Humler er ei insektgruppe innan ordenen årevengjer. Gruppa høyrer til biene, og er plassert i familien Apidae, humler og bier, saman med mellom anna honningbier. Humler har tjukk og brei, vanlegvis tett hårdekt kropp, vengjene verkar små i forhold til kroppen. Berre arbeidarane hjå humler som lever sosialt, i samfunn, har stikkebrodd. Fleire av artene er såkalla «gaukehumler» og lever som snyltarar i bolet til dei sosiale humlene.
Humler vert rekna som viktige for pollinering av mange planteslag, og i seinare år det vorte vanleg med «ferdiglaga» humlebol i veksthus. Humlebestanden lèt seg lett påverke av landbruk, skogbruk, hagebruk og andre slike aktivitetar. Humlene si viktigaste næring er nektar og dei samlar pollen som mat til avkommet.
Det er over 250 ulike humler i verda, dei fleste på den nordlege halvkula, men dei er også vanlege på New Zealand og Tasmania. Ein reknar med at det er 34 arter i Noreg.[1]
Tradisjonelt har humler vore delt inn i to slekter, sosiale eller «ekte humler» og gauk- eller snyltrehumler. Det er usikkert kor mange humler som finst i Noreg. Ein har ein del underartar som kan vise seg å vere sjølvstendige artar, og ein har artar som ein ikkje har sikre funn av i nyare tid. Nokre humleartar som finst i nabolanda kan når som helst dukke opp i Noreg. Ein reknar likevel med at det er 33 artar i Noreg.
Humla er kjenneteikna av sin noko tjukke og breie kropp, som oftast er tetthåra. Dei fleste humler er svarte med band av brunt, raudoransje, gult eller gråkvitt.
Fargane på pelsen er viktig når ein skal finne kva art humla er. Men variasjonane frå art til art er store, så skal ein vere mest mogleg sikker så bør ein undersøkje humla med aukeglas og få tak i ein god bestemmingstabell. Skal ein ha ei sikker bestemming av hannhumla er det faktisk mikrostrukturar på hannen sine kjønnsorgan som kan fortelje oss kva for ein art ein har framfor seg. Likevel vil ein stort sett kunne gjere ei rimeleg god grovbestemming ved hjelp av farge og kroppsform.
Vengene er normalt gjennomsynlege, kanskje med eit svakt brunskjær. Nokre humler har likevel mørke venger, som taigahumla (Bombus sporadicus). Steingaukhumla (Psithyrus rupestris) har brunsvarte, mesta heilt ugjennomsynlege venger.
Vengene til humla er små i forhold til kroppen, og det er vorte framstilt som eit mysterium at humler i det hele tatt klarer å flyge. Som hos dei fleste andre insekt er det likevel ikkje arealet til vengene som viktigaste. Vengene bevegar seg i åttetal sånn at dei verkar som småe propellar som gir både ei kraftig oppdrift og framdrift. Vengekonstruksjonen er sånn at humler, i tillegg til å bere si eiga kroppsvekt, òg kan bere med seg ei tilsvarande tyngd i form av nektar- og pollen som ho flyg attende til bolet. Vengene slår om lag 200 vengeslag i sekundet når humla flyg.
Berre hohumler (dronningar og arbeidarar) har ein giftig stikkebrodd, som er «omdanna» frå eggleggingsrøret. Normalt er han trekt inn i bakkroppen. Brodden er glatt, utan mothakar, difor kan same humla stikke fleire gonger i motsetnad til honningbiene, som har mothakar, sånn at dei berre kan stikke éin gong.
Humlestikket kan opplevast som ei brennande smerte. Denne brennande smerta har ført til den heilt ukorrekte påstanden ein av og til høyrer om at «humlene stikk ikkje, dei brenn». Men humlene har brodd, og når dei stikk kjem ei sterk smerte. Stikket er likevel ikkje farleg med mindre ein reagerer allergisk. Dersom humlene får vere uforstyrra, er dei særs fredlege. Dei stikk berre når dei dei føler seg direkte trua. Humlestikk er difor langt sjeldnare enn vepse- og bistikk.[2]
Storleiken på humla kan variere frå ørsmå arbeidarar til digre dronningar. Den enkelte lengda på kvart enkelt individ kan òg variere mykje, sidan bakkroppen kan strekkjast ut og trekkjast saman.
Både hoer og hannar har heilt spesifikke duftstoff (feromon) som kan nyttast til ei sikker identifisering av humleartane. Ved hjelp av feromonanalysar har ein òg vore i stand til å skilje ut nye artar som tidlegare vart forveksla, eller som ein trudde var variantar av ein og same art. Eit døme på dette er liten fjellhumle som er vorte skilt ut frå lapplandshumle som ein eigen art. Ved hjelp av desse duftstoffa er humlene i stand til å finne riktig art å pare seg med.
Eit merkeleg fenomen hos humler er at dei er «varmblodige». Dei er i stand til å regulere kroppstemperaturen sin ved å forbrenne feitt og, ikkje minst, karbohydrat i form av sukker frå nektar. Aktive humler har ein temperatur i brystpartiet (thorax) på 35-40 °C. Ved stor aktivitet kan temperaturen kome opp i godt over 40 °C. Humlene har velutvikla mekanismar som sørgjer for å halde temperaturen hos aktive humler over 30 °C og under 44 °C.
Skal humla kunne flyge må temperaturen i brystpartiet vere over 30 °C. Ei nedkjølt humle må difor nytte ein god del tid på å verme seg nok opp til at ho kan flyge. Humler rugar på yngelen i bolet, og ved ruging ledast varme frå brystet og ut i bakkroppen. Blir temperaturen i brystet for høg, som ved flyging, så ledast overskotsvarme ut i bakkroppen.
Evna humlene har til å halde kroppen varm, gjer de òg i stand til å flyge ved låge temperaturar. I høgfjellet er det ikkje sjeldsynt å sjå ei stor humledronning flyge i snøvêr, med lufttemperaturar rundt null grader. Når humlene er rolege og inaktive, sett dei ned «termostaten» og blir «vekselvarme» og kroppstemperaturen tilpassar seg omgivnadene.
