Humlor (Bombus) är ett släkte av insekter tillhörande familjen långtungebin (Apidae) inom överfamiljen bin (Apoidea).
Det finns ungefär 250 beskrivna humlearter i världen. Det exakta antalet är dock svårt att ange på grund av oenighet bland forskarna om släktets taxonomi.[1]
De flesta humlor förekommer i Gamla världens norra, tempererade regioner, även om det finns en del arter i Sydamerika och Nya Zeeland (de senare är dock införda som pollinatörer)[2]. I varmare klimat finns de ofta i högläntare, svalare bergsregioner.[3] I Sydamerika finns dock ett mindre antal arter som även förekommer i tropiskt klimat, som exempelvis Amazonas.[4] Å andra sidan finns två arter, polarhumlan[5] och dess boparasit tundrahumlan[6], uteslutande i Arktis och angränsande områden.
Snylthumlor (undersläktet Psithyrus), även kallade gökhumlor, lever som boparasiter i bon av andra, sociala humlor. Ofta är de specialiserade att parasitera en viss humleart. Snylthumlorna betraktades länge som det egna släktet Psithyrus men kategoriseras idag som ett undersläkte inom släktet Bombus.[7]
I Sverige finns 40 arter av humlor om man räknar in de nio arterna av snylthumlor.[8] De vanligaste arterna i Sverige är ljus jordhumla (tidigare kallad lundhumla), hushumla, ljunghumla, ängshumla, trädgårdshumla och åkerhumla. Frukthumlan har påträffats i Sverige 1911, men arten kategoriseras numera som nationellt utdöd (RE) av Artdatabanken.[9]
Humlehonorna har liksom getingar och andra bin en gadd, som bildats av det omvandlade äggläggningsröret. Detta har helt förlorat sin ursprungliga funktion; hos drottningarna kommer ägget ut vid gaddens bas.[10] Gadden syns dock nästan inte på grund av den ludna bakkroppen. Den har inte några hullingar och kan därför användas flera gånger. Giftet är mycket svagare än till exempel honungsbiets, och det känns mer som om humlan "bränns".
Honorna (inklusive arbetarna) har antenner med 12 leder, sex segment på ovansidan av bakkroppen (kallade tergiter; motsvarande segment på undersidan kallas sterniter), en skålformig pollenkorg på skenbenet (innersta leden) samt en gadd. Hanarna har 13-ledade antenner, stora ögon, saknar pollenkorg, har sju tergiter i stället för sex och saknar gadd. Bakkroppen är dessutom ofta spetsigare än honornas.[11]
Humlor är i stånd att reglera sin kroppstemperatur genom att förbränna kolhydrater (socker från nektar). Det förefaller som åtminstone vissa arter även kan alstra värme genom att förbränna proteiner[12]. Aktiva humlor har en kroppstemperatur på över 30 till närmare 40 °C; vanligtvis nära det högre värdet.[13]
Ska humlan kunna flyga måste temperaturen i bröstpartiet vara över 30 °C. En nedkyld humla måste därför ägna tid åt att värma upp sig så att den kan flyga. Detta sker normalt genom att den vibrerar de stora vingmusklerna så att värme alstras. Vissa forskare anser att den även har förmåga att generera värme genom att direkt förbränna socker i muskulaturen utan någon fysisk muskelaktivitet med hjälp av enzymet fruktosbifosfatas, något som framför allt skall ske om en vilande humla blir störd och snabbt måste få upp temperaturen.[13]
Förmågan till värmealstring gör också att man kan se humlor flyga vid mycket låga temperaturer. På kalfjället är det inte ovanligt att se humledrottningar flyga i snöväder, med temperaturer runt noll grader.[14] När humlorna är inaktiva, sänker de "termostaten" och blir "växelvarma" och kroppstemperaturen anpassar sig till omgivningen.[13]
En långlivad myt om humlor är att de enligt fysiska lagar inte borde kunna flyga, och att det är en gåta att de flyger ändå. Denna myt blev populär på 1930-talet när den berömde aerodynamikern och föreläsaren John McMasters återberättade en anekdot om en schweizisk aerodynamiker som vid en middagsbjudning gjorde några ungefärliga beräkningar, och konstaterade att enligt hans ekvationer så kunde inte humlor flyga.[15] Alltså, enligt vad dåtidens aerodynamiker kände till, i form av aerodynamikens grundlagar - så borde inte en humla kunna skapa tillräckligt med lyftkraft på grund av sina relativt små vingar, låga flyghastighet och tyngd. Men det är dock inget bevis på att de inte kan flyga, snarare ett bevis på att humlor inte kan glidflyga. I verkligheten karakteriseras humlans flykt av en oscillerande vinge, som mer påminner om ett helikopterblad, än en flygplansvinge. Utöver det skapar humlevingens form och rörelsemönster en luftvirvel precis ovanför vingen och den ger upphov till ökad lyftkraft.[16] Dessutom använder humlan liksom många andra insekter upplagrad energi vid generering av rörelse-energi som sedan släpps lös momentant. Energilagringen inför varje vingslag sker med hjälp av ett elastiskt ämne, kallat resilin, som är det mest elastiska ämne vetenskapen känner, mycket mer elastiskt än någon konstprodukt.
