Los culícidos (Culicidae) son una familia de dípteros nematóceros conocidos coloquialmente como mosquitos, y en algunas partes de América como zancudos.[1] Incluye, entre otros, los géneros Anopheles, Culex, Psorophora, Ochlerotatus, Aedes, Sabethes, Culiseta y Haemagogus. En la actualidad existen un total de treinta y nueve géneros y ciento treinta y cinco subgéneros reconocidos con algo más de tres mil quinientas; especies reconocidas.[2] El descubrimiento de nuevas especies así como cambios en la sistemática y las dificultades en la aceptación de algunos taxones hace imposible reflejar cifras exactas.[3] Son insectos voladores, que poseen un cuerpo delgado y patas alargadas; el tamaño de los adultos varía según las especies, pero rara vez superan los 15 mm. Las larvas y pupas se desarrollan en el agua.
En la mayoría de los culícidos hembra, las piezas bucales forman una larga probóscide preparada para perforar la piel de los mamíferos (o en algunos casos de aves, reptiles o anfibios) para succionar su sangre.[4] Las hembras requieren del aporte de proteínas de la sangre para poder iniciar el ciclo gonotrófico y poder hacer así una puesta de huevos. Cada puesta ha de ser precedida de la ingesta de sangre. La dieta de los machos consiste en néctar, savia y jugos de frutas, generalmente ricos en azúcares. Los órganos bucales de los machos difieren de los de las hembras en aquello que los habilita para succionar sangre. Excepcionalmente, las hembras de un género de mosquitos, Toxorhynchites, no ingieren sangre y sus larvas son predadoras de otras larvas de mosquitos. El comportamiento picador (trófico) de estas especies es muy variable habiendo especies que pican preferentemente a las aves y otras a los mamíferos con toda una gradación intermedia. Los mosquitos matan alrededor de 600.000 personas al año.
Como todas las moscas, los mosquitos pasan por cuatro etapas en sus ciclos de vida: huevo, larva, pupa y adulto o imago. Las primeras tres etapas (huevo, larva y pupa) son en gran parte acuáticas. Cada una de las etapas suele durar de cinco a catorce días, según la especie y la temperatura ambiente, pero existen importantes excepciones.[5] Los mosquitos que viven en regiones donde algunas estaciones son heladas o sin agua pasan parte del año en diapausa; retrasan su desarrollo, por lo general durante meses, y continúan con la vida solo cuando hay suficiente agua o calor para sus necesidades. Por ejemplo, las larvas Wyeomyialas típicamente se congelan en trozos sólidos de hielo durante el invierno y solo completan su desarrollo en primavera. Los huevos de algunas especies de Aedes permanecen ilesos en diapausa si se secan y eclosionan más tarde cuando están cubiertos por agua.
Los huevos eclosionan para convertirse en larvas, que crecen hasta que pueden convertirse en pupas. El mosquito adulto emerge de la pupa madura mientras flota en la superficie del agua. Los mosquitos chupadores de sangre, dependiendo de la especie, el sexo y las condiciones climáticas, tienen una esperanza de vida adulta que va desde una semana hasta varios meses. Algunas especies pueden pasar el invierno como adultos en diapausa. [6][7]
En la mayoría de las especies, las hembras adultas ponen sus huevos en agua estancada: algunas ponen cerca de la orilla del agua mientras que otras colocan sus huevos en plantas acuáticas. Cada especie selecciona la situación del agua en la que deposita sus huevos y lo hace de acuerdo con sus propias adaptaciones ecológicas. Algunos se reproducen en lagos, otros en charcos temporales. Algunos se reproducen en pantanos, otros en marismas. Entre los que se reproducen en agua salada (como Opifex fuscus), algunos se sienten igualmente cómodos en agua dulce y salada hasta aproximadamente un tercio de la concentración de agua de mar, mientras que otros deben aclimatarse a la salinidad.[8] Estas diferencias son importantes porque ciertas preferencias ecológicas mantienen a los mosquitos alejados de la mayoría de los humanos, mientras que otras preferencias los llevan directamente a las casas por la noche.
