. Algunes es consideren males herbes (Artemisia).
Un o'r teuluoedd mwyaf o blanhigion blodeuol yw Asteraceae neu Compositae (teulu llygad y dydd). Mae'n cynnwys tua 24,000 o rywogaethau mewn 1600-1700 genws a 12 is-deulu.[1] Ceir y teulu ledled y byd ac eithrio tir mawr Antarctica.[2] Mae gan aelodau'r Asteraceae lawer o flodau bach wedi'u trefnu mewn un pen sy'n edrych fel blodyn sengl. Mae'r teulu'n cynnwys cnydau (e.e. letysen, blodyn yr haul, artisiog), llysiau rhinweddol (e.e. tansi, camri), chwyn (e.e. dant y llew, creulys) a phlanhigion addurnol (e.e. Chrysanthemum, Dahlia).[2]
Un o'r teuluoedd mwyaf o blanhigion blodeuol yw Asteraceae neu Compositae (teulu llygad y dydd). Mae'n cynnwys tua 24,000 o rywogaethau mewn 1600-1700 genws a 12 is-deulu. Ceir y teulu ledled y byd ac eithrio tir mawr Antarctica. Mae gan aelodau'r Asteraceae lawer o flodau bach wedi'u trefnu mewn un pen sy'n edrych fel blodyn sengl. Mae'r teulu'n cynnwys cnydau (e.e. letysen, blodyn yr haul, artisiog), llysiau rhinweddol (e.e. tansi, camri), chwyn (e.e. dant y llew, creulys) a phlanhigion addurnol (e.e. Chrysanthemum, Dahlia).
Hvězdnicovité (Asteraceae) nebo také složnokvěté (Compositae) je čeleď vyšších dvouděložných rostlin z řádu hvězdnicotvarých. Kromě hvězdnice (nesprávně astry) zde najdeme řadu dalších květin, mezi nimi např. slunečnici, sedmikrásku, jiřinu či arniku, patří sem i taxonomicky mimořádně složité rody jako jestřábník (Hieracium) nebo pampeliška (Taraxacum).
Hvězdnicovité jsou jednou z nejpočetnějších čeledí vyšších rostlin, obsahují přes 1 300 rodů a více než 20 000 druhů a je rozšířena kosmopolitně (=na celém světě), hlavně v sušších oblastech mírného a subtropického pásu a v horách tropů a subtropů. V ČR roste přes 100 rodů a více než 450 druhů. Patří sem jak jednoleté, dvouleté a vytrvalé byliny, tak i polokeře, keře a stromy. S mléčnicemi i bez nich, lysé nebo chlupaté, někdy ostnité. Listy střídavé nebo vstřícné, celokrajné nebo rozmanitě v úkrojky členěné, méně často složené, vždy však bez palistů. Avšak to, co všechny hvězdnicovité spojuje, jsou jejich květy.
Čeleď někdy bývá na základě obsahových látek, morfologických, anatomických a molekulárně-taxonomických dat rozdělována na tři čeledi: hvězdnicovité (Asteraceae), ambróziovité (Ambrosiaceae) a čekankovité (Cichoriaceae).[zdroj?]
Květy jsou velmi drobné a uspořádané v mnohokvětém útvaru nazývaném úbor. Například kulatá květenství kopretiny považujeme za květ, ale je to vlastně úbor složený z mnoha květů, a to bílých jazykovitých a žlutých trubkovitých. Trubkovité jsou obvykle pravidelné s korunou trubkovitou a tvoří ve střední části úboru terč (sedmikráska, slunečnice), nebo tvoří celé úbory (pcháč). Jazykovité květy jsou souměrné s korunou jazykovitou, výše rozšířenou v plochou, nápadnou ligulu. Tvoří buď celé úbory (pampeliška) nebo pouze paprsek, tedy okrajové paprskující květy (kopretina).
Úbory hlouběji rozlišujeme na homogamní (všechny květy v úboru jsou oboupohlavné a plodné) a heterogamní (úbory složené z květů samičích nebo jalových a oboupohlavných, nebo z květů samičích a samčích).
Úbory jsou buď jednotlivé nebo skládají rozličné druhy hlavně vrcholičnatých a hroznovitých květenství. Z vnější strany úboru je vyvinut tzv. zákrov, skládající se z jedné nebo více řad stejně nebo různě dlouhých, střechovitě se kryjících zákrovních listenů. Zákrovní listeny jsou bylinné (zelené) nebo suchomázdřité, kožovité či přeměněné v osten, různých tvarů, barev i velikostí. Často jsou lemované či zakončené tvarově a barevně odlišenou částí, tzv. přívěskem.
Plodem je nažka rozmanitého tvaru, zbarvení a povrchové skulptury, s různě vyvinutým chmýrem nebo bez chmýru.
Stavba a vlastnosti chmýru jsou důležitými znaky k určování rodů i druhů. Význam hvězdnicovitých je přímo úměrný jejich počtu.
Obrovské množství druhů je léčivých (podběl, heřmánek, devětsil, benedikt, třapatka, měsíček, pampeliška, lopuch, pelyněk, arnika,…). Hvězdnicovité se vyznačují velice pestrým souborem obsahových látek. Proto mají mnohé druhy význam nejen jako zdroj léčiv, ale také jako zdroj potravy pro člověka nebo hospodářská zvířata a jinak využitelných surovin.
Jako okrasné rostliny v zahradách se pěstují astry, protěže, listopadky, kopretiny, třapatky, omany, jiřiny, kamzičníky, okrasné bodláky a mnoho, mnoho dalších. K tomu ještě musíme připočítat nepředstavitelné množství kultivarů, hybridů a variet. K řezu jsou používány gerbery, chryzantémy, ostálky,…
Plevelných druhů existuje také mnoho (pěťoury, mléče, pcháče atd.).
V současné taxonomii je čeleď hvězdnicovité členěna na 12 podčeledi:
Čeleď Asteraceae je velmi obsáhlá a obsahuje velký počet rodů[1], jejichž plný výčet najdete na seznamu rodů čeledi hvězdnicovitých
Zde je uveden zkrácený seznam rodů s českými názvy.
Hvězdnicovité (Asteraceae) nebo také složnokvěté (Compositae) je čeleď vyšších dvouděložných rostlin z řádu hvězdnicotvarých. Kromě hvězdnice (nesprávně astry) zde najdeme řadu dalších květin, mezi nimi např. slunečnici, sedmikrásku, jiřinu či arniku, patří sem i taxonomicky mimořádně složité rody jako jestřábník (Hieracium) nebo pampeliška (Taraxacum).
Hvězdnicovité jsou jednou z nejpočetnějších čeledí vyšších rostlin, obsahují přes 1 300 rodů a více než 20 000 druhů a je rozšířena kosmopolitně (=na celém světě), hlavně v sušších oblastech mírného a subtropického pásu a v horách tropů a subtropů. V ČR roste přes 100 rodů a více než 450 druhů. Patří sem jak jednoleté, dvouleté a vytrvalé byliny, tak i polokeře, keře a stromy. S mléčnicemi i bez nich, lysé nebo chlupaté, někdy ostnité. Listy střídavé nebo vstřícné, celokrajné nebo rozmanitě v úkrojky členěné, méně často složené, vždy však bez palistů. Avšak to, co všechny hvězdnicovité spojuje, jsou jejich květy.
Čeleď někdy bývá na základě obsahových látek, morfologických, anatomických a molekulárně-taxonomických dat rozdělována na tři čeledi: hvězdnicovité (Asteraceae), ambróziovité (Ambrosiaceae) a čekankovité (Cichoriaceae).[zdroj?]
Kurvblomstfamilien (Asteraceae) er den største blandt karplanterne: den rummer 1620 slægter og 23.600 arter, som er udbredt på alle kontinenter (undtagen Antarktis). Arterne har følgende fællestræk: Bladene er spredte (eller sjældent: modsatte). Blomst er regelmæssig eller uregelmæssige, oversædig, en- eller tvekønnet. Kurveblomst hentyder til at flere blomster er samlet i kurve, som er omgivet af et bægeragtigt svøb. Bloster består af krone, da bæger mangler og har eventuel fnok i stedet for, dvs. hår-, fjer- eller skælformede vedhæng så nemmere kan fordele frøene fx med vinden. Kronerne er tunge-, rør- eller tragtformede og bæger mangler eventuel erstattet med fnok. Typiske har kurveblomstfamilien 5 støvblade som ved bunden er sammenvokset med kronen med støvknapper som er sammenvokset til et rør, så pollenet kan udtømmes og den sammenvoksede griffel kan skubbes det ud. Frugtanlægget består typisk af to frugtblade som danner et 1- rummet frøanlæg med 1 frøanlæg. Frøanlægget med frø indeholder ofte olie som foreksempel tidselolie uden frøhvide.
Familien omfatter en lang række planter der er velkendte, uhyre almindelige og/eller af stor økonomisk betydning, f.eks. mælkebøtte, kamille, salat, solsikke og tusindfryd.
Her nævnes kun de slægter, som er repræsenteret ved arter, der er vildtvoksende eller dyrkede i Danmark:
Kurvblomstfamilien (Asteraceae) er den største blandt karplanterne: den rummer 1620 slægter og 23.600 arter, som er udbredt på alle kontinenter (undtagen Antarktis). Arterne har følgende fællestræk: Bladene er spredte (eller sjældent: modsatte). Blomst er regelmæssig eller uregelmæssige, oversædig, en- eller tvekønnet. Kurveblomst hentyder til at flere blomster er samlet i kurve, som er omgivet af et bægeragtigt svøb. Bloster består af krone, da bæger mangler og har eventuel fnok i stedet for, dvs. hår-, fjer- eller skælformede vedhæng så nemmere kan fordele frøene fx med vinden. Kronerne er tunge-, rør- eller tragtformede og bæger mangler eventuel erstattet med fnok. Typiske har kurveblomstfamilien 5 støvblade som ved bunden er sammenvokset med kronen med støvknapper som er sammenvokset til et rør, så pollenet kan udtømmes og den sammenvoksede griffel kan skubbes det ud. Frugtanlægget består typisk af to frugtblade som danner et 1- rummet frøanlæg med 1 frøanlæg. Frøanlægget med frø indeholder ofte olie som foreksempel tidselolie uden frøhvide.
Familien omfatter en lang række planter der er velkendte, uhyre almindelige og/eller af stor økonomisk betydning, f.eks. mælkebøtte, kamille, salat, solsikke og tusindfryd.
Die Korbblütler (botanisch Asteraceae oder Compositae), auch Körbchenblütler, Korbblütengewächse, Asterngewächse oder Köpfchenblütler genannt, sind die größte Familie der Ordnung der Asternartigen (Asterales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Etwa 10 % der Arten der Bedecktsamer gehören zu den Asteraceae. Von der Blütenstandsform sind der deutsche Name Korbblütler und der botanische Name Compositae (lat. für ‚Zusammengesetzte‘) abgeleitet.
Die Familie Asteraceae enthält etwa 1.600 bis 1.700 Gattungen mit etwa 24.000 Arten und ist weltweit auf allen Kontinenten, außer Antarktika, in allen Klimazonen vertreten. In Europa gehört sie zu den artenreichsten Pflanzenfamilien.[1]
Es gibt überwiegend ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzenarten, aber es gibt auch verholzende Arten: Halbsträucher und Sträucher, selten Lianen oder Bäume. Es gibt monokarpische und polykarpische Arten. Es gibt Arten in fast jedem Habitattyp, nur wenige Arten wachsen als echte Epiphyten oder Wasserpflanzen. Bei einigen Taxa enthalten die Pflanzen Milchsaft.
Die Anordnung der Blätter ist meist wechselständig, selten gegenständig oder quirlständig; sie sind oft zu einer grundständigen Rosette vereinigt. Die gestielten bis sitzenden Laubblätter besitzen selten einfache, oft fiederteilige bis gefiederte Blattspreiten. Sie sind krautig bis ledrig, manchmal sind sie in Dornen umgewandelt. Der Blattrand ist glatt, gewellt, gelappt, gesägt, gezackt oder gezähnt. Es sind meist keine Nebenblätter vorhanden.
In verschiedenen, unterschiedlich aufgebauten Gesamtblütenständen zusammengefasst stehen auf mehr oder weniger unbeblätterten Blütenstandsschäften die Blütenkörbe oder sie stehen einzeln.
Typisch für diese Familie sind die körbchenförmigen Blütenstände. Die Hüllblätter umgeben die Blütenkörbchen und bilden das Involucrum („Hüllkelch“). Die kegelig verlängerte oder abgeflachte Blütenstandsachse, der Blütenboden, das Blütenlager (Clinanthium, Phoranthium), der einzelnen Blüten, welche zusammen das Blütenkörbchen (Calathium, Anthodium) bilden, ist kahl und glatt oder behaart. Der Körbchenboden kann sitzende, schuppenförmige Tragblätter, die sogenannten Spreublätter (Palea), besitzen.
Ein Blütenkorb enthält je nach Art ein bis tausend Blüten. Die Blüten eines Blütenkorbes entwickeln sich und blühen von außen nach innen auf (zentripetal).
Die zwittrigen oder eingeschlechtigen Blüten sind meist fünfzählig. Die Kelchblätter sind teilweise oder ganz reduziert, bei vielen Taxa sind sie zu einem charakteristischen Haarkranz oder seltener zu einem häutigen Saum umgebildet; dieser Flugapparat für die Frucht heißt Pappus. Die Kronblätter sind zu einer Röhre verwachsen. Es ist nur ein Kreis mit drei bis fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Die Staubfäden sind nur kurz. Die Staubbeutel (Antheren) sind zu einer Röhre verwachsen und bilden ein typisches Merkmal der Familie. Zwei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Die Griffel, mit immer zwei Griffelästen, schieben sich durch die Antherenröhre und schieben dabei den Pollen aus der Röhre mit Fegehaaren, die sich an der Außenseite oder der Spitze der Griffel befinden. Erst danach wird die Narbe empfängnisfähig.
Es gibt zwei grundsätzliche Blütenformen in der Familie: radiärsymmetrische Röhrenblüten (Scheibenblüten) und zygomorphe Zungenblüten (Strahlenblüten). Je nach Unterfamilie sind beide Blütenformen zusammen oder nur eine davon vorhanden.
Die Blütenformel lautet ⋆ {displaystyle star } oder ↓ K 0 − ∞ C [ ( 5 ) A ( 5 ) ] G ( 2 ) ¯ {displaystyle downarrow K_{0-infty };C_{[(5)}A_{(5)]};G_{overline {(2)}}} .
Die Frucht ist meist eine Sonderform einer Nuss, die Achäne, meist mit einem Pappus, der in Form von Schuppen, Borsten oder Haaren ausgebildet sein kann.
Die Blütenkörbe sehen wie Einzelblüten aus und fungieren auch blütenökologisch als Gesamtheit zur Anlockung von Bestäubern. Es sind also Blumen, in denen viele, kleine Einzelblüten zusammengefasst sind, sie bilden also eine Scheinblüte (Pseudanthium). Am Rand des Blütenkörbchens angeordnete Zungenblüten verstärken oft den Eindruck, dass es sich bei dem Blütenstand um eine einzige Blüte handelt.
Die Bestäubung erfolgt überwiegend durch Insekten oder durch den Wind.
Die Ausbreitungseinheit (Diaspore) ist die Achäne. Die Achänen werden entweder durch den Wind durch die Flughaare oder durch Tiere verbreitet. Zur Tierverbreitung bilden die Involukralblätter z. B. bei der Großen Klette (Arctium lappa) an der Spitze Haken aus, die sich im Fell von Säugetieren oder in der Kleidung von Menschen verhaken, um später an anderer Stelle wieder abzufallen. Dies ist eine spezielle Form der Zoochorie, die man Epizoochorie nennt.
Viele Arten sind reich an ätherischen Ölen, die sich in sehr charakteristischen Drüsenschuppen befinden. Oft wird als Reservestoff Inulin gebildet.
Einzelne Arten der Familie der Asteraceae und besonders ihre Kulturformen werden auf vielfältige Weise genutzt. Hier eine unvollständige Liste mit dem Pflanzenteil, der überwiegend genutzt wird:[2][3]
Eine große Fülle an Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in allen Teilen der Welt genutzt. Sie werden in Parks und Gärten gepflanzt oder dienen als Schnitt- und Trockenblumen.
Fossilfunde der Asteraceae sind meist Pollenablagerungen und Früchte. Aus dem Eozän gibt es nur wenige Pollennachweise, aber ab dem Oligozän und Miozän sind die Pollen der Asteraceae häufig. Die Wichtigkeit der Familie in den Ökosystemen der Erde nimmt vom Mittleren Oligozän bis heute zu.
In letzter Zeit nutzte man die Fossilfunde der Pollen und molekulargenetische Untersuchungen (an ndhF und rbcL Genen), um den Ursprung der Asteraceae aufzudecken. Bremer and Gustafsson 1997 oder Kim et al. 2005 schlossen, dass der Ursprung vor mindestens 38 Mio. Jahren liegt, vermutlich im Mittleren Eozän (vor 42 bis 47 Mio. Jahren).[4]
Die heutige Verbreitung der am nächsten verwandten Familien Goodeniaceae und Calyceraceae und der basal und isoliert stehenden Unterfamilie Barnadesioideae lassen vermuten, dass der Ursprung der Familie auf Gondwana im heutigen Südamerika, Antarktika und Australien lag.[5]
Die Familie Asteraceae enthält etwa 1600 bis 1700 Gattungen mit etwa 24.000 Arten. Nach phylogenetischen Erkenntnissen wurden zwölf Unterfamilien eingeführt, die insgesamt etwa 43 Tribus enthalten.[6]
Stammbaum nach Panero & Funk 2008[7]:
Die Korbblütler (botanisch Asteraceae oder Compositae), auch Körbchenblütler, Korbblütengewächse, Asterngewächse oder Köpfchenblütler genannt, sind die größte Familie der Ordnung der Asternartigen (Asterales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Etwa 10 % der Arten der Bedecktsamer gehören zu den Asteraceae. Von der Blütenstandsform sind der deutsche Name Korbblütler und der botanische Name Compositae (lat. für ‚Zusammengesetzte‘) abgeleitet.
Die Familie Asteraceae enthält etwa 1.600 bis 1.700 Gattungen mit etwa 24.000 Arten und ist weltweit auf allen Kontinenten, außer Antarktika, in allen Klimazonen vertreten. In Europa gehört sie zu den artenreichsten Pflanzenfamilien.
Vielfalt der Blütenkörbe bei den Asteraceae:
Asteraceae or Compositae (commonly referred tae as the aster, gowan, or sunflouer faimily), is a ower lairge an widespread faimily o Angiospermae.[4][5] The group haes mair than 23,000 currently acceptit species, spread athort 1,620 genera (leet) an 12 subfaimilies. In terms o nummers o species, Asteraceae is rivaled anly bi Orchidaceae.[4][6] (The whilk o the twa faimilies is actually lairger isna clear, awin tae uncertainty aboot exactly hou mony species exist in each faimily). The main featur o the faimily is the composite flouer type in the fairm o capitula surroondit bi involucral bracts.The name "Asteraceae" comes frae Aster, the maist prominent genus in the faimily, that derives frae the Greek ἀστήρ meanin starn, an is connectit wi its inflorescence starn fairm. As for the term "Compositae", mair ancient but still valid, it obviously maks reference tae the fact that the faimily is ane o the few angiosperms that hae composite flouers.[7] This faimily haes a remarkable ecological an economical importance, an is present frae the polar regions tae the tropics, colonizin aw available habitats. The Asteraceae mey represent sae muckle as 10% o autochthon flora in mony regions o the warld.
Maist members o Asteraceae are yerbaceous, but a significant nummer are an aa shrubs, vines an trees. The faimily haes a warldwide distribution, an is maist common in the arid an semi-arid regions o subtropical an lawer temperate latitudes.[8]
Asteraceae is an economically important faimily. Some members provide products includin cuikin iles, lettuce, sunflouer seeds, artichokes, sweetenin agents, coffee substitutes an yerbal teas. Several genera is popular wi the horticultural community, includin marigowd, pot marigowd (forby kent as calendula), cone flouers, various gowans, fleabane, chrysanthemums, dahlias, zinnias, an heleniums. Asteraceae are important in yerbal medicine, includin Grindelia, echinacea, yarrow an mony ithers.[9] A nummer o species hae come tae be considered invasive, includin, maist notably in North Americae, dandelion, whilk wis oreeginally introduced bi European settlers wha uised the young leafs as a salad green.[10]
Asteracéae atawa Compositae nyaéta kulawarga tutuwuhan tina ordo Asterales nu aya dina kelompok utama Angiospermae (Tutuwuhan kembangan).[1] Asteracéae mangrupa tutuwuhan hérba, semak, atawa tatangkalan nu kacaritakeun salaku kulawarga tutuwuhan kembangan panggedéna.[2] Tutuwuhan ieu diwangun ku antara 1.100 génus jeung 20.000 spésiés nu dicirian sabab miboga kembang teu sampurna jeung disusun dina hiji pseudanthium involucrate dina wangun hulu atawa capitulum.[2] daunna alternatif, jeung basal.[2] Kembangna miboga kelamin tunggal, diwangun tina kembang leutik nu aya dina panopang, actinomorfik atawa zygomorfik.[3] Kelopak kembang aweuhan atawa can sampurna jeung dimodifikasi dina bulu "pappus" atawa sisit.[3] Kembangna aya dua rupa: ray (ligulate) jeung hardisk (tubular).[3]
Las asteracèas (Asteraceae), tanben apeladas compausadas, son una familha botanica qu'amassa mai de 23.000 espècias, amb una importanta riquesa e diversitat biologica. La familha es caracterizada per presentar de flors dispausadas en una inflorescència compausada apelada capitul enrodada d'una o mai de filas de bracteas (impliqui). Lo nom "Asteraceae" deriva del genre tipe de la familha Aster, tèrme que ven del grèc ἀστήρ que significa "estela" e fa allusion a la forma de l'inflorescència. Las compausadas presentan una considerabla importància ecologica e economica. Los membres d'aquesta familha se distribuisson dempuèi las regions polaras fins als tropics, en conquistant totes los abitats disponibles, dempuèi los desèrts fins als paluns e dempuèi las sèlvas fins als pics montanhòls. Dins fòrça regions del mond las compausadas arriban a integrar fins a 10% de la flòra vernaculara.
Asteraceae (suku keningkir-keningkiran) iku suku anggota tetuwuhan ngembang. Miturut Sistem klasifikasi APG II suku iki kalebu sajeroning bangsa Asterales. Sajeroning Sistem Cronquist suku iku siji-sijiné anggota Asterales.
Asteraceae ili Compositae, obično zvane glavočike (u engleskom govornom području porodica suncokreta) je široko raznolika i veoma brojna porodica cvjetnica (Angiospermae), koje su rasprostranjene širom svijeta.[2][3][4][5]
Porodica glavočika obuhvata oko 23.600 dosad prihvaćenih vrsta, u 1.620 rodova i 13 potporodica. U pogledu broja vrsta, sa Asteraceae se može porediti još samo porodica orhideja (Orchidaceae).[6]
Mnogi predstavnici Asteraceae imaju kompozitne cvjetove u obliku cvjetne glavice (kapitula ili pseudoantij), okružene involukralnim braktejama. Gledana sa distance, svaka glavica izgleda kao jednostruki cvijet. U Kodeksu botaničke nomenklature, član 18/5 je stajalo: "Slijedeća imena, upotrebljavana tradicijski, su važeća: Compositae (Asteraceae...").
Većina Asteraceae su zeljaste biljke, ali je značajan broj i grmova, povijuša ili drveća. Rasprostranjene su širom svijeta, od polarnih do tropskuh područja i naseljavaju različita štaništa. Najuobičajenije su u suhim i polusuhim regijama suptropskih i umjerenih geografskih širina.[7] U mnogim područjima svjeta, Asteraceae mogu činiti i oko 10% autohtone flore.
Asteraceae su ekonomski značajna porodica, jer njeni predstavnici daju proizvode kao što su jestivo ulje, leća, suncokretove sjemenke, artičoka, zaslađivači, zamjene za kahvu i biljni čajevi. Nekoliko rodova imaju i hortikulturnu vrijednost, iuključujući vrste Calendula officinalis, Echinacea purpurea, različite krasuljke (tratinčice, bijele rade ili fatimice), rodove Erigeron, Chrysanthemum, Dahlia, Zinnia i Helenium. Značajne su i u biljnoj medicini, uključujući Grindelia, kunicu i mnoge druge.[8]
Brojne vrste glavočika se smatraju invazivnim, kao što je u Sjevernoj Americi 'Taraxacum officinale (maslačak), koga su tamo donijeli europski doseljenici i upotrebljavali su njegovo mlado lišće kao zelenu salatu.[9]
Asteraceae ili Compositae, razred Dycotiledonae, kakrakteriziraju sitni i mnogobrojni cvjetovi skupljen i u glavičaste cvasti (odatle naziv glavočike) koji se nalaze na zajedničkom cvjetištu tako da ponekad liče na velike cvjetove.
Cvjetovi kompozita su pravilno cjeloviti (aktinomorfni) ili su središnji u glavici pravilni a obodni zigomorfni (podijeljeni, kao slika u ogledalu), ili su svi zigomorfni. U tipskoj cvasti obično se nalaze dva oblika pojedinačmih cvjetova: obodni, koji zajedno čine zrake zvijezde, jezičasti su ili zrakasti , dok su unutrašnji (u kružnom centru) cjevasti.
Cvjetna čašica je preobražena u tzv. papus, koji se sastoji se od jednostavnih (kao kod maslačka) ili perastih (npr. rod Tragopogon) dlačica, čekinja (npr. Scolymus hispanicus), krunice (rodovi Alchemila i Leucanthemum) ili je čašica potpuno zakržljala (npr. u obične ivančice Leucanthemum vulgare) . Cvjetovi u glavici svi svi dvospolni, ili su dvospolni i jednospolni, rjeđe su svi jednospolni, a ponekad su obodni bespolni, odnosno bez prašnika i tučka). Tučak ima podraslu plodnicu iz koje nastaje plod roška ili ahenija.
Asteraceae uglavnom imaju ravno i duboko korijenje , ali ponekad i žiličasto-vlaknast korijenov sistem. Potiče iz klice, ali općenito može biti biti zamijenjen novijim. Neke vrste imaju podzemne stabljike u oblik obliku rizoma . Mogu biti mesnat ili drvenasti, zavisno od vrste.
Listovima vrlo često imaju sekrecijske kanale sa smolom ili mliječnimlateksom (posebno među običnim predstavnicima potporodice Cichorioideae). Listovi mogu biti naizmjenični (alternativni), suprotni , ili izuvijano raspoređeni . Mogu biti jednostavni, ali su često duboko režnjeviti ili na neki drugi način urezani, često konduplicirani ili posuvraćeni. Obodi su cjeloviti, režnjeviti ili zupčasti.
Mnoge biljke iz porodice Asteraceae, naizgled imaju jedan cvijet, koji je zapravo skup mnogo manjih cvjetova. Sveukupni izgled klastera, kao jednog cvijeta, u funkciji je privlačenj oprašivača na isti način kao i strukture pojedinačnih cvjetova nekih drugih biljnih porodica. Stariji naziv Compositae, proizlazi iz činjenice da je ono što se čini da jedan cvijet, zapravo kompozicija' manjih cvjetova, kao "latica" ili "sunčevih zraka" . I glave suncokreta su zapravo individualni, trakasti cvjetov pod nazivom zrakasti cvijet i sunčev disk, koji se sastoji od manji cvjetova. Pojedinačnih cvjetovi u kružnoj strukturi su "diskoidna cvast". Riječ aster na grčkom znači zvijezda, koja se i doslovno odnosi na oblik cvasti nekih članova porodice, kao "zvijezda" okružena zrakama. Klasterske cvasti, koje se mogu pojaviti kao jedan cvijet, zovu se glava ili glavica. Ona se može cijelu pomjerati, prateći Sunce, kao "pametna" solarna ploča, što maksimizira refleksivnost cijele jedinice i na taj način je u stanju privući oprašivače.
Zrakasti cvijet je trovrh (3-režnjevit), u obliku trake pojedinačnih cvjetova, kao kod nekih članova porodice Asteraceae. Ponekad zrakasti cvijet ima dva vrha (ili dva režnja). U evoluciji Corolla, zrakasti cvijet može imati dva sitna zubića, suprotno režnjevitim trakamna ili jezičcima. Evolutivno su nastali fuzijom iz prvobitne 5-dijelne krunice, a ponekad 3-dijelnog aranžmana sa 2 savjen jezičasta cvijeta i 0 ili 3 sitna zuba nasuprot jezičku. Lezičacti cvjetov i u cvasti (ligule) su u 5-čkanom trakastom obliku, pojedinačni cvjetovi i ćela ostalih članova. Diskoidna cvast je radijalno simetrična (tj. s oblikovanim "laticama" koje su identično raspoređeni u krug oko centra). Ponekad zrake cvasti mogu biti malo otstupiti radijalne simetrije, ili slabo bilateralno simetrična, što je slučaj kod pustinjskog jastučića Chaenactis fremontii.
Na dnu glave i oko cvjetova, prije otvaranja, je snop čašičnih listića, kao brakteja, zvanih filarije, koje zajedno čine omotač koji štiti pojedinne cvjetove i glavu prije otvaranja. Pojedini glavice imaju manje pojedinačnih cvjetova koji su raspoređeni na okrugloj ili kupolastoj strukturi zvanoj posuda. Prvo sazrijevaju vanjski cvjetove, pa zrenje kreće prema centru, a na kraju u sredini.
Pojedinačne cvjetovi u glavi imaju 5 spojenih latice (rijetko 4), ali umjesto čašice, imaju končane, dlakave ili čekinjava strukture zvane papus, koji okružuju plod i mogu se pričvrstiti za životinjska krzna ili se podići vjetrom, što pomagaže širenju sjemena. širenje. U bjeličastoj zreloj glavi maslačka (u koji obično pušu djeca), nalaze se papusi, sa sitnim sjemenkama na krajevima, pri čemu papus ima ulogu padobrana kao struktura za pomoć sjemenu da leti daleko, lošeno vjetrom.
Glava sa zracima ima disk cvasti koji je radijalno okružen pojedinačnim cvjetovima, a jezičaste glave imaju sve jezičaste cvjetove. Kada glave imaju samo diskoidnu cvast, cvjetovi su sterilni, mali, ili imaju i muške i ženske dijelove, to je diskoidna glava. Diskoformne glave imaju samo diskoidne cvjetove, ali mogu imati dvije vrste (muške i ženske) i jednu glavu, ili mogu imati različite glave dvije sa vrste cvjetova (svi muški ili svi ženski). Glave sa tučkovima imaju svi ženski cvjetovi, a prašničke svi muški.
Ponekad, ali rijetko, glava sadrži samo jedan cvijet, ili ima jedan procvjetao s tučkom (ženska) glava, a mnogocvijetna je polenska (muška) glava.
U razlikovanju karakteristika Asteraceae glavne su njihove cvasti, tipovi specijaliziranih, kompozitnih cvasti u obliku glave ili pseudantija , stručnog naziva kalatilum ili kapitulum. To je možda površno izgleda kao jedan cvijet. Međutim, kapitulum je kompozitni grozd, sastavljen od brojnih pojedinačnih cvjetova, koji imaju zajedničko postolje.[10][11]
Glavočike općenito skladište energiju u obliku inulina. Proizvode izo/izohlornu kiselinu, seskviterpen laktone, pentaciklične triterpenske alkohole, razne alkaloide, acetilene (ciklične, aromatske, sa vininlnom krajnjom grupom), tannine. Sadrže terpenoid i [[esencijalno uljel] koje nikada nema iridoida.
Najstariji poznati fosili u Asteraceae su uzorci polena iz kasne krede sa Antarktika, od prije ~ 76-66 miliona godina, koji su pripisani precima postojećeg roda Dasyphyllum. Procjenjuje se da je krunica grupe pojavila prije najmanje 85,9 miliona godina (kasna kreda), starosti matičnog čvora od 88-89 miliona godina.
Međutim, još uvijek nije poznat da li je tačan uzrok njihovog velikog uspjeha bio razvoj visoko specijaliziranog kapituluma, njihova sposobnost za skladištenje energije u plodovima (uglavnom [[inulin]), što je prednost i relativno suhim zonama, ili neka kombinacija ovih i eventualno drugih faktora.
Osobito zajednički ekološki zahtjevi Asteraceae otvorena i suha okruženja. Mnogi članovi Asteraceae se oprašuju insektima, što objašnjava njihovu vrijednost u privlačenje korisnih insekata, ali je kod njih prisutma i anemofilija (npr. Ambrosia, Artemisia). Postoji mnogo apomiksijskih vrsta i porodica.
Sjemenke se obično rasprše netaknute sa tijelom plodova. Često je širenja vjetrom ( anemohorija) uz pomoć dlakavog papusa. Još jedno zajedničko obilježje je i epizoohorija, širenje pojedinačnih sjemenki (npr. Bidens) ili cijele glavice (npr. Arctium). Obezbeđeni su kukama, bodljama ili neki ekvivalentnim strukturama, drže se za krzno ili perje životinja (ili čak i odjeću) samo da padne kasnije nšto dalje od majke biljke.
Komercijalno važne biljke porodice Asteraceae uključuju ishranu usjevima Lactuca sativa (zelena salata), Cichorium (cikorija), Cynara scolymus (artičoka), Helianthus annuus (suncokret), Smallanthus sonchifolius (jakon), šafranika i Helianthus tuberosus (jerusalemska artičoka).
Mnogi članovi porodice se uzgajaju kao ukrasne biljke, a neki su važni za rezano cvijeće u industrijskoj hortikulturi. Neki od primjera su hrizantema, gerberi, neven, Dendranthema, Argyranthemum, Dahlia, Calendula, Zinnia i mnogi drugi.
Ostale komercijalno važne vrste porodice Compositae koristi se kao biljke za ishranu, biljne čajeve i ostale napitke. Kamilica, koja dolazi iz dvije različite vrste, jednogodišnje Matricaria recutita (tzv. njemačka kamilica) i višegodišnje Chamaemelum nobile (zvana rimska kamilica). Calendula (neven) se uzgaja komercijalno za biljne čajeva i više industrijskih proizvoda. Echinacea (Echinacea purpurea) se koristi kao ljekovit čaj. Zimski estragon (poznat i kao meksički menta neven), ili Calendula lucida, obično se uzgaja i koristi kao zamjena za estragon u klimatima gdje estragon ne uspijeva. Konačno, pelin roda Artemisia uključuje Absinthe (A. absinthium) i estragon (A. dracunculus).
Također se glavočike koriste u industrijske svrhe. Uzgajaju se obične i sve komercijalne kamilice, neveni, prvenstveno u Meksiku i Centralnoj Americi. Nevenovo ulje, izvađen iz Calendula minute, koristi se i u industriji raznih napitaka tioa Cola i aromatiziranju cigareta.
Biljke iz porodice Asteraceae su medicinski važne u područjima koja nemaju pristup zapadnoj medicini ili alternativni lijekovi u "alternativnom liječenju" širom svijeta, Obično se ističu i u medicinskim i fitohemijskim časopisima, zato što su seskviterpenski spojevi laktona, koj se nalaze u njima važan uzrok kontaktnog alergijskog dermatitisa . Ova jedinjenja su vodeći uzrok alergijskog kontaktnog dermatitisa u SAD. Polen ambrozije (Ambrosia) je među glavnim uzrocima tzv. polenske groznice u Sjedinjenim Američkim Državama, i alergija širom svijeta, gdje raširena kao invazivna vrsta.
Mnogi članovi Asteraceae su obilni proizvođači nektara, pa su korisni za populacije oprašivača. Centaurea ([različak]]), Helianthus annuus (domaći suncokret), a ibneke vrste roda Solidago su glavne medonosne biljke za pčelare. Solidago proizvodi relativno visoko proteinski polen , koji (navodno) pomaže pčelama preko zime.
Neki članovi Asteraceae su ekonomski važni kao korovi.
Latinsko ime "Asteraceae" je izvedeno iz naziva tipskog rtoda e type genus Aster, što na grčkom jeziku znači zvijezda.[12] "Compositae", starije ali važeće ime[13] znači „kompozitni" i odnosi se na karakteristične cvasti, posebna vrsta pseudantija koja se nalazi u samo kod nekoliko drugih porodica angiospermi. Nauka o ovonj porodici je poznata kao sinanterologija.
Kompozitne cvjetnice imaju kosmopolitsko rasprostranjenje , a nalaze se svuda osim Antarktika i krajnjeg Arktika. Posebno su brojne u tropskim i suptropskim područjima (posebno u Centralnoj Americi, istočnom Brazilu, u mediteranskom regionu, Levantu Bliskog istoka, jugu Afrike, Centralnoj Aziji i jugozapadoj Kini).
Compositae je prvi opisao njemački botaničar Paul Dietrich Giseke 1792.[14] Tradicijski se prepoznaju dvije potporodice: Asteroideae (ili Tubuliflorae) i Cichorioideae (ili Liguliflorae). Kasnije je prikazana škao široko parafiletska grupa, koja je sada podijeljena u 11 potporodica, ali i bivše su još uvijek u upotrebi. Filogenetsko stablo koje slijedi, je predstavili su Panero i Funk (2002).[15]
Barnadesioideae: 9 rodova, 93 vrsta, Južna Amerika, pretežno Ande.
Stifftioideae: Južna Amerika i Azija.
Mutisioideae: 58 rodova, 750 vrsta. Južna Amerika.
Wunderlichioideae: 8 rodova, 24 vrste, najviše Venecueli i Gvajani
Gochnatioideae: 4 ili 5 rodova, 90 vrsta
Hecastocleidoideae: Samo vrsta Hecastocleis shockleyi. Jugozapadne Sjedinjene Države
Carduoideae: 83 roda, 2,500 vrsta, širom svijeta
Pertyoideae: 5 or 6 rodova, 70 vrsta
Gymnarrhenoideae: Samo vrsta Gymnarrhena micrantha. Sjeverna Afrika.
Cichorioideae: 224 roda, 3.200 vrsta, širom svijeta
Corymbioideae: Jedini rod Corymbium, sa 9 vrsta
Asteroideae: 1.130 rodova, 16.200 vrsta, širom svijeta
Važno je napomenuti da četiri potfamilije Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae i Mutisioideae uključuju 99% raznolikosti vrsta u cijeloj porodici (odnosno oko 70%, 14%, 11 % i 3%).
Zbog morfološke složenosti ove porodice, međusobno razumijevanje obilježavanja rodova je često bilo teško za taksonome. Kao posljedica toga je činjenica da je , za nekoliko rodova, potrebna dodatna revizija, odnosno potvrda identifikacije[16]
|author=
(pomoć) I Asteraceae i è öna famèa botàneca di Angiospèrme, (öna ólta ciamada Compositae Giseke, con piö de 23000 spéci (Jeffrey, 2007; Stevens, 2001)[2] che le fa che chèsta famèa la sàpes chèla 'ntra le Angiospèrme co la piö grànda richèsa e diversità biològica.
La famìa la g'ha la caraterìstica che i fiùr i regröpàcc endèna 'nfiurescènsa compòsta ciamàda capulì cunturnàda de giöna o piö fìle de bratèe (envòlucro).
El nòm "Asteraceae" el vé del zèner Aster che 'l g'ha la fùrma tìpica de la famìa, la paròla Aster la vé del gréco ἀστήρ che völ dì "stèla" e la fa riferimènt a la fùrma de la 'nfiurescènsa. AL stès tép, el nòm "Compositae", piö ècc ma amò vàlit, el fa riferimènt al tìpo particolàr de nfiurescensa compòsta tìpica a chèsta de la famìa [3] e che 'l se tróa e póche ótre famìe de Angiospèrme.
Le asteraceae la g'ha 'na sèrta 'mportànsa ecològica e econòmica. I mèmber de chèsta famìa i se destreböés de le regiù polàr enfìna ai tròpic, e i g'ha cunquistàt töcc i habitat dispunìbii, dei dezèrcc enfìna a le mòte e dei bósc enfìna a le sìme dei mùcc. En divèrse regiù del mónt le Asteraceae le rìa a furmà 'nfìna al 10% de la flòra locàl. De la famìa fa part en quac zèner che g'ha 'na grànda quantità de spéci, compàgn del Senecio (che 'l g'ha 1250 spéci), el Hieracium (1000 spéci) e l'Helichrysum (600 spéci).
Tra le esènse piö cunusìde de chèsta famìa gh'è per ezèmpe la Camamèla (Matricaria recutita), l'arteciòc (Cynara scolymus), la segória (Taraxacum officinale) e 'l redécc (Cichorium intybus).
Asteracéae atawa Compositae nyaéta kulawarga tutuwuhan tina ordo Asterales nu aya dina kelompok utama Angiospermae (Tutuwuhan kembangan). Asteracéae mangrupa tutuwuhan hérba, semak, atawa tatangkalan nu kacaritakeun salaku kulawarga tutuwuhan kembangan panggedéna. Tutuwuhan ieu diwangun ku antara 1.100 génus jeung 20.000 spésiés nu dicirian sabab miboga kembang teu sampurna jeung disusun dina hiji pseudanthium involucrate dina wangun hulu atawa capitulum. daunna alternatif, jeung basal. Kembangna miboga kelamin tunggal, diwangun tina kembang leutik nu aya dina panopang, actinomorfik atawa zygomorfik. Kelopak kembang aweuhan atawa can sampurna jeung dimodifikasi dina bulu "pappus" atawa sisit. Kembangna aya dua rupa: ray (ligulate) jeung hardisk (tubular).
I Asteraceae i è öna famèa botàneca di Angiospèrme, (öna ólta ciamada Compositae Giseke, con piö de 23000 spéci (Jeffrey, 2007; Stevens, 2001) che le fa che chèsta famèa la sàpes chèla 'ntra le Angiospèrme co la piö grànda richèsa e diversità biològica.
La famìa la g'ha la caraterìstica che i fiùr i regröpàcc endèna 'nfiurescènsa compòsta ciamàda capulì cunturnàda de giöna o piö fìle de bratèe (envòlucro).
El nòm "Asteraceae" el vé del zèner Aster che 'l g'ha la fùrma tìpica de la famìa, la paròla Aster la vé del gréco ἀστήρ che völ dì "stèla" e la fa riferimènt a la fùrma de la 'nfiurescènsa. AL stès tép, el nòm "Compositae", piö ècc ma amò vàlit, el fa riferimènt al tìpo particolàr de nfiurescensa compòsta tìpica a chèsta de la famìa e che 'l se tróa e póche ótre famìe de Angiospèrme.
Le asteraceae la g'ha 'na sèrta 'mportànsa ecològica e econòmica. I mèmber de chèsta famìa i se destreböés de le regiù polàr enfìna ai tròpic, e i g'ha cunquistàt töcc i habitat dispunìbii, dei dezèrcc enfìna a le mòte e dei bósc enfìna a le sìme dei mùcc. En divèrse regiù del mónt le Asteraceae le rìa a furmà 'nfìna al 10% de la flòra locàl. De la famìa fa part en quac zèner che g'ha 'na grànda quantità de spéci, compàgn del Senecio (che 'l g'ha 1250 spéci), el Hieracium (1000 spéci) e l'Helichrysum (600 spéci).
Tra le esènse piö cunusìde de chèsta famìa gh'è per ezèmpe la Camamèla (Matricaria recutita), l'arteciòc (Cynara scolymus), la segória (Taraxacum officinale) e 'l redécc (Cichorium intybus).
Eupatorium cannabinum Carduus tenuiflorus (Carduoideae) Gerbera sp. (Mutisoideae). Pertya scandens (Pertyoideae) Cichorium intybus (Cichorioideae). Aster novae-angliae (Asteroideae) El supiù d'en Tragopogon pratensis El gàmp d'en fiùr de segória (Taraxacum) con dét el lat.Asteraceae or Compositae (commonly referred tae as the aster, gowan, or sunflouer faimily), is a ower lairge an widespread faimily o Angiospermae. The group haes mair than 23,000 currently acceptit species, spread athort 1,620 genera (leet) an 12 subfaimilies. In terms o nummers o species, Asteraceae is rivaled anly bi Orchidaceae. (The whilk o the twa faimilies is actually lairger isna clear, awin tae uncertainty aboot exactly hou mony species exist in each faimily). The main featur o the faimily is the composite flouer type in the fairm o capitula surroondit bi involucral bracts.The name "Asteraceae" comes frae Aster, the maist prominent genus in the faimily, that derives frae the Greek ἀστήρ meanin starn, an is connectit wi its inflorescence starn fairm. As for the term "Compositae", mair ancient but still valid, it obviously maks reference tae the fact that the faimily is ane o the few angiosperms that hae composite flouers. This faimily haes a remarkable ecological an economical importance, an is present frae the polar regions tae the tropics, colonizin aw available habitats. The Asteraceae mey represent sae muckle as 10% o autochthon flora in mony regions o the warld.
