Os tisanópteros (Thysanoptera), xeralmente chamados trips, son unha orde de insectos diminutos e delgados con ás con flocos. Desa característica das ás procede o seu nome científico, derivado do grego θύσανος thysanos 'floco' + πτερόν pteron 'á'.[1] Aliméntanse dunha gran variedade de plantas e animais pinchándoos e zugando o seu contido. Moitas especies de trips considéranse pragas agrícolas, xa que se alimentan de plantas con valor comercial. Algunhas especies de trips aliméntanse doutros insectos ou ácaros e considéranse beneficiosas, mentes que algunhas se alimentan de esporas de fungos ou de pole. Foron descritas aproximadamente 6.000 especies. Xeralmente son diminutos (de 1 mm de longo ou menos) e poden voar a grandes distancias axudados polo vento. Nas condicións máis axeitadas, como as dos invernadoiros, moitas especies poden incrementar exponencialmente a súa poboación e formar grandes enxames debido á falta de depredadores naturais, o que os fai unha molestia para os humanos.
Son pequenos insectos hemimetábolos cun plan corporal distintivo con forma de xaruto coas constricións transversais típicas dos insectos. O seu tamaño vai de 0,5 a 14 mm de lonxitude para os trips predadores máis grandes, pero a maioría dos trips son de 1 mm de longo. Os trips que poden voar teñen dous pares de ás similares con flocos de peliños nas marxes. As súas patas xeralmente acaban en dous segmentos tarsais cunha estrutura semellante a unha vesícula chamada arolio (arolium) no pretarso. Esta estrutura é reversible por medio da presión da hemolinfa, o que permite ao insecto camiñar por superficies verticais.[2][3]
Teñen pezas bucais asimétricas, que son tamén exclusivas deste grupo. A diferenza dos Hemiptera, a mandíbula dereita dos trips está reducida e é vestixial e nalgunhas especies está completamente ausente. A mandíbula esquerda é maior e forma un estreito estilete usado para perforar as células dos tecidos dos que se alimenta.[4] Algunhas especies poden despois inxectar encimas dixestivas a medida que os estiletes maxilares e a hipofarinxe son inseridos no burato para drenar os fluídos celulares.[5][6] Este proceso deixa unha distintiva cicatriz prateada ou broncínea sobre a superficie dos talos e follas nas que se alimenta o trip.[7]
Os tisanópteros divídense en dúas subordes: Terebrantia e Tubulifera. Estes poden distinguirse por características morfolóxicas, comportamentais e de desenvolvemento. Os Tubulifera poden identificarse polo seu característico segmento abdominal apical con forma de tubo, a posta de ovos sobre a superficie das follas e os seus tres estadios "pupais". As femias das oito familias dos Terebrantia posúen un ovipositor con forma de serra no segmento abdominal anteapical, poñen os ovos dentro dos tecidos das plantas e teñen dous estadios "pupais".
Os Thysanoptera foron descritos en 1744 como o xénero Physapus por De Geer e despois renomeados como Thrips por Linneo en 1758. En 1836 Haliday promoveu o xénero á categoría taxonómica de orde, cambiándolle o nome a Thysanoptera. Actualmente recoñécense unhas 6.000 especies de trips, agrupadas en 777 xéneros existentes e 60 xéneros fósiles.[8]
Os fósiles relacionados cos trips máis antigos remóntanse ao Permiano (Permothrips longipennis Martynov, 1935). No Cretáceo inicial, os verdadeiros trips fixéronse máis abundantes.[9] A familia existente Merothripidae lembra máis a estes tisanópteros ancestrais, e son probablemente basais á orde.[10]
As seguintes familias son as recoñecidas actualmente (en 2013):[11][12]
Bhatti elaborou unha clasificación alternativa baseada nas características morfolóxicas, que divide o grupo en dúas subordes e 40 familias.[13][14][15] Esta clasificación foi menos aceptada polos taxónomos, xa que pode estar influída por unha evolución converxente e non segue os principios filoxenéticos de clasificación.