Humlans flygförmåga, liksom för många andra insekter, bygger på resilinets energilagrande förmåga i kombination med en klickmekanism i form av små hakar. Dessa fungerar som spärr för att inte släppa iväg energin innan en viss anspänning uppnåtts. Detta plötsliga utlösande av spänningen gör att vingen rör sig med en tvär, plötslig rörelse med hög effektivitet. Det kan jämföras med människans användning av pilbåge för att lagra energi och släppa iväg den med stor effektivitet. Klickmekanismen gäller för både upp- och nedslag av vingen.[17]
Humlorna är eusociala bin, det vill säga samhällsbildande bin med drottning, hane och arbetare (se dock Snylthumlornas ekologi nedan). De sociala humlornas samhällen är vanligen ettåriga. I tropikerna kan emellertid blandade (delvis fleråriga) samhällsstrukturer förekomma.[4] Den övervintrande, befruktade honan bygger på våren ett bo, som ofta utgörs av ett övergivet mus- eller sorkbo, men som, beroende på art, kan anläggas på många olika platser. Honan fodrar ofta boet med gräs eller mossa. I detta bygger hon en stor vaxcell, där hon lägger sina ägg tillsammans med nektarblandat pollen som föda åt larverna. Denna första generation humlor, är alla arbetare (befruktningsodugliga honor) som i fortsättningen tar hand om de ägg drottningen lägger.
På sensommaren kläcks även hanar och nya drottningar. Hanarna samlar inte pollen och nektar (annat än för omedelbar, egen konsumtion) utan brukar flyga patrulleringsflykter längs en ofta förutbestämd bana medan de avger feromoner på punkter i terrängen för att locka till sig parningsvilliga ungdrottningar.[11][18]
Snylthumlorna samlar inte pollen, och har därför inga pollenkorgar på bakbenen. De saknar arbetare, och drottningen tar över värdboet genom att (vanligtvis) döda den gamla drottningen. Hon kan också låta denna leva, men äta upp hennes ägg alltefter som de läggs och ersätta dem med sina egna.[19] Vissa snylthumlor låter dock en del av värdhumlornas ungar leva, troligtvis för att få fler arbetare som kan hjälpa till med uppfödningen. En del deltar även i uppfödningen av sin egen avkomma.[20] Värdhumlornas arbetare kontrolleras vanligen genom fysiskt våld.[19] Vissa arter, som till exempel åkersnylthumla, förefaller att även använda feromoner.[20] Snylthumlehonorna är anpassade till sin aggressiva livsstil genom tjockare kroppspansar, kraftigare gadd och större käkar.[19]
Många humlor har längre tungor i förhållande till kroppstorleken än honungsbin. Det syns tydligt när sådana humlor besöker blommor, där honungsbina inte kommer åt nektarn, eftersom blomkalkarna är för djupa. Vissa korttungade humlearter kryper inte in i blomkalkarna på långpipiga blommor utan biter i stället hål i sidan på blomkalken.
Humlor flyger även på blommor där nektarns sockerhalt är relativt låg. Humlor är norra halvklotets viktigaste pollinerare; de besöker flest arter av blommande växter. Humlornas pollinering av klövervallar är av stor ekonomisk betydelse för jordbruket. Andra exempel är blåbär samt många av våra odlade bärbuskar och fruktträd.[21].