Maist members o Asteraceae are yerbaceous, but a significant nummer are an aa shrubs, vines an trees. The faimily haes a warldwide distribution, an is maist common in the arid an semi-arid regions o subtropical an lawer temperate latitudes.
Asteraceae is an economically important faimily. Some members provide products includin cuikin iles, lettuce, sunflouer seeds, artichokes, sweetenin agents, coffee substitutes an yerbal teas. Several genera is popular wi the horticultural community, includin marigowd, pot marigowd (forby kent as calendula), cone flouers, various gowans, fleabane, chrysanthemums, dahlias, zinnias, an heleniums. Asteraceae are important in yerbal medicine, includin Grindelia, echinacea, yarrow an mony ithers. A nummer o species hae come tae be considered invasive, includin, maist notably in North Americae, dandelion, whilk wis oreeginally introduced bi European settlers wha uised the young leafs as a salad green.
Asteraceae ili Compositae, obično zvane glavočike (u engleskom govornom području porodica suncokreta) je široko raznolika i veoma brojna porodica cvjetnica (Angiospermae), koje su rasprostranjene širom svijeta.
Porodica glavočika obuhvata oko 23.600 dosad prihvaćenih vrsta, u 1.620 rodova i 13 potporodica. U pogledu broja vrsta, sa Asteraceae se može porediti još samo porodica orhideja (Orchidaceae).
Mnogi predstavnici Asteraceae imaju kompozitne cvjetove u obliku cvjetne glavice (kapitula ili pseudoantij), okružene involukralnim braktejama. Gledana sa distance, svaka glavica izgleda kao jednostruki cvijet. U Kodeksu botaničke nomenklature, član 18/5 je stajalo: "Slijedeća imena, upotrebljavana tradicijski, su važeća: Compositae (Asteraceae...").
Većina Asteraceae su zeljaste biljke, ali je značajan broj i grmova, povijuša ili drveća. Rasprostranjene su širom svijeta, od polarnih do tropskuh područja i naseljavaju različita štaništa. Najuobičajenije su u suhim i polusuhim regijama suptropskih i umjerenih geografskih širina. U mnogim područjima svjeta, Asteraceae mogu činiti i oko 10% autohtone flore.
Asteraceae su ekonomski značajna porodica, jer njeni predstavnici daju proizvode kao što su jestivo ulje, leća, suncokretove sjemenke, artičoka, zaslađivači, zamjene za kahvu i biljni čajevi. Nekoliko rodova imaju i hortikulturnu vrijednost, iuključujući vrste Calendula officinalis, Echinacea purpurea, različite krasuljke (tratinčice, bijele rade ili fatimice), rodove Erigeron, Chrysanthemum, Dahlia, Zinnia i Helenium. Značajne su i u biljnoj medicini, uključujući Grindelia, kunicu i mnoge druge.
Brojne vrste glavočika se smatraju invazivnim, kao što je u Sjevernoj Americi 'Taraxacum officinale (maslačak), koga su tamo donijeli europski doseljenici i upotrebljavali su njegovo mlado lišće kao zelenu salatu.
De asterachtign of composietachtign (Asteraceae of Compositae) zyn e grôte wydverspreide familie van bloeinde plantn (Angiospermae). Der zyn mêer of 23.000 sôortn verdêeld over 1.600 geslachtn en 12 ounderfamilies.
't Belangrykste kenmerk van de familie zyn de sterk gereduceerde blommetjes die by mekoar stoan in blomhoofdjes (capitula) met e kranse van schutbloarn derround.
De noame Asteraceae komt van Aster, 't belangrykste geslacht van de familie. 't Grieks ἀστήρ wil zeggn sterre.
Ênigte geslachtn zyn:
Ang mga butonsilyo[3] (Ingles: daisy[3][4]) o ang pamilyang Asteraceae o Compositae (kilala sa Ingles bilang aster, daisy, o pamilyang sunflower o mag-anak ng mga mirasol) ay ang pinakamalaking pamilya ng mga halamang namumulaklak, ayon sa bilang ng mga uri. Katulad o kauri ito ng mga krisantemo.[3] Alin man ang mga ito sa mahigit sa isandaang mga uri na katutubo sa Europa ngunit laganap na sa Hilagang Amerika.[4]
Namumulaklak ang puting butonsilyo, o butonsilyong may matang-kapong baka (ox-eye daisy), tuwing tag-araw na may bulaklak na may lapad na 1 hanggang 2 pulgada, at may maningning na dilaw sa gitna at may "sinag" na 20 hanggang 30 ang habang balingkinitan.[4] Mayroon ding mga uring dilaw ang bulaklak na may itim na gitna, katulad ng Susanang may matang itim (black-eyed Susan). Mayroon pa ring mga uring may dilaw na gitna ngunit may bughaw o rosas na sinag o talulot.[4] Ngunit pangkaraniwan ang mga butonsilyong may maliliit na mga bulaklak na may dilaw na gitna at puting mga talulot.[5]
Ang lathalaing ito na tungkol sa Bulaklak, Halaman at Botanika ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Ang mga butonsilyo (Ingles: daisy) o ang pamilyang Asteraceae o Compositae (kilala sa Ingles bilang aster, daisy, o pamilyang sunflower o mag-anak ng mga mirasol) ay ang pinakamalaking pamilya ng mga halamang namumulaklak, ayon sa bilang ng mga uri. Katulad o kauri ito ng mga krisantemo. Alin man ang mga ito sa mahigit sa isandaang mga uri na katutubo sa Europa ngunit laganap na sa Hilagang Amerika.
Namumulaklak ang puting butonsilyo, o butonsilyong may matang-kapong baka (ox-eye daisy), tuwing tag-araw na may bulaklak na may lapad na 1 hanggang 2 pulgada, at may maningning na dilaw sa gitna at may "sinag" na 20 hanggang 30 ang habang balingkinitan. Mayroon ding mga uring dilaw ang bulaklak na may itim na gitna, katulad ng Susanang may matang itim (black-eyed Susan). Mayroon pa ring mga uring may dilaw na gitna ngunit may bughaw o rosas na sinag o talulot. Ngunit pangkaraniwan ang mga butonsilyong may maliliit na mga bulaklak na may dilaw na gitna at puting mga talulot.
Ch'antasqa tuktuyuq rikch'aq ayllu (familia Compositae icha Asteraceae) nisqaqa huk yurakunap rikch'aq ayllunmi. Ch'antasqa tuktuntin nisqa waytankunaqa achka ch'iñicha tuktuyuq tuktu-tuktum, pila tuktuchakunam, qallu tuktuchakunapas.
Tuktuchakunaqa ch'ulla icha iskay yumanayuqmi, sapsilla pichqa raphimuyum. Wayta raphinkunaqa huñusqam. Akilla raphinkunataq manam kanchu icha suphu hinam, ruru phawananpaq. Huklla sisa raphi muyum, huñusqam, kimsamanta pichqakama sisa raphim. Iskaynintin ruru raphintinqa ukhu tiyaqmi, iskaynintin suni aspiqchayuq.
Iskay layam tuktucha kan: pila tuktucha pichqa wach'illa kaq, qallu tuktucha iskaykinray kaq. Ch'antasqa tuktuyuq yurakunaqa pila tuktuchallayuq, qallu tuktuchallayuq icha iskaynintin laya tuktuchayuq.
Pila tuktuchap tuktu minuywari kay hinam: ⋆ K 0 − ∞ C [ ( 5 ) A ( 5 ) ] G ( 2 ) ¯ {displaystyle star K_{0-infty };C_{[(5)}A_{(5)]};G_{overline {(2)}}}
Qallu tuktuchap tuktu minuywari kay hinam: ↓ K 0 − ∞ C [ ( 5 ) A ( 5 ) ] G ( 2 ) ¯ {displaystyle downarrow K_{0-infty };C_{[(5)}A_{(5)]};G_{overline {(2)}}}
Rurunqa ch'ulla muru wichq'asqa rurucham.
Kaymi huk ch'antasqa tuktuyuq yurakuna:
Ch'antasqa tuktuyuq rikch'aq ayllu (familia Compositae icha Asteraceae) nisqaqa huk yurakunap rikch'aq ayllunmi. Ch'antasqa tuktuntin nisqa waytankunaqa achka ch'iñicha tuktuyuq tuktu-tuktum, pila tuktuchakunam, qallu tuktuchakunapas.
Famîleya stêregulan, famîleya beybûnan (Asteraceae yan Compositae) yek ji malbatên mezin ên riwekan e. Di desteya Asterales de cih digire. Famîleya beybûnan ji 1.600 heya 1.700 cins (celeb) û bi qasî 24.000 cureyan pêk tê. Li her deverekê erdxanê (dinya) kêm-zêde endamekê vê malbatê digihê. Navê famîleyê ji kulîlka aster ango stêrêgulê (dahlia) tê ku aster bi latînî stêr e.
Gelek ji endamên vê malbatê bo xeml û dekorasyonê tên çandin. Li Kurdistanê baxçevanî gelek paşde maye. Şer, şewitandina daristanan, xizanî û gelek sedemên wê hene ku ne tenê baxçevanî, bi giştî çandinî jî li Kurdistanê pirr li paş hîştiye.
Famîleya stêregulan, famîleya beybûnan (Asteraceae yan Compositae) yek ji malbatên mezin ên riwekan e. Di desteya Asterales de cih digire. Famîleya beybûnan ji 1.600 heya 1.700 cins (celeb) û bi qasî 24.000 cureyan pêk tê. Li her deverekê erdxanê (dinya) kêm-zêde endamekê vê malbatê digihê. Navê famîleyê ji kulîlka aster ango stêrêgulê (dahlia) tê ku aster bi latînî stêr e.
Grėižžėidē augalā (luotīnėškā: Asteraceae) ī tuokė muokslėnė žėidėniu augalū šeima. Anou prėgol vairės vėinmetės, dvėmetės ė daugiametės žuolės, katrū šaknis būn vėintėsas, stombris šakuots ė tonkē somediejė̄s. Žėidīns zgrebnos ī.
Vėsom svietė aug aple 30 tūkst. grėižžėidiu rūšiū. Lietovuo aug 189 rūšis, terp anūm daugoms ė Žemaitėjuo. Terp žėnuomiausiu grėižžėidiu ramolės, vuosėlkas, sauliegrōžas, kiaulpėinės ī.
Kiok-kho (lat. Asteraceae ia̍h Compositae) sī khui-hoe si̍t-bu̍t ê chi̍t-ê tōa hun-lūi. Pún kho hâm 32,913 chéng, hun chò 1,911-ê sio̍k kap 13-ê a-kho.
Kiok-kho (lat. Asteraceae ia̍h Compositae) sī khui-hoe si̍t-bu̍t ê chi̍t-ê tōa hun-lūi. Pún kho hâm 32,913 chéng, hun chò 1,911-ê sio̍k kap 13-ê a-kho.
Kurewbloosen (Asteraceae of uk Compositae) san en grat plaantenfamile uun det kategorii Asterales. Amanbi 10% faan aal a bloosenplaanten (Magnoliopsida) san kurewbloosen. Diar hiar sowat 24.000 plaantenslacher tu an jo kem üüb a hiale welt föör.
Kurewbloosen (Asteraceae of uk Compositae) san en grat plaantenfamile uun det kategorii Asterales. Amanbi 10% faan aal a bloosenplaanten (Magnoliopsida) san kurewbloosen. Diar hiar sowat 24.000 plaantenslacher tu an jo kem üüb a hiale welt föör.
Kóšowe kwětarje[1] (Asteraceae, ale teke Compositae) su nejwětša swójźba znutśika pókšytych semjenjakow (Magnoliopsida).
Jadnotliwe družyny swójźby Asteraceae a wosebite jich kulturowane formy se na wšelakorem wašnju wužywaju. Tu jo njedopołne lisćina z kuždym rostlinskim źělom, kótaryž se pśewažnje wužywa. [2], [3]:
Wjelike młogosć na družynach a jich sortow se ako pyšne rostliny we wšych źělach swěta wužywaju. Wóni se do parkow a zagrodow sajźiju abo słuže ako rězne a suche kwiśonki.
Swójźba Asteraceae wopśimjejo něźi 1.600 až 1.700 rodow z něźi 24.000 družynow.
Kužda fylogenetiska analyza swójźby Asteraceae jo pokazowała, až wóna monofyletiska jo (na pś. Small 1919, Bremer 1987, Jansen and Palmer 1987, Hansen 1991, Michaels et al.1993, Lundberg & Bremer 2003).
Pó nowych fylogenetiskich dopóznaśach buchu něnto dwanasćo pódswójźbow zawjedowane, kótarež dogromady něźi 43 tribusow wopśimjeju.[18] Za pśisłušece rody glědaj jadnotliwe pódswójźby a tribusy:
Rodopis pó Panero & Funk 2008 [19]:
Kóšowe kwětarje (Asteraceae, ale teke Compositae) su nejwětša swójźba znutśika pókšytych semjenjakow (Magnoliopsida).
Puzuänikoižed (latin.: Asteraceae vai Compositae) om Kaksidülehtesižed-klassan kazmusiden sugukund. Klassan üks' kaikiš znamasižembiš, läz 33 tuhad erikoid mülüdas 1911 heimho.
Tipine heim om Astr (Aster) Puzuänikoižed-alasugukundaspäi, heimon tipine erik om stepin astr (Aster amellus).
Erikoiden «änikod» oma änikused todeks, sišpäi sugukundan nimituz. Sugukundan kazmused oma levitadud kaikil kontinentil i klimatižil zonoil, no enamba kaiked erikoid om Pohjoižamerikas i Evrazijan subtropižes vönes.
Erikod oma üks'voččed vai äivoččed heinäsižed kazmused tobjimalaz, erasti penzhad vai madalad pud, kaks' erikod oma todesižed pud: Scalesia pedunculata Galapagosan saril i Brachylaena merana Madagaskaral.
Jur' om värtmudenvuitte. Lehtesed čereduišoiš päpaloin. Gavedid pölüstoitas kazmusid. Plod om semnikaz pähkmut, äjiden erikoiden semned oma ogakahad vai höunhesižed levigandemha.
Kaik lugetas 13 alasugukundad. Nimikirjutez erikoiden lugun mödhe:
Nell' alasugukundad ottas sugukundan erikoiden 99%: Asteroideae (70%), Cichorioideae (14%), Carduoideae (11%) i Mutisioideae (3%).
Puzuänikoižed (latin.: Asteraceae vai Compositae) om Kaksidülehtesižed-klassan kazmusiden sugukund. Klassan üks' kaikiš znamasižembiš, läz 33 tuhad erikoid mülüdas 1911 heimho.
Tipine heim om Astr (Aster) Puzuänikoižed-alasugukundaspäi, heimon tipine erik om stepin astr (Aster amellus).
Les stoelacêyes u compôzêyes, c' est des plantes k' ont ene fleur come ene sitoele. Li pus cnoxhowe, c' est, sins manke, li magriyete.
No e sincieus latén : Asteraceae
Les stoelacêyes u compôzêyes, c' est des plantes k' ont ene fleur come ene sitoele. Li pus cnoxhowe, c' est, sins manke, li magriyete.
No e sincieus latén : Asteraceae
Titrit (Assaɣ ussnan: Asteraceae) d tawacult n imɣan yeṭṭafaren tafesna n tetrawin deg wesmil n tasnayyawin. Tawacult-a tga d tawacult ilan (yesɛan) amdan (Uṭṭun) meqqren yakk n yimɣan anda tla (tesɛa) ugar n 23,000 n telmas yebṭan ɣef wazal n 1620 n tewsitin
Imɣan yettwassnen yakk deg twacult-a gan d Magriṭṭij d tmafart
Titrit (Assaɣ ussnan: Asteraceae) d tawacult n imɣan yeṭṭafaren tafesna n tetrawin deg wesmil n tasnayyawin. Tawacult-a tga d tawacult ilan (yesɛan) amdan (Uṭṭun) meqqren yakk n yimɣan anda tla (tesɛa) ugar n 23,000 n telmas yebṭan ɣef wazal n 1620 n tewsitin
Imɣan yettwassnen yakk deg twacult-a gan d Magriṭṭij d tmafart
Τα Αστεροειδή (Asteraceae) ή Σύνθετα (Compositae) είναι μια από τις μεγαλύτερες οικογένειες αγγειόσπερμων. Μεχρι τώρα η οικογένεια περιλαμβάνει περισσότερα από 23.000 είδη δεκτά στην επιστημονική κοινότητα, κατανεμημένα σε 1.620 γένη και 12 υποοικογένειες. Μόνο τα ορχιδοειδή περιλαμβάνουν συγκρίσιμο αριθμό ειδών, αλλά ποιο έχει περισσότερα δεν είναι γνωστό, καθώς δεν είναι γνωστός ο ακριβής αριθμός ειδών που περιλαμβάνει κάθε οικογένεια. Το κύριο χαρακτηριστικό του είναι το άνθος, το οποίο αποτελείται από μια ταξιανθία με μορφή κεφάλιου. Περιλαμβάνει πολλά γνωστά φυτά, όπως η μαργαρίτα, το χαμομήλι, ο ηλίανθος, το γαϊδουράγκαθο και το χρυσάνθεμο.
Το όνομα Αστεροειδή προέρχεται από την ελληνική λέξη αστέρας. Το όνομα Σύνθετα είναι παλαιότερο αλλά εξακολουθεί να έγκυρο και αναφέρεται στο γεγονό ότι τα άνθη είναι στην πραγματικότητα μια ταξιανθία η οποία φαίνεται σαν μεμονωμένο άνθος[3].
Είναι κυρίως ποώδη φυτά των εύκρατων και τροπικών ζωνών, αλλά βρίσκονται παντού εκτός της Αρκτικής και της Ανταρκτικής. Η οικογένεια περιλαμβάνει δέντρα, θάμνους, πόες και αναρριχητικά φυτά. Είναι μονοετή, διετή ή πολυετή. Πολλά έχουν μεγάλα ριζώματα από τα οποία μπορούν να αναπτυχθούν κλώνοι. Τα φύλλα συνήθως είναι απλά και λιγότερο συχνά σύνθετα και διατάσσονται σε αντίθεση, κατ'εναλλαγή ή σπανιότερα σε σπονδύλους.
Το κύριο χαρακτηριστικό τους είναι η χαρακτική ταξιανθία κεφάλιο παρατηρείται σε λίγες άλλες οικογένειες αγγειόσπερμων, αλλά δεν παρουσιάζουν τα άλλα χαρακτηριστικά της οικογένειας, όπως το εκκριτικό σύστημα ή το πολύπλοκο τρόπο με τον οποίο παρουσιάζεται η γύρη. Το εκκριτικό σύστημα μπορεί να αποτελείται από μεμονωμένα κύτταρα, γαλακτοφόρους αγωγούς, ενώ κάποια είδη έχουν και εξωτερικά αδενώδη κύτταρα ή τρίχες.
Το κύριο χαρακτηριστικό των Σύνθερων ως οικογένεια είναι τα άνθη, το οποίο είναι μια ταξιανθή κεφάλιο η οποία μοιάζει με ένα μόνο άνθος. Κάθε κεφάλιο περιβάλλεται από ένα προστατευτικό περίβλημα, συνήθως πράσινο, που αποτελείται από μικρά φυλλοειδή ή λεπιόειδη βάκτρια. Σε κάποια είδη, όπως στην αγκινάρα και το γαϊδουράγκαθο, αυτά τα βάκτρια είναι αγκαθωτά. Αντιστοιχούν στα σέπαλα άλλων φυτών. Στα περισσότερα από τα είδη της οικογένειας τα ανθίδια στην περιφέρεια φέρουν μια τροποποιημένη, συνήθως ευθεία επιμηκή, στεφάνη, η οποία μοιάζει με τα πέταλα των άλλων οικογενειών.
Τα ανθίδια είναι συμπέταλα, δηλαδή τα πέταλλά τους είναι ενωμένα, σχηματίζοντας ένα σωλήνα με οδοντωτή κορυφή, που αντιστοιχούν στις άκρες των πετάλλων, και επίγυνα, με τα σέπαλα, πέταλα και στήμονες να προσφύονται στη κορυφή της ωοθήκης. Ο κάλυκας των συνθέτων διαφέρει σε τέτοιο βαθμό από αυτών των άλλων οικογενειών ώστε να περιγράφεται με το όνομα πάππος[3]. Ο πάππος αποτελείται από λέπια με μικρές αιχμηρές προεξοχές ή σκληρές τρίχες, οπότε και και διευκολύνεται η μεταφορά του σπόρου με τον αέρα (κλέφτης). Σε κάποια είδη υπάρχουν αποφύσεις στη κορυφή που σχηματίζουν μια κορώνα στην κορυφή της ωοθήκης. Σε άλλα είδη έχει αγκιστρώδεις αποφύσεις που επιτρέπει να χατζώνεται στο τρίχωμα των ζώων. Κάποια είδη δεν έχουν καθόλου πάππο.
Οι πέντε στήμονες είναι στερεωμένοι στη στεφάνη και έχουν ελεύθερα νήματια, ενώ οι ανθήρες είναι ενωμένοι με τέτοιο τρόπο ώστε να σχηματίζουν ένα σωλήνα στον οποίο απελευθερώνεται η γύρη. Σε αυτό το σωλήνα αναπτύσσεται ο στύλος του υπέρου. Η ανάπτυξή του σπρώχνει τη γύρη προς τα έξω. Ο στύλος καταλήγει σε ένα διχαλωτό στίγμα, όπου προσπίπτουν οι γυρεόκοκκοι.
Η κύρια οικονομική σημασία των φυτών της οικογένειας είναι η καλλιέργειά τους για καλλωπιστικούς σκοπούς σε κήπους, πάρκα κτλ. Είδη και υβρίδια των γενών Αστήρ, Καλλίστεφος, Χρυσάνθεμο, Κόσμος, Ντάλια, Ηλιάνθος, Ζίννια, Κενταύριο κ.ά. είναι πολύ διαδεδομένα καλλωπιστικά φυτά.
Από τα άνθη του πύρεθρου όταν αυτά αποξηρανθούν χρησιμοποιούνται ως εντομοκτόνα, καθώς περιέχουν εντομοκτόνες ουσίες γνωστές ως πυρεθρίνες. Το φυτικό αυτό εντομοκτόνο δεν είναι τοξικό για τα θηλαστικά και είναι βιοδασπώμενο, γι΄αυτό θεωρείται ασφαλές και χρησιμοποιείται στις βιολογικές καλλιέργειες.[4] Από την αψιθιά εξάγεται ένα δηλητηριώδες αιθέριο έλαιο το οποίο χρησιμοποιείται στην παρασκευή του οινοπνευματώδους ποτού αψέντι.
Φυτά της οικογένειας τα οποία χρησιμοποιούνται για τροφή είναι το κιχώριο, η αγκινάρα, ο ηλίανθος και το γλυκοκολόκασο (Helianthus tinctorius). Από το φυτό στέβια εξάγεται ένα γλυκαντικό που χρησιμοποιείται αντί της ζάχαρης. Από την άλλη, φυτά όπως η αμβροσία, το ταραξάκο, το ονόπορδο, το κίρσιο και ο κάρδος είναι πολύ ενοχλητικά ζιζάνια. Επίσης, τα ειδή Αμβροσία η αρτεμισιόφυλλη και Α. η τρισχιδής παράγουν μια έντονη αλλεργιογόνο γύρη η οποία διαδίδεται αερογενώς και προκαλεί μια αλλεργική αντίδραση γνωστή ως ο «πυρετός του χόρτου».
Τα Αστεροειδή (Asteraceae) ή Σύνθετα (Compositae) είναι μια από τις μεγαλύτερες οικογένειες αγγειόσπερμων. Μεχρι τώρα η οικογένεια περιλαμβάνει περισσότερα από 23.000 είδη δεκτά στην επιστημονική κοινότητα, κατανεμημένα σε 1.620 γένη και 12 υποοικογένειες. Μόνο τα ορχιδοειδή περιλαμβάνουν συγκρίσιμο αριθμό ειδών, αλλά ποιο έχει περισσότερα δεν είναι γνωστό, καθώς δεν είναι γνωστός ο ακριβής αριθμός ειδών που περιλαμβάνει κάθε οικογένεια. Το κύριο χαρακτηριστικό του είναι το άνθος, το οποίο αποτελείται από μια ταξιανθία με μορφή κεφάλιου. Περιλαμβάνει πολλά γνωστά φυτά, όπως η μαργαρίτα, το χαμομήλι, ο ηλίανθος, το γαϊδουράγκαθο και το χρυσάνθεμο.
Астра котыр ( лат. Asteraceae ) — быдмассэзлöн астра чукӧрись котыр. Астраэз 1600 увтыр да 25000 вид.
Астра котыр (латин Asteraceae) — астра чукöрса быдмӧг котыр. Астраяс 1600 увтыр да 25000 сикас.
Астра котыр ( лат. Asteraceae ) — быдмассэзлöн астра чукӧрись котыр. Астраэз 1600 увтыр да 25000 вид.
Астра котыр (латин Asteraceae) — астра чукöрса быдмӧг котыр. Астраяс 1600 увтыр да 25000 сикас.
Астравыя (Asteraceae або Compositae) — сямейства кветкавых расьлінаў, якое зьмяшчае каля 1623 родаў і 24700 відаў[1].
Прадстаўнікі гэтага сямейства — травы, хмызьнякі, паўхмызьнякі, рэдка ліяны або дрэвы. Лісьце часта ў прыкаранёвай разетцы, лісьце сьцябла звычайна чарговае. Плод — сямянка[2].
Распаўсюджаныя амаль ва ўсім сьвеце[3][2].
Астравыя (Asteraceae або Compositae) — сямейства кветкавых расьлінаў, якое зьмяшчае каля 1623 родаў і 24700 відаў.
Фамилијата на главоцветните или Asteraceae (уште и Compositae, сложеноцветни) е најголема фамилија на цветни растенија по број на видови.
Името Asteraceae е изведено од името на родот Aster, додека Compositae е постаро, но сѐ уште валидно. Македонското име, главоцветни, произлегува од карактеристичното соцветие, наречено глава (capitulum), кое е заедничка одлика на растенијата од оваа фамилија.
Според некои податоци, оваа фамилија брои повеќе од 1600 родови и 23000 видови. Најголеми родови се Senecio (1500 видови), Vernonia (1000 видови), Cousinia (600 видови) и Centaurea (со 600 видови).
Главоцветните растенија се космополитски, но најчести во умерените области и тропските планини. Оваа фамилија содржи неколку видови кои се важен извор на масла за јадење, засладувачки агенси, како и чаеви. Членовите на неколку родови се добро познати во хортикултурата, како георгините и хризантемите. Комерцијалниот вид на сончоглед Helianthus се користи како модел во проучувањето на хибридизацијата, а се проучува и неговата улога во специјацијата.
Фамилијата нашироко е призната како дел од редот Asterales. Традиционално, во оваа фамилија се вбројуваа две потфамилии: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Ligulifloreae). Последната е парафилетска и денес е поделена на повеќе помали групи (во поновите системи). Следните потфамилии се базирани на систематиката на Panero & Funk (2002), а се појавуваат и во APG системот.
Barnadesioideae: 9 родови, 93 видови. Јужна Америка, воглавно на Андите.
Famatinanthoideae: Јужна Америка, 1 род, 1 вид.
Mutisioideae: 58 родови, 750 видови. Јужна Америка.
Stifftioideae: Јужна Америка и Азија.
Wunderlichioideae: 8 родови, 24 видови, воглавно во Венецуела и Гвајана
Gochnatioideae: 4 или 5 родови, 90 видови.
Hecastocleidoideae: Само Hecastocleis shockleyi. Југозападот на САД.
Carduoideae: 83 родови, 2,500 видови. Космополити.
Pertyoideae: 5 или 6 родови, 70 видови. Азија
Gymnarrhenoideae: Два родови. Северна Африка, Средниот Исток и Источните Хималаи
Cichorioideae: 224 родови, 3,200 видови. Космополити.
Corymbioideae: Само родот Corymbium, со 9 видови.
Asteroideae: 1,130 родови и 16,200 видови. Космополити.
Четирите потфамилии Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae и Mutisioideae сочинуваат 99% од специфичниот диверзитет на целата фамилија (приближно 70%, 14%, 11% и 3%, соодветно).
Видовите од оваа фамилија се карактеризираат по тоа што цветовите се групирани во карактеристично соцветие капитулум (глава), потоа по инфериорниот унилокуларен овариум со еден семенов зачеток и (со неколку исклучоци) фузирани антери кои се распоредени околу устенцето.
Цветовите се мали, хермафордитни (двополни), или понекогаш еднополни или стерилни (во последниот случај се нарекуваат неутрални). Симетријата на цветот, кај различни видови растенија, може да биде актиноморфна (радијална) или зигоморфна (билатерална). По бројот на цветни елементи, цветовите на овие растенија се петделни (пентамерни). Отсуствува хипанциум.
На чашката нема чашкини ливчиња, или, пак, тие се силно изменети, притоа образувајќи т.н. папус, кој се состои од две или повеќе лушпи, четинки или влакненца. Папусот може да биде влакнест, брадест или пердувест.
Венчето е симпетално, односно со сраснати венечни ливчиња, при што се среќаваат следните варијации: петте венечни ливчиња може да се сраснати со што формираат цевка или труба со 4 до 5 одделоци (во овој случај цветот е означен како трубест или тубуларен); потоа, има видови чии две групи на венечни ливчиња се сраснати (ваквите цветови се двоусни-билабијални; имаат една горна усна составена од две сраснати венечни ливчиња и долна усна од три сраснати ливчиња), или венечните ливчиња може да се во вид на труба од која се издава јазиче-лигула со 3 до 5 запци (овие цветови се наречени јазичести, лигуларни цветови.
Андрецеумот обично има 5 прашници кои се наизменични со одделоците од венчето. Прашничките конци, речиси секогаш слободни-несраснати, се странично вметнати во трубата на венчето, а прашничките торби (антери) се приседнати за основата (базифилни) и најчесто се сраснати (ретко прашничките конци се сраснати-конатни, а торбите слободни: на пример, како кај претставниците од Ambrosiine од племето Heliantheae), со што образуваат цевка околу столпчето од плодникот, во која се ослободува поленот (кој обично е со три отвори-триколпоратен), а со пробивањето на столпчето низ оваа цевка, поленот се изнесува надвор каде станува достапен за опрашувачите-инсекти, или, пак, од надвор се прифаќа полен со помош на разновидни четинки. Со пробивањето на столпчето низ цевката, устенцето на плодникот може да прифати полен.
Гинецеумот се состои од две сраснати плодни ливчиња кои формираат инфериорен унилокуларен јајчник. Постои еден семенов зачеток, со 1 интегумент и тенок мегаспорангиум. Плацентацијата е базална. На плодникот се наоѓа столпче кое на својот врв има нектар. Столпчето е поделено дистално на две разграноци (столпчеви гранчиња) кои имаат стигматски папили на својата адаксијална страна кои се поредени во две одделни линии на единечен континуиран појас.
Цветна формула на оваа фамилија е ⋆ {displaystyle star } или ↓ K 0 − ∞ C [ ( 5 ) A ( 5 ) ] G ( 2 ) ¯ {displaystyle downarrow K_{0-infty };C_{[(5)}A_{(5)]};G_{overline {(2)}}} .
Кај главоцветните растенија највпечатливо и видливо е соцветието, кое всушност наликува на цвет, па затоа понекогаш погрешно се мисли дека го гледаме цветот. Како што беше претходно наведено, цветовите на овие растенија се мали и малку забележливи. Така, жолтата структура која ја гледаме на сончогледот е всушност соцветие, а не цвет. Големите жолти листови на сончогледот се прицветни листови (брактеи), а не венечни ливчиња, кои кај другите цветни растенија се поголеми, видливи и впечатливо обоени.
Капитулумот е специјализирано недетерминирано соцветие кое може да содржи од 1 до илјадници цветови. Цветната секвенца во капитулумот е речиси секогаш од надворешноста кон центарот, т.е. центрипетална. Цветовите лежат на дискот или рецептакулумот, кој претставува едно издолжено стебло кое може да биде рамно, конкавно, конвексно или поретко колумнарно. Дискот и цветовите се опкружени со брактеи или листовидни структури наречени филарии кои колективно образуваат инволукрум. Филариите може да се поредени во еден ред и се еднакви или различни по должина. Повеќето претставници имаат инволукруми со неколку серии на филарии. Кај овие видови, филариите можат да бидат субеквални, при што сите филарии се со еквивалентна должина или имбрикатни. Инволукрумите составени од имбрикатни филарии се најчестите во фамилијата (како кај Cynara cardunculus), каде мултипните серии на филарии се преклопуваат меѓусебно. Кај некои видови, најнадворешните филарии понекогаш претставуваат листови. Рецептакулумот може да е гол или во некои случаи да поседува брактеовидни структури наречени paleae, лушпи или влакна кои го опкружуваат цветот. Инволукрумот може да има различни форми – од цевчести до полусферични.
Фамилијата на главоцветните или Asteraceae (уште и Compositae, сложеноцветни) е најголема фамилија на цветни растенија по број на видови.
Името Asteraceae е изведено од името на родот Aster, додека Compositae е постаро, но сѐ уште валидно. Македонското име, главоцветни, произлегува од карактеристичното соцветие, наречено глава (capitulum), кое е заедничка одлика на растенијата од оваа фамилија.
Според некои податоци, оваа фамилија брои повеќе од 1600 родови и 23000 видови. Најголеми родови се Senecio (1500 видови), Vernonia (1000 видови), Cousinia (600 видови) и Centaurea (со 600 видови).
Главоцветните растенија се космополитски, но најчести во умерените области и тропските планини. Оваа фамилија содржи неколку видови кои се важен извор на масла за јадење, засладувачки агенси, како и чаеви. Членовите на неколку родови се добро познати во хортикултурата, како георгините и хризантемите. Комерцијалниот вид на сончоглед Helianthus се користи како модел во проучувањето на хибридизацијата, а се проучува и неговата улога во специјацијата.
Мураккабгулҳо (лот. Compósitae) ё Косниҳо (лот. Asteráceae) — оилаи рустаниҳои дупалларо гӯянд. Дар тамоми кураи Замин қариб 25 ҳазор намудашон мавҷуд аст. Аксарияти мураккабгулҳо растаниҳои алафианд. Дар арзҳои мӯътадил мураккабгулҳои нимбуттаю бутта ва дар тропикӣ буттаю дарахт бештар мерӯянд. Мураккабгулҳои обӣ, ботлоқӣ ва лиана каманд.
Мураккабгулҳо баргҳои паи ҳам, баъзан рӯ ба рӯ ҷойгиршуда, хӯшагули сабатак доранд. Гули мураккабгулҳо бекосабарг, гардбаргаш 5-то, ғӯракаш поёнии якхонагӣ буда, гинесеяш аз 2 мевабарг иборат аст.
Дар кишварҳои собиқ Шӯравӣ қариб 225 ҷинс ва зиёда аз 3,5 ҳазор намуди мураккабгулҳо маълуманд. Дар Тоҷикистон қариб 105 ҷинс ва 600 намуди мураккабгулҳо аз кӯҳҳои паст то ноҳияҳои абадӣ бо барф пӯшидашуда месабзанд. Дар байни онҳо намудҳои ҷинси хоралаф (зиёда аз 115 намуд), шибоғ (қариб 60 намуд), юринея (зиёда аз 30 намуд) бештар паҳн шудаанд. Намудҳои ҷинси Gerbera, Acroptilon, Echinopa, Polytaxis ва ғайра (дар кадоме 1 намуд дорад) кам мерӯянд. Як қатор мураккабгулҳо решаи ғафси лӯндамонанд доранд. Ба онҳо намудҳои ҷинси Scorzonera, Helianthus ва ғайра мансубанд.
Дар байни мураккабгулҳо растаниҳои доруӣ хеле бисёранд. Macалан, бобуна, дарманаи румӣ, коснӣ, тархун ва ғайра.
Бисёр намудҳои мураккабгулҳо растаниҳои асаловар ва хӯроки чорво мебошанд. Намудҳои ҷинси шибоғ дар чарогоҳҳои тирамоҳию зимистона хӯроки асосии бузу гӯсфанд ба шумор мераванд.
Дар байни мураккабгулҳо растаниҳои ороишӣ низ хеле бисёранд. Macалан, аббосӣ, бахмалгул, довудӣ, картошкагул, киквош, мино ва ғайра.
Як қатор растаниҳои муҳими хоҷагии қишоқ, ба монанди офтобпараст, маъсар, қоқу, коснӣ, анганор, гвайюла ва ғайра низ ба мураккабгулҳо мансубанд. Баъзе мураккабгулҳо (талха, хори морак, шири харак) алафҳои бегонаи зироатанд.
Мураккабгулҳо (лот. Compósitae) ё Косниҳо (лот. Asteráceae) — оилаи рустаниҳои дупалларо гӯянд. Дар тамоми кураи Замин қариб 25 ҳазор намудашон мавҷуд аст. Аксарияти мураккабгулҳо растаниҳои алафианд. Дар арзҳои мӯътадил мураккабгулҳои нимбуттаю бутта ва дар тропикӣ буттаю дарахт бештар мерӯянд. Мураккабгулҳои обӣ, ботлоқӣ ва лиана каманд.
Татаал гүлдүүлөр тукуму (лат. Asteraceae, Compositae) – өсүмдүктөрдүн эки үлүштүүлөр классынын тукуму. Бир, эки же көп жылдык, бадал, бадалча, дарак, липалар суу жана саз өсүмдүктөрү. Жалбырактары ар түркүн формада, сабакка кезектешип, тушташ же тегерек жайгашкан. Топ гүлү – себетче. Себетчесинин сырты бир же бир нече катар түрпүчөдөй, жалбырактай ороочтуу, көп учурда бир нече себетче чогулуп чачыктай, шыпыргыдай, калемчедей, тоголок, чатырчадай, чачыктай, калканчадай, чатырчадай жана башка топ гүлдү түзүшөт. Туура түзүлүштүү гүлүнүн желекчелери түтүкчөдөй, туура эмес түзүлүштүүлөрүнүкү тилчедей же эки эриндүү гүлдөн турат. Көп учурда себетчедеги четки кырка гүлдөрү тилчедей, ал эми ортоңкулары түтүкчөдөй гүлдөн (мисалы, күн карама) турат. Чөйчөкчөсү жок, анын ордуна кылкандай көкүл же кабык сымал тилке өөрчүгөн. Аталыгы 5, энелиги бирөө, ал бир уялуу, астыңкы мөмөлүктүү. Мөмөсү – урукча. Айрым учурда Т. г. бир үйлүү, эки үйлүү, бир жыныстуу, негизинен эки жыныстуу. Жер жүзүндө Арктикадан башка жерлердин бардыгында кездешет. Татаал түзүлүштүү өсүмдүктөрдүн эң көп түрү ушул Т. г. тукумуна кирет. Кыргызстанда эң көп түрдү камтыган (580 дөн ашуун) тукум.
Түндүк жарым шарында формасынын түрүнүн көптүгү боюнча Т. г., биринчи орунда турат. Кыргызстанда 580ден ашык түрлөрү, бардык аймакта – өрөөндөн тартып тоо мөңгүсүнүн этегине чейин таралган. Эки үлүштүүлөрдүн ичинен Т. г. чаңдашууга, таралууга, көбөйүүгө өтө ылайыкташкан. Т. г. май (күн карама), жашылча (шыраалжын, цикорий), тоют (шыбак), дары-дармек (карындыз, өлбөс гүл), каучук (кой текей – тоо сагыз), алынуучу түрлөрү бар, о.эле кооздук (георгин, баркыт гүл, астра, айчык гүл жана башка) үчүн да өстүрүлөт. Айрымдары зыяндуу отоо чөптөр -кекире, сүт тикен, маңкоо жана башка Т. г. тукуму татаал түзүлүштүү өсүмдүктөрдүн эволюциялык өөрчүшүндөгү эң жашы, акыркы эрада гана өөрчүп калыптанган.
Татаал гүлдүүлөр тукуму (лат. Asteraceae, Compositae) – өсүмдүктөрдүн эки үлүштүүлөр классынын тукуму. Бир, эки же көп жылдык, бадал, бадалча, дарак, липалар суу жана саз өсүмдүктөрү. Жалбырактары ар түркүн формада, сабакка кезектешип, тушташ же тегерек жайгашкан. Топ гүлү – себетче. Себетчесинин сырты бир же бир нече катар түрпүчөдөй, жалбырактай ороочтуу, көп учурда бир нече себетче чогулуп чачыктай, шыпыргыдай, калемчедей, тоголок, чатырчадай, чачыктай, калканчадай, чатырчадай жана башка топ гүлдү түзүшөт. Туура түзүлүштүү гүлүнүн желекчелери түтүкчөдөй, туура эмес түзүлүштүүлөрүнүкү тилчедей же эки эриндүү гүлдөн турат. Көп учурда себетчедеги четки кырка гүлдөрү тилчедей, ал эми ортоңкулары түтүкчөдөй гүлдөн (мисалы, күн карама) турат. Чөйчөкчөсү жок, анын ордуна кылкандай көкүл же кабык сымал тилке өөрчүгөн. Аталыгы 5, энелиги бирөө, ал бир уялуу, астыңкы мөмөлүктүү. Мөмөсү – урукча. Айрым учурда Т. г. бир үйлүү, эки үйлүү, бир жыныстуу, негизинен эки жыныстуу. Жер жүзүндө Арктикадан башка жерлердин бардыгында кездешет. Татаал түзүлүштүү өсүмдүктөрдүн эң көп түрү ушул Т. г. тукумуна кирет. Кыргызстанда эң көп түрдү камтыган (580 дөн ашуун) тукум.
Түндүк жарым шарында формасынын түрүнүн көптүгү боюнча Т. г., биринчи орунда турат. Кыргызстанда 580ден ашык түрлөрү, бардык аймакта – өрөөндөн тартып тоо мөңгүсүнүн этегине чейин таралган. Эки үлүштүүлөрдүн ичинен Т. г. чаңдашууга, таралууга, көбөйүүгө өтө ылайыкташкан. Т. г. май (күн карама), жашылча (шыраалжын, цикорий), тоют (шыбак), дары-дармек (карындыз, өлбөс гүл), каучук (кой текей – тоо сагыз), алынуучу түрлөрү бар, о.эле кооздук (георгин, баркыт гүл, астра, айчык гүл жана башка) үчүн да өстүрүлөт. Айрымдары зыяндуу отоо чөптөр -кекире, сүт тикен, маңкоо жана башка Т. г. тукуму татаал түзүлүштүү өсүмдүктөрдүн эволюциялык өөрчүшүндөгү эң жашы, акыркы эрада гана өөрчүп калыптанган.
А́стра һымаҡтар (лат. Asteráceae), йәки Ҡатмарлы сәскәлеләр (лат. Compósitae) — ике өлөшлөләр ғаиләһе; Ер йөҙөндә 250 мең самаһы сәскәле үҫемлек төрө иҫәпләнә. Шуларҙың 32 меңгә яҡын төрөн ҡатмарлы сәскәлеләр семьяһына индерәләр. Бөтә ер шары буйлап таралған.
Был ғаиләгә ҡараған үҫемлектәрҙең төрҙәре бер йыллыҡ, йә күп йыллыҡ үләндәр һәм сәскәләр, ярым ҡыуаҡ, һирәк осраҡта ҡыуаҡтар, йәки тәпәш ағастарҙан тора. Көнбағыш, астра, георгин, тырнаҡ гөл, хризан тема, зәңгәр сәскә, ромашкалар, бәпембә, үгәй инә үләне — ҡатмарлы сәскәле үҫемлектәр .