Blir ei kvilande humle forstyrra, prøver den raskt å få opp temperaturen, om anna ved å aktivere dei store vengemusklane. Vengene vil da i kvilestilling vibrere lett, og ein vil gjerne høyre ein brummelyd. Når ho er varm nok, vil ho kunne ta til vengene og flyge sin veg.
Humler finn ein stort sett alle stader kvar ein finn blomsterplanter som er tilpassa humler og bier. Dei forskjellige artane har ulike «blomsterpreferansar», men preferansane er kanskje ikkje så sterke som ein skulle tru. Mykje skuldast truleg konkurranse artane i mellom. Når konkurrentane forsvinn eller blir redusert i tal, ser ein ofte at andre humleartar «overtek» preferansen. Det ser ein tydeleg hos tyrihjelmen. I fråvær av tyrihatthumle finn ein ofte andre artar på denne planten. Er derimot tyrihjelmhumleførekomsten stor, er det mesta utelukkande denne arten ein observerer på tyrihjelm.
Storleiken, tungelengda og hovudforma til humla avgjer kor effektivt humlene kan hente nektar og pollen frå dei forskjellige plantane. Korttunga humler slit med å få tak i nektar frå plantar med lange, tronge kronrør, eller der nektaren er gøymt langt inne i blomen. Langtunga humler kan, til skilnad til dei korttunga, slite med å få tak i nektaren når han sitt grunt, da dei kan få problem med å posisjonere den lange snabelen til nektaren.
Plantar der arten klarer seg godt i konkurransen om ressursane blir ofte føretrekt. Mange artar har òg klare preferansar til kva habitat dei liker. Et døme på dette er tyrihjelmhumla, som helst oppsøkjer plantar i slekta hjelm (Aconitum).
Ulike humleartar stiller ulike krav til plasseringa av bolet. Nokre artar føretrekkjer åker og eng, andre barskog. Nokre artar plasserer bola over bakken, andre i underjordiske gangar.
Humlebestanden lèt seg lett påverke av landbruk, skogbruk, hagebruk og diverse aktivitetar. Ved massiv brenning av grasmark reduserast humlen sin sjanse til å finne passande buplassar. Når ein slår grassletter og grøntområde mister humlene mykje av det naturlege næringsgrunnlaget. Effektivt skogbruk reduserer talet på blåbær, tytebær og dei planteartane humlene er bunden til. Sprøyting og brenning av vegkantar og liknande drep også mange humler og øydelegg deira sjanse for å finne bolplassar i desse områda.
Det finst 26 artar sosiale humler i Noreg. Dei sosiale humlene dannar samfunn med fleire kastar, dronningar, arbeidarar og hannar som har forskjellige oppgåver. Humlesamfunnet er som regel markert mindre enn vepsen og bia sitt, og er samansett ofte berre av nokre få hundre individ. Eit slikt samfunn varer berre eitt år, til forskjell frå samfunna honningbier og maur dannar, som varer fleire år. Men det finst nokre humlesamfunn som er fleirårige. Desse humlene dannar svermar på same måte som biene. Ein slik humleart er til dømes den brasilianske arten Bombus atratus.
Dronningane er store hoer som kan parast, som kan overvintre og lage nye humlebol. Arbeidarane derimot er hoer som ikkje kan parast, og som manglar evna til å kunne overvintre. Men arbeidarane kan ta del i egglegginga dersom dronninga døyr eller mistar sin dominerande status i kolonien. Arbeidarane sine egg utviklar seg berre til dronar (hannar).
Dronningane parar seg om hausten og overvintrar på ein litt lunt stad, og det er berre dronningane som overvintrar for å etablere nye humlebol neste vår. Dronane kjem normalt litt seinare enn arbeidarane. Stort sett finn ein dronane frå midtsommar til langt ut på hausten. Arbeidarane og hannar døyr når seinsommaren og hausten kjem.
Som hos alle andre årevenger (veps), er alle hoer diploide (har eit dobbelt sett med kromosom), mens alle hannane er haploide (har eit enkelt sett med kromosom). Alle ufræva egg utviklast til hannar, medan alle befrukta egg utviklast til hoer. Dronninga kan sjølv regulere kva egg som skal befruktast. Sidan ingen arbeidarar kan parast, vil alle egg som arbeidarane legg utviklast til hannar.
Dei sosiale humlene lever i bol som dronningane byrjar på om våren. Om våren, når dronningane (dei befrukta hoene) vaknar etter vinterdvalen, et dei seg litt opp på nektar og pollen frå blomande plantar, som selje som byrjar å blome særs tidleg. Desse humlene er lett å kjenne att, store som dei er. Dei flyg rundt og «snuser» på alle små mørke opningar, for å finne ein fin plass til bolet.
Heilt ytst har bolet eit isolerande lag som er samansett av diverse passande materiale med god isolasjonsevne sånn at humlene klarer å halde riktig temperatur i bolet. Innanfor dette finn vi sjølve bolet som er bolkaka, og ofte òg av frittståande honningkrukker som er bygt i voks. Bolkaka består av kokongar, både nye og tomme kokongar som er laga av humlelarva sitt silkespinn. Vidare består bolkaka av larvekammer og eggceller som er bygd av humlevoks spedd med pollen for å gi voksen den rette fastleik. Dei tomme kokongane nyttast til å lagre nektar, og for nokre artar også pollen. Voks/pollen-blandinga nyttast også til å tette bolet, gjere isolasjonsevna betre og ha eit betre vern mot parasittar og plyndring. Nokre artar kan også byggje med voks rundt innflygingshull og gjere denne passasjen mindre. Andre artar fjernar isolasjonen og byggjer eigne vokstak over bolkaka.
Humlene samlar eller byggjer svært sjeldan isolasjonslaget sjølv, men overtek som regel musebol og liknande til dette føremålet. Denne isolasjonen er særs viktig og heilt avgjerande for at humlene skal lykkast i å formeire seg. Humlene søkjer inn i musegangar på jakt etter musebol. Forsøk har vist at humlene av og til jagar bort dyret som frå før bor i bolet. Har ei humle først slått seg ned i eit musebol gir den ikkje så lett bolet att til musa.