Sent på sommaren kan man ofta finna stora mängder döda humlor under lindar. Tidigare trodde man att det berodde på att vissa lindar skulle producera giftig nektar. Det som händer är dock att blommorna snabbt töms på nektar, men humlorna stannar ändå kvar på grund av den attraktiva doften och svälter till sist ihjäl. [22][23]
Ett stort antal humlearter har gått tillbaka kraftigt de senaste decennierna, både i Europa och Nordamerika. I en studie gjord 2007 i 11 europeiska länder konstaterades att mellan 1950 och 2000 13 arter hade dött ut i minst ett av länderna, av dem 4 i hela det undersökta området. I Nordamerika förefaller det som om den stora nedgångsperioden inträffade redan 1940 – 1960. Den främsta orsaken anges vara det moderna, högintensiva jordbruket med dess många monokulturer, speciellt ifråga om gräs, och nedgången på obrukad ängsmark. Detta har lett till en nedgång av blommande växter, som tjänar till föda för många bin. I Nordamerika har en liknande utveckling skett i samband med uppodlingen av Mellanvästerns prärie.[24]
Ett anmärkningsvärt undantag utgör vitnoshumlan, som tydligt har expanderat från Östeuropa och Finland. Den nådde Tyskland 1998, Slovakien 2011,[25] upptäcktes i Norge 2013,[26] och observerades i Sverige den 15 juni 2017[27].
Den ökade användningen av bekämpningsmedel i jordbruket har också lett till en nedgång av humlefaunan. Man vet att flera fall av omfattande dödfall hos honungsbin har rapporterats i samband med besprutning av rapsodlingar. Eftersom humledöd ute i naturen är svårare att konstatera har man inga säkra siffror rörande humlor, men den nära släktskapen mellan humlor och honungsbin gör det mycket troligt att humlor påverkas på samma sätt. Vissa ansträngningar att ta fram bekämpningsmedel med ett snävare effektspektrum har emellertid gjorts.[28]
Nedanstående tabell har ambitionen att lista alla förekommande arter. Märk dock att arternas taxonomiska status ändras hela tiden; nya arter kommer till, existerande arter delas upp eller slås ihop. Alla arter erkänns dessutom inte av alla auktoriteter.
Som huvudkälla för arterna har Catalogue of Life[29] använts. I några fall har andra källor utnyttjats; detta anges då med en fotnot vid det vetenskapliga namnet. Undersläktet är i regel källbelagt i artartiklarna; saknas sådana, har en fotnot till källan lagts till efter undersläktets namn i tabellen.
I tabellen nedan kan man välja om raderna ska vara sorterade systematiskt (efter undersläkte), efter svenskt namn, eller efter vetenskapligt namn.
"†" före namnet anger en fossil, utdöd humla.
Undersläkte Svenskt namn Vetenskapligt namn Utbredning Alpigenobombus Bombus angustus[30] Taiwan Alpigenobombus Bombus breviceps Centralasien Alpigenobombus Bombus genalis Norra Indien, Bhutan, Burma, Tibet, sydvästra Kina.[31] Alpigenobombus Bombus grahami Kina Alpigenobombus Bombus kashmirensis Östasien Alpigenobombus Bombus nobilis Indiska halvön, Östasien [32] Alpigenobombus Tjuvhumla Bombus wurflenii Nord- och Centraleuropa, Ryssland, norra Turkiet Alpinobombus Alphumla Bombus alpinus Nordeuropa, Alperna Alpinobombus Fjällhumla Bombus balteatus norra Skandinavien, västra USA (bergen), Kanada, östra Sibirien Alpinobombus Tundrahumla Bombus hyperboreus norra Skandinavien, norra Ryssland, Alaska, Kanada, Arktis (påträffad på Grönland) Alpinobombus Bombus neoboreus Nordamerika, Arktis [33] Alpinobombus Polarhumla Bombus polaris Skandinaviska fjällkedjan, norra Ryssland, Alaska, Kanada, Arktis (inklusive östra Grönland) Bombias Bombus auricomus Nordamerika Bombias Bombus confusus Mellaneuropa, Sydeuropa Bombias Bombus nevadensis Nordamerika Bombus sensu stricto[34] Bombus affinis Nordamerika Bombus sensu stricto Skogsjordhumla Bombus cryptarum Europa, Sibirien, Kina, Nordamerika Bombus sensu stricto Bombus franklini Nordamerika Bombus sensu stricto Bombus hypocrita Japan, Korea [35] Bombus sensu stricto Bombus ignitus Östasien Bombus sensu stricto Ljus jordhumla Bombus lucorum Europa, Asien, Nordamerika Bombus sensu stricto Kragjordhumla Bombus magnus Nordeuropa, Västeuropa Bombus sensu stricto Bombus occidentalis Nordamerika Bombus sensu stricto Bombus patagiatus Kina Bombus sensu stricto † Bombus randeckensis Fossil; sydvästra Tyskland Bombus sensu stricto Rallarjordhumla Bombus sporadicus Nordeuropa, Ryssland, norra Asien Bombus sensu stricto Mörk jordhumla Bombus terrestris Europa, Västasien, Nordafrika, Nordamerika Bombus sensu stricto Bombus terricola Nordamerika Bombus sensu stricto Bombus tunicatus Indiska halvön, södra Centralasien Cullumanobombus Bombus crotchii USA Cullumanobombus Bombus baeri Västra Sydamerika [36] Cullumanobombus Bombus brachycephalus Centralamerika [37] Cullumanobombus Bombus coccineus Nordvästra Sydamerika[38] Cullumanobombus Stäpphumla Bombus cullumanus Frankrike Cullumanobombus Bombus ecuadorius Nordvästra Sydamerika [39] Cullumanobombus Bombus fraternus Nordamerika Cullumanobombus Bombus funebris Västra Sydamerika [40] Cullomanobombus Bombus griseocollis Nordamerika Cullumanobombus Bombus handlirschi Västra Sydamerika [41] Cullumanobombus Bombus haueri Södra Nordamerika [42] Cullumanobombus Bombus hortulanus Norra Sydamerika[43] Cullumanobombus Bombus macgregori Centralamerika [44] Cullumanobombus Bombus melaleucus Nordvästra Sydamerika [45] Cullumanobombus Bombus morrisoni Västra Nordamerika Cullumanobombus Bombus robustus Nordvästra Sydamerika [46] Cullumanobombus Bombus rohweri Nordvästra Sydamerika [47] Cullumanobombus Bombus rubicundus Centralamerika, norra Sydamerika [48] Cullumanobombus Bombus rufocinctus Nordamerika Cullumanobombus vitnoshumla Bombus semenoviellus Östra, centrala till södra Europa Cullumanobombus Bombus tucumanus Västra Sydamerika [49] Cullumanobombus Bombus unicus Östligaste Sibirien (Ryssland) Cullumanobombus Bombus vogti Västra Sydamerika [50] Cullumanobombus Bombus volucelloides Mellan- och Sydamerika Incertae sedis † Bombus anacolus Fossil; Shandong-provinsen i Kina Incertae sedis † Bombus cerdanyensis Fossil; Spanien Incertae sedis † Bombus dilectus Fossil; Shandong-provinsen i Kina Incertae sedis † Bombus luianus Fossil; Shandong-provinsen i Kina Incertae sedis † Bombus proavus Fossil; Washington (delstat), USA Incertae sedis † Bombus vetustus Fossil; östra Ryssland Kallobombus Blåklockshumla Bombus soroeensis Europa, Asien Megabombus Bombus argillaceus Sydeuropa, Östeuropa, Balkan, USA Megabombus Bombus bicoloratus Södra och centrala Kina Megabombus Stormhattshumla Bombus consobrinus norra Skandinavien, Ungern, Ryssland, norra Asien Megabombus Bombus czerskii Mellersta Östasien [51] Megabombus Bombus diversus Japan, Korea [52] Megabombus Bombus gerstaeckeri Sydeuropa, Mellaneuropa, östra Nordeuropa (inklusive Finland) Megabombus