Был ғаиләгә ҡараған үҫемлектәрҙең төп айырмаһы исеменә бәйле, йәғни сәскәләре ҡатмарлы төҙөлөшлө.Ҡатмарлы сәскәлеләрҙең ваҡ сәскәләре кәрзинкә сәскәлеккә йыйылған. Кәрзинкәләге сәскәләр бөтәһе бергә йәшел япраҡсалар төргәге менән уратып алынған. Йыш ҡына ҡатмарлы сәскәлеләрҙең сәскәлеген яңылыш бер сәскә тип уйлайҙар. Мәҫәлән, бәпембәнең һары кәрзинкәһе күп таж япраҡсаларҙан торған эре ҙур бер сәскә кеүек күренә.
Кәрзинкә-сәскәлек — ҡатмарлы сәскәлеләр семьяһындағы үҫемлектәрҙең иң характерлы билдәһе. Ғәҙәттә, сәскәлектә бик күп һанда ваҡ сәскәләр бер уртаҡ сәскә төбөнә йыйылған. Сәскәләрҙең ике ҡат сәскә эргәлеге бар. Ләкин касаһы йә насар үҫешкән, йә каса урынына ярыларҙан йәки төксәләрҙән генә торған өлтөк була. Ҡушылып, көпшә рәүешендә үҫкән 5 таж япраҡсанан торған тажы, шулай уҡ 5 һеркәсе бар. һеркәстәре һеркәлектәре менән емешлек бағанаһы тирәләй ҡушылып үҫеп, һеркәслек көпшәһе барлыҡҡа килтерә. Сәскәлә 1 емешлек булып, уның емшәненән орлоҡ-емеш барлыҡҡа килә. Ҡатмарлы сәскәле күп үҫемлектәрҙең орлоҡтарында осҡостары—емештәрҙе ел ярҙамында таратыу өсөн ҡулайламаһы бар. Был осҡостар өлтөктәрҙән барлыҡҡа килә.
Таж төҙөлөшөнөң үҙенсәлектәренә ҡарап, был семья сәскәләренең бер нисә тибын айырып йөрөтәләр.
Бәпембә кәрзинкәһенең бөтә сәскәләре лә бер төрлө, һәр сәскәнең таж япраҡсалары аҫҡы яҡтан ҡушылып үҫеп көпшә барлыҡҡа килтерә, ә уның өҫкө өлөшө оҙон телгә оҡшаған. Шуға күрә ундайҙарҙы тел япраҡлы сәскәләр тип атайҙар . Шул телдең осонда 5 теш яҡшы беленеп тора. Былар боронғо ҡатмарлы сәскәләрҙә булған 5 таж япраҡсаһының ҡушылып үҫеү эҙҙәре. 5 һеркәстең һеркәлектәре ҡушылып үҫеп, көпшә барлыҡҡа килтерә. Шул көпшә эсенән ике башлы емешлек ауыҙы булған бағанасыҡ үтеп сыға. Каса аҡ төксәләр шәлкеменән тора. Емшәндән бик ваҡ орлоҡтар барлыҡҡа килә, уларҙың һәр ҡайһыһының нәҙек оҙон һабында төксәләр шәлкеме (осҡосо) була. Шуға күрә ел бындай емештәрҙе еңел тарата.
Ҡатмарлы сәскәлеләр ғаиләһендәге ҡайһы бер үҫемлектәрҙең, мәҫәлән, күп йыллыҡ сүп үләне — йыуаш билсәндән кәрзинкәләре тик көпшәле сәскәләрҙән тора . Йыуаш билсәндең емеше — өлтөклө орлоҡ. Ел осороп алып киткән был орлоҡтар берәй нәмәгә барып бәрелгәнсе оса. Барып бәрелгәс өлтөк һына, орлоҡ ергә төшә.
Сәскәнең формулаһы: ∗ C a ( 0 , p a p p u s ) C o ( 5 ) A ( 5 ) G ( 2 ) ¯ {displaystyle ast Ca_{(0,pappus)};Co_{(5)};A_{(5)};G_{overline {(2)}}} [2].
Япрағы ябай, бөтөн, йәки теленмә, япраҡ ҡолаҡсыны юҡ(һабаҡ япрағы — йышыраҡ ултырма, сиратлы, һирәгерәк ҡапма-ҡаршы; тамыр эргәһендәгеһе- һаплы, суҡлы.
Емеше-орлоҡса. Сәскәлә бер емешлек булып, уның емшәненән орлоҡ-емеш барлыҡҡа килә. Ҡатмарлы сәскәле күп үҫемлектәрҙең орлоҡтарында осҡостары—емештәрҙе ел ярҙамында таратыу өсөн ҡулайламаһы бар. Был осҡостар өлтөктәрҙән барлыҡҡа килә.
Ҡатмарлы сәскәлеләр бөтә ер шары буйлап таралған. Орлоҡтары кеше, хайуандар (бөжəктəр, ҡоштар, имеҙеүселəр һәм башҡалар), ел һəм һыу ярҙамында таратыла. Ҡатмарлы сәскәлеләр болонда, яланда, урманда, далала; дымлы урында, һирəгерəк һыуҙың һай урынында үҫə. Улар араһында дарыу үҫемлектəре (бейек андыҙ, урыҫ кейеҙ үлəне, əсе əрем, ябай үгəй инə үлəне, ябай еҙтөймə,шифалы ромашка, тырнаҡ гөл, эт дегәнәге һәм башҡа), декоратив үҫемлектəр (альп астраһы, ябай аҡ сəскə һәм башҡа), баллы үҫемлектəр (дарыу бəпембəһе, тумалаҡ башлы терпекəй үлəн, ябай меңъяпраҡ һәм башҡа). Туҡланыу өсөн кеше был ҙур семьянан сағыштырмаса аҙ үҫемлектәрҙе үҫтерә. Уларҙың иң мөһимдәре: көнбағыш һәм ер грушаһы, йәки топинамбур. Ләкин ҡатмарлы сәскәлеләрҙең күбеһе — ҡиммәтле декоратив үҫемлектәр (георгиндар, хризантемалар, астралар). Ҡайһы бер ҡатмарлы сәскәле адвентив үҫемлектəргə (хуш еҫле хамомилля, əрем япраҡлы амброзия, ябай һаҫыҡшырау һ.б.), ҡый үлəндəренə (баҡса һары билсəне, күк суҡмарбаш, шырт билсəн, алтын сәскә, йыуаш билсән, баҫыу зәңгәре кеүек ҡый үләндәре) ҡарай.
Ҡатмарлы сәскәлеләрҙең күп төрҙәре культуралы үҫемлектәргә инә.Улар араһында май биреүсе культуралар (көнбағыш, сафлор һәм башҡалар), шулай уҡ: ер грушаһы, йәки топинамбур, цикорий, артишок, латук, стевия һәм башҡалар бар.
Ҡатмарлы сәскәлеләрҙең күбеһе — ҡиммәтле декоратив үҫемлектәр (георгиндар, хризантемалар, астралар, цинниялар,). Маргаритка, цинния, кореопсис, бархатцы, тырнаҡ гөл һәм башҡалар.
Беҙҙең илдәге күп һанлы ҡатмарлы сәскәле үҫемлектәрҙеь ҡайһы берҙәре ҡара көҙгә тиклем сәскә ата. Аптека ромашкаһы йәки шифалы ромашка — хуш еҫле бер йыллыҡ үҫемлек. Уның кәрзинкәһендәге сәскәләр ике типта: уртаһында көпшәле, алтын дай һары, ә ситтәгеләре — тел һымаҡ, аҡ төҫтә була. Емештәре — оҙонса орлоҡтар. Аптека ромашкаһы — киң таралған үҫемлек. Уны Рәсәйҙең Европа өлөшөнөң бөтә райондарында Кавказда, Себерҙә, Алыҫ Көнсығышта һәм Урта Азияла осратырға мөмкин. Ул ҡалдау һәм ташландыҡ ерҙәрҙә, торлаҡ тирәләрендә үҫә. Эфир майҙарына бай булған йәш кәрзинкә сәскәлектәре дарыу сеймалы булып хеҙмәт итә. Медицинала шулай уҡ меңъяпраҡ, тырнаҡ гөл, эт дегәнәге, арнику, расторопша һәм башҡалар ҡулланыла.
Башҡортостандың Ҡыҙыл китабына үҫемлектəрҙең 10 һирəк төрө (аҙ сəскəле əрем, ваҡ сəскəле соссюрея, төклө тоҡортаж һәм башҡалар), шулай уҡ реликттар (баргузин əреме, Завадский дендрантемаһы, яланғас еҫле сəскə) һəм эндемиктар (тарбаҡай татыр билсəне, урал соссюреяһы) индерелгəн.
Аллергик реакция — бесән биҙгәге(сенная лихорадка) барлыҡҡа килтереүсе үҫемлек — амборзия, ҡурҡыныстар иҫәбендә. Амброзияның тыуған иле — Америка булһа ла, ул бөтә ер шары буйлап таралған. Шул иҫәптән, был үҫемлектең утыҙ төрөнөң бишәүһе Рәсәйҙә лә таралған. Шулай уҡ алтын сәскә, йыуаш билсән, баҫыу зәңгәре кеүек ҡый үләндәре бар.
А́стра һымаҡтар (лат. Asteráceae), йәки Ҡатмарлы сәскәлеләр (лат. Compósitae) — ике өлөшлөләр ғаиләһе; Ер йөҙөндә 250 мең самаһы сәскәле үҫемлек төрө иҫәпләнә. Шуларҙың 32 меңгә яҡын төрөн ҡатмарлы сәскәлеләр семьяһына индерәләр. Бөтә ер шары буйлап таралған.
कंपोज़िटी (compositae) या ऐस्टरेसिए (Asteraceae) फूलवाले पौधों का एक कुल है। इस कुल को हिंदी में संग्रथित कुल कह सकते हैं। इस कुल में अन्य कुलों की अपेक्षा बहुत अधिक पौधे हैं और ये विश्वव्यापी भी हैं।
इस कुल में १२ उपकुल, लगभग १६२० प्रजातियाँ (जेनेरा) और २३,००० स्पेसीज हैं। प्रत्येक फूल वस्तुतः कई पुष्पों का गुच्छ होता है। साधारण गेंदा नामक फूल का पौधा इसी कुल में है। इस कुल के पौधों में बड़ी भिन्नता होती है। अधिकांश पौधे शाक के समान हैं। संसार के उष्ण भागों में भी इस कुल के अनेक झाड़ियाँ और वृक्ष पाए जाते हैं। कुल पौधे आरोही होते हैं। पत्तियाँ बहुधा गुच्छों में होती हैं। जिन पौधों में तने लंबे होते हैं, उनमें पत्तियाँ साधारणतः एकांतर होती हैं। जड़ बहुधा मोटी होती है और कभी-कभी उसमें कंद होता है, जैसे डालया (Dahlia) में। कुछ पौधों के तनों में दूध के सदृश रस रहता है। जैसा पहले बताया गया है, फूल शीर्षों (कैपिट्यूला, capitula) में एकत्र रहते हैं। ये चारों ओर हरे निपत्रों (ब्रैक्ट, Bract) से घिरे रहते हैं। जब फूल कलिकावस्था में रहता है तो इन्हीं से उसकी रक्षा होती है। ये ही बाह्यदल-पुंज (कैलिक्स, calyx) का काम देते हैं। ये फूल के शीर्ष परागण के लिए अत्युत्तम रूप से व्यवस्थित होते हैं। फूलों के एक साथ एकत्र रहने के कारण किसी एक कीट के आ जाने से अनेक का परागण हो जाता है। वर्तिका (स्टाइल, style) की जड़ पर मकरंद निकालता है और दलपुंज नलिका (कौरोला ट्यूब, corolla tube) के कारण वर्षा से अथवा ओस से बहने नहीं पाता। छोटे होंठ के कीट भी इस मकरंद को प्राप्त नहीं कर सकते, क्योंकि दलपुंज नलिका लंबी होती है।
फूल का जीवनेतिहास दो भागों में विभक्त किया जा सकता है। आरंभ में तो फूल नर का काम करते हैं और अंत में नारी का। इस प्रकार इन फूलों में साधारणत: परपरागण होता है, स्वयंपरागण नहीं। परंतु कुछ फूलों में एक तीसरी अवस्था भी होती है, जिसमें वर्तिकाग्र (स्टिग्मा, stigma) पीछे मुड़ जाता है और बचे खुचे परागणों को, जो नीचे की वर्तिका (स्टाइल) पर पड़े रहते हैं, छू देता है। यदि परपरागण नहीं हुआ रहता तो इस प्रकार स्वयंपरागण हो जाता है।
फलों के वितरण की विधियाँ भी अनेक होती हैं। कुछ फलों में बीज में रोएँ लगे रहते हैं, जिससे वे दूर-दूर तक उड़ जाते हैं। कुछ में काँटे होते हैं, जिनसे वे पशुओं की खाल में चिपककर अन्यत्र पहुँच जाते हैं। कभी-कभी बीज अपने स्थान पर ही पड़े रहते हैं और पौधे को झटका लगने पर इधर-उधर बिखर जाते हैं।
इस परिवार के कुछ सदस्य आर्थिक लाभ के हैं, जैसे लैक्ट्यूका सैटाइवा (Lactuka Sativa), चिकरी (सिकोरियम, cichorium), हाथी चोक (आर्टिचोक, Artichoke)। बहुत से सदस्य अपने सुंदर फूल के कारण उद्यान में उगाए जाते हैं, जैसे ज़िन्निआ, सूरजमुखी, गेंदा, डालिया इत्यादि। कुछ औषधि के भी काम में आते हैं। आरटीमिज़िया वल्गेरिस (Artimisia vulgaris) से 'सैंटोनिन' दवा बनती है। पाईथ्रोम से कीट मारने का चूर्ण बनाया जाता है। यह पुष्प प्रसिद्ध गुलदाउदी (क्राइसैंथिमम, Chrysanthemum) की प्रजाति का है। पार्थेनियम की एक जाति से एक प्रकार का रबर होता है।
कंपोज़िटी (compositae) या ऐस्टरेसिए (Asteraceae) फूलवाले पौधों का एक कुल है। इस कुल को हिंदी में संग्रथित कुल कह सकते हैं। इस कुल में अन्य कुलों की अपेक्षा बहुत अधिक पौधे हैं और ये विश्वव्यापी भी हैं।
சூரியகாந்திக் குடும்பம் என்பது (இலத்தீன்:Asteraceae) பூக்கும் தாவரங்களிலுள்ள ஒரு பெரிய குடும்பம் ஆகும். இக்குடும்பத்தில் 1911 பேரினங்களும். அவற்றினுள் ஏறத்தாழ 32,913 இனங்களும் உள்ளன.[1] இக்குடும்பத் தாவரங்களுள் 138 பேரினங்களும். 708-க்கும் மேற்பட்ட சிற்றினங்களும் இந்தியாவில் உள்ளன. பெரும்பான்மையான தாவரங்கள், குறுந்தாவரங்களாகும். ஆயினும், சில புதர்களாகவும், மரங்களாகவும் காணப்படுகின்றன. ஏனெனில், இவை குறைவான வெப்பநிலையில், நீர் பற்றாக்குறை உள்ள இடங்களில் (arid)வாழ்கின்றன.[2]
சூரியகாந்திக் குடும்பம் என்பது (இலத்தீன்:Asteraceae) பூக்கும் தாவரங்களிலுள்ள ஒரு பெரிய குடும்பம் ஆகும். இக்குடும்பத்தில் 1911 பேரினங்களும். அவற்றினுள் ஏறத்தாழ 32,913 இனங்களும் உள்ளன. இக்குடும்பத் தாவரங்களுள் 138 பேரினங்களும். 708-க்கும் மேற்பட்ட சிற்றினங்களும் இந்தியாவில் உள்ளன. பெரும்பான்மையான தாவரங்கள், குறுந்தாவரங்களாகும். ஆயினும், சில புதர்களாகவும், மரங்களாகவும் காணப்படுகின்றன. ஏனெனில், இவை குறைவான வெப்பநிலையில், நீர் பற்றாக்குறை உள்ள இடங்களில் (arid)வாழ்கின்றன.
ఆస్టరేసి (Asteraceae) కుటుంబం ద్విదళబీజాలలో అన్నింటికంటే ఎక్కువ పరిణతి చెందినదిగా పరిగణిస్తారు. పూర్వం దీనిని కంపోజిటె అని పిలిచేవారు. ఆవృతబీజాలలో ఆస్టరేసి అతిపెద్ద కుటుంబం. దీనిలో సుమారు 950 ప్రజాతులు, 20,000 జాతులు విశ్వవ్యాప్తంగా ఉన్నాయి.
The family Asteraceae (/ˌæstəˈreɪsi.iː, -si.aɪ/), alternatively Compositae,[5] consists of over 32,000 known species of flowering plants in over 1,900 genera within the order Asterales. Commonly referred to as the aster, daisy, composite, or sunflower family, Compositae were first described in the year 1740. The number of species in Asteraceae is rivaled only by the Orchidaceae, and which is the larger family is unclear as the quantity of extant species in each family is unknown.
Most species of Asteraceae are annual, biennial, or perennial herbaceous plants, but there are also shrubs, vines, and trees. The family has a widespread distribution, from subpolar to tropical regions, in a wide variety of habitats. Most occur in hot desert and cold or hot semi-desert climates, and they are found on every continent but Antarctica. Their primary common characteristic is flower heads, technically known as capitula, consisting of sometimes hundreds of tiny individual florets enclosed by a whorl of protective involucral bracts.
The oldest known fossils are pollen grains from the Late Cretaceous (Campanian to Maastrichtian) of Antarctica, dated to c. 76–66 million years ago (mya). It is estimated that the crown group of Asteraceae evolved at least 85.9 mya (Late Cretaceous, Santonian) with a stem node age of 88–89 mya (Late Cretaceous, Coniacian).
Asteraceae is an economically important family, providing food staples, garden plants, and herbal medicines. Species outside of their native ranges can be considered weedy or invasive.
Members of the Asteraceae are mostly herbaceous plants, but some shrubs, vines, and trees (such as Lachanodes arborea) do exist. Asteraceae species are generally easy to distinguish from other plants because of their unique inflorescence and other shared characteristics, such as the joined anthers of the stamens.[6] Nonetheless, determining genera and species of some groups such as Hieracium is notoriously difficult (see "damned yellow composite" for example).[7]
Members of the family Asteraceae generally produce taproots, but sometimes they possess fibrous root systems. Some species have underground stems in the form of caudices or rhizomes. These can be fleshy or woody depending on the species.[5]
Stems are herbaceous, aerial, branched, and cylindrical with glandular hairs, generally erect, but can be prostrate to ascending. The stems can contain secretory canals with resin,[5] or latex, which is particularly common among the Cichorioideae.[8]
Leaves can be alternate, opposite, or whorled. They may be simple, but are often deeply lobed or otherwise incised, often conduplicate or revolute. The margins also can be entire or toothed. Resin[5] or latex[8] also can be present in the leaves.
Nearly all Asteraceae bear their flowers in dense flower heads called capitula. They are surrounded by involucral bracts, and when viewed from a distance, each capitulum may appear to be a single flower. Enlarged outer (peripheral) flowers in the capitulum may resemble petals, and the involucral bracts may look like a calyx.
In plants of the Asteraceae, what appears to be a single "daisy"-type flower is actually a composite of several much smaller flowers, known as the capitulum or head. By visually presenting as a single flower, the capitulum functions in attracting pollinators, in the same manner that other "showy" flowering plants in numerous other, older, plant families have evolved to attract pollinators. The previous name for the family, Compositae, reflects the fact that what appears to be a single floral entity is in fact a composite of much smaller flowers.[9]
The "petals" or "sunrays" in an "asteraceous" head are in fact individual strap-shaped[10] flowers called ray flowers or ray florets, and the "sun disk" is made up of smaller, radially symmetric, individual flowers called disc flowers or disc florets. The word aster means "star" in Greek, referring to the appearance of most family members as a "celestial body with rays". The capitulum, which often appears to be a single flower, is often referred to as a head.[11] In some species, the entire head is able to pivot its floral stem in the course of the day to track the sun (like a "smart" solar panel), thus maximizing the reflectivity of the entire floral unit and further attracting flying pollinators.[9]
Nearest to the flower stem lie a series of small, usually green, scale-like bracts . These are known as phyllaries; collectively, they form the involucre, which serves to protect the immature head of florets during its development.[9]: 29 The individual florets are arranged atop a dome-like structure called the receptacle.[9]
The individual florets in a head consist, developmentally, of five fused petals (rarely four); instead of sepals, they have threadlike, hairy, or bristly structures,[11] known collectively as a pappus, (plural pappi). The pappus surrounds the ovary and can, when mature and attached to a seed, adhere to animal fur or be carried by air currents, aiding in seed dispersal. The whitish, fluffy head of a dandelion, commonly blown on by children, consists of numerous seeds resting on the receptacle, each seed attached to its pappus. The pappi provide a parachute-like structure to help the seed travel from its point of origin to a more hospitable site.[9]
A ray flower is a two- or three-lobed, strap-shaped, individual flower, found in the head of most members of the Asteraceae.[9][10] The corolla of the ray flower may have two tiny, vestigial teeth, opposite to the three-lobed strap, or tongue, indicating its evolution by fusion from an ancestral, five-part corolla. In some species, the 3:2 arrangement is reversed, with two lobes, and zero or three tiny teeth visible opposite the tongue.
A ligulate flower is a five-lobed, strap-shaped, individual flower found in the heads of certain other asteraceous species.[9] A ligule is the strap-shaped tongue of the corolla of either a ray flower or of a ligulate flower.[10] A disk flower (or disc flower) is a radially-symmetric individual flower in the head, which is ringed by the ray flowers when both are present.[9][10] In some species, ray flowers may be arranged around the disc in irregular symmetry, or with a weakly bilaterally symmetric arrangement.[9]
A radiate head has disc flowers surrounded by ray flowers. A ligulate head has all ligulate flowers and no disc flowers. When an Asteraceae flower head has only disc flowers that are either sterile, male, or bisexual, (but not female and fertile,) it is a discoid head.
Disciform heads possess only disc flowers in their heads, but may produce two different sex types (male or female) within their disciform head.
Some other species produce two different head types: staminate (all-male), or pistillate (all-female). In a few unusual species, the "head" will consist of one single disc flower; alternatively, a few species will produce both single-flowered female heads, along with multi-flowered male heads, in their "pollination strategy".[9]
The distinguishing characteristic of Asteraceae is their inflorescence, a type of specialised, composite flower head or pseudanthium, technically called a calathium or capitulum,[12][13] that may look superficially like a single flower. The capitulum is a contracted raceme composed of numerous individual sessile flowers, called florets, all sharing the same receptacle.
A set of bracts forms an involucre surrounding the base of the capitulum. These are called "phyllaries", or "involucral bracts". They may simulate the sepals of the pseudanthium. These are mostly herbaceous but can also be brightly coloured (e.g. Helichrysum) or have a scarious (dry and membranous) texture. The phyllaries can be free or fused, and arranged in one to many rows, overlapping like the tiles of a roof (imbricate) or not (this variation is important in identification of tribes and genera).
Each floret may be subtended by a bract, called a "palea" or "receptacular bract". These bracts are often called "chaff". The presence or absence of these bracts, their distribution on the receptacle, and their size and shape are all important diagnostic characteristics for genera and tribes.
The florets have five petals fused at the base to form a corolla tube and they may be either actinomorphic or zygomorphic. Disc florets are usually actinomorphic, with five petal lips on the rim of the corolla tube. The petal lips may be either very short, or long, in which case they form deeply lobed petals. The latter is the only kind of floret in the Carduoideae, while the first kind is more widespread. Ray florets are always highly zygomorphic and are characterised by the presence of a ligule, a strap-shaped structure on the edge of the corolla tube consisting of fused petals. In the Asteroideae and other minor subfamilies these are usually borne only on florets at the circumference of the capitulum and have a 3+2 scheme – above the fused corolla tube, three very long fused petals form the ligule, with the other two petals being inconspicuously small. The Cichorioideae has only ray florets, with a 5+0 scheme – all five petals form the ligule. A 4+1 scheme is found in the Barnadesioideae. The tip of the ligule is often divided into teeth, each one representing a petal. Some marginal florets may have no petals at all (filiform floret).
The calyx of the florets may be absent, but when present is always modified into a pappus of two or more teeth, scales or bristles and this is often involved in the dispersion of the seeds. As with the bracts, the nature of the pappus is an important diagnostic feature.
There are usually four or five stamens.[11] The filaments are fused to the corolla, while the anthers are generally connate (syngenesious anthers), thus forming a sort of tube around the style (theca). They commonly have basal and/or apical appendages. Pollen is released inside the tube and is collected around the growing style, and then, as the style elongates, is pushed out of the tube (nüdelspritze).
The pistil consists of two connate carpels. The style has two lobes. Stigmatic tissue may be located in the interior surface or form two lateral lines. The ovary is inferior and has only one ovule, with basal placentation.
In members of the Asteraceae the fruit is achene-like, and is called a cypsela (plural cypselae). Although there are two fused carpels, there is only one locule, and only one seed per fruit is formed.[11] It may sometimes be winged or spiny because the pappus, which is derived from calyx tissue often remains on the fruit (for example in dandelion). In some species, however, the pappus falls off (for example in Helianthus). Cypsela morphology is often used to help determine plant relationships at the genus and species level.[14] The mature seeds usually have little endosperm or none.[6]
The pollen of composites is typically echinolophate, a morphological term meaning "with elaborate systems of ridges and spines dispersed around and between the apertures."[15]
In Asteraceae, the energy store is generally in the form of inulin rather than starch. They produce iso/chlorogenic acid, sesquiterpene lactones, pentacyclic triterpene alcohols, various alkaloids, acetylenes (cyclic, aromatic, with vinyl end groups), tannins. They have terpenoid essential oils that never contain iridoids.[16]
Asteraceae produce secondary metabolites, such as flavonoids and terpenoids. Some of these molecules can inhibit protozoan parasites such as Plasmodium, Trypanosoma, Leishmania and parasitic intestinal worms, and thus have potential in medicine.[17]
Compositae, the original name for Asteraceae, were first described in 1740 by Dutch botanist Adriaan van Royen.[18]: 117–118 Traditionally, two subfamilies were recognised: Asteroideae (or Tubuliflorae) and Cichorioideae (or Liguliflorae).[19]: 242 The latter has been shown to be extensively paraphyletic, and has now been divided into 12 subfamilies, but the former still stands.[20] The study of this family is known as synantherology.
The phylogenetic tree of subfamilies presented below is based on Panero & Funk (2002)[20] updated in 2014,[21] and now also includes the monotypic Famatinanthoideae.[21][22][23] The diamond (♦) denotes a very poorly supported node (<50% bootstrap support), the dot (•) a poorly supported node (<80%).[16]
Barnadesioideae: 9 genera, 93 species. South America, mainly the Andes.
Famatinanthoideae: South America, 1 genus, 1 species Famatinanthus decussatus.
Mutisioideae: 58 genera, 750 species. Absent from Europe, mostly in South America.
Stifftioideae: 10 genera. South America.
♦Wunderlichioideae: 8 genera, 24 species. Mostly in Venezuela and Guyana.
Gochnatioideae: 4 or 5 genera, 90 species. Latin America and southern United States.
Hecastocleidoideae: Only Hecastocleis shockleyi. Southwestern United States.
Carduoideae: 83 genera, 2,500 species. Worldwide.
Pertyoideae: 5 or 6 genera, 70 species. Asia.
Gymnarrhenoideae: Two genera/species, Gymnarrhena micrantha (Northern Africa, Middle East) and Cavea tanguensis (Eastern Himalayas).
•Cichorioideae: 224 genera, 3,200 species. Worldwide.
Corymbioideae: Only the genus Corymbium, with 9 species. Cape provinces, South Africa.
•Asteroideae: 1,130 genera and 16,200 species. Worldwide.
The family includes over 32,000 currently accepted species, in over 1,900 genera (list) in 13 subfamilies.[3] The number of species in the family Asteraceae is rivaled only by Orchidaceae.[16][24] Which is the larger family is unclear, because of the uncertainty about how many extant species each family includes. The four subfamilies Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae and Mutisioideae contain 99% of the species diversity of the whole family (approximately 70%, 14%, 11% and 3% respectively).
Because of the morphological complexity exhibited by this family, agreeing on generic circumscriptions has often been difficult for taxonomists. As a result, several of these genera have required multiple revisions.[6]
The oldest known fossils of members of Asteraceae are pollen grains from the Late Cretaceous of Antarctica, dated to ∼76–66 mya (Campanian to Maastrichtian) and assigned to the extant genus Dasyphyllum. Barreda, et al. (2015) estimated that the crown group of Asteraceae evolved at least 85.9 mya (Late Cretaceous, Santonian) with a stem node age of 88–89 mya (Late Cretaceous, Coniacian).[1]
It is not known whether the precise cause of their great success was the development of the highly specialised capitulum, their ability to store energy as fructans (mainly inulin), which is an advantage in relatively dry zones, or some combination of these and possibly other factors.[16] Heterocarpy, or the ability to produce different fruit morphs, has evolved and is common in Asteraceae. It allows seeds to be dispersed over varying distances and each is adapted to different environments, increasing chances of survival.[25]
The name Asteraceae (English: /ˌæstəˈreɪsi, -siˌaɪ, -siˌeɪ, -siˌiː/) comes to international scientific vocabulary from Neo-Latin, from Aster, the type genus, + -aceae,[26] a standardized suffix for plant family names in modern taxonomy. The genus name comes from the Classical Latin word aster, "star", which came from Ancient Greek ἀστήρ (astḗr), "star".[26] It refers to the star-like form of the inflorescence.
The original name Compositae is still valid under the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants.[27] It refers to the "composite" nature of the capitula, which consist of a few or many individual flowers.
The vernacular name daisy, widely applied to members of this family, is derived from the Old English name of the daisy (Bellis perennis): dæġes ēaġe, meaning "day's eye". This is because the petals open at dawn and close at dusk.[28]
Asteraceae species have a widespread distribution, from subpolar to tropical regions in a wide variety of habitats. Most occur in hot desert and cold or hot semi-desert climates, and they are found on every continent but Antarctica. They are especially numerous in tropical and subtropical regions (notably Central America, eastern Brazil, the Mediterranean, the Levant, southern Africa, central Asia, and southwestern China).[24] The largest proportion of the species occur in the arid and semi-arid regions of subtropical and lower temperate latitudes.[5] The Asteraceae family comprises 10% of all flowering plant species.[7]
Asteraceae are especially common in open and dry environments.[6] Many members of Asteraceae are pollinated by insects, which explains their value in attracting beneficial insects, but anemophily is also present (e.g. Ambrosia, Artemisia). There are many apomictic species in the family.
Seeds are ordinarily dispersed intact with the fruiting body, the cypsela. Anemochory (wind dispersal) is common, assisted by a hairy pappus. Epizoochory is another common method, in which the dispersal unit, a single cypsela (e.g. Bidens) or entire capitulum (e.g. Arctium) has hooks, spines or some structure to attach to the fur or plumage (or even clothes, as in the photo) of an animal just to fall off later far from its mother plant.
Some members of Asteraceae are economically important as weeds. Notable in the United States are Senecio jacobaea (ragwort),[29] Senecio vulgaris (groundsel),[30] and Taraxacum (dandelion).[31] Some are invasive species in particular regions, often having been introduced by human agency. Examples include various tumbleweeds, Bidens, ragweeds, thistles, and dandelion.[32] Dandelion was introduced into North America by European settlers who used the young leaves as a salad green.[33] A number of species are toxic to grazing animals.[11]
Asteraceae is an economically important family, providing products such as cooking oils, leaf vegetables like lettuce, sunflower seeds, artichokes, sweetening agents, coffee substitutes and herbal teas. Several genera are of horticultural importance, including pot marigold (Calendula officinalis), Echinacea (coneflowers), various daisies, fleabane, chrysanthemums, dahlias, zinnias, and heleniums. Asteraceae are important in herbal medicine, including Grindelia, yarrow, and many others.[36]
Commercially important plants in Asteraceae include the food crops Lactuca sativa (lettuce), Cichorium (chicory), Cynara scolymus (globe artichoke), Helianthus annuus (sunflower), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (safflower) and Helianthus tuberosus (Jerusalem artichoke).[37]
Plants are used as herbs and in herbal teas and other beverages. Chamomile, for example, comes from two different species: the annual Matricaria chamomilla (German chamomile) and the perennial Chamaemelum nobile (Roman chamomile). Calendula (known as pot marigold) is grown commercially for herbal teas and potpourri. Echinacea is used as a medicinal tea. The wormwood genus Artemisia includes absinthe (A. absinthium) and tarragon (A. dracunculus). Winter tarragon (Tagetes lucida), is commonly grown and used as a tarragon substitute in climates where tarragon will not survive.[38]
Many members of the family are grown as ornamental plants for their flowers, and some are important ornamental crops for the cut flower industry. Some examples are Chrysanthemum, Gerbera, Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Dahlia, Tagetes, Zinnia, and many others.[39]
Many species of this family possess medicinal properties and are used as traditional antiparasitic medicine.[17]
Members of the family are also commonly featured in medical and phytochemical journals because the sesquiterpene lactone compounds contained within them are an important cause of allergic contact dermatitis. Allergy to these compounds is the leading cause of allergic contact dermatitis in florists in the US.[41] Pollen from ragweed Ambrosia is among the main causes of so-called hay fever in the United States.[42]
Asteraceae are also used for some industrial purposes. French Marigold (Tagetes patula) is common in commercial poultry feeds and its oil is extracted for uses in cola and the cigarette industry. The genera Chrysanthemum, Pulicaria, Tagetes, and Tanacetum contain species with useful insecticidal properties. Parthenium argentatum (guayule) is a source of hypoallergenic latex.[39]
Several members of the family are copious nectar producers[39] and are useful for evaluating pollinator populations during their bloom. Centaurea (knapweed), Helianthus annuus (domestic sunflower), and some species of Solidago (goldenrod) are major "honey plants" for beekeepers. Solidago produces relatively high protein pollen, which helps honey bees over winter.[43]
The family Asteraceae (/ˌæstəˈreɪsi.iː, -si.aɪ/), alternatively Compositae, consists of over 32,000 known species of flowering plants in over 1,900 genera within the order Asterales. Commonly referred to as the aster, daisy, composite, or sunflower family, Compositae were first described in the year 1740. The number of species in Asteraceae is rivaled only by the Orchidaceae, and which is the larger family is unclear as the quantity of extant species in each family is unknown.
Most species of Asteraceae are annual, biennial, or perennial herbaceous plants, but there are also shrubs, vines, and trees. The family has a widespread distribution, from subpolar to tropical regions, in a wide variety of habitats. Most occur in hot desert and cold or hot semi-desert climates, and they are found on every continent but Antarctica. Their primary common characteristic is flower heads, technically known as capitula, consisting of sometimes hundreds of tiny individual florets enclosed by a whorl of protective involucral bracts.
The oldest known fossils are pollen grains from the Late Cretaceous (Campanian to Maastrichtian) of Antarctica, dated to c. 76–66 million years ago (mya). It is estimated that the crown group of Asteraceae evolved at least 85.9 mya (Late Cretaceous, Santonian) with a stem node age of 88–89 mya (Late Cretaceous, Coniacian).
Asteraceae is an economically important family, providing food staples, garden plants, and herbal medicines. Species outside of their native ranges can be considered weedy or invasive.
La asteracoj (Asteraceae) estas familio kun preskaŭ 13.000 specioj, kies apartaĵo estas ties infloreskoj laŭforme de kapituloj. (Pli frua nomo de la familio estas la kompozitoj (Compositae).)
La asteracoj (Asteraceae) estas familio kun preskaŭ 13.000 specioj, kies apartaĵo estas ties infloreskoj laŭforme de kapituloj. (Pli frua nomo de la familio estas la kompozitoj (Compositae).)
Las asteráceas (Asteraceae), también llamadas compuestas (Compositae Giseke, nom. cons.), reúnen 32 913 especies repartidas en unos 1911 géneros,[2] por lo que son la familia de Angiospermas con mayor riqueza y diversidad biológica.[3][4] La familia se caracteriza por presentar las flores dispuestas en una inflorescencia compuesta denominada capítulo la cual se halla rodeada de una o más filas de brácteas (involucro).
El nombre "Asteraceae" deriva del género tipo de la familia Aster, término que —a su vez— proviene del griego ἀστήρ que significa «estrella» y hace alusión a la forma de la inflorescencia. Por otro lado, el nombre "compuestas", más antiguo, pero válido, hace referencia al tipo particular de inflorescencia compuesta que caracteriza a la familia[5] y que solo se halla en muy pocas familias de Angiospermas.
Las compuestas presentan una considerable importancia ecológica y económica. Los miembros de esta familia se distribuyen desde las regiones polares hasta los trópicos, conquistando todos los hábitats disponibles, desde los desiertos secos hasta los pantanos y desde las selvas hasta los picos montañosos. En muchas regiones del mundo las compuestas llegan a integrar hasta el 10 % de la flora vernácula. La familia contiene algunos géneros con una gran cantidad de especies, como es el caso de Eupatorium s.l. (1200 especies), Senecio (con 1000 especies) y Helichrysum (500-600 especies).[4]
La mayoría de las especies de compuestas son plantas herbáceas, raramente árboles, arbustos o lianas. Muchas especies presentan látex y también aceites esenciales. Pueden o no ser resinosas. Las hojas, en general, están bien desarrolladas, en algunos casos se hallan muy reducidas. En general no son plantas suculentas, si bien hay algunos ejemplos de compuestas con esa característica. Pueden ser anuales, bienales o perennes, con una agregación basal de hojas (una "roseta" basal) o sin ella. Existen especies hidrofíticas (ciertas especies de Bidens o Cotula), que presentan hojas sumergidas y emergentes. Por otro lado, existen especies heliofíticas, mesofíticas y xerofíticas.[6][7]
Las hojas de las compuestas son usualmente alternas y espiraladas, menos frecuentemente opuestas, raramente verticiladas. Con respecto a su consistencia, las hojas pueden ser herbáceas, carnosas, coriáceas o membranosas y estar más o menos modificadas en espinas. Pueden ser pecioladas o sésiles, con o sin glándulas, aromáticas, fétidas o sin olor marcado. En relación a la morfología, las hojas pueden ser simples o compuestas, ocasionalmente peltadas. La lámina foliar puede ser entera o disectada, pinnatífida o palmatífida, a veces espinosa. En general carecen de estípulas. Los márgenes de la lámina foliar pueden ser enteros, crenados, serrados o dentados; planos, revolutos o involutos. Las hojas no presentan un meristema basal persistente. En la mayoría de las compuestas la nerviación foliar comprende una nervadura media y nervaduras laterales más o menos similares. Tales hojas se describen como "de nerviación pinnada". La venación en otras compuestas frecuentemente consiste en una nervadura media y nervaduras laterales pronunciadas. Tales hojas se describen como 3-nervadas, 5-nervadas, etc. dependiendo del número de nervaduras laterales presentes.[6][7]
Las compuestas, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar estructuras especializadas para segregar látex denominadas laticíferos. Estos laticíferos pueden encontrarse en uno o varios órganos de la planta. Ocasionalmente pueden presentar estructuras foliares para la eliminación de agua líquida llamadas hidátodos. Las láminas foliares pueden presentar cavidades secretoras, con resinas o con látex.
Las venas menores de la hoja pueden presentar células especializadas en el transporte de fotoasimilados desde el mesófilo hacia el elemento criboso del floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de célula fue detectado en 58 géneros de compuestas. Ciertos géneros no las presentan, tales como Eupatorium y Barnadesia.
Con respecto a la anatomía del tallo, los nudos pueden ser uni, tri o multilacunares. El engrosamiento secundario del tallo puede no producirse o desarrollarse a partir de un anillo cambial convencional. A veces este crecimiento secundario es anómalo, en el sentido que se produce a partir de anillos cambiales concéntricos.[6]
Las compuestas frecuentemente tienen pelos glandulares sésiles o subsésiles, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que contienen sustancias resinosas o pegajosas. Tales estructuras reciben el nombre de glándulas, pelos glandulares o tricomas glandulares. Estas glándulas pueden ser translúcidas, amarillentas a marrones, o anaranjadas.[7]
Las flores son pequeñas, hermafroditas o, en ocasiones, funcionalmente unisexuales o estériles (en este último caso se denominan neutras). Por su simetría pueden ser tanto actinomorfas como zigomorfas, es decir que pueden presentar simetría radial o bilateral, respectivamente. Por el número de piezas que componen cada ciclo, las flores de las compuestas son pentámeras. Hipanto ausente.
El cáliz es nulo o bien los sépalos están profundamente modificados, formando un papus o vilano, de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces connadas. El papus puede ser piloso, diminutamente barbado, o plumoso.
La corola es gamopétala, los cinco pétalos pueden unirse entre sí formando un tubo con 4 o 5 lóbulos (la flor se denomina tubulosa o flósculo), o dos grupos de pétalos unidos (en el caso de las flores bilabiadas, con un labio superior formado por 2 pétalos y un labio inferior formado por 3 pétalos), o pueden presentar un tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una lígula con 3 o 5 dientes (flores liguladas).[n. 1]
El androceo presenta usualmente 5 estambres, los cuales alternan con los lóbulos de la corola. Los filamentos, casi siempre libres, se hallan insertos lateralmente en el tubo de la corola y las anteras, basifijas y de dehiscencia longitudinal e introrsa, están usualmente soldadas entre sí (raramente los filamentos están connatos y las anteras libres: por ejemplo en los Ambrosiinae de la tribu Heliantheae),[7] formando así un tubo alrededor del estilo en el cual el polen, usualmente tricolporado (con 3 aperturas), es liberado, y el estilo entonces crece a través de este tubo, empujando hacia afuera o tomando el polen (con pelos variadamente desarrollados) y presentándoselo a los visitantes florales, después de lo cual los estigmas se vuelven receptivos (es decir, con un émbolo o mecanismo de polinización por cepillado).
El gineceo es de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular. Presentan un solo óvulo anátropo, con 1 tegumento y un delgado megasporangio. La placentación es basal. El pistilo presenta un estilo que usualmente posee en su ápice un nectario. El estilo se halla dividido distalmente en dos ramas (ramas estilares) que presentan papilas estigmáticas en su cara adaxial dispuestas en dos líneas separadas o bien, en una sola banda continua.[7]
El capítulo es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que el pedúnculo se ensancha en la extremidad formando un disco algo grueso, llamado receptáculo común o clinanto, que puede ser plano, cóncavo, convexo o cónico. Este receptáculo común se halla rodeado por una o más series de brácteas, comúnmente referidas como brácteas involucrales y que constituían el involucro. Sobre este órgano se disponen las flores sésiles acompañadas o no por sus correspondientes brácteas (generalmente descritas como brácteas, pelos o escamas axilantes y que de hecho son asimilables a las bracteolas de, por ejemplo, las umbelliferae). Es la inflorescencia típica de las compuestas y de algunos otros géneros como Scabiosa.
Los capítulos pueden tener sólo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las últimas femeninas o estériles y las primeras masculinas o bisexuales, o pueden tener sólo flores liguladas, con los lóbulos de la corola valvados. Si tienen sólo flores tubulosas, estas pueden ser todas bisexuales, o puede ser una mezcla de flores femeninas estériles con bisexuales estaminadas, en el mismo capítulo o en capítulos diferentes.
Los capítulos, a su vez, pueden agruparse en inflorescencias compuestas diversas, determinadas, terminales o axilares.
Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un aquenio debido a su parecido con los aquenios verdaderos. No obstante, por definición los aquenios son frutos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares y súperos. Los ovarios de las compuestas, por el contrario, son bicarpelares e ínferos. Por esa razón los frutos de las compuestas se describen correctamente como cipselas, un término acuñado por C. de Mirbel en 1815. La morfología de un ovario de compuesta durante la floración es marcadamente diferente de la morfología del fruto maduro que deriva de tal ovario. Las formas de las cipselas han sido utilizadas por los taxónomos para distinguir especies, géneros e incluso subtribus. En la mayoría de las especies de la familia las cipselas son más o menos isodiamétricas en sección transversal, mientras que en algunas especies es lenticular a elíptica. Tales frutos se dicen comprimidos si el eje mayor de la sección transversal es más o menos paralelo a un radio del capítulo (como por ejemplo en Verbesina) o aplanados radialmente si el eje menor de la sección transversal del fruto es paralelo a un radio del capítulo (como en el caso de Coreopsis).