Ein del humleartar, som trehumla Bombus hypnorum, tek også gjerne i bruk meisereir. Når meisane er borte snur ho heilt om på reiret, og når meisen kjem att klarer ofte humla å drive vekk meisen frå reiret. Humlene sitt bol plasserast alle stader kvar dei kan finne bra nok isolasjon i form av musebol, fuglereir og andre opphopingar av isolerande materiale. Ikkje sjeldsynt finn vi humlebol i isolasjonsmaterialet i hus.
Humler som åkerhumla Bombus pascuorum kan byggje opp bolet heilt frå grunnen av. Ho drar då tørt gras og anna passande isolerande materiale saman til eit bol. Trehumla kan nytte treflis eller isolasjon til hus i form av glaswatt eller steinull til sine bol. Aller helst fortrekker dei likevel musebol eller meisereir. Bol kan difor liggje under steinar, under ei rot, i jorda eller i eit morke tre, i fuglekassar eller i isolasjonen i hus.
Så snart bolet er klart byrjar dronninga å samle inn pollen som leggast i ein klump på botn av bolet. Når denne klumpen har same storleik som ei lita ert, byggjer dronninga ei eggcelle med ei blanding av voks og pollen kvar ho legg 5-15 egg. Samstundes byrjar ho å byggje ei krukke i voks som ho etter kvart fyller med nektar. Dronninga rugar så på egga til dei klekkast, og nyttar nektaren til å produsere varme med. Så lenge dronninga rugar på egga har ho berre nødvendige turar når vêret er bra for å etterfylle nektar og pollen.
Humlene sitt bol skilar seg sterkt frå vepsebol og «bikubar». Medan larvene til vepsar og bier lever i separate «sekskanta» celler, lever larvene til humlene i store felles larvekammer. Før humlelarvene skal forpuppe seg, spinn dei ein silkekokong som omsluttar kvar enkelt larve heilt. Det er desse kokongane som feilaktig blir kalla humleceller, etter at humlen er klokke ut og har forlate kokongen. Ei slik «celle» nyttast berre ein gong og attbrukast ikkje som hos biene. Dei tomme humlekokongane blir likevel nytta til å lagre nektar/honning i. Voksen blir bruka om og om att på stadig nye stader i bolet.
Hos pocket-makers lagrast pollen i eigne lommer som sit på larvekammeret, medan hos pollen-storers lagrast pollen direkte i dei tomme kokongane. Hos pollen-storers blir larva fôra med ei blanding av pollen og nektar som hoene gulpar opp til dei. Hos pocket-makers blir larvene liggjande på ei pute av pollen som humlene dyttar ned i lommene og inn under larvene. Larvene blir hos desse liggande på eit teppe av pollen som dei kan ete direkte av.
Dei første humlekulla er normalt arbeidarar. Seinare kje, som regel nye dronningar litt før det kjem hannar. Men dette varierer sterkt. Dei siste kulla er likevel mesta alltid hannar.
Eit humlebol nyttast berre eitt år, så viss ein har fått nokre utrivelege humler i nabolaget, kan ein trøyste seg med at bolet er tomt og aude neste år. Men det er ikkje uvanleg at nye bol byggast like i nærleiken dersom humlene finn musebol, fuglereir eller anna passande bolmateriale.
Ikkje alle sosiale humler byggjer eigne bol. Nokre artar slik som kjempehumla Bombus hyperboreus ser ut til å oppføre seg som ei gaukhumle ved at ho tek over bolet til andre artar. Hos denne arten veit ein ikkje om det er arbeidarar, men dronninga har pollenkorger og deltek sjølv i arbeidet med å sanke nektar og pollen i motsetnad til hos gaukhumlene.
Humlebol med nok individ og god nok isolasjon held ein ganske konstant temperatur på om lag 30 °C. Fell temperaturen under 30 grader byrjar humlene å ruge på egg, larver og pupper for å få opp temperaturen. Dei forbrenner då mykje nektar. Populært sagt kan ein seie at nektaren eller honningen er humla si fyringsolje. Stig temperaturen for mykje over 30 grader vil arbeidarane byrje å vifte med vengene for å få luftsirkulering. Blir temperaturen faretrugande høg vil alle arbeidarane og dronninga ta del i å vifte i og rundt bolet for å få mest mogleg kjøling.
Dei forskjellige humlene har ulike arbeidsoppgåver. Det er stort sett berre hoene som gjer arbeidsoppgåver i bolet. Nokre humler er utearbeidarar som samlar inn pollen og nektar, andre matar og steller egg og yngel. Andre ver bolet mot åtak, og atter andre syter for frisk luft ved å vifte med vengene. Men arbeidsoppgåvene glir ofte over i kvarandre eller kan variere med alderen til humla. Arbeidsoppgåvene styrast òg av humla sin status i kolonien.
Til og byrje med gjer dronninga alt arbeidet åleine, men etter kvart sluttar ho å samle mat og tek seg meir og meir av egglegging og yngelstell. Ei dominerande dronning vil mesta alltid byggje eggcellene kvar egga blir lagt sjølv. I eggcella legg ho mange egg, gjerne 10 - 15 eller meir. Før og under egglegginga jobbar hun veldig intenst. For kvart egg ho legg går brodden heilt ut. Nokre arbeidarar prøver ofte å legge egg sjølv, men dronninga er normalt raskt på pletten og et dei opp. Sjølv de aller minste arbeidarane er i stand til å leggje egg. Ein bitte liten arbeidar kan leggje eit «kjempeegg» som er mesta like stort som hele bakkroppen til humla.
Humlene og humlebola er mykje plaga av parasittar. Dette er ei særs viktig årsak til at humlebola raskt døyr ut, eller ikkje blir så store. Humlene er plaga med innvendige parasittar som gjer dei meir eller mindre sterile, eller endrar åtferd. Nokre parasittar går til åtak på larvene og et dei opp slik som parasittfluga Brachicoma devia som er veldig vanleg i humlebol. Men også sjølve humlebolet er plaga av humla sin «voksmòl» Aphomia sociella som et opp voks, kokongar og organisk avfall i bolet. Sakte men sikker går bolet i oppløysing, og hyllast etter kvart inn i mòllarvene sine silketrådar, for så til slutt å døy ut.