Trädgårdshumla Bombus hortorum Europa, Asien till Iran i söder, Nya Zeeland (införd) Megabombus Bombus irisanensis Centralasien[53] Megabombus Bombus koreanus Kina, Korea [54] Megabombus Bombus kulingensis Kina[55]. Artens taxonomi är omstridd. Vissa forskare betraktar den som en synonym till Bombus bicoloratus[56]. Megabombus Bombus longipes Nordöstra och centrala Kina Megabombus Bombus melanopoda Sumatra[57] Megabombus Bombus portchinsky Sydvästasien Megabombus Bombus reinigiellus[58] Sierra Nevada, Spanien. Vissa forskare betraktar detta taxon som en synonym till eller form av trädgårdshumla (Bombus hortorum)[56] Megabombus Bombus religiosus Centralasien Megabombus Fälthumla Bombus ruderatus Centraleuropa, Sydeuropa, Nordafrika, Nordvästasien Megabombus Bombus saltuarius Norra Ryssland, Kina. Vissa forskare betraktar detta taxon som en form av Bombus tichenkoi. Megabombus Bombus securus Centrala Kina[59] Megabombus Bombus senex Sumatra[60] Megabombus Bombus supremus Kina Megabombus Bombus sushkini Nordasien, Centralasien. Artens taxonomiska ställning är omstridd; vissa auktoriteter betraktar den som en synonym till Bombus tichenkoi[56]. Megabombus Bombus tichenkoi nordöstra Ryssland[61] Megabombus Bombus trifasciatus Östasien Megabombus Bombus ussurensis Norra Östasien [62] Melanobombus[63] Bombus alagesianus[63] Sydväst- och Centralasien. Taxonomin är omstridd; många forskare betraktar taxonet som en synonym till Bombus keriensis[64] Melanobombus Bombus erzurumensis[65] Nordöstra Turkiet och norra Iran. Omstridd art; vissa forskare betraktar den endast som en form av Bombus sichelii.[66] Melanobombus Bombus eximius Centralasien och Sydostasien Melanobombus Bombus festivus Sydostasien Melanobombus Bombus formosellus Taiwan[67]. Vissa forskare betraktar denna art som en synonym till Bombus miniatus[66]. Melanobombus Bombus friseanus Centralasien Melanobombus Bombus incertus Väst- och Centralasien Melanobombus Bombus keriensis Södra och centrala Asien Melanobombus Bombus ladakhensis Indiska halvön, Östasien Melanobombus Stenhumla Bombus lapidarius Europa Melanobombus Bombus miniatus Indiska halvön [68] Melanobombus Bombus pyrosoma Östasien Melanobombus Bombus richardsiellus Tibet, Burma[69] Melanobombus Bombus rufipes Sydöstasien [70] Melanobombus Bombus rufofasciatus Östasien Melanobombus Bombus sichelii Mellaneuropa, Balkan Melanobombus Bombus simillimus Indiska halvön Melanobombus Bombus tanguticus Indiska halvön, södra Centralasien [71] Mendacibombus Bombus avinoviellus Centralasien Mendacibombus Bombus convexus Centralasien Mendacibombus Bombus defector Centralasien, nordöstra Indien[72] Mendacibombus Bombus handlirschianus Sydvästasien Mendacibombus Bombus himalayanus Centralasien Mendacibombus[73] Bombus makarjini Europa, Nordasien (utom Kina), Sydasien[74] Enligt vissa forskare bör individer av denna art fördelas mellan Bombus turkestanicus och Bombus mendax beroende på utseende[75] Mendacibombus Bombus marussinus Centralasien Mendacibombus Bombus mendax Mellaneuropa, Sydeuropa (bergen) Mendacibombus Bombus superbus Kina, Nepal[76] Mendacibombus Bombus turkestanicus Centralasien [77] Mendacibombus Bombus waltoni Centralasien Orientalibombus Bombus braccatus Kina (Sichuan) Orientalibombus Bombus funerarius Centralasien Orientalibombus Bombus haemorrhoidalis Centralasien, Sydostasien Psithyrus