Como se mencionó previamente, el cáliz en las compuestas se halla modificado y, además, es persistente en el fruto (se dice que es acrescente) y recibe la denominación de papus o vilano. Este órgano muestra una gran diversidad morfológica (aristas, pelos, coronas, brácteas, etc.) y es frecuentemente usado como carácter diagnóstico para el reconocimiento de géneros y especies de compuestas. En algunos taxones se forma un pico elongado entre el fruto y el papus.[7] La semilla es exalbuminada y el endosperma es escaso o inexistente.
Las compuestas almacenan carbohidratos como oligosacáridos, incluyendo a la inulina. Usualmente en las especies de la familia están presentes los poliacetilenos y los aceites aromáticos terpenoides. Frecuentemente se presentan lactonas sesquiterpénicas (no obstante, sin iridoides).
Las especies de la familia presentan números cromosómicos básicos desde x=2 hasta x=19. Se supone que el número básico de la familia es x=9.[9] Brachicome lineariloba es un efimerófito nativo de Australia que, con solo 4 cromosomas de 6 a 8 µm de longitud en sus células somáticas, es la compuesta con el menor número cromosómico conocido.[10]
La diversidad de modos de reproducción de las compuestas sólo tiene paralelo con su heterogeneidad morfológica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas y plantas masculinas, como por ejemplo Baccharis articulata) y otras en las cuales coexisten individuos unisexuales con hermafroditas en la misma población (Bidens sandvicensis, por ejemplo).[11] No obstante, la mayoría de las compuestas son hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma flor. Estas especies hermafroditas, a su vez, pueden ser autógamas o alógamas, según puedan o no producir semillas por autofecundación, respectivamente. En el caso de las compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado autoincompatibilidad esporofítica homomórfica. Las particularidades del mismo son que la reacción de incompatibilidad entre el polen y el pistilo está gobernada por el genotipo de la planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el esporófito) y no por el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de autoincompatibilidad, determinado por un único gen llamado S, la detención del crecimiento de los tubos polínicos ocurre en el estigma, apenas se inicia su germinación.[12][13][14] Un modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es la apomixis. La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las Poáceas, las Rosáceas y las Compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo (apomixis facultativa).[15] La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza,[16] Eupatorium, [17][18] Erigeron,[19] Brachycome,[20] Parthenium,[21] y Árnica.[22]
Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a autopoliploidía (las especies triploides Taraxacum officinale y Erigeron annuus, por ejemplo) y a hibridación interespecífica (tal es el caso de Arnica gracilis, una especie híbrida entre A. latifolia y A. cordifolia). Los híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.[15]
La genética de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para la especie triploide Erigeron annuus, y se halla determinada por dos genes con segregación independiente.[19]
La familia es cosmopolita, sus especies habitan desde zonas frías hasta los trópicos, pasando por las zonas templadas y subtropicales. Son especialmente frecuentes en número de especies o número de individuos en las regiones áridas o semiáridas abiertas y las regiones montañosas, de latitudes subtropicales o templadas.[6]
Las pequeñas flores de Asteraceae no son fáciles de ver, los capítulos usualmente funcionan como (y de golpe de vista hasta pueden parecer) una única flor. En los capítulos con flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las flores bilabiadas son las que atraen a los polinizadores y las tubulosas maduran centrípetamente. Los polinizadores usualmente aterrizan en las flores bilabiadas y depositan el polen de otras plantas en los estigmas de las flores tubulosas marginales, más antiguas. Los filamentos de muchas Asteraceae responden al tacto contrayéndose abruptamente forzando el polen a salir hacia el cuerpo del polinizador. El color de la corola es variable. Las inflorescencias de las compuestas generalmente se entrecruzan y atraen una amplia variedad de polinizadores generalistas (como por ejemplo, mariposas, abejas, moscas y escarabajos), pero la polinización por abejas solitarias es especialmente común. Algunos géneros tienen flores reducidas que son polinizadas por el viento (anemofilia, como Ambrosia y Baccharis), y algunos tienen capítulos reducidos a una única flor, pero estos capítulos reducidos son después agregados en cabezas compuestas (como en Echinops).
Los frutos de la mayoría de los miembros de Asteraceae son dispersados por viento, con el papus funcionando como un paracaídas. El fruto aplanado y muchas veces alado ayuda a la dispersión por viento. El transporte externo sobre pájaros o mamíferos es facilitado por modificaciones del papus como las cerdas con barbas retrorsas, crecimientos del fruto como ganchos o espinas, o brácteas involucrales especializadas.
Las astéridas y las campanúlidas basales aparentemente se originaron en el período cretácico temprano, y las asterales en el cretácico tardío. Se ha hipotetizado un origen en el cretácico tardío para Asterales en Gondwana oriental (Australasia) con una expansión posterior hacia Gondwana occidental (América del Sur y Antártida), donde se habrían originado las asteráceas antes de la separación de América y Antártida.[23]
Por otro lado, se ha sostenido que la estrecha relación existente entre las asteráceas con las familias Goodeniaceae y Calyceraceae, además de la posición basal de la subfamilia de compuestas Barnadesioideae, indican que el complejo se ha originado en Sudamérica, Antártida y Australia.[24] Los datos del polen fósil parecen indicar un origen sudamericano de las Asteráceas en el Eoceno, con una migración posterior hacia Norteamérica en el Eoceno tardío o en el Oligoceno.[25] No obstante, recientemente se informó el hallazgo de polen de Asteraceae (asignable a Mutisioideae) del Paleoceno-Eoceno de Sudáfrica, lo que indicaría un origen más temprano de la familia en Gondwana oriental.[7][26]
Asteraceae ha sido el foco de numerosos análisis filogenéticos.[27][28][29][30][31][32][33]
Las asteráceas forman un grupo monofilético bastante obvio y fácilmente reconocible. Las sinapomorfías tanto morfológicas como moleculares son numerosas.[27][28][29][34][30][31][35][36][37][32]
La familia está dividida en numerosas tribus que, hasta hace poco tiempo, se ordenaban en 3 subfamilias (K.Bremer 1987,[27] 1994,[28] Bremer y Jansen 1992[38]).
Barnadesioideae, un pequeño grupo sudamericano comprendido principalmente por árboles y arbustos, es hermano del resto de la familia (Jansen y Palmer 1987[39]). A este grupo le falta la inversión de ADN del cloroplasto que caracteriza al resto de las especies de la familia (Jensen y Palmer 1987[39]). El resto de las tribus están divididas en mitades más o menos iguales entre las "Cichorioideae" y las "Asteroideae" (K. Bremer 1987,[27] 1994,[28] Carlquist 1976,[40] Thorne 1992[41]). "Cichorioideae" es parafilética, pero las relaciones filogenéticas dentro del complejo aún no están del todo comprendidas. "Cichorioideae" se caracteriza por ramas del estilo con la superficie interna estigmática. Sus cabezas son usualmente discoides, excepto en la tribu Lactuceae, que tiene cabezas liguladas. En esta subfamilia hay canales resiníferos y laticíferos, y el sistema de látex está especialmente bien desarrollado en Lactuceae. Lactuceae es bastante diferente del resto y a veces ha sido ubicado en su propia subfamilia (Cronquist 1955,[42] 1977,[43] 1981[44]), pero está cercanamente emparentado a Vernonieae. Las monofiléticas Asteroideae pueden ser diagnosticadas por tener el tejido estigmático restringido a 2 líneas en cada rama del estilo, la falta de laticíferos, la presencia de flores bilabiadas (y cabezas de flores bilabiadas, aunque perdidas en algunos géneros), las flores tubulosas con lóbulos cortos (pero secundariamente alargados en algunas), y caracteres de ADN.
La familia ha sido clasificada recientemente en al menos 11 subfamilias (Panero y Funk 2002[45]). Se añadió después una subfamilia más:[46] Wunderlichioideae, con 8 géneros y 24 especies en Suramérica y China.
Mutisioideae: Suramérica y Asia.
♦Stifftioideae: Suramérica y Asia.
•Gochnatioideae: Suramérica y Centroamérica
Hecastocleidoideae: (Hecastocleis shockleyi). Suroeste de Estados Unidos.
Carduoideae: Cosmopolita.
Pertyoideae: Asia
Gymnarrhenoideae: (Gymnarrhena micrantha) del norte de África.
•Cichorioideae: Cosmopolita.
•Asteroideae: Cosmopolita.
Las Asteráceas han sido por mucho tiempo reconocidas como un grupo natural y su circunscripción nunca ha sido controvertida (a pesar de que algunos taxónomos han subdividido a la familia en 2 o 3 familias). Arthur Cronquist dispuso a las Asteráceas como la única familia en el orden Asterales dentro de la subclase Asteriidae, asociado con los órdenes Gentianales, Rubiales, Dipsacales y Calycerales y relativamente distante de Campanulales. Los métodos de la sistemática molecular utilizados por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG por su acrónimo en inglés) han permitido comprender más cabalmente las relaciones filogénéticas entre los grupos de plantas. En su publicación del año 2003, el APG sugirió que las Asteráceas forman parte de un orden Asterales más ampliamente definido, dentro del clado informal Astéridas II (o, clado de las campanúlidas, ver Judd y Olmstead, 2004).
En su definición actual, el orden Asterales incluye a las siguientes familias con pétalos valvados, que almacenan inulina y que presentan ácido elágico: Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (incluyendo opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmataceae, Phellinaceae, Rousseaceae y Stylidiaceae.[47][48]
La familia más estrechamente relacionada con las Compuestas es Calyceraceae, distribuida en Suramérica, con la que comparte la presencia de un cáliz altamente modificado y acrescente, gineceo unicarpelar y uniseminado, polen con surcos entre los colpos y fruto especializado. La agregación de las flores en capítulos aparentemente fue un fenómeno de evolución paralela en ambas familias, ya que se trata de una inflorescencia determinada en Calyceraceae mientras que la misma es indeterminada en Asteraeae.[47][49]
Las sinapomorfias de las compuestas incluyen: el cáliz modificado en una estructura denominada papus, las anteras connadas formando un tubo y los estigmas modificados para funcionar como cepillos en un mecanismo especializado de polinización, los ovarios que contienen un solo óvulo de placentación basal y la producción de lactonas sequiterpénicas.[7]
La familia, entonces, ha sido universalmente reconocida y dispuesta en el orden Asterales de las dicotiledóneas o eudicotiledóneas. Desde el punto de vista de la taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente se han reconocido dos subfamilias: Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desde que en 1894 Hoffmann reconoció a las mismas como dos linajes diferentes.[50] Asteroideae se caracteriza por la presencia de capítulos radiados y la ausencia de látex. La subfamilia Cichorioideae, en cambio, se caracteriza por la presencia de látex y por sus capítulos con flores liguladas.
Los intentos de ordenar la diversidad de las compuestas en categorías taxonómicas inferiores, tales como tribus, comenzaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividió a la familia en 19 tribus y sugirió sus relaciones naturales[51] y fueron continuadas por las contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur Cronquist en 1955.[52][53] El estudio filogenético llevado a cabo por R.K. Jensen y J.D. Palmer sobre el ADN cloroplástico y publicado en 1987 fue central para establecer que, además de Cichoroideae y Asteroideae, existía otro clado (más tarde denominado Barnadesioideae) distribuido por Sudamérica y que el mismo era basal dentro de la familia. Los datos morfológicos sumados a los análisis cladísticos permitieron a K. Bremer sugerir una clasificación de las compuestas que incluía tres subfamilias y 17 tribus, cuya sinopsis se provee más adelante.[54][55]
Los estudios filogenéticos que se han llevado a cabo durante las dos últimas décadas sobre las secuencias del ADN han permitido concluir que las Cichorioideae son parafiléticas. Más recientemente, los estudios moleculares de J.L. Panero y V.A. Funk[56][57] reconocen 12 subfamilias cada una monofilética, las cuales se describen brevemente a continuación.
1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen
Usualmente arbóreas, notablemente pobres en compuestos flavonoides. Además las espinas o aguijones axilares son muy comunes. Las flores y las cipselas presentan largos pelos tricelulares. La corola es bilabiada (4+1), el polen no es espinoso y presenta depresiones entre los colpos, el estilo es glabro o con papilas, el estigma es lobado. La cipsela presenta espinas. Comprende 9 géneros y 94 especies que se distribuyen en Sudamérica, especialmente en Los Andes. La edad del "stem" de este clado es entre 42 y 36 millones de años antes del presente (K. J. Kim et al. 2005). Algunos de los géneros de esta subfamilia, que incluye una sola tribu (Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton, Fulcadea y Schlechtendalia.[4]
2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)
Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada, pero, a diferencia de Barnadesioideae, los pétalos forman dos grupos, uno conformado por tres miembros y el otro por dos. Los lóbulos del estigma son cortos. El número cromosómico básico es n=6 a 9.
La subfamilia presenta 44 géneros y aproximadamente 630 especies que se distribuyen en Sudamérica. Los 44 géneros se agrupan en las siguientes tribus: Onoserideae (Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (ejemplo Gerbera, Mutisia) Los géneros con mayor número de especies son Acourtia (65), Chaptalia (60), Mutisia (50) y Trixis (50).[4][58]
3. Stifftioideae Panero
Es una subfamilia recientemente propuesta. Incluye cerca de 10 géneros y 40 especies distribuidas principalmente en Venezuela y Guyana, aunque también tiene representantes en los Andes y el noreste de Sudamérica.[4] Algunos de los géneros que componen esta subfamilia, que incluye una única tribu llamada Stifftieae, son Hyaloseris, Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis y Stifftia.[59]
4. Wunderlichioideae Panero & Funk
Subfamilia que incluye 8 géneros y aproximadamente 24 especies que se distribuyen especialmente en Venezuela y Guyana, aunque también presenta especies en el este de Sudamérica y en el sudoeste de China. La característica más sobresaliente de los miembros de esta subfamilia es la de presentar estilos y ramas estilares glabras y una deleción en el gen rpoB.[4] En esta subfamilia se reconocen dos tribus: Wundelichieae y Hyalideae.[60]
5. Gochnatioideae Panero & Funk
Con 4 o 5 géneros y unas 90 especies que se distribuyen por América del Sur y América Central, especialmente el Caribe. Esta subfamilia, que incluye una sola tribu denominada Gochnatieae, está caracterizada por sus flores con ramas estilares cortas, glabras y con los ápices redondeados. Los números cromosómicos básicos son n = 22, 23 y 27. El género más representado es Gochnatia que incluye cerca de 70 especies.[4] Los otros géneros de la subfamilia son Richterago, Cnicothamnus y Cyclolepis.[61]
6. Hecastocleidoideae Panero & Funk
Subfamilia caracterizada por sus capítulos unifloros, las flores polisimétricas con corolas pentalobadas, los brazos estilares cortos con ápice redondeado y el papus escamoso. Esta subfamilia, cuyo número cromosómico básico es x=8, comprende una sola tribu (Hecastocleideae) y una sola especie: Hecastocleis shockleyi distribuida en el sudoeste de Estados Unidos.[4]
7. Carduoideae Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov)
Es una subfamilia que comprende un centenar de géneros y unas 2850 especies de distribución cosmopolita, pero con una marcada concentración de especies en el Hemisferio Norte (Eurasia y norte de África). El hábito bienal es muy común. Presentan hojas disectas, laticíferos y las flores son usualmente zigomorfas. Las ramas estilares son cortas, con un anillo de pelos por debajo de las ramas estilares. El número cromosómico básico es n=12.
Los géneros de esta subfamilia se reparten en 4 tribus: Cynareae (=Cardueae), Dicomeae, Oldenburgieae y Tarchonantheae. Los taxones genéricos con mayor número de especies son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).[4]
8. Pertyoideae Panero & Funk
Subfamilia que comprende 5 o 6 géneros y unas 70 especies incluidas en una sola tribu (Pertyeae) y distribuidas en Asia (Afganistán hacia el sudeste del continente). Las flores presentan la corola profunda y desigualmente dividida, los brazos estigmátcos son cortos, pilosos a papilosos en su cara abaxial. El número cromosómico básico es x=12 a 15. El género más grande es Ainsliaea con aproximadamente 50 especies.[4]
9. Gymnarrhenoideae Panero & Funk
Es otra subfamilia monotípica, compuesta por una sola tribu (Gymnarrheneae) que incluye a una única especie, Gymnarrhena micrantha distribuida en el norte de África. Los capítulos se hallan agrupados en inflorescencias. Las ramas estilares son largas y con los ápices redondeados. El número cromosómico básico es x=10.[4]
10. Cichorioideae Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister)
Es una subfamilia con un número importante de géneros (224) y especies (3600) de distribución cosmopolita. Presentan látex, las flores del disco son profundamente lobadas, los ápices de los brazos estilares son agudos y los pelos también son agudos. Los números cromosómicos básicos más frecuentes son 9 o 10, más raramente 7 o 13. Los géneros con mayor riqueza de especies son: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) y Taraxacum (60-500).[4] Esta subfamilia ha sido subdividida en las siguientes tribus: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae y Vernonieae.[62]
11. Corymbioideae Panero & Funk
Esta subfamilia con una sola tribu (Corymbieae) comprende un solo género (Corymbium) con 7 especies oriundas de Sudáfrica. Presenta hojas con nervaduras paralelas, capítulos con una flor encerrados por dos brácteas involucrales. La corola con lóbulos anchos y conspicuos. El número cromosómico básico es x= 16.[4]
12. Asteroideae Lindley
Con 1135 géneros y más de 16 000 especies, esta es la subfamilia con mayor riqueza de las Compuestas. Sus miembros, de distribución cosmopolita, no presentan látex, los capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos y flores liguladas frecuentemente con tres lóbulos. Las áreas estigmáticas se hallan dispuestas en dos candas marginales. Los géneros con mayor riqueza de especies son Senecio (1000), Eupatorium sensu lato (1200, 40 en sentido estricto), Helichrysum (600), Artemisia(550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago (150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) y Wedelia (100).[4] Se reconocen 3 supertribus dentro de esta subfamilia: Senecionodae, Asterodae y Helianthodae.[63][64][65]
Incluye 20 tribus: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Senecioneae, Tageteae.
A continuación se provee una sinopsis de la clasificación más tradicional de las compuestas basada en el análisis cladístico de datos morfológicos. Muchas floras de todo el mundo suscriben a esta sinopsis publicada por Bremer en 1994, la cual divide a las Compuestas de 3 subfamilias, de las cuales las de mayor importancia en número de especies son Cichorioideae y Asteoideae.[66] Adviértase que muchas de las tribus de la clasificación de Bremer (tales como Mutiseae o Cardueae) han sido elevadas al rango de subfamilias en la clasificación más reciente.
Debido al gran número de géneros y especies que engloban en el mundo, el listado de los géneros y de las principales especies de la familia se ha editado en el siguiente anexo: Géneros y especies de Asteraceae.
Los géneros más representados son Senecio (1000 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium s.l. (1200), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500-600), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180, excluyendo a segregados como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150), Tragopogon (110), y Solidago (100). Los límites genéricos son muchas veces problemáticos, y muchos de estos grandes géneros son frecuentemente divididos en numerosos segregados (ver Bremer 1994).[66]
Los siguientes nombres se consideran sinónimos de Asteraceae:[67]
Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales incluyen plantas alimenticias (lechuga, topinambur), oleaginosas (girasol, cártamo), medicinales (manzanilla) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). También otras especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que contiene especias.
Los aceites comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de ácidos grasos saturados y alta concentración de ácidos grasos insaturados. Además, se han desarrollado por mutagénesis otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de ácido oleico. Además, muchos ácidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de Dimorphoteca, los ácidos grasos acetilénicos de Crepis y los ácidos grasos epoxi en Vernonia y Stokesia.
Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras sustancias químicas de uso industrial, tales como el piretro (Tanacetum, o en Crisantemum), la Pulicaria, la goma (en el guayule).
Muchas otras compuestas se cultivan como plantas medicinales o como hierbas aromáticas.
Ambrosia es la mayor causa de la fiebre del heno.
Se encuentran ornamentales en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (el crisantemo), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus, Zinnia, y muchas otras.
Finalmente, las compuestas también incluyen una gran cantidad de especies de malezas (cardos por ejemplo) que ocasionan pérdidas económicas a muchos cultivos. En la siguiente tabla se sintetizan varios de los usos de las compuestas y se ejemplifica cada uno de ellos.[68][69]
Un glosario general y específico de Asteraceae se encuentra en Glosario de Asteraceae.
|coautores=
(ayuda) |coautores=
(ayuda) |coautores=
(ayuda) |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda); |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda) |coautores=
(ayuda); |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda); |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda); |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda); |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda); |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda); |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda) |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda); |fechaacceso=
requiere |url=
(ayuda) |coautores=
(ayuda)
|coautores=
(ayuda)
|coautores=
(ayuda)
|coautores=
(ayuda)
Las asteráceas (Asteraceae), también llamadas compuestas (Compositae Giseke, nom. cons.), reúnen 32 913 especies repartidas en unos 1911 géneros, por lo que son la familia de Angiospermas con mayor riqueza y diversidad biológica. La familia se caracteriza por presentar las flores dispuestas en una inflorescencia compuesta denominada capítulo la cual se halla rodeada de una o más filas de brácteas (involucro).
El nombre "Asteraceae" deriva del género tipo de la familia Aster, término que —a su vez— proviene del griego ἀστήρ que significa «estrella» y hace alusión a la forma de la inflorescencia. Por otro lado, el nombre "compuestas", más antiguo, pero válido, hace referencia al tipo particular de inflorescencia compuesta que caracteriza a la familia y que solo se halla en muy pocas familias de Angiospermas.
Las compuestas presentan una considerable importancia ecológica y económica. Los miembros de esta familia se distribuyen desde las regiones polares hasta los trópicos, conquistando todos los hábitats disponibles, desde los desiertos secos hasta los pantanos y desde las selvas hasta los picos montañosos. En muchas regiones del mundo las compuestas llegan a integrar hasta el 10 % de la flora vernácula. La familia contiene algunos géneros con una gran cantidad de especies, como es el caso de Eupatorium s.l. (1200 especies), Senecio (con 1000 especies) y Helichrysum (500-600 especies).
Korvõielised (Asteraceae või Compositae) on kaheiduleheliste klassi astrilaadsete seltsi kuuluv õistaimede sugukond.
Sugukonna teaduslik nimi Asteraceae tuleneb perekonna aster nimest. Paralleelnimi Compositae tuleneb taime õisiku ehitusest: suur hulk õisi moodustavad kokku ühe suure õiesarnase ebaõie. Eestikeelne nimetus tuleneb samuti õisiku ehitusest: selleks, et kõiki õisikut moodustavaid õisi ära mahutada, on õiepõhi laienenud ja muutunud korvikujuliseks.
Korvõieliste ebaõis on omandanud paljud tunnused, mis harilikult on omased ühele õiele, näiteks ühised kandelehed, mis on moondunud ning meenutavad välimuselt ja toimimiselt tupplehti. Nad on tavaliselt rohelised, kuid mõnel liigil võivad olla eredalt värvunud.
Korvõielisi uurivat botaanika haru nimetatakse sünanteroloogiaks. Esimese sellealase teose kirjutas Theophrastos.
Korvõielised on õistaimede suurim [viide?] sugukond: selles on ligikaudu 8000 perekonda. Korvõieliste liikide arvu on raske määrata, sest olenevalt liigi kriteeriumidest on süstemaatikud eristanud 14–25 tuhat liiki. Eestis on eristatud ligi 300 liiki. Liikide arvu ebakindlus on seotud apomiksise suure osakaaluga mitmes korvõieliste perekonnas (nt hunditubakas Hieracium, karutubakas Pilosella, võilill Taraxacum), mistõttu neis ei moodustu selgelt eristunud liike ja nende kirjeldamisel sõltub palju süstemaatikute kokkuleppest liigi määratlemisel (enamasti kirjeldatakse neis perekondades suurel hulgal pisiliike).
Korvõielised on eriti vormirohkelt esindatud parasvöötmes. Suhteliselt sageli kohtab neid avatud kuivades kohtades. Tihedates troopikametsades on korvõielisi vähem: seal esineb neid epifüütidena võrades.
Enamik korvõielisi on rohttaimed. Esineb ka põõsaid, puid ja ronitaimi. Teistest taimerühmadest on korvõielisi üldjuhul iseloomuliku ehitusega õisiku järgi lihtne eristada.
Tavaliselt tolmeldavad korvõielisi putukad ja sellepärast on nad olulised putukate kasvatamisel. Esineb ka tuultolmlemist ja apomiksiat.
Valmis seemned levivad sageli tuule abil. Teise levinud moodusena on seemnetel haagikesed või kidad, millega nad jäävad mööduvate loomade (näiteks inimeste) külge kinni ja kukuvad emataimest kaugel maha.
Korvõielised tekkisid eotseenis umbes 49 miljonit aastat tagasi. Perioodil 42–36 miljonit aastat tagasi toimus sugukonnas aktiivne mitmekesistumine ning perekondade ja liikide teke.
On täpselt teadmata, mis põhjustas korvõieliste niisuguse edu. Oletatavasti on selles oma osa nende võimel salvestada energiat fruktaanidena, peamiselt inuliinina, mis annab eelise kuivades kohtades.
Korvõielised (Asteraceae või Compositae) on kaheiduleheliste klassi astrilaadsete seltsi kuuluv õistaimede sugukond.
Sugukonna teaduslik nimi Asteraceae tuleneb perekonna aster nimest. Paralleelnimi Compositae tuleneb taime õisiku ehitusest: suur hulk õisi moodustavad kokku ühe suure õiesarnase ebaõie. Eestikeelne nimetus tuleneb samuti õisiku ehitusest: selleks, et kõiki õisikut moodustavaid õisi ära mahutada, on õiepõhi laienenud ja muutunud korvikujuliseks.
Korvõieliste ebaõis on omandanud paljud tunnused, mis harilikult on omased ühele õiele, näiteks ühised kandelehed, mis on moondunud ning meenutavad välimuselt ja toimimiselt tupplehti. Nad on tavaliselt rohelised, kuid mõnel liigil võivad olla eredalt värvunud.
Korvõielisi uurivat botaanika haru nimetatakse sünanteroloogiaks. Esimese sellealase teose kirjutas Theophrastos.
Korvõielised on õistaimede suurim [viide?] sugukond: selles on ligikaudu 8000 perekonda. Korvõieliste liikide arvu on raske määrata, sest olenevalt liigi kriteeriumidest on süstemaatikud eristanud 14–25 tuhat liiki. Eestis on eristatud ligi 300 liiki. Liikide arvu ebakindlus on seotud apomiksise suure osakaaluga mitmes korvõieliste perekonnas (nt hunditubakas Hieracium, karutubakas Pilosella, võilill Taraxacum), mistõttu neis ei moodustu selgelt eristunud liike ja nende kirjeldamisel sõltub palju süstemaatikute kokkuleppest liigi määratlemisel (enamasti kirjeldatakse neis perekondades suurel hulgal pisiliike).
Korvõielised on eriti vormirohkelt esindatud parasvöötmes. Suhteliselt sageli kohtab neid avatud kuivades kohtades. Tihedates troopikametsades on korvõielisi vähem: seal esineb neid epifüütidena võrades.
Enamik korvõielisi on rohttaimed. Esineb ka põõsaid, puid ja ronitaimi. Teistest taimerühmadest on korvõielisi üldjuhul iseloomuliku ehitusega õisiku järgi lihtne eristada.
Tavaliselt tolmeldavad korvõielisi putukad ja sellepärast on nad olulised putukate kasvatamisel. Esineb ka tuultolmlemist ja apomiksiat.
Valmis seemned levivad sageli tuule abil. Teise levinud moodusena on seemnetel haagikesed või kidad, millega nad jäävad mööduvate loomade (näiteks inimeste) külge kinni ja kukuvad emataimest kaugel maha.
Korvõielised tekkisid eotseenis umbes 49 miljonit aastat tagasi. Perioodil 42–36 miljonit aastat tagasi toimus sugukonnas aktiivne mitmekesistumine ning perekondade ja liikide teke.
On täpselt teadmata, mis põhjustas korvõieliste niisuguse edu. Oletatavasti on selles oma osa nende võimel salvestada energiat fruktaanidena, peamiselt inuliinina, mis annab eelise kuivades kohtades.
Asteraceae, lehen Compositae deituak, landare loredunen bigarren familiarik handiena da espezie kopuruari erreparatuta, orkideen familiaren ondoren.
Keweko Royal Botanical Gardensen iritziz, familia honek 1.600 genero baino gehiago eta 23.000 espezietik gora ditu bere baitan. Horien artean generorik handienak hauek dira: Senecio (1.500 espezie), Vernonia (1.000 espezie), Cousinia (600 espezie), Centaurea (600 espezie). Dena dela, generoen mugak finkatzea eztabaidagarria suertatzen da maiz eta horregatik horietako asko beste azpitalde txikiago batzuetan sailkatu dituzte sarritan.
Asteraceae landare kosmopolitak dira, baina gehienbat eskualde epeletan eta azpitropikaletan egoten dira presente. Euren ezaugarri nagusia, zalantzarik gabe, infloreszentziak dira, lore bakar bat bezala jokatzen dutenak. Kapitulu esaten zaio infloreszentzia bakoitzari eta bertan txertatzen dira loreak, hodi-formakoak nahiz ligadunak direnak.
'Asteraceae' izena Aster generoaren izenetik eratorria da; Compositae, berriz, izen zaharragoa da eta infloreszentziari egiten dio erreferentzia konposatu esanahiarekin. Dena dela, egun ere baliagarria da[2].
Asteraceae familia asteride azpiklasekoa eta asteraleen ordenetakoa da.
Asteraceetan bi azpifamilia errekonozitu izan ohi dira, inoiz independente bezala hartuak izan direnak: Asteroideae (edo 'Tubuliflorae') eta Cichorioideae (edo 'Liguliflorae'). Bereizketa hau kapitulu berean egoten diren loreen arabera egin da. Lehenengoek lore hodi-formakoak dituzte eta esnerik ez; bigarrenek, berriz, esnea dute eta lore guztiak liguladunak. Bigarren hau talde txikiagotan banatu da sailkatze modernoetan.
Asteraceae gehienak belarkarak dira, nahiz eta zuhaixka, zuhaitz eta igokari bakan batzuk ere egon. Landare urterokoak nahiz bizikorrak dira eta oso erraz bereizten dira euren infloreszentziari esker. Infloreszentzia horretan, kapitulu izenekoa, lore guztiak elkartuta egoten dira. Bestalde, apomorphi berdin asko dituzte elkarren artean.
Hostoak txandakatuak, aurkakoak, edota bertizilatuak izan daitezke; batzuetan oinaldeko errosetan jarriak. Estipularik gabekoak edo estipuladunak izaten dira, bakunak gehienetan eta gingildunak, zatituak, konduplikatuak edo errebolutuak izan daitezke. Hosto-ertzak osoak edo horztunak.
Hostoek eta zurtoinek erreten esnedunak izaten dituzte maiz, batez ere Cichorioideae izeneko taldekoek.
Loreak txiki-txikiak dira, hermafroditak, sexubakarrekoak edota antzuak. Kalizarik gabeak edo, bestela, hau present dagoenean beti aldatuta agertzen da kardilaun batez ordezkatuta. Kardilauna ileduna, zurdaduna edo ezkataduna izan daiteke eta ileak bakunak, lumakarak edo setiformoak. Kardilaunek sarritan hazien zabaltzean hartzen dute parte eta, brakteekin gertatzen den bezala, horien izaera garrantzizkoa izaten da espezieak bereiztu eta sailkatzeko[3].
Lore pentameroak (5 petalo jatorrian) eta gamopetaloak (petalo guztiak elkarrekin soldatuak). Simetria aktinomorfoa nahiz zigomorfoa dute. Aktinomorfoek, floskulua edo lore floskulusoak, petalo soldatuez dute korola hodi-formakoa eta gingilduna. Zigomorfikoek, ligulak edo lore liguladunak, petalo-orria albotik luzatuta dute, mihi-formakoa da eta hiruzpalau hortz ditu. Azken hau lore mota bakarra da Cardipodeae generoan, eta lehenengo mota zabalduago dago. Mutisioideaeren diskoan loreak ezpainbikoak dira (3+2 eskeman). Lore liguladunak, zigomorfikoak dira beti eta ligularen presentziagatik karakterizatzen dira. Asteroideae azpifamilian eta beste txikiago batzuetan hiru petalo luze-luzeek, elkarrekin soldatuak, ligula osatzen dute eta beste petalo biak labur-laburrak (3+2 eskema). Cichorioideek lore liguladunak besterik ez dute (5+0 eskema). Barnadesioideaetan 4+1 eskema dago. Batzuetan, ertzetako floskulu batzuk ez dituzte petalo guztiak (lore harikara).
Orokorrean, androzeoak 5 lorezil izaten ditu. Harizpiak korolari bat eginda daude, eta anterak konatuak izaten dira. Horrela hodi bat eratzen dute estiloaren inguruan. Lore-hautsa hodiaren barruan askatu eta haziera-estiloaren inguruan biltzen da, ponpa bezalako mekanismo batez kanporatua.
Ginezeo inferoa, bikarpelarra, obulutegi lokulu bakarrarekin, primordio seminala, estilo batekin eta bi lorexaki. Pistiloa bi karpelo konatutan osatuta dago. Estiloak bi gingil ditu; goi-barnealdean egon daitezke ehun estigmatiantea, edo alboko bi lerro osatu. Obulutegia inferoa da eta obulu bakarra izaten du, oinaldeko plazentazioa.
Lore-elkartea edo infloreszentzia kapitulu bat da. Hau kanduaren zabaltze bat den egitura zabala da, errezeptakulu edo talamoa, eta horretan bertan jarrita lore eseriak egoten dira. Errezeptakulua laua, ahurra edo ganbila izan daiteke eta batzuetan braktea izaerako ezkatak nahiz ileak egoten dira loreen artean. Generoak eta tribuak bereiztu eta sailkatzeko oso ezaugarri garrantzitsuak dira halako brakteak egotea edo ez, haien kokapena errezeptakuluan eta euren tamainua eta forma.
Bestalde, kapituluak ere euren aldetik infloreszentzia konposatuetan ager daitezke elkartuta.
Braktea ugariz osatutako inbolucro batek kapitulua inguratzen du azpialdetik. Braktea horiek belarkarak izaten dira gehienetan, baina, kolore distiratsuak ere izan ditzakete edo, bestela, ehundura zurkara. Brakteak aske edo fusionatuta egon daitezke, edo ilaratan jarrita, teilatuko teilen superposizioan bezala teilakatuta edo ez (aldaera hau ere garrantzitsua da tribuen eta generoen identifikaziorako).
Asteraceaen kapituluak ezaugarri asko garatu dituzte, lore bakar baten itxura ematen diotenak. Infloreszentzia bezalako lore mota hau oso zabalduta dago loreen artean eta pseudanthia izena eman zaio.
Asteraceaen fruitua akenio motakoa da, zipsela ere deitua. Hazi bat osatzen da fruitu bakoitzeko. Batzuetan laua izan daiteke, edota hegal arantzadunekin eta kardilaunei itsasten zaizkie. Euren morfologia erabiltzen da maiz genero eta espezie mailan landarearen harremanak besteekiko zehazteko. Haziek, orokorrean, endosperma gutxi dute edo bat ere ez.
Asteraceaek energia metatzen dute inulina forman. Inulina polisakarido mota bat da eta landareok lurpeko organoetan meta dezakete gordekin bezala.
Landare hauek ondoko substantzia hauek ekoizten dituzte: iso/azido khlorogenikoa, sesquiterpene lactones, alkool pentazikliko triterpenea, zenbait alkaloide, azetileno eta tanino. Horiek iridoid inoiz ez duen olio esentzial terpenoidea.
Asteraceae landareak ugariak dira batez ere inguru ireki eta lehorretan.
Intsektuek asteraceae familiako espezie asko polinizatzen dituzte, baina, anemofilo (haize-bidezko polinizazioa duen landarea) asko dago: (e.b. Ambrosia eta Artemisia). Espezie apomiktiko asko ere badago familian.
Hazia landare-amatik behar beste urruntzeko, haizeak fruitu-kapsula (zipsela) osorik barreiatzen du gehienetan (anemokoria, haziak haizearen bidez barreiatzea), kardilaun batek lagunduta. Beste bariazio arrunt bat (epizookoria, haziak animaliei atxikita barreiatzea) da, kasu honetan barreiatze-unitatea zipsela bakar bat da (Bidens, esate baterako) edo kapitulu osoa (Arctium, e.b.) eta animal baten azalean edo lumetan atxikituta (arropetan ere erraz atxikitzen dira) barreiatuko dira.
Baliteke asteraceen bereizketa duela 42-36 milioi urte gertatu izatea, agian duela 49 milioi urte bereizten hasi zen hazi taldeak.
Ezin da zehatz mehats jakin zein izan zen kalatidearen bilakaeraren arrazoia, baina, aurrerapauso handia izan zen. Horrek fructan bezalako energia, gehienetan inulina, metatzeko gaitasuna ematen die eta hau abantaila handia izaten da nolabaiteko eremu lehorretan irauteko.
Asteraceae familiako landareek garrantzi komertzial handia dute munduan eta arlo askotan erabiltzen dira. Hona hemen zenbait:
Elikadura arloan: barazkiak, Lactuca sativa (uraza edo letxuga), Cichorium intybus (endibia), Cichorium (txikoria), Cynara scolymus (orburua), Smallanthus sonchifolius (yacón), eta Helianthus tuberosus (Jerusalem artichoke), Artemisia dracunculus (estragoia); oleaginosoak, Helianthus annuus (ekilorea) eta Carthamus tinctorius (kartamoa); aromatikoak, (abrótano: Artemisia abrotanum); eta patxarrak egiteko, (absenta: A. absinthium).
Osasuna arloan: sendabelarrak, kamomila, bi espezie ezberdinetatik lortzen dena, bata urteroko Matricaria recutita, eta bestea bizikorra den Chamaemelum nobile, Arnica montana (arnika); infutsioak, Calendula (belar-te infusioetarako kultibatzen da), etxinazea (Echinacea purpurea), te bezala erabiltzen dena. Neguko binagrera edo estragoia , menda mexikarra ere deitua, Tagetes lucida estragoiaren ordez erabiltzen da estragoia bizi-irauten ez den lekuetan.
Industrian: hegaztientzako pentsua egiteko Tagetes patula kultibatzen da; tabako industriak Tagetes minuta erabiltzen du; intsektizidak Chrysanthemum cinerariifolium, Tanacetum eta Pulicaria (hiru horiek propietate intsektizida dituzten espezieak dira).
Ornamentalak: Chrysanthemum sp, Gerbera, Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Dahlia, Tagetes, Zinnia eta beste asko.
Oso garrantzizkoak dira ere mendebaldeko medikuntza eskura ez duten eskualde askotan. Bestaldetik, landare hauetako asko badira alergien eta dermatitisen eragile handiak.
Asteraceae, lehen Compositae deituak, landare loredunen bigarren familiarik handiena da espezie kopuruari erreparatuta, orkideen familiaren ondoren.
Keweko Royal Botanical Gardensen iritziz, familia honek 1.600 genero baino gehiago eta 23.000 espezietik gora ditu bere baitan. Horien artean generorik handienak hauek dira: Senecio (1.500 espezie), Vernonia (1.000 espezie), Cousinia (600 espezie), Centaurea (600 espezie). Dena dela, generoen mugak finkatzea eztabaidagarria suertatzen da maiz eta horregatik horietako asko beste azpitalde txikiago batzuetan sailkatu dituzte sarritan.
Asteraceae landare kosmopolitak dira, baina gehienbat eskualde epeletan eta azpitropikaletan egoten dira presente. Euren ezaugarri nagusia, zalantzarik gabe, infloreszentziak dira, lore bakar bat bezala jokatzen dutenak. Kapitulu esaten zaio infloreszentzia bakoitzari eta bertan txertatzen dira loreak, hodi-formakoak nahiz ligadunak direnak.
'Asteraceae' izena Aster generoaren izenetik eratorria da; Compositae, berriz, izen zaharragoa da eta infloreszentziari egiten dio erreferentzia konposatu esanahiarekin. Dena dela, egun ere baliagarria da.
Asterikasvit eli mykerökukkaiskasvit (Asteraceae eli Compositae) on lajimäärältään maailman suurin siemenkasviheimo, jossa on 1 620 sukua ja 23 600 lajia (toiseksi suurin on kämmekkäkasvit, 22 075 lajia)[2]. Se on johdettu nimisuvustaan asterista, mutta myös tunnettu nimellä mykerökukkaiset. Heimon lajit ovat levinneet Etelämannerta lukuun ottamatta kaikille mantereille.[3]
Mykerökukkaiskasvit ovat tavallisesti ruohoja, mutta myös pensasmaisia ja joskus puuvartisia. Välkehtivät iridoidi-yhdisteet puuttuvat. Kasveissa on erityskanavia. Lehtilaidat ovat vaihtelevanlaisia.[2]
Asterikasveille tyypillinen kukinto on kehtomykerö, joka ulkonäöltään muistuttaa usein erehdyttävästi yhtä kukkaa, mutta muodostuu itse asiassa useista sadoista pienistä, samassa kukkapohjuksessa ja toisissaan kiinni olevista kukista, joista jokaisessa on pienoiskoossa kaikki tavallisen kukan osat: terälehdet, heteet, emit ja usein verholehdetkin. Kunkin pikkukukan terälehdet ovat tosin kasvaneet yhteen ja muodostavat kielimäisen tai torvimaisen teriön. Joillakin asterikasveilla kuten päivänkakkaralla ja auringonkukalla mykeröä ympäröi vielä joukko laitakukkia, jotka näyttävät tavallisen kukan terälehdiltä, mutta joista jokaisessa on viisi kielimäisesti yhteen kasvanutta terälehteä.