Om våren kan ein ofte sjå dronningar som er heilt besett av mit. Desse er så godt som heilt ufarlege for humlene. De berre nyttar humlene til å bli frakta til bolet. Mange mitar overvintrar saman med dronninga. Seinare sit dei på humler som skal ut og samle nektar og pollen, hopper av i blomen for så å krabbe opp på ei humle som seinare vitjar blomen. Sånn vil stort sett dei fleste bol bli smitta av mitar. Men i bolet et dei stort sett berre avføring og anna organisk avfall, og det er berre viss dei blir ekstremt mange at dei kan valde problem for humlene i bolet.
Desse humlene er sosiale parasittar, og samlar ikkje nektar og pollen. Dei manglar pollenkorger på bakføtene. Dei opptrer seg som gauken, legg egga i bolet til dei sosiale humlene, og lèt dei fø fram ungane. Men dei er ikkje heilt som gauken, fordi gaukhumla prøver å ta over humlebolet. Lykkast ho med det, blir det etter kvart berre gaukhumler i bolet. Som regel blir dronninga som før åtte bolet drepe, men av og til lever gaukhumledronninga side om side med den gamle dronninga. Det er likevel berre egga frå gaukhumledronninga som får utvikle seg vidare. Hos gaukhumlene er det berre dronningar og hannar, og gaukhumlearbeidarar finst ikkje.
Normalt har gaukhumlene faste vertsartar, men dei er ikkje alltid heilt vertstru. Gaukhumla sin pelsfarge stemmer normalt godt med verten sin pelsfarge. Gaukhumlene kan avslørast på deira noko meir tunge flukt og ein noko glinsande bakkropp, då dei vanlegvis har kortare og ikkje fullt så tett hår som dei ekte humlene. Då gaukhumlene ikkje samlar nektar og pollen sjølv, blir dei ofte sittande stille i blomane og kvile og ete pollen og nektar.
Som hos dei sosiale humlene er det berre dronninga (den kjønnsmogen hoa) som overvintrar. Det er kjent sju norske artar gaukhumler.
Gaukhumler har tradisjonelt vore rekna som ei eiga slekt, Psithyrus, men den nyare forskinga plasserer dei inn i slekta Bombus.
Humlene kan leggje både fræva og ufræva egg. Dei fræva egga utviklar seg til diploide hoer (dronningar og arbeidarar) medan alle ufræva egg utviklar seg til haploide hannar (dronar). For at humlene skal finne kvarandre, og ikkje minst riktig humleart, skil dei ut duftstoff (feromoner) som er artspesifikke.
Sjølve paringsritualet er ulike frå art til art. Det normale er at hannane har faste flygeruter. Dei har ein runde med varierande lengd med ein del faste punkt som de jamleg flyg innom og avset duftstoff som skal tiltrekkje seg dronningane. Desse punkta kan vere eit blad, ei grein, ein stubbe eller ein stein. Nokre artar har ruter som går like over bakken, medan andre kan gå oppe i trekrona. Dronninga oppsøkjer gjerne desse berøringspunkta kvar hannane har avsette sine duftstoff. Viss ein hann finn ei dronning i ruta si vil han med ein gong prøve å pare ho. Ofte flyg då dronninga av garde med hannen hengande fast og slår seg ned i eit tre eller liknande. Paret kan bli hengande saman i fleire timar.
Etter ei vellykka paring held hannen fram med å patruljere ruta si, medan dronninga flyg litt rundt og prøver å ete mest mogleg før ho finn ein egna stad å overvintre. Nye dronningar kjem gjerne attende ein 5-6 dagar og et mest mogleg pollen og nektar for å byggje opp feittreserva som skal nyttast under overvintringa.
Det er 33 artar humler i Noreg.
Norsk entomologisk forening har utgitt ein rekkje Insekttabeller. Dette er små og billige hefte der ein kan avgjere insekt til artsnivå. Norske Insekttabeller 9 tek for seg dei norske artane av humler.
Boka The Humble Bee frå 1912 er vorten ein klassiker for alle humleinteresserte.
Humler er ei insektgruppe innan ordenen årevengjer. Gruppa høyrer til biene, og er plassert i familien Apidae, humler og bier, saman med mellom anna honningbier. Humler har tjukk og brei, vanlegvis tett hårdekt kropp, vengjene verkar små i forhold til kroppen. Berre arbeidarane hjå humler som lever sosialt, i samfunn, har stikkebrodd. Fleire av artene er såkalla «gaukehumler» og lever som snyltarar i bolet til dei sosiale humlene.
Humler vert rekna som viktige for pollinering av mange planteslag, og i seinare år det vorte vanleg med «ferdiglaga» humlebol i veksthus. Humlebestanden lèt seg lett påverke av landbruk, skogbruk, hagebruk og andre slike aktivitetar. Humlene si viktigaste næring er nektar og dei samlar pollen som mat til avkommet.
Det er over 250 ulike humler i verda, dei fleste på den nordlege halvkula, men dei er også vanlege på New Zealand og Tasmania. Ein reknar med at det er 34 arter i Noreg.
Humler er en slekt av store, hårete insekter som tilhører biene, og er plassert i familien Apidae, sammen med blant annet honningbier. Humler kjennetegnes på sin noe tykke og brede, vanligvis tett behårete kropp; vingene virker små i forhold til kroppen. Bare dronninger og arbeidere hos humler har stikkebrodd. Flere av artene i slekten er såkalte gjøkhumler og lever som snyltere i bolet til de sosiale humlene. Disse ble inntil nylig regnet som en egen slekt.
Humler regnes som viktige for pollinering av mange planteslag, og i senere år har bruken av «ferdiglagde» humlebol i veksthus økt. Humlebestanden lar seg lett påvirke av landbruk, skogbruk, hagebruk og diverse aktiviteter. Humlenes hovedernæring er nektar, og de samler pollen som mat til avkommet.
Det er ca. 250 ulike typer humler i verden, de fleste på den nordlige halvkule, og ofte i kjølige strøk langt mot nord eller høyt til fjells. Selv langt nord på Ellesmere Island finnes humler[2]. Noen forekommer også i Sør-Amerika, og humler er innført på New Zealand og Tasmania. Noen få arter finnes i tropene. Man regner med at det er 35 arter i Norge.[3]
Humler kjennetegnes på sin noe tykke og brede kropp, som ofte er tett behåret. De fleste humler er svarte med bånd av brunt, rødoransje, gult eller gråhvitt.