Bombus ashtoni Nordamerika. Av vissa ansedd som varietet av jordsnylthumla. (Bombus bohemicus)[78] Psithyrus Trädgårdssnylthumla Bombus barbutellus Sydeuropa, Centraleuropa, södra Nordeuropa, Asien till Mongoliet i öster Psithyrus Bombus bellardii Burma till södra och centrala Kina Psithyrus Jordsnylthumla Bombus bohemicus Europa, Turkiet, norra Iran, norra Asien. Ev. Nordamerika (se Bombus ashtoni). Psithyrus Bombus branickii Centralasien, Indiska halvön Psithyrus Åkersnylthumla Bombus campestris Europa, mellersta och norra Asien österut till Kamtjatka Psithyrus Bombus chinensis Tibet, centrala Kina Psithyrus Bombus citrinus Nordamerika Psithyrus Bombus coreanus Korea[79] Psithyrus Bombus cornutus Indiska halvön, Kina Psithyrus Bombus expolitus Östra Tibet till Sichuan (egentliga Kina) Psithyrus Bombus ferganicus Centralasien, Indiska halvön Psithyrus Bombus fernaldae Nordamerika, Syd- och Mellaneuropa[80][81] Psithyrus Lappsnylthumla Bombus flavidus Skandinaviska fjällkedjan, Alperna, bergsområden i norra Spanien, Ryssland, Asien och Nordamerika Psithyrus Bombus guatemalensis Mellanamerika[82]. Vissa auktoriteter hävdar att taxonet tillsammans med Bombus intrudens, Bombus sololensis och Bombus mysticus skulle vara synonym till Bombus variabilis[83]. Psithyrus Bombus insularis Nordamerika Psithyrus Bombus intrudens Nordamerika.[84] Vissa auktoriteter hävdar att taxonet tillsammans med Bombus guatemalensis, Bombus sololensis och Bombus mysticus skulle vara synonym till Bombus variabilis[83]. Psithyrus Bombus maxillosus Mellaneuropa, Sydeuropa. Arten betraktas av vissa forskare som en synonym till trädgårdssnylthumla (Bombus barbutellus).[83] Psithyrus Bombus monozonus Taiwan Psithyrus Bombus morawitzianus Centralasien Psithyrus Bombus mysticus Mellanamerika[85]. Vissa auktoriteter hävdar att taxonet tillsammans med Bombus intrudens, Bombus guatemalensis och Bombus sololensis skulle vara synonym till Bombus variabilis[83]. Psithyrus Hussnylthumla Bombus norvegicus Europa, Ryssland (inklusive den asiatiska delen), Japan Psithyrus Bombus novus Indiska halvön Psithyrus Bombus perezi Sydeuropa Psithyrus Broksnylthumla Bombus quadricolor Europa, Turkiet Psithyrus Stensnylthumla Bombus rupestris Europa, Sibirien, Mongoliet, norra Kazakstan, norra Kina Psithyrus Bombus skorikovi Östasien Psithyrus Bombus sololensis Mellanamerika[86]. Vissa auktoriteter hävdar att taxonet tillsammans med Bombus intrudens, Bombus guatemalensis och Bombus mysticus skulle vara synonym till Bombus variabilis[83]. Psithyrus Bombus suckleyi Västra Nordamerika Psithyrus Ängssnylthumla Bombus sylvestris Europa, mellersta och norra Asien, österut till Kamtjatka och Korea Psithyrus Bombus tibetanus Östra Tibet, norra Kina Psithyrus Bombus turneri Östasien Psithyrus Bombus variabilis Nordamerika Psithyrus Sydsnylthumla Bombus vestalis Sydeuropa till södra Nordeuropa, Turkiet, Iran Pyrobombus Bombus abnormis Indien[87] Pyrobombus Bombus ardens Korea, Japan Pyrobombus Bombus avanus Burma, sydvästra Kina Pyrobombus Bombus beaticola Nordöstra Ryssland, Japan[88] Pyrobombus Bombus bifarius Nordamerika Pyrobombus Bombus bimaculatus Nordamerika Pyrobombus Bombus biroi Centralasien, Indiska halvön Pyrobombus Bombus brodmannicus Sydeuropa, västligaste Asien Pyrobombus Bombus caliginosus Västra Nordamerika Pyrobombus Bombus centralis Västra Nordamerika