Mykerön kehtosuomut sijaitsevat monessa rivissä ja pohjus on kuoppainen. Mykerön kunkin yksittäisen kukan verhiö on surkastunut. Kehräkukkien teriöliuskat ovat tavallisesti leveyttään pidempiä. Heteenponnet ovat kasvaneet yhteen, niiden lokerositeet ovat huomiota herättäviä, tyvestä lisäkkeellisiä. Kukissa on rengasmainen mesiäinen. Emiön vartalo kasvaa ponsien muodostaman putken läpi ja on haarainen, ja luottipinta on haarojen sisäpinnalla. Sikiäimessä on yksi pohjaistukallinen siemenaihe. Hedelmävaiheessa verhiö muuntuu hahtuvamaiseksi pappukseksi, joka auttaa hedelmän kulkeutumisessa kauemmas emokasvista. Siemenen endospermi on niukka tai puuttuu.[2]
Asterikasvien monimuotoistuminen alkoi ilmeisesti Etelä-Amerikan eteläosissa. Ne levisivät sieltä Afrikkaan saarten välityksellä aikana, jolloin välimatka mannerten välillä ei ollut niin suuri kuin nykyään. Tässä vaiheessa on mahdollista, että saarten valtaaminen sai aikaan evoluutiota pensasmaisuuteen ja puuvartisuuteen, mikä näyttää olevan yhteistä monille saarille levinneille kasviryhmille. Pensasmaisuutta ja puuvartisuutta on kehittynyt kyllä myös Etelä-Amerikassa. Afrikasta alkanut sopeutumislevittäytyminen on luonut monia kehityshaaroja eli kladeja. Esimerkkinä tästä on muun muassa Carduoideae-alaheimon tribus Cardueae, jossa on ainakin 2 400 lajia, joista valtaosa on keskittynyt Välimeren alueelle. Ilmeisesti eteläisen Afrikan alueella on erilaistunut myös alaheimon Asteroideae tribus Gnaphalieae, joka sittemmin on kokenut uusia sopeutumislevittäytymisiä esimerkiksi Australaasiassa, josta tunnetaan noin 550 lajia. Villakoilla (Senecio) on tapahtunut leviämistä mantereelta toiselle. Marunat (Artemisia) ovat euraasialaista alkuperää ja niidenkin levittäytyminen on ollut mittavaa. Afrikan vuoristojen jättivillakot (Dendrosenecio) ovat keskenään läheistä sukua, mutteivät välitöntä sukua villakoille (Senecio). Espeletia on Andien luonteenomainen suku, joka sekin on toissijaisesti puuvartinen ja usein enemmän tai vähemmän paksurunkoinen. Vuoristoissa syntyneet kladit leviävät vuoristosta toiseen ikään kuin saarelta toiselle.[2]
Asterikasvien leviämisen kaikkialle ja moninaistumisen syitä on etsitty monista seikoista. Ilmiön taustalla voivat olla mykerön kehittyminen ja sen runsas siementuotanto, hiilihydraattien varastoiminen fruktaaneina, sekundaaristen aineenvaihduntatuotteiden moninaisuus tai jotkin muut syyt. Heimo osoittaa huomattavaa tendenssiä morfoligisen monimutkaisuuden lisääntymiselle. Heimon muinaisuudessa on tapahtunut kromosomistojen moninkertaistumista (polyploidiaa). Vastaavanlainen tilanne on ollut heinäkasvien heimossa (Poaceae), jossa on myös ollut laajamittaista genomin kahdentumista (duplikaatiota) ja hiilihydraattien varastointia fruktaaneina (ilmiötä sanotaan parallelismiksi).[2]
Mykerökukkaiskasvien monimuotoistumisen suuruutta kuvaa hyvin se, että heimo muodostaa yksinään kahdeksan prosenttia koko varsinaiskaksisirkkaisten eli eudikotyledonien lajimäärästä. Alaheimoista nuorin, Asteroideae, käsittää yli 16 000 lajia, mikä on kaksi kolmasosaa heimon koko lajimäärästä. Suurin osa vanhemmista alaheimoista on vähälajisia, poikkeuksena Cichorioideae 3 600 lajillaan ja Carduoideae noin 2 800 lajillaan. Evoluutionopeus heimon eri osissa on ollut hyvin erilaista.[2]
Asterikasvien sukujen rajaaminen on käymistilassa. Klassinen esimerkki tässä suhteessa on vernonioiden suku (Vernonia): onko siinä 800–1 000 lajia vai pitäisikö suku hajottaa 20 alatribukseen ja siis lukuisaan määrään sukuja, joista kaksi kolmasosaa käsittäisi vain yhden tai kaksi lajia? Pitäisikö villakoiden suku (Senecio) pitää yhdessä kaikessa laajuudessaan vai jakaa useammaksi suvuksi? Jaettunakin ahtaasti käsitetty villakoiden suku sisältäisi noin 1 000 lajia, ja se sisältäisi enemmän kuin kahdeksan eri evoluutiopuun haaraa eli kladia ja olisi parafyleettinen. Myös Asteroideae-alaheimon Inuleae-tribuksen alatribuksen Inulinae suvut tarvitsevat järjestämistä uudelleen, samoin tribuksessa Astereae. Risteytyminen tekee joistakin suvuista ja jopa alatribuksista para- tai polyfyleettisiä.[2]
Nykyisten fylogeneettisten sukulaisuustutkimusten mukaan asterikasvit jaetaan 13 alaheimoksi.[2] Seuraavassa on mainittu myös runsaslajisimmat ja Pohjoismaissa esiintyvät suvut[4]. Suluissa oleva numero tarkoittaa suvun lajimäärää. Suomalaiset nimet Viljelykasvien nimistön mukaan[5] ja täydennetty Kassun mukaan.
Sukuja joissa on suomeksi nimettyjä lajeja:
Asterikasvit eli mykerökukkaiskasvit (Asteraceae eli Compositae) on lajimäärältään maailman suurin siemenkasviheimo, jossa on 1 620 sukua ja 23 600 lajia (toiseksi suurin on kämmekkäkasvit, 22 075 lajia). Se on johdettu nimisuvustaan asterista, mutta myös tunnettu nimellä mykerökukkaiset. Heimon lajit ovat levinneet Etelämannerta lukuun ottamatta kaikille mantereille.
Les Asteraceae (Astéracées) sont une grande famille de plantes dicotylédones, appelées aussi « Composées » (Compositae, nom. cons.)[1],[2] ou plus rarement « Composacées »[1],[2] du fait que ce que l'on prend à première vue pour des « fleurs » chez ces plantes est en réalité des « composés » de fleurs minuscules, réunies en inflorescences appelées « capitules ».
Cette famille comprend près de 23 500 espèces réparties en 1 600 genres environ, ce qui en fait la deuxième famille du monde végétal et des plantes à fleurs, derrière les Orchidacées (25 000 espèces) mais devant les Fabacées[3]. Le métabolisme secondaire, l'inflorescence capitulaire et la plasticité écologique sont responsables du succès évolutif de cette famille[4] à répartition cosmopolite (sauf l'Antarctique[Note 1], l'inlandsis du Groenland et l'archipel arctique canadien), mais principalement dans les régions tempérées[5]. Les principaux représentants de cette famille se développent essentiellement dans les régions sujettes à la sécheresse, en dehors de la compétition des arbres des forêts tropicales humides[6].
Ce sont très majoritairement des plantes herbacées, même si la famille comprend aussi des arbres, des arbustes ou des lianes[3].
Le nom vient du genre type Aster, mot latin signifiant étoile, en référence aux capitules étoilés des fleurs.
Compositae est un nom alternatif de cette famille, basé sur les capitules qui sont composés de plusieurs fleurs. Cependant, l’appellation n'étant pas basée sur un nom de genre, on lui a préféré Asteraceae, conformément au code international de nomenclature botanique, Compositae faisant partie des noms dits nomen conservandum, c'est-à-dire « conservés par un long usage »[Note 2].
Les astéracées sont principalement des plantes herbacées, vivaces par des racines formant un pivot simple ou ramifié[7], parfois tubérisées (la molécule de réserve étant l'inuline, polymère du fructose, fibre alimentaire et prébiotique étudié pour son rôle sur le microbiote intestinal)[8]. Certaines sont des plantes annuelles (Helianthus, Tagetes, soucis, laitues). Quelques-unes sont arbustives (Vernonia arborea (en) et Leucomeris (en) au Népal). Certaines sont des xérophytes (Proustia (en), Baccharis), des hydrophytes (Bidens, Cotula) ou hélophytes (Caesulia axillaris (en), Sphaeranthus indicus (en)) se développant dans les rizières. Il existe quelques rares lianes grimpantes (Mikania)[7].
Les feuilles, toujours sans stipules, sont le plus souvent alternes mais parfois opposées (Arnica, Helianthus), rarement verticillées (Eupatoires), ou regroupées en rosette (Bellis, Taraxacum). Dans de nombreux cas, la souche de la rosette basale émet des racines adventives. Les astéracées ont ainsi la capacité de coloniser l'espace à courte distance par reproduction asexuée ou clonale, se développent particulièrement dans les formations végétales à dominante herbacée[9]. Les stratégies de croissance confèrent aux plantes à rosettes un grand pouvoir compétitif et détermine en grande partie la mobilité végétative. Cette mobilité par croissance clonale est également modulée par des facteurs biotiques et abiotique de la plante : compétition pour la lumière au cours des stades précoces de la succession végétale, perturbations (sécheresse récurrente, action anthropique), richesse du sol. La mobilité végétative combinée à l'établissement de nouveaux individus issus de graines par reproduction sexuée expliquerait la dynamique végétale dans un milieu donné[10].
Les feuilles sont souvent simples, mais montrent une grande diversité dans la forme et l'incision (entières à profondément découpées). Dans les hautes montagnes tropicales, elles peuvent devenir succulentes (principalement dans les genres Senecio, Espeletia et Othonna (en)) ou au contraire se réduire à des écailles chez les xérophytes[8].
La tige herbacée est généralement dressée (érigée) mais elle peut aussi être couchée (prostrée) ou plus rarement grimpante. Elle est parfois ligneuse à la base (Armoise, Tanaisie) et transformée en tubercule au goût d'artichaut (Helianthus maximiliani (en), topinambour)[7].
Les Astéracées présentent soit des canaux résinifères ou oléifères (la plupart des genres, donnant des huiles essentielles terpéniques, comme dans l'Absinthe ou la Camomille), soit des canaux laticifères (tribu des Lactaceae, laitues et laiterons)[11]. Les résines et les latex suintent à la suite de traumatismes (sécheresse, affections fongiques ou bactériennes, attaques d'insectes, blessures mécaniques telles que des incisions), formant en séchant une barrière protectrice contenant notamment des éléments antimicrobiens qui luttent contre la pénétration des pathogènes et contre les herbivores[12].
Les Astéracées produisent des alcaloïdes pyrrolizidiniques, métabolites secondaires également synthétisés par d'autres familles (Boraginacées, Fabacées, Orchidacées…)[13]. Ces métabolites qui illustrent un phénomène de convergence évolutive chimique dans la stratégie de défense des plantes contre les herbivores, ont des effets hépatotoxiques, ce qui explique qu'une consommation inconsidérée de ces plantes peut présenter un danger d'intoxication[13]. Cette famille partage avec les Apiacées la capacité de synthèse de deux nouvelle classes de répulsifs, les lactones sesquiterpéniques[14] et polyacétyléniques (plus de 1 100 dérivés de polyacétylène et de substances biogénétiquement apparentées), qui ont notamment des propriétés cytotoxiques, antimicrobiennes, anti-inflammatoires, neurotoxiques et phototoxiques[15].
Les astéracées stockent leurs réserves énergétiques sous forme de fructanes, principalement l'inuline, plutôt que d'amidon (Métabolisme#Glucides et glycanes). Cette particularité peut être à l'origine de légers désagréments digestifs (ballonements) ou au contraire vue comme un avantage diététique (probiotiques)[8] lors de l'utilisation de ces plantes comme légumes (artichauts, salsifis, scorsonère, topinambour, poire de terre, certaines variétés mexicaines de dahlias…). L'inuline est aussi une matière première de l’industrie alimentaire et potentiellement de l'industrie des plastiques (chicorée industrielle). Étymologiquement, inuline dérive de Inula helenium ou grande aunée, une astéracée dont la racine en est très riche.
Les Astéracées ont des fleurs minuscules, sessiles (sans pédicelles mais souvent axillées par des bractées internes prenant la forme de paillettes), réunies en inflorescence appelée capitules, c'est-à-dire serrées les unes à côté des autres. Ces capitules élémentaires peuvent à leur tour être rassemblées en grappe, cyme ou souvent corymbe (à l'origine de l'appellation « Corymbifères »). Deux tribus principales sont distinguées selon l'inflorescence : les Cichorioideae à capitules normalement homogames (fleurs toutes stamino-pistillées) constitués de fleurs uniquement ligulées ou toutes tubulées (capitules discoïdes) ; les Asteroideae, capitules polygames (dimorphisme floral : fleurs stamino-pistillées et unisexuées) composés entièrement de fleurs tubulées (capitules disciformes) ou avec en périphérie des fleurs ligulées (capitules radiés). Ils forment une inflorescence surévoluée à laquelle on donne le nom de pseudanthe car chaque capitule simule une fleur entière[16]. Les fleurs sont placées sur l'extrémité d'un rameau ou d'une tige et entourées d'une structure formée par des bractées florales formant une structure en forme de coupe ou de collerette appelée involucre, au rôle protecteur (les bractées charnues de l'artichaut sont d'ailleurs comestibles). Ainsi, contrairement au terme de la langue commune, issu d'un usage très ancien[Note 3], ce qu'on appelle une « fleur » de tournesol, de chardon ou de pissenlit n'est pas « une » fleur mais un pseudanthium (fausse fleur), en l'occurrence un capitule formé d'une multitude de petites fleurs. La disposition des fleurs peut former des spirales régulières dextres et sénestres qui suivent les règles de la suite de Fibonacci[17].
La fleur des Astéracées est très particulière. Elle est pentamère à 5 pétales soudés. Le calice est absent ou réduit (sa fonction protectrice est assurée par l'involucre), les sépales étant en forme de bourrelets, d'écailles ou de soies accrescentes). Les étamines sont également soudées par leurs filets à la base de la corolle et par leurs anthères à déhiscence longitudinale et introrse : c'est un exemple classique de synanthérie, ce qui a valu cette famille le qualificatif de Synanthérées (littéralement anthères soudés)[18]. Néanmoins les anthères ne sont pas concrescentes c'est-à-dire soudées au cours de leur développement, mais simplement cohérentes. La synanthérie permet une présentation à piston du pollen : lorsque le pollinisateur se dirige vers le centre du capitule où les fleurs sont au stade mâle, il stimule le style (muni de poils spécialisés) qui éjecte, tel un piston hors d'un cylindre, les grains de pollen sur l'insecte qui, en visitant d'autres inflorescences, les dépose sur les fleurs femelles du pourtour[19]. La pollinisation est en général entomogame (l'inflorescence attire un large éventail de pollinisateurs généralistes : abeilles, mouches, papillons et scarabées), la protandrie favorisant la fécondation croisée mais si cette fécondation échoue, l'autogamie est possible grâce aux « brosses à pollen » situées sous les stigmates[20]. La croissance rapide du style bifide permet un brossage du pollen et sa récupération. Une fois que le stigmate a traversé le tube formé par les anthères, les stigmates se déplient et exposent leur face gluante au pollen. Un disque nectarifère est à la base du style (nectar souvent protégé de la pluie par des auricules à la base des anthères), au-dessus de l'ovaire infère uniloculaire[21] formé par la soudure de deux carpelles ouverts uniovulés (un seul ovule anatrope). Le style se termine par deux stigmates qui portent une brosse de poils sur leur sommet ou à leur base[20].
Les fruits indéhiscents sont des sortes d'akènes (le terme de cypsèle est plus approprié car la cypsèle résulte de la transformation de deux carpelles, contrairement à l'akène), souvent comprimés, parfois surmontés d'un bec et couronnés d'un pappus sessile ou stipité (aigrette de soies lisses, dentées ou plumeuses), contenant une graines sans albumen, avec des cotylédons volumineux chargés de graisses (certaines espèces ont des graines si riches en huile qu'elles ont été sélectionnées comme oléagineux). Ce pappus est adapté à la zoochorie et à l'anémochorie, notamment à la dispersion transocéanique des graines par le vent, ce qui favorise la spéciation allopatrique[22].
Les pétales d'Astéracées à corolle à « œil de bœuf » (gorge rouge brune) comportent des sillons nanométriques donnant une iridescence. D'autres Astéracées ont des pétales à cellules coniques qui présentent un réseau de crêtes nanométriques à l'origine du même phénomène : ces sillons et crêtes agissent comme un réseau de diffraction qui décompose la lumière blanche (comme le spectre lumineux formé par un prisme ou les irisations à la surface d'un CD) et reflète avant tout les rayons bleus et ultraviolets[23]. Ces Astéracées, comme de nombreuses plantes, n'ont pas la capacité génétique et biochimique de produire des pigments dans le spectre bleu à ultraviolet. Elles créent ainsi cette iridescence afin d'attirer les pollinisateurs grâce à un guide à nectar visible par les insectes mais non par les hommes[24].
On peut diviser les capitules des Astéracées en quatre groupes :
Liguliflore : fleurs toutes ligulées (pissenlit)
Tubuliflore : fleurs toutes tubulées (artichaut)
Composée labiatiflore (Mutisia)
Radié : fleurs ligulées et tubulées (marguerite)
Capitule radié (Bidens torta)
Super capitule (capitule de capitules) (Edelweiss)
Pour identifier la plupart des plantes de cette famille, il est nécessaire de récolter des capitules défleuris, portant des fruits mûrs ou, au moins, déjà bien formés. L'observation des bractées de l'involucre est également très importante.
Certaines sont connues pour le caractère allergène de leur pollen (genre Ambroisie).
On peut aussi citer une plante emblématique de la flore montagnarde : l'edelweiss.
Il pourrait y avoir un ancêtre commun unique à toutes les plantes de cette famille. Il serait originaire d'Amérique du Sud, et daterait de l'Éocène[27].
Ci-dessous : arbre phylogénétique des sous-familles d'Asteraceae.
Le losange désigne un nœud très mal supporté (<50 % de prise en charge du bootstrap), les points des nœuds mal supportés (<80 %).
Barnadesioideae : Amérique du Sud.
Mutisioideae : Amérique du Sud et Asie.
Stifftioideae : Amérique du Sud et Asie.
Gochnatioideae : Amérique du Sud et Amérique centrale
Hecastocleidoideae': (Hecastocleis shockleyi). Sud-Ouest des États-Unis.
Carduoideae : cosmopolite.
Pertyoideae : Asie
Gymnarrhenoideae : (Gymnarrhena micrantha) du nord de l'Afrique.
Cichorioideae : cosmopolite.
Corymbioideae : (Corymbium).
Asteroideae : cosmopolite.
La systématique de cette famille reste délicate au rang des espèces en raison de l'action conjointe de l'apomixie, de l'hybridation et de la polyploïdie[28].
Les principaux genres sont Senecio (1 500 espèces), Vernonia (1 000 espèces), Cousinia et Eupatorium (600 espèces), Hieracium, Helichrysum et Artemisia (500 espèces), Baccharis et Saussurea (400 espèces), Mikania (300 espèces), Cirsium (270 espèces), Aster et Jurinea (250 espèces), Bidens (200 espèces). La flore française comprend environ 130 genres avec 600 espèces spontanées, auxquelles il faudrait ajouter un certain nombre d'espèces naturalisées. Les principaux genres français sont : Hieracium (les Épervières avec au moins une quarantaine d'espèces), Centaurea (Centaurées avec 36 espèces), Senecio (Séneçons avec 28 espèces), Cirsium et Crepis (Cirses et Crépis avec 25 espèces), Carduus (Chardons avec 19 espèces), Artemisia et Leucanthemum (Armoises et Leucanthèmes avec 17 espèces), Achillea (Achillées avec 13 espèces)[29].
Malgré sa taille importante, cette famille de plantes a donné peu de plantes cultivées ayant une réelle importance économique, relativement moins que des familles plus restreintes comme les Poaceae, les Fabaceae ou les Solanaceae. Aucune espèce d’'Asteraceae ne produit du bois, des fibres ou des matériaux pour la construction. Les principaux produits fournis par cette famille sont des graines oléagineuses, des plantes alimentaires à feuilles, tiges et tubercules, un petit nombre de composés médicinaux, d'insecticides et de plantes aromatiques, ainsi qu'un grand nombre de plantes horticoles ornementales. Certaines espèces sont des mauvaises herbes de l'agriculture[30],[31]. La base de données FAOSTAT ne retient que six produits issus de cette famille : artichaut, carthame, laitue et chicorée, pyrèthre (fleurs séchées) et graines de tournesol[32].
Sans aucun doute, la principale espèce cultivée de cette famille est la laitue (Lactuca sativa), principale plante consommée comme salade dans le monde. Connue uniquement comme cultigène, c'est vraisemblablement la forme domestiquée de Lactuca serriola. La sélection a conduit à de multiples formes : pommée, batavia, frisée, romaine, iceberg, laitue-asperge, etc.
Les chicorées (genre Cichorium) sont à l'origine de nombreuses salades, dont l'endive (ou chicon), la barbe-de-capucin, la scarole, la frisée, ainsi que la chicorée à café
Le pissenlit (Taraxacum officinale) a les mêmes nombreuses utilisations que la chicorée (salade de pissenlit) mais ne fait pas l'objet d'utilisations industrielles (sauf pour son latex)
L'artichaut et le cardon, variétés de la même espèce (Cynara cardunculus. On consomme le réceptacle floral et la base des bractées de l'artichaut, et le pétiole et le rachis des feuilles du cardon. Leur capitule en fleur ou chardonnette est aussi utilisé comme présure végétale (voir Caillebotte).
Les Asteraceae fournissent aussi des racines et tubercules comestibles : salsifis (Tragopogon porrifolius) et scorsonères (Scorzonera hispanica), topinambour (Helianthus annuus), hélianthi (Helianthus strumosus) et poire de terre (Smallanthus sonchifolius).
Elle fournissent également des graines oléagineuses : graines de tournesol (Helianthus) et de carthame (Carthamus) dont on extrait de l'huile. Le tourteau de tournesol, coproduit de la trituration des graines, est utilisé en alimentation animale. Moins riche en protéines que le tourteau de soja, il a une teneur élevée en acides aminés soufrés, particulièrement en méthionine. On extrait des graines de cardon (Cynara cardunculus var. altilis) une huile de cardon (en) similaire dans sa composition aux précédentes. Les graines de tournesol sont parfois consommées entières, grillées et salées, comme friandises, ou décortiquées comme ingrédient de cuisine[33]. Elles sont aussi appréciées comme aliment pour de nombreuses espèces d'oiseaux de cage[34].
Une espèce sauvage, Gundelia tournefortii, récoltée jeune, est consommée comme légume au Moyen-Orient. La tige, les feuilles (dont les épines sont retirées) et le capitule encore peu développé, sont préparés de diverses manières. La base des jeunes feuilles est considérée comme une gourmandise[35].
Laitue cultivée (Lactuca sativa).
Endives (Cichorium intybus var. foliosum).
Cardon (Cynara cardunculus var. altilis).
Artichaut (Cynara cardunculus var. scolymus).
Certaines espèces d'Asteraceae sont à l'origine de boissons de types très différents[36] :
La stévia (Stevia rebaudiana) contient des glycosides (rébaudiosides) au pouvoir sucrant 200 à 300 fois supérieur à celui du saccharose, sans apporter de calories[37].
L'inuline, présente dans les organes souterrains de nombreuses Asteraceae, est un édulcorant utilisé dans l'industrie agroalimentaire. La principale source est la racine de chicorée à café qui en contient jusqu'à 30 % chez certains cultivars améliorés[36].
De nombreuses espèces de composées sont utilisées comme plantes ornementales, pour la fleur coupée, ou comme plantes en pot ou plantes à massifs. Plus de 200 genres sont cultivés à cet effet.
Les principales composées ornementales faisant l'objet d'échanges commerciaux au niveau mondial sont les suivantes (principales espèces cultivées) : ageratum (Ageratum houstonianum), aster (Aster spp.), bleuet (Centaurea cyanus), chrysanthème (Chrysanthemum indicum), cosmos (Cosmos sulphureus), dahlia (Dahlia hybrides), gaillarde (Gaillardia pulchella), gerbera (Gerbera hybrides), pâquerette (Bellis perennis), souci (Calendula arvensis, Calendula officinalis , tagète, rose d'Inde, œillet d'Inde (Tagetes erecta, Tagetes patula, Tagetes tenuifolia), tournesol (Helianthus annuus, Helianthus argophyllus, Helianthus debilis, H. decapetalus, H. ×laetiflorus, H. maximilianii, Helianthus ×multiflorus, H. salicifolius), zinnia (Zinnia elegans)[36].
Certaines espèces fournissent un insecticide à base de pyréthrines. Les Grecs utilisaient l'herbe aux moucherons, sèche, étendue sous le blé pour éloigner les rongeurs et Palladius consigna ces pratiques dans son De re rustica. En compagnonnage, l'armoise est connue pour être un répulsif des rongeurs.
Le gayule (Parthenium argentatum) produit un latex qui est une source alternative de caoutchouc[38].
De très nombreuses espèces d’Asteraceae sont considérées comme des mauvaises herbes des cultures. On peut citer par exemple les pissenlits (Taraxacum), les laiterons (Sonchus), les cirses (Cirsium), les ambroisies (Ambrosia), les lampourdes (Xanthium)[39].
Dans certains pays, notamment en France et en Belgique, la lutte contre les chardons (échardonnage) est réglementée, voire obligatoire, le terme « chardon » désignant diverses espèces aux feuilles épineuses. La loi vise surtout les cirses, comme le chardon des champs (Cirsium arvense)[40],[41].
L'ambroisie (Ambrosia artemisiifolia) est particulièrement redoutée. Cette plante d'origine nord-américaine s'est répandue dans tous les continents et est considérée comme envahissante. Outre son impact négatif sur les rendements agricoles et sur la biodiversité, son pollen, hautement allergénique, peut provoquer chez les personnes sensibles une rhinite allergique, de la fièvre ou une dermatite[42].
Les Asteraceae renferment relativement peu d'espèces toxiques, qui sont souvent à l'origine d'empoisonnements du bétail. Les principales sont celles qui synthétisent des alcaloïdes pyrrolizidiniques ou des lactones sesquiterpéniques, ainsi que d'autres molécules mono-, di-ou triterpéniques[43]. Les premières appartiennent surtout aux genres Senecio et Eupatorium. On trouve également des pyrrolizidines chez Cineraria, Doronicum, Erechtites, Gynura, Kleinia, Ligularia, Petasites, Tussilago[43]... Parmi les espèces les plus dangereuses figurent le séneçon du Cap (Senecio inaequidens), le séneçon jacobée (Jacobaea vulgaris), le séneçon de Madagascar (Senecio madagascariensis).
Le chardon à glu (Carlina gummifera), espèce méditerranéenne, est mortelle pour l'homme et l'animal du fait de la présence d'un glycoside diterpénoïde, l'atractyloside. Cette molécule est également présente chez la lampourde glouteron (Xanthium strumarium). Cette plante, relativement rare en Europe, est la cause d'intoxications animales mortelles en Amérique du Nord (porcs, moutons, vaches). Les oiseaux semblent insensibles. La dose létale est estimée à 0,3 % du poids corporel[43].
Un cas particulier est celui d'une espèce sud-américaine, Baccharis coridifolia, cause majeure de perte de bétail en Argentine et au Brésil, qui contient des mycotoxines sesquiterpénoïdes (trichothécènes) élaborées par des champignons telluriques du genre Myrothecium[43].
Les Asteraceae (Astéracées) sont une grande famille de plantes dicotylédones, appelées aussi « Composées » (Compositae, nom. cons.), ou plus rarement « Composacées », du fait que ce que l'on prend à première vue pour des « fleurs » chez ces plantes est en réalité des « composés » de fleurs minuscules, réunies en inflorescences appelées « capitules ».
Cette famille comprend près de 23 500 espèces réparties en 1 600 genres environ, ce qui en fait la deuxième famille du monde végétal et des plantes à fleurs, derrière les Orchidacées (25 000 espèces) mais devant les Fabacées. Le métabolisme secondaire, l'inflorescence capitulaire et la plasticité écologique sont responsables du succès évolutif de cette famille à répartition cosmopolite (sauf l'Antarctique, l'inlandsis du Groenland et l'archipel arctique canadien), mais principalement dans les régions tempérées. Les principaux représentants de cette famille se développent essentiellement dans les régions sujettes à la sécheresse, en dehors de la compétition des arbres des forêts tropicales humides.
Ce sont très majoritairement des plantes herbacées, même si la famille comprend aussi des arbres, des arbustes ou des lianes.
Compositae Giseke
Acarnaceae Link
Ambrosiaceae Bercht. & J. Presl
Anthemidaceae Bercht. & J. Presl
Aposeridaceae Raf.
Arctotidaceae Bercht. & J. Presl
Artemisiaceae Martinov
Athanasiaceae Martinov
Calendulaceae Bercht. & J. Presl
Carduaceae Bercht. & J. Presl
Cassiniaceae Sch. Bip.
Cichoriaceae Juss.
Coreopsidaceae Link
Cynaraceae Spenn.
Echinopaceae Bercht. & J. Presl
Eupatoriaceae Bercht. & J. Presl
Helichrysaceae Link
Inulaceae Bercht. & J. Presl
Lactucaceae Drude
Mutisiaceae Burnett
Partheniaceae Link
Perdiciaceae Link
Senecionaceae Bercht. & J. Presl
Vernoniaceae Burmeist.
Teimpléad:Hidden end
fine an-mhór plandaí blátha (Angiosperma) is ea na hAsteraceae. Tá breis is 23,600 speiceas den fhine ann, iad scaipthe thar 1,620 géineas (genera) agus 13 fofhine. Is iad na hOrchidaceae an t-aon fhine níos mó i measc na bplandaí blátha. "Nóiníní" a thugtar ar bhaill den fhine go minic, ag brath ar an speiceas.
fine an-mhór plandaí blátha (Angiosperma) is ea na hAsteraceae. Tá breis is 23,600 speiceas den fhine ann, iad scaipthe thar 1,620 géineas (genera) agus 13 fofhine. Is iad na hOrchidaceae an t-aon fhine níos mó i measc na bplandaí blátha. "Nóiníní" a thugtar ar bhaill den fhine go minic, ag brath ar an speiceas.
As asteráceas (Asteraceae), tamén chamadas compostas (Compositae Giseke, nom. cons.), reúnen máis de 23.000 especies (Jeffrey, 2007; Stevens, 2001)[2] polo que son a familia de anxiospermas con maior riqueza e diversidade biolóxica. A familia está caracterizada por presentar as flores dispostas nunha inflorescencia composta denominada capítulo a cal se acha rodeada dunha ou máis filas de brácteas (invólucro).
O nome "Asteraceae" deriva do xénero tipo da familia Aster, termo que -á súa vez- provén do grego ἀστήρ que significa "estrela" e fai alusión á forma da inflorescencia. Doutra banda, o nome "compostas", máis antigo pero válido, fai referencia ao tipo particular de inflorescencia composta que caracteriza á familia[3] e que só se acha en moi poucas familias de anxiospermas.
As compostas presentan unha considerable importancia ecolóxica e económica. Os membros desta familia distribúense desde as rexións polares até os trópicos, conquistando todos os hábitats dispoñibles, desde os desertos secos até os pantanos e desde as selvas até os picos montañosos. En moitas rexións do mundo as compostas chegan a integrar até o 10% da flora vernácula. A familia contén algúns xéneros cunha gran cantidade de especies, como é o caso de Senecio (con 1250 especies), Hieracium (1000 especies) e Helichrysum (600 especies).
A maioría das especies de compostas son plantas herbáceas, raramente árbores, arbustos ou lianas. Moitas especies presentan látex e tamén aceites esenciais. Poden ou non ser resinosas. As follas, en xeral, están ben desenvolvidas, nalgúns casos áchanse moi reducidas. En xeral non son plantas suculentas, aínda que hai algúns exemplos de compostas con esa característica.
Poden ser anuais, bienais ou perennes, cunha agregación basal de follas (unha "roseta" basal) ou sen ela. Existen especies hidrofíticas (certas especies de Bidens ou Cotula), que presentan follas mergulladas e emerxentes. Doutra banda, existen especies helofíticas, mesofíticas e xerofíticas.
As follas das compostas son usualmente alternas e espiraladas, menos frecuentemente opostas, raramente verticiladas. Con respecto á súa consistencia, as follas poden ser herbáceas, carnosas, coriáceas ou membranosas e estar máis ou menos modificadas en espiñas. Poden ser pecioladas ou sésiles, con ou sen glándulas, aromáticas, cheirentas ou sen cheiro marcado. En relación á morfoloxía, as follas poden ser simples ou compostas, ocasionalmente peltadas. A lámina foliar pode ser enteira ou disectada, pinnatífida ou palmatífida, ás veces espiñenta. En xeral carecen de estípulas. As marxes da lámina foliar poden ser enteiras, crenadas, serradas ou dentadas; planas, revolutas ou involutas. As follas non presentan un meristema basal persistente. Na maioría das compostas a nervación foliar comprende unha nervadura media e nervaduras laterais máis ou menos similares. Tales follas descríbense como "de nervación pinnada". A venación noutras compostas frecuentemente consiste nunha nervadura media e nervaduras laterais pronunciadas. Tales follas descríbense como 3-nervadas, 5-nervadas etc. dependendo do número de nervaduras laterais presentes.
As compostas (principalmente os membros de Cichorieae), poden presentar estruturas especializadas para segregar látex denominadas laticíferos. Estes laticíferos poden atoparse nun ou varios órganos da planta. Ocasionalmente poden presentar estruturas foliares para a eliminación de auga líquida chamadas hidátodos. As láminas foliares poden presentar cavidades secretoras, con resinas ou con látex.
As veas menores da folla poden presentar células especializadas no transporte de fotoasimilados desde o mesófilo cara ao elemento criboso do floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de célula foi detectado en 58 xéneros de compostas. Certos xéneros non as presentan, talles como Eupatorium e Barnadesia.
Con respecto á anatomía do talo, os nós poden ser uni, tri ou multi-lacunares. O engrosamento secundario do talo pode non producirse ou desenvolverse a partir dun anel cambial convencional. ás veces este crecemento secundario é anómalo, no sentido que se produce a partir de elos cambiales concéntricos.
As compostas frecuentemente teñen pelos glandulares, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que conteñen substancias resinosas ou pegañentas. Tales estruturas reciben o nome de glándulas, pelos glandulares ou tricomas glandulares. Estas glándulas poden ser translúcidas, amareladas a marróns, ou alaranxadas.
As flores son pequenas, hermafroditas ou, en ocasións, funcionalmente unisexuais ou estériles (neste último caso denomínanse neutras). Polo súa simetría poden ser tanto actinomorfas como zigomorfas, é dicir que poden presentar simetría radial ou bilateral, respectivamente. Polo número de pezas que compoñen cada ciclo, as flores das compostas son pentámeras. Hipanto ausente.
O cáliz é nulo ou ben os sépalos están profundamente modificados, formando un papus ou vilano, de 2 a moitas escamas, porcas ou pelos, persistentes, ás veces connadas. O papus pode ser piloso, diminutamente barbado, ou plumoso.
A corola é gamopétala, os 5 pétalos poden unirse entre si formando un tubo con 4 ou 5 lóbulos (a flor denomínase tubulosa ou flósculo), ou dous grupos de pétalos unidos (no caso das flores bilabiadas, cun beizo superior formado por 2 pétalos e un beizo inferior formado por 3 pétalos), ou poden presentar un tubo curto e o limbo prolongado lateralmente nunha lígula con 3 ou 5 dentes (flores liguladas).
O androceo presenta usualmente 5 estames, os cales alternan cos lóbulos da corola. Os filamentos, afastados entre si, áchanse insertos no tubo da corola. As anteras únense entre si, moitas veces con apéndices apicais ou lóbulos basais, formando un tubo ao redor do estilo no cal o pole é liberado, e o estilo entón medra a través deste tubo, empuxando cara a fóra ou tomando o pole (con pelos variadamente desenvolvidos) e presentándollo aos visitantes florais, despois do cal os estigmas vólvense receptivos (é dicir, cun émbolo ou mecanismo de polinización por cepillado). As anteras presentan dehiscencia lonxitudinal e introrsa. Os grans de pole usualmente son tricolporados.
O xineceo é de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular. Presentan un só óvulo anátropo, con 1 tegumento e un delgado macrosporanxio. A placentación é basal. O pistilo presenta un estilo que usualmente posúe no seu ápice un nectario. O estilo áchase dividido distalmente en dúas ramas (ramas estilares) que presentan papilas estigmáticas na súa cara adaxial dispostas en dúas liñas afastadas ou ben, nunha soa banda continua.
O capítulo é un tipo de inflorescencia racimosa ou aberta na que o pedúnculo ensánchase na extremidade formando un disco algo groso, chamado receptáculo común ou clinanto, que pode ser plano ou cónico. Este receptáculo común áchase rodeado por unha ou máis series de brácteas. Sobre este órgano disponse as flores sésiles acompañadas ou non polos seus correspondentes brácteas. é a inflorescencia típica das Compostas e dalgúns outros xéneros como Scabiosa.
Os capítulos poden ter só flores tubulosas, poden ter flores tubulosas no centro e bilabiadas cara a fóra, as últimas femininas ou estériles e as primeiras masculinas ou bisexuais, ou poden ter só flores liguladas, cos lóbulos da corola valvados. Se teñen só flores tubulosas, estas poden ser todas bisexuais, ou pode ser unha mestura de flores femininas estériles con bisexuais estaminadas, no mesmo capítulo ou en capítulos diferentes.
Os capítulos, á súa vez, poden agruparse en inflorescencias compostas diversas, determinadas, terminais ou axilares.
Usualmente, o froito das compostas descríbese como un aquenio debido ao seu parecido cos aquenios verdadeiros. No entanto, por definición os aquenios son froitos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares e súperos. Os ovarios das compostas, pola contra, son bicarpelares e ínferos. Por esa razón os froitos das compostas descríbense correctamente como cipselas, un termo acuñado por C. de Mirbel en 1815. A morfoloxía dun ovario de composta durante a floración é marcadamente diferente da morfoloxía do froito maduro que deriva de tal ovario. As formas das cipselas foi utilizadas polos taxónomos para distinguir especies, xéneros e aínda subtribus. Na maioría das especies da familia as cipselas son máis ou menos isodiamétricas en sección transversal, amentas que nalgunhas especies é lenticular a elíptica. Tales froitos dinse comprimidos se o eixo maior da sección transversal é máis ou menos paralelo a un radio do capítulo (por exemplo en Vervesina) ou aplanados radialmente se o eixo menor da sección transversal do froito é paralelo a un radio do capítulo (como no caso de Coreopsis).
Como se mencionou previamente, o cáliz nas compostas áchase modificado e, ademais, é persistente no froito (dise que é acrescente) e recibe a denominación de papus ou vilano. Este órgano mostra unha gran diversidade morfolóxica (arestas, pelos, coroas, brácteas, páleas etc) e é frecuentemente usado como carácter diagnóstico para o recoñecemento de xéneros e especies de compostas. Nalgúns taxons fórmase un pico elongado entre o froito e o papus. A semente é exalbuminada e o endosperma é escaso ou inexistente.
As Compostas almacenan carbohidratos como oligosacáridos, incluíndo á inulina. Xeralmente nas especies da familia están presentes os poliacetilenos e os aceites aromáticos terpenoides. Frecuentemente preséntanse lactonas sesquiterpénicas (no entanto, sen iridoides).
As especies da familia presentan números cromosómicos básicos desde x=2 até x=19. Suponse que o número básico da familia é x=9.[4] Brachicome lineariloba é un efimerófito nativo de Australia que, con só 4 cromosomas de 6 a 8 µm de lonxitude nas súas células somáticas, é a composta co menor número cromosómico coñecido.[5]
A diversidade de xeitos de reprodución das compostas só ten paralelo coa súa heteroxeneidade morfolóxica. Existen especies dioicas (ou sexa, con plantas femininas e plantas masculinas, por exemplo Baccharis articulata) e outras nas cales coexisten individuos unisexuais con hermafroditas na mesma poboación (Bidens sandvicensis, por exemplo).[6] No entanto, a maioría das compostas son hermafroditas, é dicir que os dous sexos preséntanse na mesma flor. Estas especies hermafroditas, á súa vez, poden ser autógamas ou alógamas, segundo poidan ou non producir sementes por autofecundación, respectivamente. No caso das Compostas alógamas, determinouse que a autopolinización evítase debido a un mecanismo de autoincompatibilidade particular chamado autoincompatibilidade esporofítica homomórfica. As particularidades do mesmo son que a reacción de incompatibilidade entre o pole e o pistilo está gobernada polo xenotipo da planta que dá orixe aos grans de pole (é dicir, polo esporófito) e non polo xenotipo de cada gran de pole individual. Neste sistema de autoincompatibilidade, determinado por un único xene chamado S, a detención do crecemento dos tubos polínicos ocorre no estigma, apenas se inicia a súa xerminación.[7][8][9]
Un xeito de reprodución bastante distribuído nesta familia é a apomixia. A apomixia defínese como a reprodución asexual a través de sementes. Neste sistema reprodutivo os embrións desenvólvense por mitose a partir dunha oosfera non reducida sen que teña lugar a fecundación. Noutras palabras, cada embrión producido é xeneticamente idéntico a planta nai. A apomixis áchase amplamente distribuída en certas familias de plantas, talles como as Poáceas, as Rosáceas e as compostas. Nestas últimas a apomixis é un tipo de reprodución obrigada en moitas especies, mentres que nas outras dúas familias a apomixis e a reprodución sexual poden ter lugar, lado a lado, no mesmo individuo (apomixis facultativa). A reprodución apomíctica detectouse en varios xéneros de compostas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza,[10]Eupatorium[11] Erigeron,[12] Brachycome,[13] Parthenium,[14] e Árnica.[15]
Boa parte das especies apomícticas das compostas son estériles debido a autopoliploidía (as especies triploides Taraxacum officinale e Erigeron annuus, por exemplo) e a hibridación interespecífica (tal é o caso de Arnica gracilis, unha especie híbrida entre A. latifolia e A. cordifolia). Os híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante a meiose debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a isto son altamente estériles. A vantaxe selectiva da reprodución apomíctica faise evidente considerando que nestes individuos, doutro xeito estériles, asegúrase a súa reprodución e dispersión por medio de sementes. Desde un punto de vista ecolóxico, as especies apomícticas distribúense frecuentemente en hábitats disturbados e son moi exitosos colonizadores, xa que non dependen da presenza de individuos da mesma especie nas inmediacións para deixar descendencia.
A xenética da apomixis nas compostas foi investigada polo menos para a especie triploide Erigeron annuus, e áchase determinada por dous xenes con segregación independente.[12]
A familia é cosmopolita, as súas especies habitan desde zonas frías até os trópicos, pasando polas zonas tépedas e sub-tropicais. Son especialmente frecuentes en número de especies ou número de individuos nas rexións áridas ou semi-áridas abertas, de latitudes subtropicais ou tépedas.
As pequenas flores de Asteraceae non son doadas de ver, os capítulos xeralmente funcionan como (e de golpe de vista até poden semellar) unha única flor. Nos capítulos con flores tubulosas no centro, as flores tubulosas maduran centrípetamente. Os polinizadores xeralmente aterran nas flores e depositan o pole doutras plantas nos estigmas das flores tubulosas marxinais, máis antigas. Os filamentos de moitas Asteraceae responden o tacto contraéndose abruptamente forzando o pole a saír cara ao corpo do polinizador. A cor da corola é variable. As inflorescencias das compostas xeralmente entrecrúzanse e atraen unha ampla variedade de polinizadores xeneralistas (por exemplo, bolboretas, abellas, moscas e escaravellos), mais a polinización por abellas solitarias é especialmente común. Algúns xéneros teñen flores reducidas que son polinizadas polo vento (anemofilia, como Ambrosia e Baccharis), e algúns teñen capítulos reducidos a unha única flor, pero estes capítulos reducidos son despois engadidos en cabezas compostas (como en Echinops).
Os froitos da maioría dos membros das Asteraceae son dispersados por vento, co papus funcionando como un paracaídas. O froito aplanado e moitas veces con ás axuda á dispersión por vento. O transporte externo sobre paxaros ou mamíferos é facilitado por modificacións do papus como as porcas con barbas retrorsas, crecementos do froito como ganchos ou espiñas, ou brácteas involucrais especializadas.
As Asteraceae foron o foco de numerosas análises filoxenéticas (K. Bremer 1987). O resto das tribos están divididas en metades máis ou menos iguais entre as "Cichorioideae" e as "Asteroideae" (K. Bremer 1987,1994,Carlquist 1976). "Cichorioideae" é parafilética, mais as relacións filoxenéticas dentro do complexo aínda non están do todo comprendidas. "Cichorioideae" caracterízase por un estilo coa superficie interna estigmática. As súas cabezas son xeralmente discoides, excepto na tribo Lactuceae, que ten cabezas liguladas. Nesta subfamilia hai canles resiníferos e laticíferos, e o sistema de látex está especialmente ben desenvolvido en Lactuceae. Lactuceae é bastante diferente do resto e ás veces foi situado na súa propia subfamilia (Cronquist 1955, 1977, 1981), mais está cercanamente emparentado a Vernonieae. As monofiléticas Asteroideae poden ser diagnosticadas por ter o tecido estigmático restrinxido a 2 liñas en cada rama do estilo. AS flores tubulosas con lóbulos curtos (mais secundariamente alargados en algunhas), e caracteres de ADN.
A familia foi clasificada recentemente en polo menos 10 subfamilias (Panero e Funk 2002).
Barnadesioideae: de Sudamérica.
Mutisioideae Sudamérica e Asia.
♦Stifftioideae: Sudamérica e Asia.
•Hecastocleidoideae: (Hecastocleis shockleyi).
Carduoideae: Cosmopolita.
Gymnarrhenoideae: (Gymnarrhena micrantha) do norte de África.
•Cichorioideae: Cosmopolita.
•Asteroideae: Cosmopolita.