Fargene på pelsen er av betydning når en skal finne artens navn. Men variasjonene er store, så skal man være mest mulig sikker, må man nok frem med lupe og få tak i en god bestemmelsestabell. Skal man ha sikker bestemmelse av hanner, er det faktisk mikrostrukturer på genitaliene som kan fortelle oss hvilken art man har foran seg. Og for hunner er det innerkanten av broddslirens struktur som kan være til stor hjelp. Men stort sett vil man kunne gjøre en rimelig god grovbestemmelse ved hjelp av farge og kroppsform.
Vingene er normalt transparente (gjennomsiktige), kanskje med et brunskjær. Noen humler har imidlertid mørke vinger som taigahumlen (Bombus sporadicus). Steingjøkhumlen (Bombus rupestris) har brunsvarte, nesten helt ugjennomsiktige vinger.
Humlenes vinger er små i forhold til kroppen, og det er nesten et mysterium at humler i det hele tatt kan fly. Men som hos de fleste andre insekter er det ikke vingenes areal som er avgjørende. Vingene beveger seg slik (i åttetall) at de virker som små propeller som gir en kraftig oppdrift og framdrift. Vingekonstruksjonen er slik at humler, i tillegg til å bære sin egen vekt, også kan bære med seg en tilsvarende tyngde i form av nektar- og pollen som den flyr tilbake til bolet. Vingene slår anslagsvis 130-240 slag i sekundet når humla flyr.[4].
Som hos f.eks. honningbier og stikkeveps har bare dronninger og arbeidere stikkebrodd. Hanner mangler brodd. Stikkebrodden er «omdannet» fra eggleggingsrøret. Den er normalt trukket inn i bakkroppen. Brodden er glatt, uten mothaker, derfor kan samme humle stikke flere ganger i motsetning til honningbiene, som har mothaker så de bare kan stikke én gang.[5]
Humlestikket oppleves som en brennende smerte. Denne brennende smerten har resultert i oppfatning om at «humlene ikke stikker, de brenner».[6] Men humlene har brodd, og de stikker smertefullt. Men stikket er ikke farlig med mindre man reagerer allergisk. Dersom humlene får være uforstyrret, er de svært fredelige.
Humlenes størrelse kan variere fra ørsmå arbeidere til kjempestore dronninger. Også det enkelte individs lengde kan variere mye, siden bakkroppen kan strekkes ut og trekkes sammen.
Både hunner og hanner har helt spesifikke duftstoffer (feromoner) som kan brukes til en sikker identifisering av humleartene. Ved hjelp av feromonanalyser har man også vært i stand til å skille ut nye arter som tidligere ble forvekslet, eller som man trodde var varianter av en og samme art. Et eksempel på dette er berghumle som er blitt skilt ut fra lapphumle som egen art. Ved hjelp av disse duftstoffene er humlene i stand til å finne rett art å pare seg med.
Et merkelig fenomen hos humler er at de er «varmblodige». De er i stand til å regulere kroppstemperaturen sin ved å forbrenne fett og, ikke minst, karbohydrater i form av sukker fra nektar. Den tykke pelsen og kompakte kroppen reduserer varmetapet. Aktive humler har en temperatur i brystpartiet (thorax) på 35 – 40 °C. Ved stor aktivitet kan temperaturen komme opp i godt over 40 °C. Humlene har velutviklede mekanismer som sørger for å holde temperaturen hos aktive humler over 30 °C og under 44 °C.[7]
Skal humlen kunne fly må temperaturen i brystpartiet være over 30 °C. En nedkjølt humle må derfor bruke en god del tid på å varme seg nok opp til at den kan fly. Humler ruger på yngelen i bolet, og ved ruging ledes varme fra brystet og ut i bakkroppen. Blir temperaturen i brystet for høy som ved flyving, så ledes overskuddsvarme ut i bakkroppen.
Humlenes evne til å holde kroppen varm gjør dem også i stand til å fly ved lave temperaturer. I høyfjellet er det ikke sjelden å se en stor humledronning fly i snøvær, med lufttemperaturer rundt null grader. Når humlene er i ro og inaktive, setter de ned «termostaten» og blir «vekselvarme» og kroppstemperaturen tilpasser seg omgivelsene.
Blir en hvilende humle forstyrret, så prøver den raskt å få opp temperaturen; blant annet ved å aktivere de store vingemusklene. Vingene vil da i hvilestilling vibrere lett, og man vil gjerne høre en brummelyd. Når den er varm nok, vil den kunne ta til vingene og fly sin vei.
Humler finner man stort sett alle steder der man finner blomsterplanter som er tilpasset humler og bier. De forskjellige artene har forskjellige «blomsterpreferanser», men preferansene er kanskje ikke så sterke som man skulle tro. Mye skyldes trolig konkurranse artene i mellom. Når konkurrentene forsvinner eller blir redusert i antall, ser man ofte at andre humlearter «overtar» preferansen. Dette ser man tydelig hos lushatt. I fravær av lushatthumle finner man ofte andre arter på denne planten. Men er lushatthumlebestanden stor, er det nesten utelukkende denne arten man observerer på lushatt.
Humlenes størrelse, tungelengde og hodeform avgjør hvor effektivt humlene kan hente nektar og pollen fra de forskjellige plantene. Korttungede humler sliter med å få tak i nektar fra planter med lange, trange kronrør, eller der nektaren er gjemt langt inne i blomsten. Langtungede humler kan imidlertid slite med å få tak i nektaren når den sitter grunt; da de kan få problemer med å posisjonere den lange snabelen til nektaren.
Planter der arten klarer seg godt i konkurransen om ressursene blir ofte foretrukket. Mange arter har også klare preferanser til hvilken habitat de foretrekker. Et eksempel på dette er lushatthumla, som helst oppsøker planter i hjelmslekta (Aconitum).
Ulike humlearter stiller ulike krav til plasseringen av bolet. Noen arter foretrekker åker og eng, andre barskog. Noen arter plasserer bolene over bakken, andre i underjordiske ganger.