Os trips crese que descenden dun antepasado micetófilo (comedor de fungos) que viviu no Mesozoico,[9] e moitos grupos aínda se alimentan de fungos e involuntariamente distribúen as esporas fúnxicas, pero a maioría das investigacións sobre eles centráronse nas especies que se alimentan de ou en asociación con plantas agrícolas economicamente significativas. Algúns trips son predadores, pero a maioría son fitófagos que se alimentan de pole e dos cloroplastos que obteñen da capa externa epidérmica da planta e de células do mesófilo das follas.[7][16] Estas especies son organismos diminutos que prefiren alimentarse dos gromos moi empaquetados en crecemento. Aliméntanse xeralmente ao longo do nervio principal ou dos secundarios das follas e pétalos.[17][18]
Os trips que se alimentan de follas poden ser responsables da polinización da planta mentres se alimentan,[19][20][21][22][23] pero a súa contribución (negativa) máis obvia ao seu ecosistema é o dano que poden causar ao alimentarse. Este impacto pode variar pola amplitude da selección de especies das que se alimenta, xa que hai unha considerable amplitude en afinidade de hóspedes nesta orde, e mesmo entre especies, variando o grao de fidelidade que teñen por un hóspede determinado.[16][24] A familia Thripidae é especialmente salientable pola grande amplitude de hóspedes dos seus membros; de feito, a maioría dos trips que causan pragas pertence a esta familia.[25][26]
Aínda que está pouco documentado, crese que a comunicación química é importante para o grupo.[27] No intestino posterior prodúcense unhas secrecións anais,[28] que se liberan polas sedas posteriores como disuasión para os depredadores.[17][28][29] Moitos trips forman bugallas nas plantas cando se alimentan ou poñen nelas os ovos. Algúns dos Phlaeothripidae formadores de bugallas, como os dos xéneros Kladothrips[30] e Oncothrips[31] forman grupos eusociais similares a colonias de formigas, con raíñas reprodutoras e castas de soldados non reprodutores.[32][33][34]
A rapidez con que os trips realizan o seu ciclo de desnevolvemento depende moito das condicións ambientais, como a temperatura e a calidade nutricional das súas fontes de alimentos. O ciclo empeza con ovos, que son extremadamente pequenos (duns 0,2 mm de longo) e con forma de ril. A eclosión ten lugar desde só un día despois ata varias semanas. As femias da suborde Terebrantia están equipadas cun ovipositor, que usan para cortar os tecidos das plantas e formar fendas e poñer nelas os ovos, un en cada fenda. As femias da suborde Tubulifera carecen de ovipositor e poñen os seus ovos dun nun ou en pequenos grupos na superficie exterior das plantas. Os trips pasan despois por dous ínstares sen ás ou ninfas.
Como son insectos hemimetabolos, os Thysanoptera non sofren unha metamorfose completa, pero pasan por un estadio similar no cal non se alimentan e son case inmóbiles. Ambas as subordes de trips pasan primeiro por un curto estadio prepupal que dura como máximo un día, durante o cal buscan gretas escuras nas plantas, agochándose en xemas de flores estreitamente empaquetadas ou baixo codias, ou baixan da planta e escavan entre a capa de follas caídas do chan ou no solo solto. Algúns trips despois constrúen unha cuberta pupal ou casulo. Nos trips terebrantios, vén despois un ínstar pupal, mentres que nos tubulíferos, hai dous estadios pupais. Durante estes estadios, crecen as xemas das ás e estruturas reprodutoras e maduran ás formas adultas.
Todos os xéneros descritos de trips son organismos haplodiploides que poden realizar a partenoxénese, e algúns presentan arrenotoquia e outros telitoquia.[17][18][35] Nalgúns casos viven neles bacterias endosimbióticas que determinan o sexo do xénero Wolbachia, que xogan un papel na definición do modo reprodutor dalgunhas poboación de trips.[24][35][36] Por exemplo, varias especies que normalmente teñen machos e femias establecéronse en Norteamérica con só membros dun sexo.[17][18][35][37]
Cando ten lugar o apareamento, este pode durar de minutos a horas. A maioría das femias de trips teñen un período de preoviposición que dura dun día a unha semana durante o cal maduran os ovos e antes do cal non poden aparearse.