As Asteráceas foron por moito tempo recoñecidas como un grupo natural e a súa circunscrición nunca foi controvertida (a pesar de que algúns taxónomos subdividiron á familia en 2 ou 3 familias). Arthur Cronquist dispuxo ás Asteráceas como a única familia na orde Asterales dentro da subclase Asteriidae, asociado coas ordes Gentianales, Rubiales, Dipsacales e Calycerales e relativamente distante de Campanulales. Os métodos da sistemática molecular utilizados polo Grupo para a Filoxenia das Anxiospermas (APG pola súa acrónimo en inglés) permitiron comprender máis cabalmente as relacións filoxénéticas entre os grupos de plantas. Na súa publicación do ano 2003, o APG suxeriu que as Asteráceas forman parte dunha orde Asterales máis amplamente definido, dentro do clado informal Astéridas II (ou, clado das campanúlidas, ver Judd e Olmstead, 2004).
Na súa definición actual, a orde Asterales inclúe ás seguintes familias con pétalos valvados, que almacenan inulina e que presentan acedo eláxico: Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (incluíndo opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmaceae, Phellinaceae, Rousseauaceae, e Stylidiaceae.[16]
A familia máis estreitamente relacionada coas Compostas é Calyceraceae, distribuída en Sud América, coa que comparte a presenza dun cáliz altamente modificado e acrescente, xineceo unicarpelar e uniseminado, pole con sucos entre os colpos e froito especializado. A agregación das flores en capítulos aparentemente foi un fenómeno de evolución paralela en ambas as familias xa que se trata dunha inflorescencia determinada en Calyceraceae mentres que a mesma é indeterminada en Asteraeae.[16][17]
As sinapomorfias das Compostas inclúen: o cáliz modificado nunha estrutura denominada papus, as anteras connadas formando un tubo e os estigmas modificados para funcionar como cepillos nun mecanismo especializado de polinización, os ovarios que conteñen un só óvulo de placentación basal e a produción de lactonas sequiterpénicas.
A familia, entón, foi universalmente recoñecida e disposta na orde Asterales das dicotiledóneas ou eudicotiledóneas. Desde o punto de vista da taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente recoñecéronse dúas subfamilias: Asteroideae (ou 'Tubuliflorae') e Cichorioideae (ou 'Liguliflorae'), desde que en 1894 Hoffmann recoñeceu ás mesmas como dúas liñaxes diferentes[18]. Asteroideae caracterízase pola presenza de capítulos radiados e a ausencia de látex. A subfamilia Cichorioideae, en cambio, caracterízase pola presenza de látex e polos seus capítulos con flores liguladas.
Os intentos de ordenar a diversidade das compostas en categorías taxonómicas inferiores, tales como tribos, comezaron con H. Cassini, quen en 1826 subdividiu á familia en 19 tribos e suxeriu as súas relacións naturais[19] e foron continuadas polas contribucións de G. Bentham en 1873 e Arthur Cronquist en 1955.[20][21] O estudo filoxenético levado a cabo por R.K. Jensen e J.D. Palmer sobre o ADN cloroplástico e publicado en 1987 foi central para establecer que, ademais de Cichoroideae e Asteroideae, existía outro clado (máis tarde denominado Barnadesioideae) distribuído por Sudamérica e que o mesmo era basal dentro da familia. Os datos morfolóxicos sumados ás análises cladísticas permitiron a K. Bremer suxerir unha clasificación das Compostas que incluía 3 subfamilias e 17 tribos, cuxa sinopse se prové máis adiante.[22][23]
Os estudos filoxenéticos que se levaron a cabo durante as dúas últimas décadas sobre as secuencias do ADN permitiron concluír que as Cichorioideae son parafiléticas. Máis recentemente, os estudos moleculares de J.L. Panero e V.A. Funk[24][25] recoñecen 12 subfamilias cada unha monofilética, as cales se describen brevemente a continuación.
1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen
Xeralmente arbóreas, notablemente pobres en compostos flavonoides. Ademais as espiñas ou aguillóns axilares son moi comúns. As flores e as cipselas presentan longos pelos tricelulares. A corola é bilabiada (4 1), o pole non é espiñento e presenta depresións entre os colpos, o estilo é glabro ou con papilas, o estigma é lobado. A cipsela presenta espiñas. Comprende 9 xéneros e 94 especies que se distribúen en Sudamérica, especialmente nos Andes. A idade do "stem" deste clado é entre 42 e 36 milllones de anos antes do presente (K. J. Kim et al. 2005). Algúns dos xéneros desta subfamilia, que inclúe unha soa tribo (Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton, Fulcadea e Schlechtendalia.
2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)
Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada mais, a diferenza de Barnadesioideae, os pétalos forman dous grupos, un conformado por tres membros e o outro por dous. Os lóbulos do estigma son curtos. O número cromosómico básico é n=6 a 9.
A subfamilia presenta 44 xéneros e aproximadamente 630 especies que se distribúen en Sudamérica. Os 44 xéneros agrúpanse nas seguintes tribos: Onoserideae (Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (exemplo Gerbera, Mutisia) Os xéneros con maior número de especies son Acourtia (65), Chaptalia (60), Mutisia (50) e Trixis (50).
3.- Stifftioideae Panero & Funk É unha subfamilia recentemente proposta. Inclúe preto de 10 xéneros e 40 especies distribuídas principalmente en Venezuela e Güiana, aínda que tamén ten representantes nos Andes e o nordés de Sudamérica. Algúns dos xéneros que compoñen esta subfamilia, que inclúe unha única tribo chamada Stifftieae, son Hyaloseris, Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis e Stifftia.
4.- Wunderlichioideae Panero & Funk Subfamilia que inclúe 8 xéneros e aproximadamente 24 especies que se distribúen especialmente en Venezuela e Güiana, aínda que tamén presenta especies no leste de Sudamérica e no suroeste de China. A característica máis sobresaliente dos membros desta subfamilia é a de presentar estilos e ramas estilares glabras e unha deleción no xene rpoB. Nesta subfamilia recoñécense dúas tribos: Wundelichieae e Hyalideae.
5.- Gochnatioideae Panero & Funk Con 4 ou 5 xéneros e unhas 90 especies que se distribúen por América do Sur e América Central, especialmente o Caribe. Esta subfamilia, que inclúe unha soa tribo denominada Gochnatieae, está caracterizada polas súas flores con ramas estilares curtas, glabras e cos ápices redondeados. Os números cromosómicos básicos son n = 22, 23 e 27. O xénero máis representado é Gochnatia que inclúe preto de 70 especies. Os outros xéneros da subfamilia son Richterago, Cnicothamnus e Cyclolepis.
6.- Hecastocleidoideae Panero & Funk Subfamilia caracterizada polos seus capítulos unífloros, as flores polisimétricas con corolas pentalobadas, os brazos estilares curtos con ápice redondeado e o papus escamoso. Esta subfamilia, cuxo número cromosómico básico é x=8, comprende unha soa tribo (Hecastocleideae) e unha soa especie: Hecastocleis shockleyi distribuída no suroeste de Estados Unidos.
7.- Carduoideae Sweet (sen.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov). É unha subfamilia que comprende 83 xéneros e 2780 especies de distribución cosmopolita, mais cunha marcada concentración de especies no Hemisferio Norte (Eurasia e norte de África). O hábito bienal é moi común. Presentan follas disectas, laticíferos e as flores son usualmente zigomorfas. As ramas estilares son curtas, cun anel de pelos por baixo das ramas estilares. O número cromosómico básico é n=12.
Os xéneros desta subfamilia inclúense en tres tribos: Cynareae, Dicomeae e Tarchonantheae. Os taxones con maior número de especies son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).
8.- Pertyoideae Panero & Funk Subfamilia que comprende 5 ou 6 xéneros e unhas 70 especies incluídas nunha soa tribo (Pertyeae) e distribuídas en Asia (Afganistán cara ao sueste do continente). As flores presentan a corola profunda e desigualmente dividida, os brazos estigmátcos son curtos, pilosos a papilosos na súa cara abaxial. O número cromosómico básico é x=12 a 15. O xénero máis grande é Ainsliaea con aproximadamente 50 especies.
9.- Gymnarrhenoideae Panero & Funk É outra subfamilia monotípica, composta por unha soa tribo (Gymnarrheneae) que inclúe a unha única especie, Gymnarrhena micrantha distribuída no norte de África. Os capítulos áchanse agrupados en inflorescencias. As ramas estilares son longas e cos ápices redondeados. O número cromosómico básico é x=10.
10.- Cichorioideae Chevalier (sen.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister.) É unha subfamilia cun número importante de xéneros (224) e especies (3600) de distribución cosmopolita. Presentan látex, as flores do disco son profundamente lobadas, os ápices dos brazos estilares son agudos e os pelos tamén son agudos. Os números cromosómicos básicos máis frecuentes son 9 ou 10, máis raramente 7 ou 13. Os xéneros con maior riqueza de especies son: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) e Taraxacum (60-500). Esta subfamilia foi subdividida nas seguintes tribos: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae e Vernonieae. 11.- Corymbioideae Panero & Funk Esta subfamilia cunha soa tribo (Corymbieae) comprende un só xénero (Corymbium) con 7 especies oriúndas de Suráfrica. Presenta follas con nervaduras paralelas, capítulos cunha flor encerrados por dúas brácteas involucrais. A corola con lóbulos anchos e conspicuos. O número cromosómico básico é x= 16.
12.- Asteroideae Lindley Con 1135 xéneros e máis de 16.000 especies, esta é a subfamilia con maior riqueza das Compostas. Os seus membros, de distribución cosmopolita, non presentan látex, os capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos e flores liguladas frecuentemente con tres lóbulos. As áreas estigmáticas áchanse dispostas en dúas candas marxinais. Os xéneros con maior riqueza de especies son Senecio (1000), Eupatorium sensu latexo (1200, 40 en sentido estrito), Helichrysum (600), Artemisia (550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago (150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) e Wedelia (100). Recoñécense 3 supertribus dentro desta subfamilia: Senecionodae, Asterodae e Helianthodae.Robinson, H. 2004. New supertribes Helianthodae and Senecionodae, for the subfamily Asteroideae (Asteraceae). Phytologia 86: 116-120. Robinson, H. 2005. Validation of the supertribe Asterodae. Phytologia 87: 72-88. Inclúe 20 tribos: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Senecioneae, Tageteae.
A continuación provese unha sinopse da clasificación máis tradicional das Compostas baseada na análise cladístico de datos morfolóxicos. Moitas floras de todo o mundo subscriben a esta sinopse publicada por Bremer en 1994, a cal divide ás Compostas de 3 subfamilias, das cales as de maior importancia en número de especies son Cichorioideae e Asteoideae. Advírtase que moitas das tribos da clasificación de Bremer (talles como Mutiseae ou Cardueae) foron elevadas ao rango de subfamilias na clasificación máis recente.
Debido ao gran número de xéneros e especies que engloban as compostas, a listaxe dos xéneros e das principais especies da familia editouse no seguinte anexo: Xéneros e especies de Asteraceae.
Os xéneros máis representados son Senecio (1250 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium (600), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180, excluíndo a segregados como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150), Tragopogon (110), e Solidago (100). Os límites xenéricos son moitas veces problemáticos, e moitos destes grandes xéneros son frecuentemente divididos en numerosos segregados (ver Bremer 1994.)
Os seguintes nomes considéranse sinónimos de Asteraceae: Ambrosiaceae Martynov, Anthemidaceae Martynov, Artemisiaceae Martynov, Athanasiaceae Martynov, Calendulaceae Link, Coreopsidaceae Link, Eupatoriaceae Martynov, Gnaphaliaceae Rudolphi, Heleniaceae Rafinesque, Helianthaceae Dumortier, Helichrysaceae Link, Inulaceae Bessey, Madiaceae (Greene) A. Heller, Matricariaceae J. Voigt, Partheniaceae Link, Santolinaceae Martynov, Senecionaceae Spenner, Tanacetaceae Vest, Xanthiaceae Vest.
Asteridae e as campanúlidas basais aparentemente orixináronse no período cretáceo cedo, e as Asterales no cretáceo tardío. Bremer e M. H. G. Gustafsson (1997) fixeron a hipótese dunha orixe no cretáceo tardío para Asterales en Gondwana oriental (Australasia) cunha expansión posterior cara a Gondwana occidental (América do Sur e Antártida), onde se orixinaron as Asteráceas antes da separación de América e Antártida.[26]
De xeito semellante, M. L. Devore e T. F. Stuessy (1995) sostiveron que a estreita relación existente entre as Asteráceas coas familias Goodeniaceae e Calyceraceae, ademais da posición basal da subfamilia de compostas Barnadesioideae, indican que o complexo orixinouse en Sud América, Antártida e Australia.[27]
Doutra banda, os datos do pole fósil semellan indicar unha orixe suramericana das Asteráceas no Eoceno, cunha migración posterior cara a Norteamérica no Eoceno tardío ou no Oligoceno (A. Graham, 1996).[28] Máis recentemente, M. S. Zavada e S. E. de Villiers (2000) informaron o achado de pole de Asteraceae (asignable a Mutisioideae) do Paleoceno-Eoceno de Suráfrica, o que suxire unha orixe máis cedo da familia en Gondwana oriental.Zavada, M.C., and S. E. De Villiers. 2000..[29]
Finalmente, Jansen et al. (1991) examinaron a evolución dos caracteres na familia.
As Compostas comprenden máis de 40 especies de importancia económica, as cales inclúen plantas alimenticias (leituga, topinambur), oleaxinosas (xirasol), medicinais (macela) e ornamentais (dalia, zinia, crisantemo). Tamén outras especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que contén especias.
Os aceites comestibles de alta calidade do xirasol e do cártamo teñen baixo contido de ácidos graxos saturados e alta concentración de ácidos graxos insaturados. Ademais, desenvolvéronse por mutaxénese outros tipos de aceites, tales como os xirasoles con alto contido de ácido oleico. Ademais, moitos ácidos graxos noveis para a industria áchanse nos aceites de moitas compostas, tales como os ácidos graxos dienólicos conxugados de Dimorphoteca, os ácidos graxos acetilénicos de Crepis e os ácidos graxos epoxi en Vernonia e Stokesia.
As diversas especies da familia son unha rica fonte de insecticidas e outras substancias químicas de uso industrial, talles como o piretro (Tanacetum, ou en Crisantemum), a Pulicaria...
Moitas outras compostas cultívanse como plantas medicinais ou como herbas aromáticas.
Ambrosia é a maior causa da febre do heno.
Atópanse ornamentais en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (o crisantemo), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus, Zinnia, e moitas outras.
Finalmente, as compostas tamén inclúen unha gran cantidade de especies de malezas (cardos por exemplo) que ocasionan perdas económicas a moitos cultivos. Na seguinte táboa sintetízanse varios dos usos das compostas e se ejemplifica cada un deles. Heywood V.H., Harbourne J.B., Turner B.L. (1977). An overture to the Compositae. In: Heywood VH, Harbourne JB, Turner BL (Eds.) The Biology and Chemistry of the Compositae. Acad. Press. pp: 1-20.
As asteráceas (Asteraceae), tamén chamadas compostas (Compositae Giseke, nom. cons.), reúnen máis de 23.000 especies (Jeffrey, 2007; Stevens, 2001) polo que son a familia de anxiospermas con maior riqueza e diversidade biolóxica. A familia está caracterizada por presentar as flores dispostas nunha inflorescencia composta denominada capítulo a cal se acha rodeada dunha ou máis filas de brácteas (invólucro).
O nome "Asteraceae" deriva do xénero tipo da familia Aster, termo que -á súa vez- provén do grego ἀστήρ que significa "estrela" e fai alusión á forma da inflorescencia. Doutra banda, o nome "compostas", máis antigo pero válido, fai referencia ao tipo particular de inflorescencia composta que caracteriza á familia e que só se acha en moi poucas familias de anxiospermas.
As compostas presentan unha considerable importancia ecolóxica e económica. Os membros desta familia distribúense desde as rexións polares até os trópicos, conquistando todos os hábitats dispoñibles, desde os desertos secos até os pantanos e desde as selvas até os picos montañosos. En moitas rexións do mundo as compostas chegan a integrar até o 10% da flora vernácula. A familia contén algúns xéneros cunha gran cantidade de especies, como é o caso de Senecio (con 1250 especies), Hieracium (1000 especies) e Helichrysum (600 especies).
Glavočike (Zvjezdanovke, Compositae ili Asteraceae) su vrstama najbogatija porodica flore u Hrvatskoj. Kakrakteriziraju je sitni i mnogobrojni cvjetovi skupljeni u glavičaste cvatove (odatle naziv glavočike) koji stoje na zajedničkom cvjetištu tako da ponekad nalikuju na velike cvjetove. sastoji se po najnovijim podacima iz 2012 godine od 1860 rodova[1]
Cvjetovi u glavočika su pravilni (aktinomorfni) ili su središnji cvjetovi u glavici pravilni a obodni zigomorfni (zrcalno simetrični), ili su svi zigomorfni. Čaška cvijeta preobražena je u kunadru ili papus, a sastoji se od jednostavnih npr. maslačak (Taraxacum) ili perastih npr. kozja brada (Tragopogon) dlačica, čekinja npr. dragušica (Scolymus hispanicus), krunice npr. hrvatska ivančica (Leucanthemum croaticum), ili je čaška potpuno zakržljala npr. u obične ivančice (Leucanthemum vulgare). Cvjetovi su u glavici svi dvospolni, ili su dvospolni i jednospolni, rjeđe su svi jednospolni, a katkad su obodni bespolni (tj. bez prašnika i tučka). Tučak ima podraslu plodnicu iz koje se razvija plod roška (achenium).
Porodica glavočika se dijeli u dvije zasebne skupine.
Cjevastocvjetne glavočike (Asteraceae, Compositae tubuliflorae) u glavicama imaju samo cjevaste cvjetove ili se na obodu nalaze i jezičasti cvjetovi. U Hrvatskoj je ova skupina zastupljena s oko 80 rodova: npr. ambrozija (Ambrosia), artičoka (Cynara), čičak (Arctium), dalija (Dahlia), divokozjak (Doronicum), gerber (Gerbera), ivančica (Leucanthemum), kadifica (tagetes), kamilica (Matricaria), kolotoč (Telekia), konica (Galinsoga), kostriš (Senecio), krizantema (Chrysanthemum), magareći trn (onopordum), neven (Calendula), oman (Inula), pelin (Artemisia), podbjel (Tussilago), različak (Centaurea), rudbekija (Rudbeckia), runolist (Leontopodium), smilje (Helichrysum), stolisnik (Achillea), stričak (Carduus), suncokret (Helianthus), tratinčica (Bellis), jezičnjača (Ligularia), zlatošipka (solidago), s više od 300 vrsta.
Jezičastocvjetne glavočike (Cichoriaceae, Compositae liguliflorae), u glavici imaju se jezičaste cvjetove. U Hrvatskoj je ova skupina zastupljena s oko 25 rodova npr. dimak (Crepis), lavlji zub (Leontodon), salata (Lactuca), maslačak (Taraxacum), runjika (Hieracium), vodopija (Cichorium), zmijak (Scorzonera), s više od 200 vrsta. [2][3]
Brdski različak (Centaurea montana)
Glavočike (Zvjezdanovke, Compositae ili Asteraceae) su vrstama najbogatija porodica flore u Hrvatskoj. Kakrakteriziraju je sitni i mnogobrojni cvjetovi skupljeni u glavičaste cvatove (odatle naziv glavočike) koji stoje na zajedničkom cvjetištu tako da ponekad nalikuju na velike cvjetove. sastoji se po najnovijim podacima iz 2012 godine od 1860 rodova
Cichorium intybusZestajenkowe rostliny (Asteraceae, ale tež Compositae) su najwjetša swójba znutřka krytosymjenjakow (Magnoliopsida). Druhej serbskej mjenje stej zestajenka[1] a košowy kwětač[1].
Jednotliwe družiny swójby Asteraceae a wosebite jich kulturowane formy so na wšelakorym wašnju wužiwaja. Tu je njedospołne lisćina z kóždym rostlinskim dźělom, kotryž so přewažnje wužiwa. [2], [3]:
Wulke mnohosć na družinach a jich sortow so jako pyšne rostliny we wšěch dźělach swěta wužiwaja. Wone so do parkow a zahrodow plahuja abo słuža jako rězne a suche kćenja.
Swójba Asteraceae wobsahuje něhdźe 1.600 hač 1.700 rodow z něhdźe 24.000 družinow.
Kóžda fylogenetiska analyza swójby Asteraceae pokazowaše, zo wona monofyletiska je (na př. Small 1919, Bremer 1987, Jansen and Palmer 1987, Hansen 1991, Michaels et al.1993, Lundberg & Bremer 2003).
Po nowych fylogenetiskich spóznaćach buchu nětko dwanaće podswójbow zawjedowane, kotrež cyłkownje něhdźe 43 tribusow wobsahuja.[24] Za přisłušace rody hlej jednotliwe podswójby a tribusy:
Rodoštom po Panero & Funk 2008 [25]:
Zestajenkowe rostliny (Asteraceae, ale tež Compositae) su najwjetša swójba znutřka krytosymjenjakow (Magnoliopsida). Druhej serbskej mjenje stej zestajenka a košowy kwětač.
Asteraceae (suku kenikir-kenikiran) adalah salah satu suku anggota tumbuhan berbunga. Menurut Sistem klasifikasi APG II suku ini termasuk dalam bangsa Asterales. Dalam Sistem Cronquist suku adalah satu-satunya anggota Asterales. Anggota suku ini berbunga majemuk dan bermacam-macam jenisnya.
Asteracea kuning di Taman Nasional Gunung Halimun Salak
Asteraceae (suku kenikir-kenikiran) adalah salah satu suku anggota tumbuhan berbunga. Menurut Sistem klasifikasi APG II suku ini termasuk dalam bangsa Asterales. Dalam Sistem Cronquist suku adalah satu-satunya anggota Asterales. Anggota suku ini berbunga majemuk dan bermacam-macam jenisnya.
Körfublómaætt (fræðiheiti: Asteraceae) er ætt tvíkímblöðunga. Þau einkennast af því að blómin eru blómkollur (mörg lítil blóm á einum grunni) sem lítur út eins og eitt blóm þar sem ystu smáblómin eru með eitt stórt krónublað. Fræin mynda síðan biðukollu.
Le Asteracee (Asteraceae Martinov, 1820), note anche come Composite (Compositae Giseke, 1792 nomen conservandum), sono una vasta famiglia di piante dicotiledoni dell'ordine Asterales. È la famiglia di spermatofite con il maggior numero di specie.
Le asteraceae sono per la grande maggioranza piante erbacee, con forma biologica prevalente terofita; qualche specie legnosa è presente nelle aree tropicali.
Le foglie sono semplici, in genere alterne, più raramente opposte, a volte riunite in rosette basali o più raramente apicali.
La caratteristica fiorale che contraddistingue la famiglia è la presenza di infiorescenze a capolino che possono essere formate da due tipi di piccoli fiori o flosculi:
In alcuni casi i capolini sono a loro volta riuniti in ulteriori infiorescenze composte (sinflorescenza), come in Achillea che presenta ombrelle di più capolini.
I fiori sono ermafroditi e la corolla è gamopetala. Gli stami sono 5. L'ovario è intero, può essere uniovulato o uniloculare.
Il frutto è un achenio, è detto cipsela.
Le Asteracee si riproducono prevalentemente per impollinazione entomofila o anemofila, ma spesso presentano autogamia o apogamia. Alcune specie sono cleistogame.
Le Asteraceae comprendono circa 1 620 generi con oltre 23 000 specie.
La famiglia viene tradizionalmente suddivisa in tre sottofamiglie[1]:
La moderna classificazione filogenetica riconosce 16 sottofamiglie e circa 50 tribù:[2][3][4][5][6]
Barnadesioideae 1 tribù (Barnadesieae), 10 generi, 85 specie
Famatinanthoideae 1 tribù (Famatinantheae), 1 genere, 1 specie
Stifftioideae 2 tribù (Hyalideae, Stifftieae), 14 generi, 48 specie
Mutisioideae 3 tribù (Mutisieae, Onoserideae, Nassauvieae), 49 generi, circa 650 specie
Gochnatioideae 2 tribù (Gochnatieae + Cyclolepis ?), 8 generi, 99 specie
Wunderlichioideae 1 tribù (Wunderlichieae), 4 generi, 36 specie
Hecastocleidoideae 1 tribù (Hecastocleideae), 1 genere, 1 specie
Pertyoideae 1 tribù (Pertyeae), 4 generi, 80 specie
Tarchonanthoideae 2 tribù (Oldenburgieae, Tarchonantheae), 3 generi, 20 specie
Dicomoideae 1 tribù (Dicomeae), 8 generi, 111 specie
Carduoideae 1 tribù (Cardueae), 75 generi, oltre 3.500 specie
Gymnarrhenoideae 1 tribù (Gymnarrheneae), 2 generi, 2 specie
Vernonioideae 7 tribù (Arctotideae, Distephaneae, Eremothamneae, Liabeae, Vernonieae, Platycarpheae, Moquinieae), 170 generi, oltre 2.000 specie
Cichorioideae 1 tribù (Cichorieae), 93 generi, circa 2.300 specie
Corymbioideae 1 tribù (Corymbieae), 1 genere, 9 specie
Asteroideae 21 tribù (Senecioneae, Doroniceae, Calenduleae, Gnaphalieae, Astereae, Anthemideae, Inuleae, Athroismeae, Feddeeae, Helenieae, Coreopsideae, Neurolaeneae, Tageteae, Chaenactideae, Bahieae, Polymnieae, Heliantheae, Millerieae, Madieae, Perityleae, Eupatorieae), 1.130 generi, circa 16.200 specie
Lo stesso argomento in dettaglio: Tassonomia delle Asteraceae.La famiglia ha una distribuzione cosmopolita, che si estende nelle regioni temperate di America, Europa, Africa e Asia. È presente con un gran numero di specie anche in Italia.
Recenti analisi filogenetiche confermano che la famiglia delle Asteraceae ha il suo luogo di origine in Sud America. Tra le linee basali delle Asteraceae, Barnadesioideae e Stifftioideae sono endemiche del Sud America, mentre Mutisioideae, Wunderlichioideae e Gochnatioideae, anch'esse originatesi in Sud America, si sono successivamente disperse anche in altri continenti. Insieme questi cinque raggruppamenti rappresentano circa solo il 4% della biodiversità di specie della famiglia; il rimanente 96% si è sviluppato successivamente alla "uscita" dal Sud America.[3]
Si stima che l'origine delle Asteraceae sia successiva alla frammentazione del supercontinente Gondwana, tra l'Eocene e il Paleocene-Selandiano (42-47 Ma[7]; 60 Ma[8]). In base a questo scenario la evoluzione delle Asteraceae avrebbe avuto inizio quando il Sud America era essenzialmente un territorio isolato, connesso al Nord America e all'Africa da catene di isole, soggette alle fluttuazioni del livello del mare.[9][10]
La successiva radiazione "fuori dal Sud America" potrebbe avere avuto 3 differenti scenari:[3]
Alcune specie di Asteraceae sono commestibili e sono ampiamente coltivate per il consumo umano, tra cui:
Appartengono alla famiglia delle Asteracee anche alcune specie di notevole interesse economico quali:
Alcune asteraceae hanno infine interesse come piante officinali, come:
Le Asteracee (Asteraceae Martinov, 1820), note anche come Composite (Compositae Giseke, 1792 nomen conservandum), sono una vasta famiglia di piante dicotiledoni dell'ordine Asterales. È la famiglia di spermatofite con il maggior numero di specie.
Asteraceae sive Compositae sunt familia plantarum florentium ordinis Asteralium, cui sunt circa 13 000 specierum in 1500 genera digestae. Nomen familiae stellarem florum specierum formam significat. Secunda familia sub Magnoliidis magnitudine est, post Orchidaceas, quibus sunt 25 000 specierum.
Herbae, suffrutices aut frutices annui perennesve monopodici vel sympodici; ramis glabris, hirsutis aut tomentosis, trichomatibus glandulosis aut simplicibus aut pluricelularibus; foliis alternis aut oppositis, rare dense verticilatis, integris vel lobatis vel dentatis; capitulis una vel duabus formis floralibus, terminalibus aut axilaribus; floribus bi- aut unisexualibus, heteroclamydeis, calyce reducto pappo nominato duobus sepalis ad plurima, corolla ligulata vel tubulosa quinque petalis coniunctis, androecio sinantherio bitecis quinque staminibus coniuctivo-coniuctis, gynoecio bicarpelare uniloculare cum uno ovulo; cypselis pappo-coronatis propter sparsionem zoochoricam anemochoricamve.
Asteraceae saepe herbaceae sunt, raro suffrutices, frutices, arbores, vel lianae, cui latex oleaque essentialia sunt. Aliquae resinosae aut suculentae quoque. Fere omnibus habitationibus adsunt, a regionibus tropicis ad altissimos montes; saepe terrestres, aliquae aquaticae sunt (v.g., Cotula mexicana).
Folia Asteracearum saepe alterna aut opposita, raro verticillata; teretia, carnosa, papyracea aut coriacea, in spinis aliquando transfigurata; peciolata aut sessilia, olim basifixa, raro peltata; glandulosa aut sine gladulis; aromatica aut inodora; integra, pinnatisecta aut pinnata, aliquando spinosa, marginibus integris, serratis vel crenatis; penninervata aut palmatinervata, raro paralelinervata; stipulis carent.
Flores Asteracearum sunt parvi, pentameri; bisexuales, raro unisexuales sterilesve; actinomorphae aut zygomorphae, videlicet symmetria aut radiale aut bilaterale. Calyx reductissimus pappus nominatus; nullo, duobus, tribus aut plurimis sepalis in squamis, saetulis aut saetis mutatis, in sparsione seminale operantibus, quae pappum pilosum, barbatum vel plumosum videri faciunt.
Corolla gamopetalia quinque petalis tubum vel magnum vel parvum facientibus. Tubo magno, flos actinomorphus tubulosus nominatus quinque lobulis parvis in apice; tubo parvo, flos zygomorphus ligulatus nominatus si petala omnia coniuncta ligulam formant, aut raro bilabiatus si duo vel tria petala coniuncta labium magnum, ac caetera labium parvum, faciunt.
Androecio olim quinque stamina petalis alterna, filamentis inter se liberis cum petalis coniunctis, atque antheris basifixis coniunctis tubum circum stylum formantibus dehiscentia introrsa longitudinale. Pollen saepe tricolpatum est.
Gynoecium syncarpicum ovario infero bicarpelari unilocularique, uno ovulo anatropo basali uno tegumento nucellaque tenui. Pistillo stilum nectariferum in duabus ramis papillosis divisum, videlicet duobus stigmatibus papillosis, saepe est.
Asteracearum formulae florales utraeque formae florali sunt:
b = bisexualis; m = mas; f = femina
Capitulum omnibus Asteraceis inflorescentia est, quod vel solum vel in secundariis inflorescentiis digestum, multis structuris bracteis nominatis circumitum. Axis inflorescentiae discoidalis vel planus vel conicus est, clinanthium nominatus, super quem nonnulli flores olim mimoribus bracteis adsunt.
Aut una forma floralis aut utraque adsint in capitulo, quod homogameum si una, vel heterogameum si duae, nominatur. In capitulis heterogameis, duas formas florales habentibus, flores tubulosi in medio et flores ligulati in margine adsunt. Capitula bi- vel unisexualia, si flores uni- vel bisexuales in eodem capitulo adsunt, aut tantum unisexuales, sint.
Ut fructus usitate achenium, quia similis veris acheniis, appelletur, tanem, eadem de ovariis superiis unicarpelaribus oriuntur. Apud Asteraceas ovaria infera bicarpelaria sunt, ac fructi melius cypselae nominandi sunt. Qua forma ovarii in evolutione floris ei formae fructi maturi ex eodem ovario quam dissimillima est, et cypselis taxinomistae ad species, genera subtribusque invenienda utuntur. Cypselis regio transversa fere isodiametrica apud plurimas species, sed apud alteras lenticularis ellipticave, sit: sic, cypsela compressa si axis maior regionis transversae parallelus radio capituli (v.g., generi Verbesina), vel cypsela plana si axis minor regionis transversae parallelus radio capituli (v.g., generi Coreopse), appelletur.
Calyx, in pappo transfiguratus, in fructo superest, ergo acrescens dicitur, cui diversae formae sunt exempli gratia saetae, saetulae, squamae, caules plumigeri, et caeterae. Forma pappi in quaestionibus de speciebus Asteracearum usitate adhibetur.
Semen unum albumine caret, et endosperma aut defficit aut abest.
Asteraceae olim carbohydrata, verbi gratia inulina vel steviosidum, cumulant. Apud Asteraceas poliina oleaque aromatica terpenoidia adsunt, quoque lactonae sesquiterpenicae, sed iridoides absunt.
Asteraceae grex naturalis ab initio visae sunt, et de finibus earum nunquam oblocutum est. Arthurus Cronquist Asteraceas solas in ordine Asteralium, suclassis Asteridarum, ordinibus Gentianalium, Rubialium, Dipsacalium Calyceraliumque ligans et de Campanulalibus separans, locavit. Novis methodis in systematica moleculare ab Angiospermarum Phylogenia Grege (APG) adhibitis Asteraceae in latiore ordine Asteralium intra cladum Campanulidarum (Anglice: Campanulids) locatae sunt.
Calyceraceae familia proxima Asteraceis, quae in America Meridionale adest, est. Proprietas similes inter has familias sunt calyx acrescens pertransfiguratus, gynoecium unicarpelare semine uno, pollen inter colpos sulcatum, et fructus propter sparsionem transfiguratus. Congregatio floralis ex evolutione parallela facta est, quia inflorescentiae similes utrique sunt sed apud Asteraceas flores in capitulo, et apud Calyceraceas flores in cyma capituliforme.
Synapomorphiae Asteracearum sunt calyx in pappo pertransfiguratus, antherae coniunctae tubulum formantes, ovarium semine uno basali, ac synthesis lactonarum sesquiterpenicarum.
Asteraceae sive Compositae sunt familia plantarum florentium ordinis Asteralium, cui sunt circa 13 000 specierum in 1500 genera digestae. Nomen familiae stellarem florum specierum formam significat. Secunda familia sub Magnoliidis magnitudine est, post Orchidaceas, quibus sunt 25 000 specierum.
Astriniai, graižažiedžiai (Asteraceae, Compositae) – magnolijūnų (Magnoliophyta) augalų šeima. Vienmetės, dvimetės arba daugiametės žolės, kurių daugumos šaknys liemeninės, kai kurios su šakniastiebiais. Stiebas šakotas, dažnai apatinė dalis sumedėjusi, pasitaiko bestiebių su lapų skrotele. Augalai neretai su liaukutėmis, plaukeliais, pūkeliais arba šereliais. Lapai įvairūs. Žiedai susitelkę į savitus žiedynus – graižus. Vaisius – lukštavaisis. Žiedus apdulkina vabzdžiai. Šeimoje yra maistinių, vaistinių, dažinių, taip pat dekoratyvinių augalų, techninių kultūrų.
Gana gausi rūšių skaičiumi šeima, kurioje yra apie 1300 genčių ir 25000-30000 rūšių (žr. Pasaulio astrinių šeimos augalų genčių sąrašas). Lietuvoje žinomos 189 rūšys iš 64 genčių, kelios rūšys įrašytos į raudonąją knygą.
Į Lietuvos raudonąją knygą įrašytos šios rūšys:
Astriniai, graižažiedžiai (Asteraceae, Compositae) – magnolijūnų (Magnoliophyta) augalų šeima. Vienmetės, dvimetės arba daugiametės žolės, kurių daugumos šaknys liemeninės, kai kurios su šakniastiebiais. Stiebas šakotas, dažnai apatinė dalis sumedėjusi, pasitaiko bestiebių su lapų skrotele. Augalai neretai su liaukutėmis, plaukeliais, pūkeliais arba šereliais. Lapai įvairūs. Žiedai susitelkę į savitus žiedynus – graižus. Vaisius – lukštavaisis. Žiedus apdulkina vabzdžiai. Šeimoje yra maistinių, vaistinių, dažinių, taip pat dekoratyvinių augalų, techninių kultūrų.
Gana gausi rūšių skaičiumi šeima, kurioje yra apie 1300 genčių ir 25000-30000 rūšių (žr. Pasaulio astrinių šeimos augalų genčių sąrašas). Lietuvoje žinomos 189 rūšys iš 64 genčių, kelios rūšys įrašytos į raudonąją knygą.
Kurvjziežu dzimta, arī asteru dzimta (Asteraceae), ir liela divdīgļlapju klases augu dzimta,[1] sastopama gandrīz visā pasaulē. Dzimtā ietilpst apmēram 22,7 tūkstoši sugu, tādējādi tā ir otrā izplatītākā augu dzimta (izplatītāka ir vienīgi orhideju dzimta). Izplatītākās ģintis ir Senecio (1000 sugas), Vernonia (1000 sugas), Centaurea (700 sugas), Cousinia (600 sugas), Helichrysum (550 sugas) un Artemesia (550 sugas).[1] Latvijā sastopamas aptuveni 190 sugas, no kurām 40 reti sastopamas.[2] Dzimtas augi pārsvarā ir lakstaugi, retāk koki un krūmi.[3] Starp populārākajiem dzimtas kultūraugiem ir saulgriezes, asteres, cinnijas, salāti, dālijas, krizantēmas, kliņģerītes.[4]
Tradicionāli kurvjziežu dzimta sīkāk dalās divās apakšdzimtās: asteru apakšdzimtā (Asteroideae) un cigoriņu apakšdzimtā (Cichorioideae).
Kurvjziežu dzimta, arī asteru dzimta (Asteraceae), ir liela divdīgļlapju klases augu dzimta, sastopama gandrīz visā pasaulē. Dzimtā ietilpst apmēram 22,7 tūkstoši sugu, tādējādi tā ir otrā izplatītākā augu dzimta (izplatītāka ir vienīgi orhideju dzimta). Izplatītākās ģintis ir Senecio (1000 sugas), Vernonia (1000 sugas), Centaurea (700 sugas), Cousinia (600 sugas), Helichrysum (550 sugas) un Artemesia (550 sugas). Latvijā sastopamas aptuveni 190 sugas, no kurām 40 reti sastopamas. Dzimtas augi pārsvarā ir lakstaugi, retāk koki un krūmi. Starp populārākajiem dzimtas kultūraugiem ir saulgriezes, asteres, cinnijas, salāti, dālijas, krizantēmas, kliņģerītes.
Tradicionāli kurvjziežu dzimta sīkāk dalās divās apakšdzimtās: asteru apakšdzimtā (Asteroideae) un cigoriņu apakšdzimtā (Cichorioideae).
De composietenfamilie (Compositae of Asteraceae: beide botanische namen zijn toegestaan), ook samengesteldbloemigen genoemd, is samen met de orchideeënfamilie de omvangrijkste plantenfamilie. Zij telt over de hele wereld gezien naar schatting tussen 20.000 en 25.000 soorten. In de tropen telt de familie ook bomen en lianen.
Het belangrijkste kenmerk van deze familie vormen de in bloemhoofdjes bijeenstaande sterk gereduceerde bloemen. De groene blaadjes die tegen deze bloemhoofdjes aanliggen zijn de omwindselblaadjes.
Er worden drie typen bloemen onderscheiden
De lintbloem is een gereduceerde bloem waar bij de bloemkroon is vergroeid tot een enkel bloemblad, waarvan de oorspronkelijke vijf bladen nog te herkennen als de tandjes aan het uiteinde ervan.
Dit bloemblad vormt als het ware het lint waarnaar dit bloemtype is genoemd. De bloem is tweeslachtig. De helmhokjes zijn vergroeid tot een koker rond de stijl. Op de plek waar de bloemkroon is ingeplant bevindt zich vaak een rij haren, tandjes of schubben. Deze wordt de pappus genoemd en en kan opgevat worden als de gereduceerde kelk. Wanneer het zaad rijp is, kan het pappus uitgroeien tot het vruchtpluis.
Het vruchtbeginsel is ingeplant op de bloembodem. Tussen de verschillende bloemen kunnen zich ook nog vliesjes bevinden. Deze worden stroschubben genoemd. Voorbeelden van een composiet met enkel lintbloemen zijn de paardenbloem en daarop gelijkende geslachten zoals leeuwentand en biggenkruid. De stroschubben zijn een kenmerk voor het laatst genoemde geslacht.
Een groot aantal composieten heeft een bloemhoofdje met een geel hart en witte krans, zoals de gewone margriet en het madeliefje. Het gele hart van een dergelijk bloemhoofdje bestaat uit buisbloemen, waarvan de kroon vergroeid is tot een buis. De buisbloemen zijn veelzijdig symmetrisch. Er bestaan echter ook composieten waarvan het bloemhoofdje alleen bestaat uit buisbloemen, van de in Nederland inheemse flora is dat ongeveer een derde.
Bij composieten met bloemhoofdje met een geel hart en een witte krans, bestaat die witte krans uit zogenaamde straalbloemen. Deze straalbloemen lijken veel op lintbloemen, maar er zijn wel een aantal verschillen. De bovenste rand van de gereduceerde bloemkroon bestaat uit drie in plaats van vijf tanden en de bloem is vaak alleen vrouwelijk of soms zelfs geslachtsloos. De straalbloemen kunnen ook andere kleuren hebben dan wit. Bij klein hoefblad zijn ze geel en bij Centaurea kunnen ze rood zijn.
De vrucht is een nootje: een kleine, droge, harde, niet openspringende, eenzadige vrucht. Dikwijls zit aan het nootje vruchtpluis of pappus, waardoor het door de wind makkelijk verspreid kan worden (bijvoorbeeld bij de paardenbloem). Er zijn soorten waarbij het steeltje van de haarkrans zich verlengt tijdens het rijp worden van de vrucht. Maar ook komen soorten voor waarbij het vruchtpluis direct op de vrucht is ingeplant (klein streepzaad). In de volksmond worden de vruchtjes vaak "zaden" genoemd.
In Nederland komen de volgende geslachten voor:
Er zijn ook een aantal soorten die in Nederland niet voorkomen, zoals:
De volgende in Nederland voorkomende soorten worden behandeld in Wikipedia:
Ook deze, in Nederland voorkomende, maar niet inheemse, planten hebben eigen pagina:
Hoogstwaarschijnlijk uitgestorven (in het wild)
Een langere lijst van geslachten (er is uiteraard geen overeenstemming over de interne taxonomie van deze complexe familie of over het aantal genera):
De composietenfamilie (Compositae of Asteraceae: beide botanische namen zijn toegestaan), ook samengesteldbloemigen genoemd, is samen met de orchideeënfamilie de omvangrijkste plantenfamilie. Zij telt over de hele wereld gezien naar schatting tussen 20.000 en 25.000 soorten. In de tropen telt de familie ook bomen en lianen.
Het belangrijkste kenmerk van deze familie vormen de in bloemhoofdjes bijeenstaande sterk gereduceerde bloemen. De groene blaadjes die tegen deze bloemhoofdjes aanliggen zijn de omwindselblaadjes.
Korgplantefamilien eller korgblomfamilien (Asteraceae eller Compositae) er ein plantefamilie i ordenen Asterales. Han omfattar om lag 13 000 artar fordelt på 1 500 planteslekter.
Familien blir gjerne rekna som den mest utvikla eller «moderne» av alle plantefamiliar. Dette er både fordi ein ikkje har funne arkeologiske spor frå gammal tid av desse blomane, og fordi dei har utvikla mange sofistikerte organ som andre plantar ikkje har.
Namnet har familien fått frå «korga» som inneheld ei rekke små blomar. Blomane kan ha to ulik former: røyrforma, såkalla skiveblomar, eller tungeforma, såkalla randblomar.
Rundt kvar korg sit ofte fargerike kronblad, som kan vera heile eller frynsete ytst. Desse igjen er dekte av smale, grønlege og begerliknande korgdekkblad, som kan vera hinneaktige, taggete eller ha mothakar.
I korgplantefamilien finst fleire hageplantar, men òg mange plantar som blir rekna som ugras. Blomar som høyrer til den første gruppa er mellom anna asters, kornblom og fløyelsblom, medan løvetann, tistel og kornblom igjen kan bli rekna til den siste.
Korgplantefamilien eller korgblomfamilien (Asteraceae eller Compositae) er ein plantefamilie i ordenen Asterales. Han omfattar om lag 13 000 artar fordelt på 1 500 planteslekter.