Humlebestanden lar seg lett påvirke av landbruk, skogbruk, hagebruk og diverse aktiviteter. Ved massiv brenning av gressmark reduseres humlens mulighet til å finne egnede bolplasser. Når man slår gressletter og grøntområder, mister humlene mye av det naturlige næringsgrunnlaget. Effektivt skogbruk reduserer mengden blåbær, tyttebær og de planteartene som humlene er avhengige av. Sprøyting og brenning av veikanter og lignende, dreper også mange humler og ødelegger deres muligheter til å finne bolpasser i disse områdene.
I senere år har bruken av humlebol i veksthus påvirket humlene. Det er i hovedsak Bombus terrestris. som er brukt i veksthus. Store mengder humlebol blir årlig sendt ut fra humlebol produsentene til bruk i veksthus til pollinering av planter, da i første rekke tomater. Store mengder humler flyr ut gjennom luftelukene. Arbeiderne returnerer til bolet, men dronninger og hanner stikker av. Dette påvirker den lokale humlebestanden med blant annet genetisk forurensing. Men også for å hindre import av parasitter og sykdommer. For å unngå dette har man i Norge hatt forbud av import av humler og bol. I Norge har man derfor etablert egen produksjon av humlebol basert på innfangede Bombus terrestris dronninger i Norge.
Det finnes 35[8] arter sosiale humler i Norge. Disse humlene danner eusosiale samfunn med flere kaster, dronninger, arbeidere og hanner som har forskjellige oppgaver. Humlesamfunnet er som regel betydelig mindre enn vepsenes og bienes, og består ofte kun av noen få hundre individer. Et slikt samfunn varer bare ett år, til forskjell fra de samfunnene honningbier og maur danner, som varer i flere år. Det finnes imidlertid noen humlesamfunn som er flerårige. Disse humlene danner svermer på samme måte som biene. En slik humleart er for eksempel den brasilianske arten Bombus atratus.
Dronningene er store hunner som kan pares, som kan overvintre og etablere nye humlebol. Arbeiderne derimot er hunner som ikke kan pares, og som mangler evnen til å kunne overvintre. Men arbeiderne kan ta del i eggleggingen dersom dronninga dør eller mister sin dominerende status i kolonien. Arbeidernes egg utvikler seg imidlertid bare til droner (hanner).
Dronningene parer seg om høsten og overvintrer på et litt lunt sted, og det er bare dronningene som overvintrer for å anlegge nye humlebol neste vår. Dronene kommer normalt litt senere enn arbeiderne. Stort sett finner man dronene fra midtsommer til langt ut på høsten. Arbeidere og hanner dør i løpet av sensommeren og høsten.
Som hos alle andre årevinger (veps), er alle hunner diploide (har et dobbelt sett med kromosomer), mens alle hannene er haploide (har et enkelt sett med kromosomer). Alle ubefruktede egg utvikles til hanner, mens alle befruktede egg utvikles til hunner. Dronninga kan selv regulere hvilke egg som skal befruktes. Siden ingen arbeidere kan pares, vil alle egg som arbeiderne legger, utvikles til hanner.
De sosiale humlenes samfunn lever i bol som dronningene påbegynner om våren. Om våren, når dronningene (de befruktede hunnene) våkner etter vinterdvalen, spiser de seg litt opp på nektar og pollen fra blomstrende planter, som selje som begynner å blomstre svært tidlig. Disse humlene er enkle å kjenne igjen, store som de er. De flyr rundt og «snuser» på alle små mørke åpninger, for å finne en fin plass til bolet.
Helt ytterst har bolet et isolerende lag som består av diverse egnede materialer med god isolasjonsevne, slik at humlene klarer å holde riktig temperatur i bolet. Innenfor dette finner vi selve bolet, som består av bolkaka, og ofte også av frittstående honningkrukker som er bygget i voks. Bolkaka består av kokonger; både nye og tomme kokonger som er laget av humlelarvenes silkespinn. Videre består bolkaka av larvekammer og eggceller som er bygget av humlevoks ispedd med pollen, for å gi voksen rette konsistensen. De tomme kokongene brukes til å lagre nektar, og hos noen arter også pollen. Blandingen av voks/pollen brukes også til å tette bolet, gjøre isolasjonsevnen bedre og til å få et bedre vern mot parasitter og plyndring. Noen arter kan også bygge med voks rundt innflyvingshull og derved gjøre denne passasjen mindre. Andre arter igjen kan fjerne isolasjon og bygge egne vokstak over bolkaka.
Humlene samler eller bygger svært sjelden isolasjonslaget selv, men overtar som regel musebol og lignende til dette formålet. Denne isolasjonen er svært viktig og helt avgjørende for at humlene skal kunne lykkes i å formere seg. Humlene søker inn i museganger på jakt etter musebol. Forsøk har vist at humlene av og til jager bort den opprinnelige innehaveren av bolet. Har en humle først slått seg ned i et musebol, gir den ikke så lett bolet tilbake til musa.
En del humlearter som trehumla Bombus hypnorum tar også gjerne i bruk meisereir. Når meisene er borte, endevender den på reiret, og når meisen kommer tilbake klarer ofte humla å fordrive meisen fra reiret. Humlenes bol plasseres alle steder hvor de kan finne egnet isolasjon i form av musebol, fuglereir og andre ansamlinger av isolerende materiale. Ikke sjelden finner vi humlebol i isolasjonsmaterialet i hus.
Humler som åkerhumla Bombus pascuorum kan bygge opp bolet helt fra grunnen av. Den drar da tørt gress og annet egnet isolerende materiale sammen til et bol. Trehumla kan bruke treflis eller isolasjon til hus i form av glasswatt eller steinull til sine bol. Men aller helst foretrekker de musebol eller meisereir. Bol kan derfor ligge under steiner, under en rot, i jorden eller i et morkent tre, i fuglekasser eller i isolasjonen i hus.
Så snart bolet er klart, begynner dronninga å samle inn pollen som legges i en klump på bunnen av bolet. Når denne klumpen er på størrelse med en liten ert, bygger dronninga en eggcelle med en blanding av voks og pollen, hvor hun legger 5-15 egg. Samtidig begynner hun å bygge en krukke i voks, som hun etter hvert fyller med nektar. Dronninga ruger så på eggene til de klekkes, og bruker nektaren til å produsere varme med. Så lenge dronninga ruger på eggene, tar hun kun nødvendige turer ut når været er bra for å etterfylle nektar og pollen.