Pyrobombus Taigahumla Bombus cingulatus Nordeuropa, Ryssland inklusive Sibirien Pyrobombus Bombus ephippiatus Södra Nordamerika, Mellanamerika Pyrobombus Bombus flavescens Sydostasien, Kina Pyrobombus Bombus flavifrons Nordamerika Pyrobombus Bombus frigidus västra USA Pyrobombus Bombus haematurus Mellaneuropa, Balkan Pyrobombus Bombus huntii Nordamerika Pyrobombus Hushumla Bombus hypnorum Nordeuropa, Centraleuropa, Asien Pyrobombus Bombus impatiens Nordamerika Pyrobombus[89] Bombus infirmus Himalaya, Sydöstasien Pyrobombus Bombus infrequens Burma, centrala Kina Pyrobombus Ljunghumla Bombus jonellus Europa, mellersta till norra Asien Pyrobombus Bombus kotzschi[89] Afghanistan[90] Pyrobombus Lapphumla Bombus lapponicus Norra Skandinavien, norra Asien till Sibirien, eventuellt västra Kina Pyrobombus Bombus lemniscatus Östasien Pyrobombus Bombus lepidus Indiska halvön, Östasien Pyrobombus Bombus luteipes Östasien [91] Pyrobombus Bombus melanopygus Nordamerika Pyrobombus Bombus mirus Tibet, norra Indien[92] Pyrobombus Bombus mixtus Amerika Pyrobombus Bombus modestus Central- och Östasien Pyrobombus Berghumla Bombus monticola Europa (bergstrakter) Pyrobombus Bombus oceanicus Sachalin, Hokkaido[93] Pyrobombus Bombus parthenius Indiska halvön, Kina [94] Pyrobombus Bombus perplexus Nordamerika Pyrobombus Bombus picipes Kina Pyrobombus[89] Bombus pleuralis Kanada, Alaska[95] Taxonomin omstridd. Giltig art enligt ITIS, synonym till Bombus flavifrons enligt Ohio State University Pyrobombus Ängshumla Bombus pratorum Europa österut till Sibirien, Turkiet, Iran Pyrobombus Bombus pressus Nepal, Indien[96] Pyrobombus Bombus pyrenaeus Mellaneuropa, Östeuropa, Balkan Pyrobombus Bombus rotundiceps Östasien [97] Pyrobombus Bombus sandersoni Nordamerika Pyrobombus Bombus sitkensis Västra Nordamerika Pyrobombus Bombus sonani Taiwan[98] Pyrobombus Bombus subtypicus Indiska halvön, Centralasien Pyrobombus Bombus sylvicola Nordamerika Pyrobombus Bombus ternarius Nordamerika Pyrobombus Bombus vagans Nordamerika Pyrobombus Bombus vandykei Västra USA Pyrobombus Bombus wilmattae Södra Mexiko[99] Pyrobombus Bombus vosnesenskii Västra Nordamerika Pyrobombus[89] Bombus wangae Kina Sibiricobombus Bombus asiaticus Centralasien, Indiska halvön Sibiricobombus Bombus morawitzi Central- och Östasien [100] Sibiricobombus Bombus niveatus Sydvästasien Sibiricobombus Bombus oberti Indiska halvön, Centralasien Sibiricobombus Bombus obtusus Afghanistan [101] Sibiricobombus Bombus sibiricus Indiska halvön, Centralasien, Sibirien [102] Sibiricobombus Bombus sulfureus Sydvästasien Subterraneobombus Bombus amurensis Ryssland (Amur)[103] Subterraneobombus Bombus appositus Västra Nordamerika Subterraneobombus Bombus borealis Nordamerika Subterraneobombus Bombus difficillimus Centralasien och sydöstra Europa. Vissa auktoriteter betraktar detta taxon som en varietet av Bombus melanurus.[78] Subterraneobombus Klöverhumla Bombus distinguendus Nordeuropa, Mellaneuropa, Nordasien Subterraneobombus Bombus fedtschenkoi Centralasien[104] Subterraneobombus Bombus fragrans Östeuropa, Turkiet, Kina Subterraneobombus Bombus melanurus Asien Subterraneobombus Bombus mongolensis[78] Mongoliet[105] Subterraneobombus Bombus personatus Centralasien Subterraneobombus Vallhumla Bombus subterraneus Europa, Asien österut till norra Mongoliet, Nya Zeeland (införd) Subterraneobombus Bombus tschitscherini[78] Centralasien [106] Vissa auktoriteter betraktar detta taxon som en varietet av Bombus melanurus.