Familien blir gjerne rekna som den mest utvikla eller «moderne» av alle plantefamiliar. Dette er både fordi ein ikkje har funne arkeologiske spor frå gammal tid av desse blomane, og fordi dei har utvikla mange sofistikerte organ som andre plantar ikkje har.
På Zinnia elegans ser me tydeleg små blomar samla i korga, med fargesterke kronblad rundt.Kurvplantefamilien, kurvblomstfamilien eller korgplantefamilien (Asteraceae, tidligere Compositae) er en plantefamilie i ordenen Asterales. Den omfatter ca. 1 600 planteslekter og anslagsvis 22 000 arter. Det gjør den trolig til den mest artsrike plantefamilien (hvorvidt orkidefamilien har flere arter er usikkert).
Plantene i denne familien kjennetegnes av at enkeltblomstene sitter tett samlet i en særegen blomsterstand som kalles en kurv. Enkeltblomstene er av to typer; rørformet eller tungeformet. Artene av kurvplanter kan ha alle kombinasjoner av rørkroner og tungekroner, men hos de som har begge deler vil rørkronene være i midten av kurven og tungekronene langs randen av kurven.
Kurvplantefamilien omfatter svært mange hageplanter og mange plagsomme ugressplanter hører også til her, som for eksempel løvetann og tistler. Kurvplantefamilien regnes blant de mest utviklede eller «moderne» av alle plantefamilier.
Disse har rørblomster i midten av kurven og tungeblomster langs kanten.
Disse har bare rørblomster.
Disse har bare tungeblomster.
Kurvplantefamilien, kurvblomstfamilien eller korgplantefamilien (Asteraceae, tidligere Compositae) er en plantefamilie i ordenen Asterales. Den omfatter ca. 1 600 planteslekter og anslagsvis 22 000 arter. Det gjør den trolig til den mest artsrike plantefamilien (hvorvidt orkidefamilien har flere arter er usikkert).
Plantene i denne familien kjennetegnes av at enkeltblomstene sitter tett samlet i en særegen blomsterstand som kalles en kurv. Enkeltblomstene er av to typer; rørformet eller tungeformet. Artene av kurvplanter kan ha alle kombinasjoner av rørkroner og tungekroner, men hos de som har begge deler vil rørkronene være i midten av kurven og tungekronene langs randen av kurven.
Kurvplantefamilien omfatter svært mange hageplanter og mange plagsomme ugressplanter hører også til her, som for eksempel løvetann og tistler. Kurvplantefamilien regnes blant de mest utviklede eller «moderne» av alle plantefamilier.
Astrowate, złożone (Asteraceae Dum., Compositae Gis.[2]) – rodzina roślin należąca do rzędu astrowców (Asterales). Jedna z najliczniejszych rodzin roślin naczyniowych – należy do niej około 23,6 tysięcy gatunków grupowanych w 1620 rodzajów[1].
Najbardziej charakterystyczną cechą tej rodziny jest budowa ich kwiatów i kwiatostanów. Kwiaty na ogół drobne, zebrane są w kwiatostan zwany koszyczkiem na rozszerzonym szczycie pędu – płaskim lub wypukłym osadniku, przez co powstają bardzo gęste kwiatostany imitujące kwiat, otoczone okrywą listków zwykle łuskowatych. Kielich jest zredukowany, niezielony i przeważnie w postaci licznych włosków[3]. Występują 2 rodzaje kwiatów: kwiaty języczkowe mające koronę o symetrii grzbiecistej i kwiaty rurkowate o symetrii promienistej. U niektórych gatunków w koszyczku znajdują się wyłącznie kwiaty rurkowate, jak np. u ostów, u innych wyłącznie kwiaty języczkowe, jak np. u mniszka lekarskiego. Najczęściej jednak w koszyczkach występują równocześnie obydwa rodzaje kwiatów; na zewnętrznym obrzeżu kwiaty języczkowe, zwykle większe i imitujące płatki korony, w środku koszyczka kwiaty rurkowate[3]. Pręciki zrośnięte są zawsze pylnikami w rurkę, nitki wolne. Budowę kwiatów określa wzór kwiatowy: KnC(5)A(5)G(2)[3]. Kwiaty mogą być dwupłciowe, jednopłciowe lub płone (tymi ostatnimi najczęściej są kwiaty języczkowe na obrzeżu koszyczka). Są one zazwyczaj przedprątne. Owocem jest niełupka zrośnięta ze ścianą owocni i często wyposażona w puch kielichowy. Nasiona są bezbielmowe z dobrze wykształconymi liścieniami[3].
Rośliny zielne, jednoroczne, dwuletnie lub byliny. Często w tkankach zawierają inulinę[4]. U wielu gatunków występuje sok mleczny, u niektórych przewody żywiczne[4]. Niemal wszystkie gatunki są owadopylne, u nielicznych (np. bylicy) występuje wiatropylność[3]. U większości gatunków nasiona rozsiewane są przez wiatr, co ułatwia im aparat lotny złożony z puchu kielichowego.
Campanulaceae – dzwonkowate
Menyanthaceae – bobrkowate
Asteraceae – astrowate
Kladogram na bazie publikacji Panero i Funk (2008)[5]:
astrowateBarnadesioideae: 9 rodzajów, 93 gatunki. Ameryka Południowa, głównie Andy
Stifftioideae: 10 rodzajów, 40 gatunków. Ameryka Południowa i Azja
Mutisioideae: 58 rodzajów, 750 gatunków. Ameryka Południowa
Wunderlichioideae: 8 rodzajów, 24 gatunków, głównie Wenezuela i Gujana
Gochnatioideae: 4 lub 5 rodzajów, 90 gatunków
Hecastocleidoideae: tylko Hecastocleis shockleyi z południowo-zachodniej części USA
Carduoideae: 83 rodzajów, 2500 gatunków, na całym świecie
Pertyoideae: 5 lub 6 rodzajów, 70 gatunków
Gymnarrhenoideae: tylko Gymnarrhena micrantha z północnej Afryki
Cichorioideae: 224 rodzajów, 3200 gatunków, na całym świecie
Corymbioideae tylko rodzaj Corymbium z 7 gatunkami
Asteroideae: 1130 rodzajów i 16,2 tysiąca gatunków, na całym świecie
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa astrowe (Asteridae Takht.), nadrząd astropodobne (Asteranae Takht.), rząd astrowce (Asterales Lindl), rodzina astrowate (Asteraceae Dumort.)[6].
Astrowate, złożone (Asteraceae Dum., Compositae Gis.) – rodzina roślin należąca do rzędu astrowców (Asterales). Jedna z najliczniejszych rodzin roślin naczyniowych – należy do niej około 23,6 tysięcy gatunków grupowanych w 1620 rodzajów.
Schemat budowy kwiatu rurkowatego:Asteraceae é uma família botânica pertencente à ordem Asterales, um dos membros das eudicotiledôneas. Também conhecidas por Compositae ou compostas, são uma das famílias com maior número de espécies entre as Angiospermas, possuindo 32.000 espécies divididas em 1900 gêneros. Muitas espécies são usadas no cultivo devido ao seu valor biológico, e alguns representantes dessa família são o absinto (Artemisia absinthium), a alface (Lactuca sativa), o girassol (Helianthus), o crisântemo (Chrysanthemum sp.), e a margarida (Bellis perenis), entre muitas outras. Elas encontram-se em regiões tropicais, subtropicais e temperadas, vegetando nos mais diversos habitats.
Podem ser ervas, arbustos ou árvores.[1]
As inflorescências são tipicamente em capítulos, característica marcante da família. A formação em capítulo são várias flores, geralmente pequenas, assentadas em um receptáculo comum, geralmente plano, cercada por brácteas involucrais, dispostas em uma ou mais séries. As flores, de pequeno tamanho em geral apresentam ovário ínfero; carpelos fundidos e um único óvulo com apenas um lóculo. As flores individuais podem ser bissexuais ou unissexuais, as vezes estéreis; o plano de simetria pode ser radial ou zigomorfas. [1][2]
Alguns membros de Asteraceae possuem dois tipos de flores: a) flores do disco: aquelas que se encontram na porção central do capítulo e b) flores do raio: aquelas dispostas na porção periférica, estas podem ser pistiladas ou estéreis. Ambas funcionam como uma única flor para atração dos polinizadores.[2]
Os estames, geralmente cinco em número são fundidos entre si e à corola (corola gamopétala). As pétalas, também em número de cinco, também são fundidas entre si e ao ovário. O cálice pode ser ausente, reduzida ou comumente é modificada no que se denomina pappus, apresentando uma série de pelos ou escamas que frequentemente serve na dispersão pelo vento, como por exemplo na planta conhecida como dente-de-leão (Taraxacum). [2]
A fusão dos estames forma um tubo ao redor do estilete, quando o estilete se alonga e atravessa o tubo, coleta o pólen dos estames com o auxílio de diversos pelos, e os grão de pólen ficam então sujeitos à visita dos polinizadores (mecanismo de polinização tipo êmbolo). [1]
A corola pode apresentar variedades de cores para atração de polinizadores. Estes podem ser moscas, aves, borboletas, mas polinização por abelhas é mais comum. Além disso essas plantas podem ser dispersas pelo vento com auxílio do pappus, como já mencionado.[1]
As folhas de Asteraceae são caracterizadas por serem alternas e espiraladas, opostas ou verticiladas, simples, lobadas ou partidas, inteiras ou dentadas, com enervação peninérvea ou palmada; e não apresentam estípulas.[1]
Os frutos típicos de Asteraceae é do tipo indeiscentes, ou seja ele permanece fechado após a maturidade, como os do dente-de-leão (Taraxacum) que possuem um cálice modificado, plumoso (pappus), que o deixa leve, característica essencial para que ele possa ser espalhado pelo vento. Esse tipo de fruto é conhecido também como Cipsela. Antes era chamado de aquênio e muitas vezes ainda se vê tal denominação na literatura. Entretanto o termo correto é cipsela, já que aquênios só se originam de ovários súperos e a família é caracterizada por apresentar ovário ínfero. [1][2]
O pappus além de auxiliar na dispersão pelo vento, também auxilia na dispersão dos frutos através dos animais, pois podem ser modificados contendo ganchos ou espinhos que aderem ao corpo destes como, por exemplo, à aves e mamíferos.[1]
A importância econômica da família se dá através da grande diversidade de plantas alimentícias, tais como Cichorium (chicória), Cynara (alcachofra), Helianthus (girasol), Taraxacum (dente-de-leão) e Lactuca (alface). Possui também espécies utilizadas como especiarias dentro do gênero Artemesia. Os gêneros Tanecetum (tanaceto) e Pulicaria contém espécies com propriedades inseticidas. Existem espécies dessa família responsáveis por pragas agrícolas, e sabe-se que Ambrosia é o causador da febre-do-feno. A família apresenta muitos gêneros que contem espécies ornamentais, por exemplo Calendula, Dendranthema, Argyranthemun, Leucanthemum (crisântemo), Dahlia (dália), Tagetes, Senecio (senécio), Sphagneticola, Gaillardia, Helianthus (girassol), Zinnia entre outros. [1]
Asteraceae é a maior famílias dentro de Angiospermas, com aproximadamente 1535 gêneros e 23000 espécies. No Brasil já foram registrados aproximadamente 250 gêneros e 2000 espécies, encontradas por todo o território nacional.[3][4]
É uma família cosmopolita, especialmente comum em habitats temperados, tropicais montanos, secos e abertos.[1]
As Compositae, o nome original dessa família, foram descritas pela primeira vez pelo botânico holandês Adriaan van Royen em 1740.[5] Tradicionalmente, duas subfamílias eram reconhecidas: Asteroideae (ou Tubuliflorae) e Cichorioideae (ou Liguliflorae). A primeira permanece como sua formação anterior, enquanto a segunda foi comprovada como sendo extensivamente parafilética, e agora foi dividida em diversas subfamílias.[6]
Asterales é considerado fortemente um grupo monofilético e contém 11 famílias. As inter-relações entre as famílias são incertas, mas sabe-se que Asteraceae, Calyceraceae e Goodeniaceae juntamente com seu grupo irmão Menyanthaceae formam um grupo monofilético. Sendo que alguns dados genéticos definem Asteraceae e Calyceraceae como famílias irmãs, mas outros estudos sugerem que Calyceraceae seria grupo irmão de Goodeniaceae. [7]
Veja a lista completa em lista de gêneros de Asteraceae.
Asteraceae é uma família botânica pertencente à ordem Asterales, um dos membros das eudicotiledôneas. Também conhecidas por Compositae ou compostas, são uma das famílias com maior número de espécies entre as Angiospermas, possuindo 32.000 espécies divididas em 1900 gêneros. Muitas espécies são usadas no cultivo devido ao seu valor biológico, e alguns representantes dessa família são o absinto (Artemisia absinthium), a alface (Lactuca sativa), o girassol (Helianthus), o crisântemo (Chrysanthemum sp.), e a margarida (Bellis perenis), entre muitas outras. Elas encontram-se em regiões tropicais, subtropicais e temperadas, vegetando nos mais diversos habitats.
Asteraceae (sau Compositae) este una dintre cele mai mari familii de plante cu flori, cuprinzând peste 1.500 de genuri și circa 23.000 de specii, răspândite pe tot globul.
Această familie cuprinde plantele care au florile grupate într-o inflorescență numită capitul (calatidiu). Exemple: cicoare, floarea-soarelui, păpădie, coada șoricelului etc.
Aaronsohnia · Abrotanella · Acamptopappus · Acanthocephalus · Acanthocladium · Acanthodesmos · Acantholepis · Acanthospermum · Acanthostyles · Achillea · Achnophora · Achnopogon · Achyrachaena · Achyrocline · Achyropappus · Achyrothalamus · Acilepidopsis · Acilepis · Acmella · Acomis · Acourtia · Acrisione · Acritopappus · Acroptilon · Actinobole · Actinoseris · Actites · Adelostigma · Adenanthellum · Adenocaulon · Adenocritonia · Adenoglossa · Adenoon · Adenopappus · Adenophyllum · Adenostemma · Adenostyles · Adenothamnus · Aedesia · Aegopordon · Aequatorium · Aetheolaena · Aetheorhiza · Ageratella · Ageratina · Ageratinastrum · Ageratum · Agoseris · Agrianthus · Ainsliaea · Ajania · Ajaniopsis · Alatoseta · Albertinia · Alcantara · Alciope · Aldama · Alepidocline · Alfredia · Aliella · Allagopappus · Allardia · Alloispermum · Allopterigeron · Almutaster · Alomia · Alomiella · Alvordia · Amauria · Amberboa · Amblyocarpum · Amblyolepis · Amblyopappus · Amboroa · Ambrosia · Ameghinoa · Amellus · Ammobium · Amolinia · Ampelaster · Amphiachyris · Amphiglossa · Amphipappus · Amphoricarpos · Anacantha · Anacyclus · Anaphalioides · Anaphalis · Anaxeton · Ancathia · Ancistrocarphus · Ancistrophora · Andryala · Angelphytum · Angianthus · Anisochaeta · Anisocoma · Anisopappus · Anisothrix · Antennaria · Anthemis · Antillia · Antiphiona · Antithrixia · Anura · Anvillea · Apalochlamys · Aphanactis · Aphanostephus · Aphyllocladus · Apodocephala · Apopyros · Aposeris · Apostates · Arbelaezaster · Archibaccharis · Arctium · Arctogeron · Arctotheca · Arctotis · Argyranthemum · Argyroglottis · Argyrovernonia · Argyroxiphium · Aristeguietia · Arnaldoa · Arnica · Arnicastrum · Arnoglossum · Arnoseris · Arrhenechthites · Arrojadocharis · Arrowsmithia · Artemisia · Artemisiopsis · Asaemia · Asanthus · Ascidiogyne · Aspilia · Asplundianthus · Aster · Asteridea · Asteriscus · Asteromoea · Asteropsis · Asterothamnus · Astranthium · Athanasia · Athrixia · Athroisma · Atractylis · Atractylodes · Atrichantha · Atrichoseris · Austrobrickellia · Austrocritonia · Austroeupatorium · Austrosynotis · Axiniphyllum · Ayapana · Ayapanopsis · Aylacophora · Aynia · Aztecaster
Baccharidopsis · Baccharis · Baccharoides · Badilloa · Baeria · Baeriopsis · Bafutia · Bahia · Bahianthus · Baileya · Balduina · Balsamorhiza · Baltimora · Barkleyanthus · Barnadesia · Barroetea · Barrosoa · Bartlettia · Bartlettina · Basedowia · Bebbia · Bedfordia · Bejaranoa · Bellida · Bellis · Bellium · Belloa · Berardia · Berkheya · Berlandiera · Berroa · Berylsimpsonia · Bidens · Bigelowia · Bishopalea · Bishopanthus · Bishopiella · Bishovia · Blainvillea · Blakeanthus · Blakiella · Blanchetia · Blennosperma · Blennospora · Blepharipappus · Blepharispermum · Blepharizonia · Blumea · Blumeopsis · Boeberastrum · Boeberoides · Bolanosa · Bolocephalus · Boltonia · Bombycilaena · Borkonstia · Borrichia · Bothriocline · Brachanthemum · Brachionostylum · Brachyactis · Brachyclados · Brachyglottis · Brachylaena · Brachyscome · Brachythrix · Bracteantha · Brickellia · Brickelliastrum · Bryomorphe · Buphthalmum · Burkartia
Cabreriella · Cacalia · Cacaliopsis · Cacosmia · Cadiscus · Caesulia · Calea · Calendula · Callicephalus · Callilepis · Callistephus · Calocephalus · Calomeria · Calostephane · Calotesta · Calotis · Calycadenia · Calycoseris · Calyptocarpus · Camchaya · Campovassouria · Camptacra · Campuloclinium · Canadanthus · Cancrinia · Cancriniella · Cardopatium · Carduncellus · Carduus · Carlina · Carminatia · Carpesium · Carphephorus · Carphochaete · Carramboa · Carterothamnus · Carthamus · Cassinia · Castanedia - Castrilanthemum · Catamixis · Catananche · Catatia · Cavalcantia · Cavea · Celmisia · Centaurea · Centaurodendron · Centauropsis · Centaurothamnus · Centipeda · Centratherum · Cephalipterum · Cephalopappus · Cephalorrhynchus · Cephalosorus · Ceratogyne · Ceruana · Chacoa · Chaenactis · Chaetadelpha · Chaetanthera · Chaetopappa · Chaetoseris · Chamaechaenactis · Chamaegeron · Chamaemelum · Chamaepus · Chaptalia · Chardinia · Charieis · Cheirolophus · Chersodoma · Chevreulia · Chiliadenus · Chiliocephalum · Chiliophyllum · Chiliotrichiopsis · Chiliotrichum · Chimantaea · Chionolaena · Chionopappus · Chlamydophora · Chloracantha · Chondrilla · Chondropyxis · Chresta · Chromolaena · Chromolepis · Chronopappus · Chrysactinia · Chrysactinium · Chrysanthellum · Chrysanthemoides · Chrysanthemum · Chrysanthoglossum · Chrysocephalum · Chrysocoma · Chrysogonum · Chrysolaena · Chrysoma · Chrysophthalmum · Chrysopsis · Chrysothamnus · Chthonocephalus · Chucoa · Chuquiraga · Cicerbita · Ciceronia · Cichorium · Cineraria · Cirsium · Cissampelopsis · Cladanthus · Cladochaeta · Clappia · Clibadium · Cnicothamnus · Cnicus · Coespeletia · Coleocoma · Coleostephus · Colobanthera · Columbiadoria · Comaclinium · Comborhiza · Commidendrum · Complaya · Condylidium · Condylopodium · Conocliniopsis · Conoclinium · Conyza · Coreocarpus · Coreopsis · Corethamnium · Correllia · Corymbium · Cosmos · Cotula · Coulterella · Cousinia · Cousiniopsis · Craspedia · Crassocephalum · Cratystylis · Cremanthodium · Crepidiastrum · Crepis · Critonia · Critoniadelphus · Critoniella · Critoniopsis · Crocidium · Cronquistia · Cronquistianthus · Croptilon · Crossostephium · Crossothamnus · Crupina · Cuatrecasanthus · Cuatrecasasiella · Cuchumatanea · Cullumia · Cuspidia · Cyanthillium · Cyathocline · Cyathomone · Cyclolepis · Cylindrocline · Cymbolaena · Cymbonotus · Cymbopappus · Cynara · Cyrtocymura
Dacryotrichia · Dahlia · Damnamenia · Damnxanthodium · Dasycondylus · Dasyphyllum · Daveaua · Decachaeta · Decastylocarpus · Decazesia · Delairea · Delamerea · Delilia · Dendranthema · Dendrocacalia · Dendrophorbium · Dendrosenecio · Dendroseris · Denekia · Desmanthodium · Dewildemania · Diacranthera · Dianthoseris · Diaphractanthus · Diaspananthus · Dicercoclados · Dichaetophora · Dichrocephala · Dichromochlamys · Dicoma · Dicoria · Dicranocarpus · Didelta · Dielitzia · Digitacalia · Dimeresia · Dimerostemma · Dimorphocoma · Dimorphotheca · Dinoseris · Diodontium · Diplazoptilon · Diplostephium · Dipterocome · Dipterocypsela · Disparago · Dissothrix · Distephanus · Disynaphia · Dithyrostegia · Dittrichia · Doellingeria · Dolichoglottis · Dolichorrhiza · Dolichothrix · Dolomiaea · Doniophyton · Dorobaea · Doronicum · Dracopis · Dresslerothamnus · Dubautia · Dubyaea · Dugesia · Duhaldea · Duidaea · Duseniella · Dymondia · Dyscritogyne · Dyscritothamnus · Dysodiopsis · Dyssodia
Eastwoodia · Eatonella · Echinacea · Echinocoryne · Echinops · Eclipta · Edmondia · Egletes · Eirmocephala · Eitenia · Ekmania · Elachanthus · Elaphandra · Elephantopus · Eleutheranthera · Ellenbergia · Elytropappus · Embergeria · Emilia · Emiliella · Encelia · Enceliopsis · Endocellion Endopappus · Engelmannia · Engleria · Enydra · Epaltes · Epilasia · Episcothamnus · Epitriche · Erato · Erechtites · Eremanthus · Eremosis · Eremothamnus · Eriachaenium · Ericameria · Ericentrodea · Erigeron · Eriocephalus · Eriochlamys · Eriophyllum · Eriothrix · Erlangea · Erodiophyllum · Erymophyllum · Eryngiophyllum · Erythradenia · Erythrocephalum · Espejoa · Espeletia · Espeletiopsis · Ethulia · Eucephalus · Euchiton · Eumorphia · Eupatoriastrum · Eupatorina · Eupatoriopsis · Eupatorium · Euphrosyne · Eurybiopsis · Eurydochus · Euryops · Eutetras · Euthamia · Evacidium · Ewartia · Ewartiothamnus · Exomiocarpon
Facelis · Farfugium · Faujasia · Faxonia · Feddea · Feldstonia · Felicia · Femeniasia · Fenixia · Ferreyranthus · Ferreyrella · Filago · Filifolium · Fitchia · Fitzwillia · Flaveria · Fleischmannia · Fleischmanniopsis · Florestina · Floscaldasia · Flosmutisia · Flourensia · Flyriella · Formania · Foveolina · Freya · Fulcaldea
Gaillardia · Galactites · Galeana · Galeomma · Galinsoga · Gamochaeta · Gamochaetopsis · GamolepisGarberia · Garcibarrigoa · Garcilassa · Gardnerina · Garhadiolus · Garuleum · Gazania · Geigeria · Geissolepis · Geraea · Gerbera · Geropogon · Gibbaria · Gilberta · Gilruthia · Gladiopappus · Glaziovianthus · Glossarion · Glossocardia · Glossopappus · Glyptopleura · Gnaphaliothamnus · Gnaphalium · Gnephosis · Gochnatia · Goldmanella · Gongrostylus · Gongylolepis · Goniocaulon · Gonospermum · Gorceixia · Gorteria · Gossweilera · Goyazianthus · Grangea · Grangeopsis · Graphistylis · Gratwickia · Grauanthus · Grazielia · Greenmaniella · Grindelia · Grisebachianthus · Grosvenoria · Guardiola · Guayania · Guevaria · Guizotia · Gundelia · Gundlachia · Gutierrezia · Gymnanthemum · Gymnarrhena · Gymnocondylus · Gymnocoronis · Gymnodiscus · Gymnolaena · Gymnopentzia · Gymnosperma · Gymnostephium · Gynoxys · Gynura · Gypothamnium · Gyptidium · Gyptis · Gyrodoma
Haastia · Haeckeria · Haegiela · Handelia · Haplocarpha · Haploesthes · Haplopappus · Haplostephium · Harleya · Harnackia · Hartwrightia · Hasteola · Hatschbachiella · Hazardia · Hebeclinium · Hecastocleis · Hedypnois · Helenium · Helianthella · Helianthus · Helichrysopsis · Helichrysum · Heliocauta · Heliomeris · Heliopsis · Helipterum · Helminthotheca · Helogyne · Hemisteptia · Hemizonia · Henricksonia · Heptanthus · Herderia · Herodotia · Herrickia · HertiaHesperevax · Hesperodoria · Hesperomannia · Heteracia · Heteranthemis · Heterocoma · Heterocondylus · Heterocypsela · Heteroderis · Heterolepis · Heteromera · Heteromma · Heteropappus · Heteroplexis · Heterorhachis · Heterosperma · Heterothalamus · Heterotheca · Hidalgoa · Hieracium Hilliardia · Hinterhubera · Hippia · Hippolytia · Hirpicium · Hispidella · Hochstetteria · Hoehnephytum · Hoffmanniella · Hofmeisteria · Holocarpha · Holocheilus · Hololeion · Hololepis · Holozonia · Homognaphalium · Homogyne · Hoplophyllum · Huarpea · Hubertia · Hughesia · Hulsea · Humea · Humeocline · Hyalis · Hyalochaete · Hyalochlamys · Hyaloseris · Hyalosperma · Hybridella · Hydroidea · Hydropectis · Hymenocephalus · Hymenoclea · Hymenolepis · Hymenonema · Hymenopappus · Hymenostemma · Hymenothrix · Hymenoxys · Hyoseris · Hypacanthium · Hypericophyllum · Hypochaeris · Hysterionica · Hystrichophora
Ichthyothere · Idiothamnus · Ifloga · Ighermia · Iltisia · Imeria · Inezia · Inula · Inulanthera · Inulopsis · Iocenes · Iodocephalus · Iogeton · Ionactis · Iostephane · Iotasperma · Iphiona · Iphionopsis · Iranecio · Irwinia · Ischnea · Ismelia · Isocarpha · Isocoma · Isoetopsis · Isostigma · Iva · Ixeridium · Ixeris · Ixiochlamys · Ixiolaena · Ixodia
Jacmaia · Jaegeria · Jalcophila · Jaliscoa · Jamesianthus · Jaramilloa · Jasonia · Jaumea · Jefea · Jeffreya · Jessea · Joseanthus · Jungia · Jurinea · Jurinella
Kalimeris · Karelinia · Karvandarina · Kaschgaria · Kaunia · Keysseria · Kinghamia · Kingianthus · Kippistia · Kirkianella · Kleinia · Koanophyllon · Koehneola · Koelpinia · Krigia · Kyrsteniopsis
Lachanodes · Lachnophyllum · Lachnorhiza · Lachnospermum · Lactacella · Lactuca · Lactucella · Lactucosonchus · Laennecia · Laestadia · Lagascea · Lagedium · Lagenithrix · Lagenophora · Laggera · Lagophylla · Lamprachaenium · Lamprocephalus · Lamyropappus · Lamyropsis · Langebergia · Lantanopsis · Lapsana · Lapsanastrum · Lasianthaea · Lasiocephalus · Lasiolaena · Lasiopogon · Lasiospermum · Lasthenia · Launaea · Lawrencella · Layia · Lecocarpus · Leibnitzia · Leiboldia · Lembertia · Lemoorea · Leontodon · Leontopodium · Lepidaploa · Lepidesmia · Lepidolopha · Lepidolopsis · Lepidonia · Lepidophorum · Lepidophyllum · Lepidospartum · Lepidostephium · Leptinella · Leptocarpha · Leptoclinium · Leptorhynchos · Leptostelma · Lescaillea · Lessingia · Lessingianthus · Leucactinia · Leucanthemella · Leucanthemopsis · Leucanthemum · Leucheria · Leucoblepharis · Leucocyclus · Leucogenes · Leucomeris · Leucophyta · Leucoptera · Leunisia · Leuzea · Leysera · Liabellum · Liabum · Liatris · Libanothamnus · Lidbeckia · Lifago · Ligularia · Limbarda · Lindheimera · Lipochaeta · Liatris · Litogyne · Litothamnus · Litrisa · Llerasia · Logfia · Lomatozona · Lonas · Lopholaena · Lophopappus · Lordhowea · Lorentzianthus · Loricaria · Lourteigia · Loxothysanus · Lucilia · Luciliocline · Lugoa · Luina · Lulia · Lundellianthus · Lycapsus · Lychnophora · Lycoseris · Lygodesmia
Machaeranthera · Macowania · Macrachaenium · Macraea · Macroclinidium · Macropodina · Macvaughiella · Madagaster · Madia · Mairia · Malacothrix · Mallotopus · Malmeanthus · Malperia · Mantisalca · Marasmodes · Marshallia · Marshalljohnstonia · Marticorenia · Matricaria · Mattfeldanthus · Mattfeldia · Matudina · Mauranthemum · Mausolea · Mecomischus · Megalodonta · Melampodium · Melanodendron · Melanthera · Merrittia · Metalasia · Metastevia · Mexerion · Mexianthus · Micractis · Microcephala · Microglossa · Microgynella · Microliabum · Micropsis · Micropus · Microseris · Microspermum · Mikania · Mikaniopsis · Milleria · Millotia · Minuria · Miricacalia · Miyamayomena · Mniodes · Monactis · Monarrhenus · Monogereion · Monolopia · Monoptilon · Montanoa · Monticalia · Moonia · Moquinia · Morithamnus · Moscharia · Msuata · Mulgedium · Munnozia · Munzothamnus · Muschleria · Mutisia · Mycelis · Myopordon · Myriactis · Myriocephalus · Myripnois · Myxopappus
Nabalus · Nananthea · Nannoglottis · Nanothamnus · Nardophyllum · Narvalina · Nassauvia · Nauplius · Neblinaea · Neja · Nelsonianthus · Nemosenecio · Neocabreria · Neocuatrecasia · Neohintonia · Neojeffreya · Neomirandea · Neomolina · Neopallasia · Neotysonia · Nesomia · Nestlera · Neurolaena · Neurolakis · Nicolasia · Nicolletia · Nidorella · Nikitinia · Nipponanthemum · Nivellea · Nolletia · Nothobaccharis · Nothocalais · Noticastrum · Notobasis · Notoseris · Nouelia · Novenia
Oaxacania · Oblivia · Ochrocephala · Oclemena · Odixia · Odontocline · Oedera · Oiospermum · Oldenburgia · Olearia · Olgaea · Oligactis · Oliganthes · Oligocarpus · Oligochaeta · Oligoneuron · Oligothrix · Olivaea · Omalotheca · Omphalopappus · Oncosiphon · Ondetia · Onopordum · Onoseris · Oonopsis · Oparanthus · Ophryosporus · Opisthopappus · Oreochrysum · Oreoleysera · Oreostemma · Oritrophium · Orochaenactis · Osbertia · Osmadenia · Osmiopsis · Osmitopsis · Osteospermum · Otanthus · Oteiza · Othonna · Otopappus · Otospermum · Outreya · Oxycarpha · Oxylaena · Oxylobus · Oxypappus · Oxyphyllum · Oyedaea · Ozothamnus
Pachylaena · Pachystegia · Pachythamnus · Pacifigeron · Packera · Pacourina · Palafoxia · Paleaepappus · Pamphalea · Pappobolus · Pappochroma · Paracalia · Parachionolaena · Paragynoxys · Paralychnophora · Paranephelius · Parantennaria · Parapiqueria · Paraprenanthes · Parasenecio · Parastrephia · Parthenice · Parthenium · Pasaccardoa · Pechuel-Loeschea · Pectis · Pegolettia · Pelucha · Pentacalia · Pentachaeta · Pentanema · Pentatrichia · Pentzia · Perdicium · Perezia · Pericallis · Pericome · Peripleura · Perityle · Perralderia · Pertya · Perymeniopsis · Perymenium · Petalacte · Petasites · Peteravenia · Petradoria · Petrobium · Peucephyllum · Phacellothrix · Phaenocoma · Phaeostigma · Phagnalon · Phalacrachena · Phalacraea · Phalacrocarpum · Phalacroseris · Phaneroglossa Phanerostylis · Phania · Philactis · Philoglossa · Philyrophyllum · Phoebanthus · Phyllocephalum · Phymaspermum · Picnomon · Picradeniopsis · Picris · Picrosia · Picrothamnus · Pilosella · Pilostemon · Pinaropappus · Pingraea · Pinillosia · Piora · Pippenalia · Piptocarpha · Piptocoma · Piptolepis · Piptothrix · Piqueria · Piqueriella · Piqueriopsis · Pithecoseris · Pithocarpa · Pittocaulon · Pityopsis · Pladaroxylon · Plagiobasis · Plagiocheilus · Plagiolophus · Plagius · Planaltoa · Planea · Plateilema · Platycarpha · Platypodanthera · Platyschkuhria · Plazia · Plecostachys · Plectocephalus · Pleiotaxis · Pleocarphus · Pleurocarpaea · Pleurocoronis · Pleurophyllum · Pluchea · Podachaenium · Podanthus · Podocoma · Podolepis · Podotheca · Poecilolepis · Pogonolepis · Pojarkovia · Pollalesta · Polyachyrus · Polyanthina · Polyarrhena · Polycalymma · Polychrysum · Polymnia · Polytaxis · Porophyllum · Porphyrostemma · Praxeliopsis · Praxelis · Prenanthella · Prenanthes · Printzia · Prionopsis · Prolobus · Prolongoa · Proteopsis · Proustia · Psacaliopsis · Psacalium · Psathyrotes · Psathyrotopsis · Psednotrichia · Pseudelephantopus · Pseudobahia · Pseudoblepharisper · Pseudobrickellia · Pseudocadiscus · Pseudoclappia · Pseudoconyza · Pseudognaphalium · Pseudogynoxys · Pseudohandelia · Pseudojacobaea · Pseudokyrsteniopsi · Pseudoligandra · Pseudonoseris · Pseudostifftia · Psiadia · Psiadiella · Psilactis · Psilocarphus · Psilostrophe · Psychrogeton · Psychrophyton · Pterachaenia · Pterocaulon · Pterocypsela · Pteronia · Pterothrix · Pterygopappus · Ptilostemon · Pulicaria · Pycnocephalum · Pyrrhopappus · Pyrrocoma · Pytinicarpa
Quelchia · Quinetia · Quinqueremulus
Radlkoferotoma · Rafinesquia · Raillardella · Raillardiopsis · Rainiera · Raoulia · Raouliopsis · Rastrophyllum · Ratibida · Raulinoreitzia · Rayjacksonia · Reichardia · Relhania · Remya · Rennera · Rensonia · Revealia · Rhagadiolus · Rhamphogyne · Rhanteriopsis · Rhanterium · Rhetinolepis · Rhodanthe · Rhodanthemum · Rhodanthemum · Rhynchopsidium · Rhynchospermum · Rhysolepis · Richteria · Riencourtia · Rigiopappus · Robinsonecio · Robinsonia · Rochonia · Rojasianthe · Rolandra · Roldana · Rosenia · Rothmaleria · Rudbeckia · Rugelia · Ruilopezia · Rumfordia · Russowia · Rutidosis
Sabazia · Sachsia · Salmea · Santolina · Santosia · Sanvitalia · Sarcanthemum · Sartorina · Sartwellia · Saussurea · Scalesia · Scariola · Scherya · Schischkinia · Schistocarpha · Schistostephium · Schizogyne · Schizoptera · Schizotrichia · Schkuhria · Schlechtendalia · Schmalhausenia · Schoenia · Sciadocephala · Sclerocarpus · Sclerolepis · Sclerorhachis · Sclerostephane · Scolymus · Scorzonera · Scrobicaria · Selloa · Senecio · Sericocarpus · Seriphidium · Serratula · Shafera · Sheareria · Shinnersia · Shinnersoseris · Siapaea · Siebera · Sigesbeckia · Siloxerus · Silphium · Silybum · Simsia · Sinacalia Sinclairia · Sinoleontopodium · Sinosenecio · Sipolisia · Smallanthus · Soaresia · Solanecio · Solenogyne · Solidago · Soliva · Sommerfeltia · Sonchus · Sondottia · Soroseris · Spaniopappus · Sparganophorus · Sphaeranthus · Sphaereupatorium · Sphaeromeria · Sphagneticola · Spilanthes · Spiracantha · Spiroseris · Squamopappus · Stachycephalum · Staehelina · Standleyanthus · Staurochlamys · Stebbinsoseris · Steiractinia · Steirodiscus · Stemmacantha · Stenachaenium · Stenocephalum · Stenocline · Stenopadus · Stenophalium · Stenops · Stenoseris · Stenotus · Stephanochilus · Stephanodoria · Stephanomeria · Steptorhamphus · Stevia · Steviopsis · Steyermarkina · Stifftia · Stilpnogyne · Stilpnolepis · Stilpnopappus · Stoebe · Stokesia · Stomatanthes · Stomatochaeta · Stramentopappus · Streptoglossa · Strotheria · Stuartina · Stuckertiella · Stuessya · Stylocline · Stylotrichium · Sventenia · Symphyllocarpus · Symphyopappus · Symphyotrichum · Syncalathium · Syncarpha · Syncephalum · Syncretocarpus · Synedrella · Synedrellopsis · Syneilesis · Synotis · Syntrichopappus · Synurus · Syreitschikovia
Taeckholmia · Tagetes · Takeikadzuchia · Takhtajaniantha · Talamancalia · Tamananthus · Tamania · Tamaulipa · Tanacetopsis · Tanacetum · Taplinia · Taraxacum · Tarchonanthus · Tehuana · Teixeiranthus · Telanthophora · Telekia · Telmatophila · Tenrhynea · Tephroseris · Tessaria · Tetrachyron · Tetradymia · Tetragonotheca · Tetramolopium · Tetraneuris · Tetranthus · Tetraperone · Thaminophyllum · Thamnoseris · Thelesperma · Thespidium · Thespis · Thevenotia · Thiseltonia · Thurovia · Thymophylla · Thymopsis · Tiarocarpus · Tietkensia · Tithonia · Tolbonia · Tolpis Tomentaurum · Tonestus · Tourneuxia · Townsendia · Tracyina · Tragopogon · Traversia · Trichanthemis · Trichanthodium · Trichocline · Trichocoronis · Trichocoryne · Trichogonia · Trichogoniopsis · Trichogyne · Tricholepis · Trichoptilium · Trichospira · Tridactylina · Tridax · Trigonospermum · Trilisa · Trimorpha · Trioncinia · Tripleurospermum · Triplocephalum · Tripteris · Triptilion · Triptilodiscus · Trixis · Troglophyton · Tuberostylis · Tugarinovia · Turaniphytum · Tussilago · Tuxtla · Tyleropappus · Tyrimnus
Uechtritzia · Ugamia · Uleophytum · Unxia · Urbananthus · Urbinella · Urmenetea · Urolepis · Uropappus · Urospermum · Ursinia
Vanclevea · Varilla · Varthemia · Vellereophyton · Venegasia · Venidium · Verbesina · Vernonia · Vernoniopsis · Viereckia · Vieria · Vigethia · Viguiera · Villanova · Vilobia · Vittadinia · Vittetia · Volutaria
Waitzia · Wamalchitamia · Warionia · Wedelia · Welwitschiella · Wendelboa · Werneria · Westoniella · Whitneya · Wilkesia · Willemetia · Wollastonia · Wulffia · Wunderlichia · Wyethia
Xanthisma · Xanthium · Xanthocephalum · Xanthopappus · Xeranthemum · Xerolekia · Xylanthemum · Xylorhiza · Xylothamia
Zaluzania · Zandera · Zexmenia · Zinnia · Zoegea · Zyrphelis · Zyzyxia
În flora României vegetează 496 de specii ce aparțin la 90 de genuri.
Asteraceae (sau Compositae) este una dintre cele mai mari familii de plante cu flori, cuprinzând peste 1.500 de genuri și circa 23.000 de specii, răspândite pe tot globul.
Această familie cuprinde plantele care au florile grupate într-o inflorescență numită capitul (calatidiu). Exemple: cicoare, floarea-soarelui, păpădie, coada șoricelului etc.
Astrovité (lat. Asteraceae) je počtom druhov veľmi veľká a rozšírená čeľaď kvitnúcich rastlín (Angiospermae).[2][3]
Čeľaď v súčasnosti obsahuje viac ako 23 600 druhov v 1 620 rodoch a 13 podčeľadí.[4] Počtom druhov ich predčí iba čeľaď vstavačovité (Orchidaceae)[2][5] Viaceré druhy majú súkvetie vo forme úboru (anthodium): má strapcovitý tvar, kvetné lôžko je rozšírené terčovito.[6] Listy sú jednoduché.
Latinský názov Asteraceae pochádza z rodu Aster, z gréckeho ἀστήρ, ktoré znamená „hviezda“, a odkazuje na hviezdicový tvar kvetenstva. Compositae je starší ale stále platný názov, ktorý odkazuje na fakt, že čeľaď je jedna z mála krytosemenných rastlín, ktoré majú pseudanthium (súkvetie pripomínajúce jednoduchý kvet)[6][7]
Viaceré astrovité sú byliny, ale mnohé sú aj kríky, viniče alebo stromy. Astrovité sú rozšírené celosvetovo, z polárnych oblastí po trópy, kolonizujúce široký rozsah biotopov. Najviac sú rozšírené v suchých a polosuchých oblastiach subtropických a chladnejších zemepisných šírkach.[8] Astrovité reprezentujú skoro 10 % autochtónnej flóry vo viacerých regiónoch sveta.
Je to ekonomicky dôležitá čeľaď, poskytujúca olej, šalát, bylinné čaje, náhradné sladivá, semená a iné. Niektoré rody majú záhradnícky význam, napr. nechtík lekársky (Calendula officinalis), echinacea purpurová (Echinacea purpurea), viaceré sedmokrásky, turice, chryzantémy, cínie, georgíny a helenia. Viaceré druhy sú dôležité liečivé rastliny (grindélia, rebríček obyčajný a iné).[9] Množstvo druhov sa považuje za invazívne, ako napr. známa púpava lekárska v Severnej Amerike, ktorú tam doniesli Európania.
Podčeľade:
Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článku Asteraceae na anglickej Wikipédii.
Astrovité (lat. Asteraceae) je počtom druhov veľmi veľká a rozšírená čeľaď kvitnúcich rastlín (Angiospermae).
Čeľaď v súčasnosti obsahuje viac ako 23 600 druhov v 1 620 rodoch a 13 podčeľadí. Počtom druhov ich predčí iba čeľaď vstavačovité (Orchidaceae) Viaceré druhy majú súkvetie vo forme úboru (anthodium): má strapcovitý tvar, kvetné lôžko je rozšírené terčovito. Listy sú jednoduché.
Latinský názov Asteraceae pochádza z rodu Aster, z gréckeho ἀστήρ, ktoré znamená „hviezda“, a odkazuje na hviezdicový tvar kvetenstva. Compositae je starší ale stále platný názov, ktorý odkazuje na fakt, že čeľaď je jedna z mála krytosemenných rastlín, ktoré majú pseudanthium (súkvetie pripomínajúce jednoduchý kvet)
Viaceré astrovité sú byliny, ale mnohé sú aj kríky, viniče alebo stromy. Astrovité sú rozšírené celosvetovo, z polárnych oblastí po trópy, kolonizujúce široký rozsah biotopov. Najviac sú rozšírené v suchých a polosuchých oblastiach subtropických a chladnejších zemepisných šírkach. Astrovité reprezentujú skoro 10 % autochtónnej flóry vo viacerých regiónoch sveta.