Moitos trips son pragas de cultivos agrícolas debido aos danos causados pola alimentación en flores en desenvolvemento ou vexetais, causando decoloración, deformidades e unha venda máis difícil do produto. Os trips poden tamén servir como vectores de enfermidades das plantas, como as cauisadas por Tospovirus.[38] Coñécense uns 20 virus que infectan plantas tansmitidos por trips. Estes virus envoltos están considerados entre algúns dos patóxenos de plantas emerxentes máis daniños en todo o mundo. O trip Frankliniella occidentalis, que agora ten unha distribución mundial, considérase o vector primario de enfermidades primarias causadas por Tospovirus.
Esta explosión global da área de distribución de especies de trips non é rara,[39] xa que o seu tamaño pequeno e a súa predisposición cara a sitios encerrados fan que sexan difíciles de detectar durante a inspección fitosanitaria. Cando isto se combina coa crecente globalización do comercio e o crecemento da agricultura de invernadoiro, non sorprende que os trips estean entre o grupo de especies invasoras de máis rápido crecemento no mundo. Son exemplos deste espallamento mundial as especies Frankliniella occidentalis, Scirtothrips dorsalis e Thrips palmi.
Os trips desenvolven doadamente resistencia aos pesticidas e hai unha constante investigación para procurar a maneira de controlalos. Isto fai que os trips sexan modelos ideais para comprobar a efectividade de novos pesticidas e métodos de control.[40]
Os trips que se alimentan de flores son atraídos por flores de vivas cores (como o branco, azul e, especialmente, amarelo). Non é infrecuente nalgunhas especies (por exemplo, Frankliniella tritici e Limothrips cerealium, que "piquen" aos humanos en ditas circunstancias. Aínda que ningunha especie se alimenta de sangue nin transmite enfermidades a animais, producen irritación na pel.[41]
Aínda que moitos trips se consideran pragas, algúns tamén axudan á polinización das plantas. A especie Thrips setipennis é o único polinizador da planta Wilkiea huegeliana, que é unha pequena árbore ou arbusto unisexual que florece anualmente nos bosques pluviais do leste de Australia. En Australia, T. setipennis serve como polinizador obrigado doutras plantas do bosque, como Rapanea howittiana e Rapanea variabilis. [42] Os trips son tamén os polinizadores primarios de plantas da familia Ericaceae[43]
Debido ao seu pequeno tamaño e alta taxa de reprodución, os trips son difíciles de controlar usando os controis biolóxicos de pragas clásicos. Todos os predadores deben ser o suficientemente pequenos e delgados como para penetrar nas fendas onde se agochan os trips cando se alimentan, e entón poden depredar os ovos e larvas. Só dúas familias de himenópteros parasitoides parasitan os ovos e larvas, os Eulophidae e os Trichogrammatidae. Outros axentes de biocontrol dos trips adultos e larvas inclúen as avespas Anthocoridae do xénero Orius e os ácaros Phytoseiidae. Son útiles cando se quere facer un uso limitado de pesticidas para controlar os trips nos campos e invernadoiros. Outra estratexia efectiva contra as pragas de trips son insecticidas biolóxicos, como os fungos Beauveria bassiana ou Verticillium lecanii. Un esprai de xabón insecticida é efectivo contra os trips. Científicos xaponeses informaron que hai unha diminución efectiva das larvas e adultos do trip do melón cando se ilumina as plantas con luz vermella.[44]
Os tisanópteros (Thysanoptera), xeralmente chamados trips, son unha orde de insectos diminutos e delgados con ás con flocos. Desa característica das ás procede o seu nome científico, derivado do grego θύσανος thysanos 'floco' + πτερόν pteron 'á'. Aliméntanse dunha gran variedade de plantas e animais pinchándoos e zugando o seu contido. Moitas especies de trips considéranse pragas agrícolas, xa que se alimentan de plantas con valor comercial. Algunhas especies de trips aliméntanse doutros insectos ou ácaros e considéranse beneficiosas, mentes que algunhas se alimentan de esporas de fungos ou de pole. Foron descritas aproximadamente 6.000 especies. Xeralmente son diminutos (de 1 mm de longo ou menos) e poden voar a grandes distancias axudados polo vento. Nas condicións máis axeitadas, como as dos invernadoiros, moitas especies poden incrementar exponencialmente a súa poboación e formar grandes enxames debido á falta de depredadores naturais, o que os fai unha molestia para os humanos.