[78] Thoracobombus Bombus anachoreta Norra Kina, Korea, Japan [107] Thoracobombus Bombus armeniacus Östeuropa, Västasien, Centralasien Thoracobombus[108] Bombus atratus Sydamerika Thoracobombus Bombus atripes Centrala Östasien Thoracobombus Bombus bellicosus Centrala Sydamerika Thoracobombus Bombus brasiliensis Brasilien, Paraguay, Argentina Thoracobombus Bombus brevivillus Nordöstra Sydamerika [109] Thoracobombus Bombus californicus Västra Nordamerika Thoracobombus Bombus deuteronymus Kina, Nordostasien [110] Thoracobombus Bombus dahlbomii Sydvästra Sydamerika [111] Thoracobombus Bombus digressus Guatemala, Costa Rica[112] Thoracobombus Bombus diligens Mellanamerika [113] Thoracobombus Bombus excellens Nordvästra Sydamerika [114] Thoracobombus Bombus exil Östasien[115] Thoracobombus Bombus fervidus Nordamerika Thoracobombus Bombus filchnerae Centralasien Thoracobombus[108] Bombus hedini Kina Thoracobombus Bombus honshuensis Japan [116] Thoracobombus Backhumla Bombus humilis Europa, Turkiet Thoracobombus Bombus imitator Kina Thoracobombus Bombus impetuosus Centralasien Thoracobombus Bombus inexspectatus Alperna, nordvästra Spanien Thoracobombus Bombus laesus Syd-, Central- och Östeuropa, Västasien, Sibirien Thoracobombus Bombus medius Södra Nordamerika, Centralamerika [117] Thoracobombus Bombus mesomelas Mellaneuropa, Sydeuropa (bergen) Thoracobombus Bombus mexicanus Södra Nordamerika, Centralamerika Thoracobombus Bombus mlokosievitzii Balkan, Sydvästasien Thoracobombus Bombus morio Sydamerika [118] Thoracobombus Bombus mucidus Mellaneuropa, Sydeuropa (bergen) Thoracobombus Mosshumla Bombus muscorum Europa, Asien Thoracobombus Bombus opifex Sydamerika [119] Thoracobombus Bombus opulentus Nordostkina, Korea [120] Thoracobombus Åkerhumla Bombus pascuorum Europa utom längst i norr, de tempererade delarna av Asien österut till Kina Thoracobombus Bombus pensylvanicus Nordamerika Thoracobombus Bombus persicus Västasien Thoracobombus Frukthumla Bombus pomorum Centraleuropa, Östeuropa Thoracobombus Bombus pseudobaicalensis Östasien [121] Thoracobombus Bombus pullatus Centralamerika, norra Sydamerika [122] Thoracobombus Bombus remotus Centralasien Thoracobombus Bombus rubriventris Brasilien[123] Thoracobombus Gräshumla Bombus ruderarius Europa, Turkiet Thoracobombus Bombus schrencki Östeuropa, Nord- och Centralasien [124] Thoracobombus Bombus sonorus Nordamerika. Taxonet är omdebatterat och anses av vissa auktoriteter vara en synonym till Bombus pennsylvanicus.[108] Thoracobombus Bombus steindachneri Mexiko.[125] Vissa auktoriteter betraktar detta taxon som en synonym till Bombus medius[108]. Thoracobombus Haghumla Bombus sylvarum Europa, Turkiet, Kazakstan Thoracobombus Bombus transversalis Sydamerika [126] Thoracobombus Bombus tricornis Östasien [127] Thoracobombus Bombus trinominatus Södra Mexiko[128] Thoracobombus Bombus weisi Södra Nordamerika, Centralamerika [129] Thoracobombus Bombus velox Europa och Nordasien utom Kina[130] Thoracobombus Sandhumla Bombus veteranus Nordeuropa, Centraleuropa, Kazakstan, Mongoliet Thoracobombus Bombus zonatus Södra Östeuropa, Ryssland, Turkiet, IranHumlor (Bombus) är ett släkte av insekter tillhörande familjen långtungebin (Apidae) inom överfamiljen bin (Apoidea).