Je to ekonomicky dôležitá čeľaď, poskytujúca olej, šalát, bylinné čaje, náhradné sladivá, semená a iné. Niektoré rody majú záhradnícky význam, napr. nechtík lekársky (Calendula officinalis), echinacea purpurová (Echinacea purpurea), viaceré sedmokrásky, turice, chryzantémy, cínie, georgíny a helenia. Viaceré druhy sú dôležité liečivé rastliny (grindélia, rebríček obyčajný a iné). Množstvo druhov sa považuje za invazívne, ako napr. známa púpava lekárska v Severnej Amerike, ktorú tam doniesli Európania.
Compositae Giseke
Nebínovke (znanstveno ime Asteraceae, staro ime Compositae) so največja družina rastlin iz redu košarnic. Družina je poimenovana po nebini (latinsko Aster), rastlini z raznobarvnimi cvetovi iz te družine, medtem ko je 'Compositae' starejše ampak še vedno veljavno[1] ime, ki pomeni sestavljen in se nanaša na svojstvena socvetja. Družina vključuje solato, artičoke in sončnice ter krizanteme, dalije in številne druge okrasne rastline. Tu so še številni pleveli, na primer regrat, bodak in škrbinka.
Definicija rodov je pogosto problematična in nekateri se občasno delijo v manjše podskupine[2].
Nebinovke so običajno zelnate rastline, so enoletnice, dvoletnice ali zelnate trajnice, polgrmi in grmi. Pravih dreves ni, redko so vodne rastline, nekaj je lijan in sukulentov, epifitov ni.
Od ostalih družin jih je dokaj lahko razlikovati, predvsem zaradi njihovih svojstvenih socvetij.
Verjetno je najbolj očitna značilnost nebinovk njihovo glavičasto socvetje, ki se tehnično imenuje calathid ali calathidium, običajno pa ga imenujemo kar cvetna glavica ali košek ali tudi drugače capitulum [3]. Košek je sestavljen iz številnih posameznih cvetov brez peclja, imenovanih tudi cvetki, ki si delijo skupno cvetišče. Velika variabilnost te družine se kaže prav v zgradbi socvetij. Cvetki so v posameznih koških urejeni na grozdast način, pri čemer se zunanji cvetki odprejo prvi. Sami koški so na rastlini urejeni v pakobulasta socvetja, ki so zelo raznolika po velikosti, obliki zgradbi, številu koškov in razmestitvi po rastlini.
Košek obdaja skupen ovojek iz številnih ovojkovih listov, ki je lahko podoben venčnim listom nepravega cveta. Običajno so zeleni, lahko pa so tudi obarvani (npr. smilj Helichrysum) ali pa imajo žilnato strukturo. Ovojkovi listi so običajno razporejeni v eni ali več vrst, ki se prekrivajo kot strešna opeka.
Košek nebinovk je razvil kar nekaj značilnosti, ki na zunaj dajejo socvetju videz velikega samostojnega cveta. Takšna socvetja so med rastlinami široko razširjena in jih imenujemo tudi nepravi cvet (pseudanthium). Socvetje predstavlja eno opraševalno enoto.
Druge značilnosti socvetij:
Listi so večinoma enostavni ali redkeje pernato deljeni. Razvrščeni so premenjalno ali redkeje nasprotno ali vretenčasto. So brez prilistov. So sedeči ali pecljati, pogosto z razširjenim, objemajočim ali ušesastim dnom. Običajno so krpati ali nazobčani, včasih sočni, redko se končujejo z vitico. Včasih so pokrneli v lusko in hitro odpadejo.
Listi in steblo pogosto vsebujejo izločevalne kanale s smolo ali mlečkom, to velja še posebno za Cichorioideae.
Plod je enosemenski, se ne odpira, skoraj vedno je suh, imenujemo ga rožka. Lahko je robat, zaobljen, različno stisnjen ali ukrivljen. Lahko je tudi krilat in redko je koščičast. Ima zelo različno obliko in stopnjo dlakavosti.
Cvetovi imajo pogosto v kodeljico (papus) preobraženo čašo, ki se ob dozorevanju plodov precej poveča in razvije v nekakšno letalno napravo, ki omogoča razširjanje semen po zraku. Na plodu so lahko iz čaše nastale tudi ščetine ali nazobčan rob (kodeljica). Njegova zgradba se pogosto uporablja kot pomoč pri določanju reda in vrste[4]. Plod ima običajno le malo založnega tkiva ali pa ga sploh nima [2].
Vsi predstavniki imajo v semenih in založnih tkivih namesto rezervnega škroba inulin.
Korenine proizvajajo grenke seskviterpenske laktone. Nebinovke vsebujejo eterično olje z glavno sestavino heleninom, triterpene, različne alkaloide, acetilen, čreslovine,[5].
Zgradba prašnikov in vratu je povezana s po sebnim načinom izpostavljanja peloda. Prašnice dozorijo pred brazdami in svoj pelod stresejo v cev, ki nastane med njimi, saj so zrasle skupaj. V tem obdobju je vrat pestiča še kratek, brazdni površini pa sta stisnjeni skupaj. Vrat se nato podaljša in prerine skozi prašnično cev, pri čemer se pelod iz cevi naloži na dlakavi zunanji površini in je izpostavljen morebitnemu prenašalcu peloda, ko je vrat do konca iztegnjen. Šele kasneje se brazdni površini razpreta in lahko pride do oprašitve.
Vsak cvetek gre torej skozi moško (staminatno) in žensko (pistilatno) obdobje razvoja. Končno se brazdna roglja močno zakrivita nazaj, tako da se dotakneta peloda iz prašnic lastnega cveta. Na ta način je pri vrstah, ki so samooplodne, zagotovljena oprašitev, tudi če do navzkrižne oprašitve iz kakršnega koli razloga ni prišlo.
Nebinovke običajno uspevajo v odprtem in suhem okolju[2].
Večino nebinovk oprašujejo žuželke, toda oprašujejo se lahko tudi s pomočjo vetra (npr. ambrozija Ambrosia, pelin Artemisia).
Semena se pogosto razširjajo z vetrom s pomočjo dlakavih kodeljic (papus). Drugi način je razširjanje s pomočjo živali ali človeka kjer se seme (npr. mrkač Bidens) ali celotna cvetna glavica (npr. repinec Arctium), opremljena s kaveljčki, oprime na dlako ali perje (celo na oblačila). Kasneje odpadejo daleč stran od starševske rastline.
Družina je razširjena po vsem svetu in v vseh podnebnih pasovih ter šteje čez 23.000 vrst. V Evropi so nebinovke z vrstami najbogatejša družina. Bogastvo vrst je največje v Sredozemlju, Srednji Ameriki in Mehiki, Kapski provinci Južne Afrike, v sušnih predelih osrednje Azije, pa tudi v gorskih in arktičnih tundrah[6]. Veliko vrst porašča gojene travnike oz. rastejo kot pleveli na obdelovalnih površinah. Prevladujejo med dvokaličnicami v negozdnih tipih vegetacije.
Eden od vzrokov za uspešnost in veliko razširjenost predstavnikov je njihova sposobnost samoopraševanja. Nova populacija se lahko razvije iz enega samega semena, saj rastlina za razvoj plodov ne potrebuje peloda iz drugih rastlin. Poleg tega se lahko mnoge vrste razmnožujejo tudi na druge načine, ki ne potrebujejo predhodne oprašitve (apomiksa).
Nekaj vrst je okrasnih (astra, gerbera, dalija), nekaj zdravilnih (pelin, arnika, kamilica) ali tudi užitnih (artičoka). Edina industrijsko pomembna vrsta je sončnica, iz katere pridobivajo olje.
Družina nebinovk je splošno prepoznana, uvrščamo jo v red košarnic (Asterales).
Tradicionalno ta družina vsebuje dve poddružini Asteroideae (ali 'Tubuliflorae') in Cichorioideae (ali 'Liguliflorae'). Slednja je parafiletska in je v novejših sistemih razdeljena v več manjših skupin.
navadni lapuh (Tussilago farfara)
navadna marjetica (Bellis perennis)
gorska nebina (Aster amellus)
Nebínovke (znanstveno ime Asteraceae, staro ime Compositae) so največja družina rastlin iz redu košarnic. Družina je poimenovana po nebini (latinsko Aster), rastlini z raznobarvnimi cvetovi iz te družine, medtem ko je 'Compositae' starejše ampak še vedno veljavno ime, ki pomeni sestavljen in se nanaša na svojstvena socvetja. Družina vključuje solato, artičoke in sončnice ter krizanteme, dalije in številne druge okrasne rastline. Tu so še številni pleveli, na primer regrat, bodak in škrbinka.
Definicija rodov je pogosto problematična in nekateri se občasno delijo v manjše podskupine.
Korgblommiga växter (Asteraceae, alternativt namn Compositae)[1] är en mycket stor familj av blommande växter. Deras byggnad innehåller många sofistikerade lösningar särskilt i blomman, blomställningen och frukten. Dessa organ har många säregna och planmässiga bildningar. Denna familj är också den talrikaste bland de nu levande blomväxterna. Ungefär 25 000[1] arter i drygt 1000 släkten är kända. Familjen hör framför allt till den innevarande perioden i växtrikets historia. Korgväxterna är alltså av ungt datum och finns inte bland äldre fossil.
Om blomställningen, se även artikeln om blomkorg.
Vägtisteln (Cirsium vulgare) är typisk för korgblommiga växter och lätt att studera. Det nålbeväpnade, stickande lilla klot, varur de purpurröda blommorna skjuter ut är, såsom var och en själv kan övertyga sig om, inte en enstaka blomma utan, som Linné uttryckte det, en sammansatt blomma, eller tydligare uttryckt: en tät blomställning som liknar en blomma. Det är den blomställningen som kallas blomkorg. En stor mängd blommor är här tätt sammanpackade inom ett skyddande, skålformigt eller bägarlikt hölje av talrika, smala blad, som är stödblad eller skyddsblad. De utgör blomkorgens holk. Som anpassning till trängseln i denna täta sammanslutning har varje enskild blomma genomgått vissa förändringar: Blomfodret har krympt och bildar endast en krans av fina hår som dock vid fruktmognaden får en betydande storlek tillsammans med en viktig uppgift vid fröspridningen. Själva blomkronan är mycket lång och smal för att nå upp ur den djupa holken.
Ett längdsnitt genom blomkorgen visar följande huvudbeståndsdelar:
I kronrörets botten alstras blommans nektar (huvudsakligen en sockerlösning), som måste stiga till den klocklika delen, om de besökande insekterna (till exempel bin och humlor) ska kunna nå den med sina sugrör. Ur blomkronan utskjuter en liten cylinder som är en av denna blommas märkligaste delkonstruktioner. Den består av 5 smala ståndarknappar som är fast sammanväxta till ett rör.
Bland korgblommiga växter som är vanliga orsaker till allergi finns gråbo och malörtsambrosia
På svenska har ett antal korgblommiga släkten eller arter gemensamma "trivialnamn". Här finns bland annat:
Korgblommiga växter (Asteraceae, alternativt namn Compositae) är en mycket stor familj av blommande växter. Deras byggnad innehåller många sofistikerade lösningar särskilt i blomman, blomställningen och frukten. Dessa organ har många säregna och planmässiga bildningar. Denna familj är också den talrikaste bland de nu levande blomväxterna. Ungefär 25 000 arter i drygt 1000 släkten är kända. Familjen hör framför allt till den innevarande perioden i växtrikets historia. Korgväxterna är alltså av ungt datum och finns inte bland äldre fossil.
Om blomställningen, se även artikeln om blomkorg.
Ayrıca bakınız: Asteraceae cinsleri listesi
SinonimlerCompositae Giseke
Dış bağlantılar Wikimedia Commons'ta Papatyagiller ile ilgili çoklu ortam belgeleri bulunur. Wikispecies'te Papatyagiller ile ilgili detaylı taksonomi bilgileri bulunur.Papatyagiller (Asteraceae), iki çenekliler sınıfından bir bitki familyası.
Familyanın ismi yıldız şeklinde çiçekleri bulunan bir cins olan Aster türünden gelmektedir. Genellikle otsu, çok azı çalı, ağaç ve lian şeklindedirler (odunsu sarılıcı bitkiler).
Yapraklar basit veya bileşik, stipulsuz, alternat, rozet şeklindedir.
Çiçekler baş veya kapitulum durumlarındadır.
Bunlarda baş birçok küçük veya florat olarak adlandırılan çiçekler; konik, küresel ya da düzleşmiş bir reseptakulum veya diskten çıkarlar. Bütün kapitulum fillari olarak adlandırılan involukral brakteler tarafından sarılmıştır. Bunlar bir veya birkaç seri halinde olabilirler veya imbrikat dizilmiş olabilirler.
Braktenin ikinci bir tipi de (chaffy) bulunabilir. Bu yapı genel resaptakulum üzerinde bireysel çiçeklerin tabanında bulunur. Brakteler mevcutsa, resaptakulum chaffy ‘dir; mevcut değilse çıplaktır. Reseptakulum (çiçek tablası) tüyler, dikenler ve oyuklar taşıyabilir.
Kapitulumda bulunan çiçekler hermafrodit veya tek eşeyli, (bitkiler monoik veya dioik), aktinomorf veya zigomorf yalnız bir periyant serisi iyi gelişmiştir. Kaliks pappus olarak adlandırılan tüysü şekilde ya da tamamen eksiktir. Korolla 5’li ve simpetaldır. Korolla tubular çiçeklerde aktinomorf, ligulat olanlarda zigomorfdur. Androkeum 5 Stamen (erkek organ)lidir, onların anter (başçık)leri birleşik, filamentleri serbesttir (singenezik). Ginekeum 2 birleşik karpelli, tek odalı, ovaryum alt durumludur.
Meyve akendir.
Asteraceae, çiçekli bitkilerin en büyük familyası olarak bilinir. Dünyada 1100 cins ve 25000 civarında türle temsil edilen kozmopolit bir familyadır.
Türkiye'de 133 cins ve bunlara ait 1156’dan fazla türü bulunmaktadır.
Bu bitkilerin çiçek durumunun kompozit yapısı, taksonomistlerin bu familyayı Compositae olarak anmasına yol açmıştır.
Papatyagiller (Asteraceae), iki çenekliler sınıfından bir bitki familyası.
Пагони з почерговим розміщенням листків (рідше — супротивним або мутовчастим). Інколи листки розміщені у вигляді прикореневої розетки. Листки прості або складні, без прилистків, бувають голко- або лускоподібними. Стебла і листки часто вкриті волосками чи колючками (осот, нетреба, будяк).
У деяких представників зустрічаються видозміни пагона — наприклад, підземна бульба (топінамбур), кореневище (осот).
Суцвіття — кошик (найхарактерніша ознака родини), що на перший погляд схожі на окремі квітки, саме завдяки цьому типу суцвіття родина Айстрові має ще одну (застарілу) назву — Складноцвіті. Зрідка дрібні кошики можуть бути зібрані у складні суцвіття такі, як складний щиток (у пижма) або волоть.
До складу кошика може входити від кількох до тисячі і більше квіток, наприклад, у соняшника їх близько півтори тисячі. Діаметр суцвіття — від 1 мм (полин) до 70 см (соняшник).
Квітки у кошику різні за будовою і виглядом: одностатеві, двостатеві чи нестатеві (стерильні). Маточка одна, утворена зростанням двох плодолистків, зав'язь нижня, приймочка дволопатева. 5 тичинок зростаються між собою у ділянці пиляків, що формують циліндр навколо стовпчика маточки. Коли приймочка і стовпчик ростуть крізь цей циліндр, пиляки відштовхуються назовні, що сприяє поширенню пилку і перешкоджає самозапиленню. Кожна квітка має свою подвійну оцвітину, але 5 чашолистиків розвинені дуже слабо, їхня вільна частина представлена волосками, зубчиками, лусками або причіпками. Віночок зрослопелюстковий, форма різноманітна.
За особливостями будови розрізняють язичкові, трубчасті, несправжньоязичкові та лійчасті квітки.
Трубчасті квітки — усі пелюстки в нижній частині зрощені у трубку, яка у верхній частині розширюється і закінчується 5-ма зубчиками у вигляді зірки; є 5 тичинок і маточка. Трубчастими, наприклад, є квітки у центральній частині суцвіття соняшника, ромашки, а також усі квітки череди. Язичкові квітки — також мають 5 тичинок та маточку, їхні пелюстки зростаються у вигляді язичка (звідси і назва), що на верхівці закінчується 5-ма зубчиками. Із язичкових квіток складається суцвіття кульбаби. Несправжньоязичкові квітки — зовні схожі на язичкові, але на верхівці їхнього віночка лише 3 зубчики; вони не мають тичинок, а часто — і маточки: їхнє яскраве забарвлення приваблює комах-запилювачів до суцвіття. Несправжньоязичкові квітки часто розміщуються по краю суцвіття і схожі до його «пелюсток». Лійчасті квітки — також слугують лише для приваблення комах-запилювачів, і тому не мають тичинок і маточки. Віночок утворений зрослими у вигляді лійки яскраво забарвленими пелюстками. Двогубі квітки — зигоморфні двостатеві квітки із віночком поділеним на дві частки: коротшу із 1-2 зубцями і довшу із 3-4[3] Такі квіти зустрічаються, наприклад, у Trixis californica.Приклади варіантів поєднання квіток у суцвітті:
Тільки трубчасті (у пижма) Тільки язичкові (у кульбаби) Трубчасті і несправжньоязичкові (у ромашки лікарської) Трубчасті і лійчасті (у волошки)Плід — сім'янка, часто із чубчиком (парашутиком), який утворений чашолистиками та слугує для розселення вітром (кульбаба). Насіння без ендосперму.
Серед айстрових багато овочевих культур: латук посівний, скорзонера, земляна груша — топінамбур. Соняшник — важлива олійна рослина. Із деяких айстрових виготовляють напої, що нагадують за смаком каву (цикорій, кульбаба). Кок-сагиз та тау-сагиз використовують як технічні культури для отримання каучуку. Піретрум є джерелом інсектицидів. Чорнобривці використовуються у деяких органічних господарствах, оскільки вважається, що їхнє коріння виділяє речовини, які відлякують нематод.
Багато айстрових вирощують як декоративні рослини (хризантеми, айстри, ромашки, жоржини, гербери, стокротки), частина із них є лікарськими (ромашка лікарська, пижмо, деревій, кульбаба, полин, череда, нагідки, ехінацея). З одного із видів полину був вперше виділений сантонін — речовина, що використовуються для боротьби з глистами. Інший вид полину додають як приправу до м'яса.
Серед Айстрових багато бур'янів (осот, кульбаба, будяк, лопух, пушняк тощо). Окремі представники можуть бути небезпечними чи то отруйними (геленіум, жовтозілля, Ageratina altissima) для людини. Найбільш відома амброзія, точніше її пилок, який, потрапляючи у дихальні шляхи людини, спричиняє алергію.
Родина айстрових ділиться на 12 підродин, які в свою чергу діляться на триби та підтриби:
Họ Cúc (danh pháp khoa học: Asteraceae hay Compositae), còn gọi là họ Hướng dương, họ Cúc tây, là một họ thực vật có hoa hai lá mầm. Tên gọi khoa học của họ này có từ chi Aster (cúc tây) và có từ nguyên từ gốc tiếng Hy Lạp mang nghĩa ngôi sao-hình dáng của bông hoa trong các loài của nó, được điển hình hóa thành tên gọi phổ biến chung là hoa cúc. Họ Asteraceae là họ lớn thứ nhất hoặc thứ hai trong ngành Magnoliophyta, chỉ có họ Phong lan (Orchidaceae) là có thể có sự đa dạng lớn hơn, với khoảng 25.000 loài[4] đã được miêu tả. Họ này theo các định nghĩa khác nhau chứa khoảng 900-1.650 chi và từ 13.000-24.000 loài. Theo dữ liệu của Vườn thực vật hoàng gia Kew mà APG II trích dẫn, họ này chứa 1.620 chi và 23.600 loài[5] và như thế thì nó lại là họ đa dạng nhất, do cũng theo dữ liệu của Kew thì họ Lan chỉ có khoảng gần 22.000 loài. Các chi lớn nhất là Senecio (1.500 loài), Vernonia (1.000 loài), Cousinia (600 loài), Centaurea (600 loài). Định nghĩa các chi thường có vấn đề và một số chi thường xuyên bị chia nhỏ thành các nhóm nhỏ hơn[6].
Họ Asteraceae phân bố rộng khắp thế giới, nhưng phổ biến nhất tại các khu vực ôn đới và miền núi nhiệt đới.
Các loài thuộc về họ Cúc phải chia sẻ MỌI đặc trưng sau (Judd và những tác giả khác, 1999). Không có đặc điểm nào trong số này, được trích ra riêng rẽ, có thể coi là được chia sẻ bởi hai hay nhiều nhóm thuộc cùng nhánh (synapomorphy).
Đặc trưng phổ biến và chung nhất của các loài này là trong cách nói thông thường gọi là "hoa", là cụm hoa hay cụm hoa hình đầu (đúng ra là hoa hình giỏ (lam trạng hoa tự); là một cụm dày dặc của nhiều hoa nhỏ, thông thường gọi là các chiếc hoa (nghĩa là "các hoa nhỏ").
Các loài trong họ Cúc thông thường có một hoặc cả hai loại hoa con. Vòng ngoài của cụm hoa hình đầu tương tự như ở hoa hướng dương được cấu thành từ các hoa con có dạng cánh hoa dài, được gọi là lưỡi bẹ; chúng là hoa tia. Phần bên trong của đầu cụm hoa (hay đĩa) được hợp thành từ các hoa nhỏ với các cánh hoa hình ống; chúng là các hoa đĩa hay hoa phễu hoặc hoa ống. Thành phần của các hoa họ Cúc dao động từ hoa toàn tia (tương tự như ở các loài bồ công anh, chi Taraxacum) tới hoa toàn đĩa (tương tự như ở các loài cỏ dứa).
Bản chất hỗn hợp của các cụm hoa của các loài thực vật này đã làm cho các nhà phân loại học thời kỳ đầu gọi họ này là họ Compositae (từ chữ composit - nghĩa là kép, hợp, phức). Mặc dù các quy tắc quản lý cách đặt tên gọi cho các họ thực vật thông báo rằng tên gọi phải xuất phát từ chi điển hình, trong trường hợp này là Aster, và vì thế sẽ là Asteraceae. Tuy nhiên, tên gọi đã thịnh hành trước đây Compositae vẫn được chấp nhận như là tên gọi khác cho họ này (ICBN Điều. 18.6).
Các chi trong họ này được chia thành 13 tông. Chỉ có một trong số 13 tông này là Lactuceae, có thể là có đủ khác biệt để có thể coi là một phân họ (phân họ Cichorioideae); các tông còn lại, phần lớn là chồng ghép lẫn nhau, được đưa vào phân họ Asteroideae (Wagner, Herbst và Sohmer, 1990).
Họ Cúc được công nhận rộng khắp và đặt trong bộ Asterales.
Theo truyền thống người ta công nhận hai phân họ là Asteroideae (hay 'Tubuliflorae') và Cichorioideae (hay 'Liguliflorae'). Phân họ thứ hai này là cận ngành và được chia ra thành nhiều nhóm nhỏ trong phần lớn các hệ thống phân loại mới. Cây phát sinh loài tại đây dựa theo Panero & Funk (2002), cũng được thể hiện trong hệ thống APG.
Biểu đồ không chắc chắn được vẽ dưới đây. Hình hoa rô biểu thị nhánh được hỗ trợ rất kém (<50%), dấu chấm là nhánh được hỗ trợ kém (<80%).[5]
Barnadesioideae: 9 chi, 93 loài. Nam Mỹ, chủ yếu là dãy núi Andes.
Stifftioideae: Nam Mỹ và châu Á.
Mutisioideae: 58 chi, 750 loài. Nam Mỹ.
Wunderlichioideae:8 chi, 24 loài, chủ yếu tại Venezuela và Guyana
Gochnatioideae: 4 hay 5 chi, 90 loài.
Hecastocleidoideae: Mỗi Hecastocleis shockleyi. Tây nam Hoa Kỳ.
Carduoideae: 83 chi, 2.500 loài. Khắp thế giới.
Pertyoideae: 5 hay 6 chi, 70 loài.
Gymnarrhenoideae: chỉ có Gymnarrhena micrantha. Bắc Phi.
Cichorioideae: 224 chi, 3.200 loài. Khắp thế giới.
Corymbioideae: chỉ có một chi Corymbium với 7 loài.
Asteroideae: 1.130 chi với 16.200 loài. Khắp thế giới.
Đáng nói tới là bốn phân họ Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae và Mutisioideae chiếm tới 99% sự đa dạng loài của cả họ (tương ứng là khoảng 70%, 14%, 11% và 3%).
Các loài thực vật có giá trị thương mại quan trọng trong họ này bao gồm các loại cây cho rau như rau diếp, rau diếp xoăn, atisô, hướng dương và atisô Jerusalem. Guayule (Parthenium argentatum) là nguồn nhựa mủ ít gây dị ứng.
Nhiều thành viên trong họ Asteracae là các nguồn sản xuất mật hoa dồi dào và có ích cho việc lượng giá các quần thể động vật thụ phấn trong thời kỳ nở hoa của chúng. Centaurea (xa cúc), Helianthus annuus (hướng dương trồng), và một số loài Solidago (goldenrod) là các nguồn cung cấp mật và phấn hoa chủ yếu cho ong mật. Solidago sản xuất ra phấn hoa tương đối giàu protein, điều này giúp cho ong mật sống tốt qua được mùa đông.
Nhiều loài trong họ này còn được trồng làm cây cảnh để lấy hoa, ví dụ các loài thuộc chi Chrysanthemum. Một số loài cây còn được sử dụng làm vị thuốc trong y học cổ truyền như bồ công anh, cúc hoa (cúc hoa vàng - Chrysanthemum indicum - và cúc hoa trắng).
Họ Cúc (danh pháp khoa học: Asteraceae hay Compositae), còn gọi là họ Hướng dương, họ Cúc tây, là một họ thực vật có hoa hai lá mầm. Tên gọi khoa học của họ này có từ chi Aster (cúc tây) và có từ nguyên từ gốc tiếng Hy Lạp mang nghĩa ngôi sao-hình dáng của bông hoa trong các loài của nó, được điển hình hóa thành tên gọi phổ biến chung là hoa cúc. Họ Asteraceae là họ lớn thứ nhất hoặc thứ hai trong ngành Magnoliophyta, chỉ có họ Phong lan (Orchidaceae) là có thể có sự đa dạng lớn hơn, với khoảng 25.000 loài đã được miêu tả. Họ này theo các định nghĩa khác nhau chứa khoảng 900-1.650 chi và từ 13.000-24.000 loài. Theo dữ liệu của Vườn thực vật hoàng gia Kew mà APG II trích dẫn, họ này chứa 1.620 chi và 23.600 loài và như thế thì nó lại là họ đa dạng nhất, do cũng theo dữ liệu của Kew thì họ Lan chỉ có khoảng gần 22.000 loài. Các chi lớn nhất là Senecio (1.500 loài), Vernonia (1.000 loài), Cousinia (600 loài), Centaurea (600 loài). Định nghĩa các chi thường có vấn đề và một số chi thường xuyên bị chia nhỏ thành các nhóm nhỏ hơn.
Họ Asteraceae phân bố rộng khắp thế giới, nhưng phổ biến nhất tại các khu vực ôn đới và miền núi nhiệt đới.
Плод сложноцветных — семянка, то есть одногнёздный односемянной, нерастрескивающийся орешек с кожистой или деревянистой оболочкой. При этом те волоски или щетинки, которые окружали основание венчика, превращаются в хохолок, служащий как бы парашютом и позволяющий семянкам далеко разноситься по ветру (анемохория). У других же видов на конце семянки развиваются два или три шипика с обращёнными назад зубцами (как у череды). Посредством этих шипиков семянки прицепляются к шерсти животных или одежде человека и таким образом разносятся на далёкое расстояние (зоохория). Сравнительно у немногих видов сложноцветных нет никаких особых приспособлений для разноса плодов. Семена сложноцветных всегда без белка, с очень маслянистыми семядолями.
Опыление сложноцветных, как правило, производится насекомыми. Пыльники трескаются продольными щелями, открывающимися внутри пыльниковой трубки. В это время столбик скрыт ещё внутри венчика, достигая своей верхушкой лишь основания пыльников. Затем он начинает быстро удлиняться и своим верхним концом, или особыми волосками, одевающими его, подобно шомполу, вычищает всю внутреннюю поверхность пыльниковой трубки и всю пыльцу выносит наружу. Здесь пыльца прилипает к ножкам насекомых, посещающих цветы и разносится ими на другие головки. У некоторых видов этот процесс облегчается ещё сильной раздражимостью тычиночных нитей, как например у василька, видов чертополоха и пр. Когда насекомое, стремясь проникнуть к нектару, скрывающемуся на дне трубки венчика, прикасается хоботком к нитям тычинок, то они сильно сокращаются; таким образом пыльниковая трубка сама быстро надвигается на конец столбика, который и выносит пыльцу наружу. Весьма немногие виды сложноцветных опыляются посредством ветра.
Сложноцветные распространены по всему земному шару, но особенно важную роль они играют в Северной Америке. Также в Средней Азии и по всей южной Европе они обитают в значительном количестве, но по направлению к северу число их видов значительно убывает.
Многие виды сложноцветных принадлежат к важным культурным растениям. Среди них первое место занимает подсолнечник однолетний, родом из Мексики, отличающийся самыми крупными головками из всего семейства сложноцветных (иногда до 50 см в диаметре). Также культивируют подсолнечник клубненосный (топинамбур, земляная груша), цикорий, артишок, латук, стевию и др.
В цветниках выращивают георгины, астры, маргаритки, циннии, кореопсис, бархатцы, ноготки и другие.
В медицинских целях используют полынь, эстрагон, тысячелистник, некоторые виды ромашки, арнику, череду трёхраздельную, расторопшу пятнистную и пр.
Соки серпухи красильной, пупавки красильной ранее широко использовались для изготовления жёлтой и зелёной красок[5].
Среди опасных сорняков можно выделить растения из рода Амброзия (Ambrosia), вызывающие аллергическую сенную лихорадку. Родом амброзия из Америки, но очень широко распространилась по всему миру, в том числе и в России — пять видов из 30. К сорным растениям можно отнести также галинсогу мелкоцветковую (Galinsoga parviflora), циклахену дурнишниколистную (Cyclachaena xanthiifolia), некоторые виды череды (Bidens) и др.
Семейство Астровые включает два наиболее крупных подсемейства — Астровые (Asteroideae) и Латуковые, или Цикориевые, или Молокановые (Lactucoideae, или Cichorioideae)[6].
В литературе иногда встречается другие названия этих подсемейств — соответственно Трубкоцветные (лат. Tubuliflorae) и Язычковые (лат. Liguliflorae). Такое название подсемейства Астровые связано с тем, что у его представителей цветки в основном трубчатые, а краевые цветки обыкновенно ложноязычковые. У представителей подсемейства Латуковые все цветки язычковые.
К подсемейству Астровые относится большинство родов и видов семейства Астровые, то есть более тысячи родов и более двадцати тысяч видов, — второе подсемейство, Латуковые, включает менее ста родов и около двух тысяч видов.
В настоящее время подсемейство Латуковые (Lactucoideae) признано парафилетическим и, в большинстве современных систем, было разделено на несколько более мелких групп. Филогенетическое дерево, представленное ниже, основано на данных Панеро и Фанка (2002), а также системы APG III[7].
Barnadesioideae: 9 родов, 93 вида. Южная Америка, в основном в Андах.
Stifftioideae: Южная Америка и Азия.
Mutisioideae: 58 родов, 750 видов. Южная Америка.
Wunderlichioideae: 8 родов, 24 вида, большинство в Венесуэле и Гайане
Gochnatioideae: 4 или 5 родов, 90 видов.
Hecastocleidoideae: Только Hecastocleis shockleyi. Юго-запад США.
Carduoideae: 83 рода, 2,500 видов.
Pertyoideae: 5 или 6 родов, 70 видов.
Gymnarrhenoideae: Только Gymnarrhena micrantha. Северная Африка.
Cichorioideae: 224 рода, 3,200 видов.
Corymbioideae: Только род Corymbium, с 7 видами.
Asteroideae: 1,130 родов и 16,200 видов.
Следует отметить, что четыре подсемейства Астровые (Asteroideae), Cichorioideae, Carduoideae и Mutisioideae составляют 99 % видового разнообразия всего семейства (около 70 %, 14 %, 11 % и 3 % видов соответственно).
Плод сложноцветных — семянка, то есть одногнёздный односемянной, нерастрескивающийся орешек с кожистой или деревянистой оболочкой. При этом те волоски или щетинки, которые окружали основание венчика, превращаются в хохолок, служащий как бы парашютом и позволяющий семянкам далеко разноситься по ветру (анемохория). У других же видов на конце семянки развиваются два или три шипика с обращёнными назад зубцами (как у череды). Посредством этих шипиков семянки прицепляются к шерсти животных или одежде человека и таким образом разносятся на далёкое расстояние (зоохория). Сравнительно у немногих видов сложноцветных нет никаких особых приспособлений для разноса плодов. Семена сложноцветных всегда без белка, с очень маслянистыми семядолями.
菊科(學名:Asteraceae)是雙子葉植物綱菊目的一個非常庞大和广泛分布的开花植物中的科[3][4]。
菊科是雙子葉植物中品種最多的其中一個科,现在約有已经接受的32,913種,分布在1119屬,和13个亚科[5] 。广泛分布在全世界,但热带地区较少,中国有约200属2000多种,包括了菊花、蒲公英、大蓟、小蓟、茵陈、艾叶、青蒿、紫苑、鹅不食草等中草药。被子植物中,菊科的種類僅次於蘭科,是被子植物的第二大科(两者的确切数目尚不清楚,故事实上两科数目孰多也不能断定)。菊科的學名是由模式屬紫菀屬(Aster)而來,是「星形」的意思,指菊科植物的頭狀花序似星形。菊科和蘭科常被視為最進化的植物。
菊科植物有下列特徵:
菊科植物最主要的特徵是花序為頭狀花序,頭狀花序是由許多花簇生在似頭狀的總花萼上所組成的,而這些花常被稱為「小花」。小花有舌狀花和管狀花二種,舌狀花的花瓣長條形,通常生長在頭狀花序的外圍,管狀花的花瓣合生成管狀,通常生長在頭狀花序的中央。
菊科的頭狀花序有下列三種類型:
菊科植物首次于1792年由德国植物学家保罗·迪特里希·吉塞克描述[6]。传统上,两个亚科被承认:Asteroideae(或Tubuliflorae)和舌状花亚科(或Liguliflorae)。后者已被证明是广泛并系的,现在已经被分成11个亚科,但前者仍然有效。下文所列的系统发生树是基于Panero&Funk(2002)[7]。钻石形状标记表示支持非常差的节点(<50%的自举支持),点形状标记表示支持不良的节点(<80%)[3]。
刺菊木亞科: 9属,93种。南美洲,主要是在安第斯山脉。
♦Mutisioideae: 58属, 750种。南美洲.
•Wunderlichioideae: 8属,24种,主要是在委内瑞拉和圭亚那
Gochnatioideae: 4或5属,90种。
Hecastocleidoideae: 只有Hecastocleis shockleyi。美国西南部。
管状花亚科: 83属, 2,500种。全世界。
Pertyoideae: 5或6属, 70种.
Gymnarrhenoideae: 只有Gymnarrhena micrantha. 北非.
•舌状花亚科: 224属, 3,200种。全世界。
Corymbioideae: 只有Corymbium属, 有9种。
•菊亚科 Asteroideae: 1,130属和16,200种。全世界。
值得注意的是,菊亞科、舌状花亚科、管状花亚科和Mutisioideae這四个亚科包含有整个科99%的物种多样性(大约分别是70%,14%,11%和3%)。因为这个科表现形态的复杂性,分类学家对于通用界限达成一致意见常常是困难的。其结果是,几个这样的属需要多个修订版[8]。
菊科(學名:Asteraceae)是雙子葉植物綱菊目的一個非常庞大和广泛分布的开花植物中的科。
菊科是雙子葉植物中品種最多的其中一個科,现在約有已经接受的32,913種,分布在1119屬,和13个亚科 。广泛分布在全世界,但热带地区较少,中国有约200属2000多种,包括了菊花、蒲公英、大蓟、小蓟、茵陈、艾叶、青蒿、紫苑、鹅不食草等中草药。被子植物中,菊科的種類僅次於蘭科,是被子植物的第二大科(两者的确切数目尚不清楚,故事实上两科数目孰多也不能断定)。菊科的學名是由模式屬紫菀屬(Aster)而來,是「星形」的意思,指菊科植物的頭狀花序似星形。菊科和蘭科常被視為最進化的植物。
キク科(キクか、学名:Asteraceae、保留名:Compositae)は、被子植物真正双子葉類に属する1分類群である。もっとも進化し、もっとも分化している植物とされる。
キク、タンポポのように小さな花(小花)がたくさん集まり、さらにそれが一個の花に見える点が形態上の主な特徴である。このような花の形状を頭状花序(とうじょうかじょ、略して頭花)という。また、その基部の、ガク(萼)のように見える部分を総苞片(そうほうへん)と称す。頭状花序(頭花)をつくる小花には、筒状花(管状花)と舌状花の二種類がある。ハハコグサは前者のみで花ができており、タンポポは後者のみで構成される。ヒマワリの花では、周囲を舌状花、中央を筒状花が占める。普通、花が筒状花のみまたは周囲に舌状花を持つキク亜科と、舌状花のみからなり茎葉に乳液を含むタンポポ亜科とに分類される。キク亜科をさらに数亜科に分けることもある。
世界ではおよそ950属2万種、日本では約70属360種のキク科植物が知られており、地球上のほとんどの地域で生育可能である。またそのため、キク科には多くの栽培植物、帰化植物が存在している。
古典的には、キク亜科 Asteroideae syn. Carduoideae とタンポポ亜科 Cichorioideae に分けられていたが、後者は側系統であり、いくつかの亜科に分割された。
12の亜科に分類される。ただしそのうち4亜科が、99%の種を含む。原始的なものから順に、以下のとおり。
1連のみ。
3連からなる。
9連と連未定の3属からなる。
21連からなる。
キク科(キクか、学名:Asteraceae、保留名:Compositae)は、被子植物真正双子葉類に属する1分類群である。もっとも進化し、もっとも分化している植物とされる。
국화과(菊花科, 학명: Asteraceae 아스테라케아이[*])는 국화목의 과이다.[1] 전 세계에 2만 3천여 종이 속해 있어, 속씨식물문에 속한 과 가운데 난초과 다음으로 종이 많다. 가장 큰 속은 금방망이속(Senecio, 1,500여종), 베르노니아속(Vernonia, 1,000여종) 등이다.
국화과는 또한 변화가 많은 과이며, 완전히 야생화가 된 외래종(귀화식물)도 많다. 대부분 초본 또는 관목인데, 경우에 따라서는 교목이나 기어오르는 식물이 되는 것도 있다. 국화는 동양에서 재배하는 관상식물 중 역사가 가장 오랜 꽃이며, 사군자의 하나로 귀히 여겨왔다.[2]
잎은 어긋나거나 마주나며, 모양은 단순한 것에서 복잡한 깃꼴로 되는 것까지 여러 가지가 있다. 보통 여러 개의 꽃이 모여 두상꽃차례를 이루고 있는데, 이들은 총포라고 불리는 다수의 포엽으로 둘러싸여 있다. 꽃은 양성화 또는 단성화로 때로는 암수딴그루가 된다. 꽃부리는 붙어 있으며, 그 끝은 4 ~ 5갈래로 나뉘어 있다. 꽃받침은 많은 종류에서 실 모양의 갓털(관모)로 바뀌어 있다. 수술은 때로 4개인 경우도 있으나, 대부분은 5개를 가지고 있다. 이 때, 수술대의 밑부분은 꽃통에 붙어 있으며, 꽃밥은 원통 모양으로 합쳐져 암술을 둘러싸고 있다. 씨방은 하위이며 안에는 1개의 방이 있는데, 그 곳에 1개의 밑씨가 만들어진다. 양성화의 암술은 보통 끝부분이 2갈래로 나뉘어 있으며, 다소 가는 털이 나 있다. 열매는 수과가 되며 벌어지지 않는데, 그 끝(암술머리)이 부리 모양으로 되어 있는 경우가 많다.[3]
다음은 국화목의 계통 분류이다.[4]
국화목대략적으로 제시되고 있는 국화과의 분기도는 아래와 같다. 아래의 계통 분기도에서 다이아몬드(♦)는 조금 약하게(<50%), 점(•)은 약하게(<80%) 지지되고 있음을 나타낸다.[5]
다음은 2002년 파네로와 펑크(Panero & Funk)의 연구에 기초하고[6] 2014년 갱신된 국화과의 계통 분류이다.[7][8][9]
국화과에스피나아과 (Barnadesioideae): 9 속, 93 종. 남아메리카, 주로 안데스에 분포.
사칸사아과 (Famatinanthoideae): 남아메리카 1속 1종.
멸가치아과 (Mutisioideae): 58 속, 750 종. 남아메리카에 분포.
스티프티아아과 (Stifftioideae): 남아메리카와 아시아에 분포.
♦운데를리키아아과 (Wunderlichioideae): 8 속, 24 종, 베네수엘라와 가이아나에 대부분 분포.
고크나티아아과 (Gochnatioideae): 4 또는 5 속, 90 종.
프리클리프아과 (Hecastocleidoideae): 유일 종 Hecastocleis shockleyi. 미국 남서부에 분포.
엉겅퀴아과 (Carduoideae): 83 속, 2,500 종. 전 세계적으로 분포.
단풍취아과 (Pertyoideae): 5 또는 6 속, 70 종.
김나레나아과 (Gymnarrhenoideae): 유일 종 Gymnarrhena micrantha. 북아프리카에 분포.
•치커리아과 (Cichorioideae): 224 속, 3,200 종. 전 세계적으로 분포.
코림비움아과 (Corymbioideae): 유일 속 코림비움속(Corymbium)에 7종.
•국화아과 (Asteroideae): 1,130 속, 16,200 종. 전 세계적으로 분포.
국화아과(Asteroideae)와 치커리아과(Cichorioideae), 엉겅퀴아과(Carduoideae), 멸가치아과(Mutisioideae)의 4개 아과가 전체 국화과 식물 종의 99%를 차지하고 있다(순서대로 약 70%, 14%, 11%, 3%이다). 나머지 아과는 일부 식물학자에 따라서 다르게 분류되기도 한다.
국화과(菊花科, 학명: Asteraceae 아스테라케아이[*])는 국화목의 과이다. 전 세계에 2만 3천여 종이 속해 있어, 속씨식물문에 속한 과 가운데 난초과 다음으로 종이 많다. 가장 큰 속은 금방망이속(Senecio, 1,500여종), 베르노니아속(Vernonia, 1,000여종) 등이다.
국화과는 또한 변화가 많은 과이며, 완전히 야생화가 된 외래종(귀화식물)도 많다. 대부분 초본 또는 관목인데, 경우에 따라서는 교목이나 기어오르는 식물이 되는 것도 있다. 국화는 동양에서 재배하는 관상식물 중 역사가 가장 오랜 꽃이며, 사군자의 하나로 귀히 여겨왔다.
잎은 어긋나거나 마주나며, 모양은 단순한 것에서 복잡한 깃꼴로 되는 것까지 여러 가지가 있다. 보통 여러 개의 꽃이 모여 두상꽃차례를 이루고 있는데, 이들은 총포라고 불리는 다수의 포엽으로 둘러싸여 있다. 꽃은 양성화 또는 단성화로 때로는 암수딴그루가 된다. 꽃부리는 붙어 있으며, 그 끝은 4 ~ 5갈래로 나뉘어 있다. 꽃받침은 많은 종류에서 실 모양의 갓털(관모)로 바뀌어 있다. 수술은 때로 4개인 경우도 있으나, 대부분은 5개를 가지고 있다. 이 때, 수술대의 밑부분은 꽃통에 붙어 있으며, 꽃밥은 원통 모양으로 합쳐져 암술을 둘러싸고 있다. 씨방은 하위이며 안에는 1개의 방이 있는데, 그 곳에 1개의 밑씨가 만들어진다. 양성화의 암술은 보통 끝부분이 2갈래로 나뉘어 있으며, 다소 가는 털이 나 있다. 열매는 수과가 되며 벌어지지 않는데, 그 끝(암술머리)이 부리 모양으로 되어 있는 경우가 많다.