Humlenes bol skiller seg sterkt fra vepsebol og «bikuber». Mens larvene til veps og bier lever i separate «sekskantede» celler, lever larvene til humlene i store felles larvekamre. Før humlelarvene skal forpuppe seg, spinner de en silkekokong som omslutter hver enkelt larve fullstendig. Det er disse kokongene som feilaktig blir omtalt som humleceller, etter at humlene er klekket ut og har forlatt kokongen. En slik «celle» brukes kun en gang og gjenbrukes ikke som hos biene. De tomme humlekokongene blir imidlertid brukt til å lagre nektar/honning i. Voksen blir brukt om og om igjen på stadig nye steder i bolet.
Hos pocket makers (lommebyggerne – se figuren) lagres pollen i egne lommer som sitter på larvekammeret, mens hos pollen storers (pollenlagrerne) lagres pollen direkte i de tomme kokongene. Hos pollen storers blir larven foret med en blanding av pollen og nektar som hunnene gulper opp til dem. Hos pocket makers blir larvene liggende på en pute av pollen som humlene dytter ned i lommene og inn under larvene. Larvene blir hos disse liggende på et teppe av pollen som de kan spise direkte av.
De første humlekullene er normalt arbeidere. Senere kommer som regel nye dronninger litt før det kommer hanner. Men dette varierer sterkt. Imidlertid er nesten alltid de siste kullene hanner.
Et humlebol brukes bare i ett år. Så hvis man har fått noen utrivelige humler i nabolaget, kan man trøste seg med at bolet er tomt og forlatt neste år. Men det er ikke uvanlig at nye bol bygges like i nærheten, dersom humlene finner musebol, fuglereir eller annet egnet bolmateriale.
Ikke alle sosiale humler bygger egne bol. Noen arter, slik som tundrahumle Bombus hyperboreus, ser ut til å oppføre seg som en gjøkhumle, ved at den overtar bolet til andre arter. Hos denne arten er det nesten aldri arbeidere, men dronninga har pollenkurver og deltar selv i arbeidet med å sanke nektar og pollen; i motsetning til hos gjøkhumlene.
Humlebol med nok individer og god nok isolasjon holder en ganske konstant temperatur på ca. 30 °C. Faller temperaturen under 30 grader begynner humlene å ruge på egg, larver og pupper for å få opp temperaturen. De forbrenner da mye nektar. Populært sagt kan man si at nektaren – eller honningen – er humlenes fyringsolje. Stiger temperaturen for mye over 30 grader vil arbeiderne begynne å vifte med vingene for å oppnå luftsirkuasjon. Blir temperaturen faretruende høy, vil alle arbeidere og dronninga ta del i å vifte i og rundt bolet, for å oppnå best mulig kjøling.
De forskjellige humlene har forskjellige arbeidsoppgaver i bolet. Det er stort sett bare hunnene som gjør arbeidsoppgaver i bolet. Noen humler er utearbeidere som samler inn pollen og nektar, andre mater og steller egg og yngel. Andre forsvarer bolet, og atter andre sørger for frisk luft ved å vifte med vingene. Men arbeidsoppgavene glir ofte over i hverandre; eller kan variere i løpet av en humles liv. Arbeidsoppgavene styres også av humlenes status i kolonien.
Til og begynne med gjør dronninga av nødvendighet alt arbeidet alene, men etter hvert slutter hun å samle mat og tar seg mer og mer av egglegging og yngelstell. En dominerende dronning vil nesten alltid bygge eggcellene hvor eggene legges selv. I eggcellen legger hun mange egg, gjerne 10 til 15 eller mer. Før og under egglegginga jobber hun meget intenst. For hvert egg hun legger, stikker hun brodden helt ut. Noen arbeidere prøver ofte å legge egg selv, men dronninga er normalt raskt på pletten og spiser dem opp. Selv de aller minste arbeiderne er i stand til å legge egg. En bitte liten arbeider kan legge et «kjempeegg» som er nesten like stort som hele bakkroppen til humla.
Humlene og humlebolene er mye plaget av parasitter. Dette er en svært viktig årsak til at humlebolene dør raskt ut, eller ikke blir så store. Humlene er plaget med innvendige parasitter som gjør dem mer eller mindre sterile, eller endrer atferd. Noen parasitter angriper larvene og spiser dem opp slik som parasittflua Brachicoma devia som er svært vanlig i humlebol. Men også selve humlebolet er plaget av humlens «voksmøll» Aphomia sociella som spiser opp voks, kokonger og organisk avfall i bolet. Sakte men sikker går bolet i oppløsning, og hylles etterhvert inn i møllarvenes silketråder, for så til slutt å dø ut.
Om våren kan man ofte se dronninger som er helt besatt av midd. Disse er så godt som helt ufarlige for humlene. De bare benytter humlene til å bli transportert til bolet. Mange midd overvintrer sammen med dronninga. Senere sitter de på humler som skal ut og samle nektar og pollen, hopper av i blomsten for så å krabbe opp på en humle som senere besøker blomsten. Slik vil stort sett de fleste bol bli infiserte av midd. Men i bolet spiser de stort sett bare ekskrementer og annet organisk avfall, og det er kun hvis de blir ekstremt mange at de kan forårsake problemer for humlene i bolet.
Disse humlene er sosiale parasitter, og samler ikke nektar og pollen. De mangler pollenkurven på bakføttene. De oppfører seg som gjøken, legger eggene i bolet til de sosiale humlene, og lar dem ale opp avkommet. Men de er ikke helt som gjøken, fordi gjøkhumlen forsøker å ta over humlebolet. Lykkes den med det, blir det etter hvert bare gjøkhumler i bolet. Som regel blir den opprinnelige dronninga drept, men av og til lever gjøkhumledronninga side om side med den gamle dronninga. Imidlertid er det bare eggene fra gjøkhumledronninga som får utvikle seg videre. Hos gjøkhumlene er det kun dronninger og hanner, og gjøkhumlearbeidere forekommer ikke.
Normalt har gjøkhumlene faste vertsarter, men de er ikke alltid helt vertstro. Gjøkhumlens pelsfarge stemmer normalt godt overens med vertens pelsfarge. Gjøkhumlene kan avsløres på deres noe mer tunge flukt og en noe glinsende bakkropp, da de vanligvis har kortere og ikke fullt så tett behåring som de ekte humlene. Da gjøkhumlene ikke selv samler nektar og pollen, blir de ofte sittende stille i blomstene og hvile og spise pollen og nektar.
Som hos de sosiale humlene er det bare dronningen (den kjønnsmodne hunnen) som overvintrer. Det er kjent sju norske arter gjøkhumler.
Gjøkhumler har tradisjonelt vært regnet som en egen slekt, Psithyrus, men nyere forskning plassere dem inn i slekten Bombus.
Humlene kan legge både befruktede og ubefruktede egg. De befruktede eggene utvikler seg til diploide hunner (dronninger og arbeidere) mens alle ubefruktede egg utvilker seg til haploide hanner (droner). For at humlene skal finne hverandre, og ikke minst riktig humleart, utskiller de duftstoffer (feromoner) som er artspesifikke.
Selve paringsritualet er forskjellig fra art til art. Det normale er at hannene har faste flyruter. De har en runde med varierende lengde med en del faste punkt som de jevnlig flyr innom og hvor de avsetter duftstoffer som skal tiltrekke seg dronningene. Disse punktene kan være et blad, en gren, en stubbe eller en sten. Noen arter har ruter som går like over bakken, men andre kan gå oppe i trekronene. Dronninga oppsøker gjerne disse berøringspunktene hvor hannene har avsatt sine duftstoffer. Hvis en hann finner en dronning i ruta si vil han normalt umiddelbart prøve å pare henne. Ofte flyr da dronninga av gårde med hannen hengende fast og slår seg ned i et tre eller lignende. Paret kan bli hengende sammen i flere timer.
Etter en vellykket paring fortsetter hannen å patruljere ruta si, mens dronninga flyr litt rundt og prøver å spise mest mulig før hun finner et egnet sted å overvintre. Nye dronninger kommer gjerne tilbake en 5-6 dager og spiser mest mulig pollen og nektar for å bygge opp fettreservene som skal brukes under overvintingen.
Humler er sårbare ovenfor endringer i naturen, og det er godt dokumentert at mange humlearter har gått sterkt tilbake fra 1950-tallet og frem til 2009.[9] En studie gjort mellom 1990 og 2010, viste stor tilbakegang for fire av åtte studerte humlearter i USA. I løpet av denne perioden, hadde populasjonen sunket med opptil 96 %. Noe lignende skjedde i Europa, hvor mange humlearter har gått sterkt tilbake.[10]
Årsaker til tilbakegang er flere. Særlig problematisk kan dette være på steder med stort utbygningspress, som kysten av Sør- og Østlandet i Norge. Men de store endringene i jordbruket de siste 100 år har trolig mye av skylden. Flere arter stiller spesielle krav både til reirplass og blomster. Kunnskap om bienes utbredelse og krav til habitat er bekymringsfullt lav i Norge[9]. Noen hypoteser er:
Noen humlearter er fortsatt vanlige, og to arter (mørk jordhumle og steinhumle) har hatt fremgang i Norge[9]. Som grunnlag for Norsk rødliste for arter 2010, ble det gjort analyse, som viste at også seks av de 34 norske humleartene er truet.[11]
I forbindelse med den nasjonale satsingen Naturindeks for Norge ble det startet omfattende humlekartlegging i 2009 i Østfold og Vestfold, og også i Nord- og Sør-Trøndelag i 2010. Dette gjøres med metode for arealrepresentativ overvåking. Ved å kartlegge bare på de beste stedene, ville man ellers ikke oppdage særlig tilbakegang før arten var nesten borte.
Utdypende artikkel: Liste over verdens humlearter
Humler har tradisjonelt vært inndelt i to slekter, sosiale eller «ekte humler» og gjøk- eller snyltehumler.[12] Hvor mange humler som finnes i Norge, diskuteres blant de lærde. Man har en del underarter som kan vise seg å være selvstendige arter, og man har arter som man ikke har sikre funn av i nyere tid. Noen humlearter som vi har i nabolandene kan når som helst dukke opp her. Det er 43 arter i Norden,[13] mens det er påvist 35 arter i Norge.[9] Norske navn følger Ødegaard, m.fl. 2010.[14]
Underslekten Megabombus von Dalla Torre
Norsk entomologisk forening har utgitt en rekke Insekttabeller. Dette er små og billige hefter der en kan bestemme insekter til artsnivå. Norske Insekttabeller 9 tar for seg de norske humlene, den kan lastes ned som pdf-fil. På Artsdatabankens hjemmeside http://www.artsdatabanken.no finnes en humlenøkkel. Også den svenske ArtsDatabanken har laget en egen Humlesidan med en online bestemmelsesnøkkel til de svenske humlene. Norsk institutt for naturforskning har laget felthåndboken " Humler i Norge". For mer informasjon om humler anbefales boka "Humlor i Sverige" av Bo Mossberg og Bjørn Cederberg fra 2012. Boken The Humble-Bee fra 1912 regnes som en klassiker.
GND · LCCN · BNF · BNF (data) · NDL · Encyclopædia Britannica
Humler er en slekt av store, hårete insekter som tilhører biene, og er plassert i familien Apidae, sammen med blant annet honningbier. Humler kjennetegnes på sin noe tykke og brede, vanligvis tett behårete kropp; vingene virker små i forhold til kroppen. Bare dronninger og arbeidere hos humler har stikkebrodd. Flere av artene i slekten er såkalte gjøkhumler og lever som snyltere i bolet til de sosiale humlene. Disse ble inntil nylig regnet som en egen slekt.
Humler regnes som viktige for pollinering av mange planteslag, og i senere år har bruken av «ferdiglagde» humlebol i veksthus økt. Humlebestanden lar seg lett påvirke av landbruk, skogbruk, hagebruk og diverse aktiviteter. Humlenes hovedernæring er nektar, og de samler pollen som mat til avkommet.
.jpg)
.jpg)