Algunas especies de mosquitos prefieren reproducirse en fitotelmata (reservorios naturales de las plantas), como el agua de lluvia acumulada en los agujeros de los troncos de los árboles o en las axilas de las hojas de las bromelias. Algunos se especializan en el líquido de cántaros de especies particulares de plantas de cántaro, sus larvas se alimentan de insectos en descomposición que se habían ahogado allí o de las bacterias asociadas; el género Wyeomyia proporciona tales ejemplos: la inofensiva Wyeomyia smithii se reproduce solo en los cántaros de Sarracenia purpurea.[9]
Sin embargo, algunas de las especies de mosquitos que se adaptan a la reproducción en fitotelmas son peligrosos vectores de enfermedades. En la naturaleza, pueden ocupar cualquier cosa, desde un tronco de árbol hueco hasta una hoja ahuecada. Por lo general, estas especies se reproducen fácilmente en recipientes de agua artificiales. Estos charcos casuales son criaderos importantes de algunos de los vectores de enfermedades más graves, como las especies de Aedes que transmiten el dengue y la fiebre amarilla. Algunos con esos hábitos de reproducción son vectores desproporcionadamente importantes porque están bien situados para recoger patógenos.de los humanos y transmitirlos. Por el contrario, no importa cuán voraces sean, los mosquitos que se reproducen y se alimentan principalmente en humedales remotos y marismas bien pueden permanecer sin infectar y, si se infectan con un patógeno relevante, rara vez se encuentran con humanos para infectar, a su vez.
Los hábitos de oviposición de los mosquitos, las formas en que ponen sus huevos, varían considerablemente entre especies, y las morfologías de los huevos varían en consecuencia. El procedimiento más simple es el que siguen muchas especies de Anopheles; como muchas otras especies gráciles de insectos acuáticos, las hembras simplemente vuelan sobre el agua, subiendo y bajando hasta la superficie del agua y dejando caer huevos más o menos individualmente. El comportamiento de balanceo ocurre también entre algunos otros insectos acuáticos, por ejemplo, efímeras y libélulas; a veces se le llama "dapping". Los huevos de las especies de Anopheles tienen aproximadamente la forma de un cigarro y tienen flotadores a los lados. Las hembras de muchas especies comunes pueden poner de cien a doscientos huevos durante el curso de la fase adulta de sus ciclos de vida. Incluso con una alta mortalidad de huevos e intergeneracional, durante un período de varias semanas, una sola pareja reproductora exitosa puede crear una población de miles.
Algunas otras especies, por ejemplo los miembros del género Mansonia, ponen sus huevos en formaciones, generalmente adheridas a la superficie inferior de las almohadillas de nenúfares. Sus parientes cercanos, el género Coquillettidia, ponen sus huevos de manera similar, pero no adheridos a las plantas. En cambio, los huevos forman capas llamadas "balsas" que flotan en el agua. Este es un modo común de ovoposición, y la mayoría de las especies de Culex son conocidas por el hábito, que también ocurre en algunos otros géneros, como Culiseta y Uranotaenia. En ocasiones, los huevos de Anopheles también pueden agruparse en el agua, pero los grupos generalmente no se parecen mucho a balsas de huevos pegadas de forma compacta.
En las especies que ponen sus huevos en balsas, las balsas no se forman accidentalmente; la hembra de Culex se posa con cuidado en aguas tranquilas con las patas traseras cruzadas y, a medida que pone los huevos uno por uno, se contrae para colocarlos en una matriz con la cabeza hacia abajo que se pega para formar la balsa.[10]
Las hembras Aedes generalmente dejan caer sus huevos individualmente, al igual que hacen los Anopheles, pero no por regla general en el agua. En cambio, ponen sus huevos en barro húmedo u otras superficies cercanas a la orilla del agua. Un sitio de oviposición de este tipo suele ser la pared de una cavidad, como un muñón hueco o un contenedor, como un cubo o un neumático de vehículo desechado. Los huevos generalmente no eclosionan hasta que se inundan, y es posible que tengan que soportar una desecación considerable antes de que eso suceda. No son resistentes a la desecación inmediatamente después de la oviposición, pero primero deben desarrollarse en un grado adecuado. Sin embargo, una vez que lo hayan logrado, pueden entrar en diapausa durante varios meses si se secan. Las nidadas de huevos de la mayoría de las especies de mosquitos eclosionan lo antes posible, y todos los huevos en la nidada eclosionan casi al mismo tiempo. Por el contrario, en un lote de Aedes los huevos en diapausa tienden a eclosionar de manera irregular durante un período prolongado de tiempo. Esto hace que sea mucho más difícil controlar estas especies que los mosquitos cuyas larvas pueden morir todas juntas cuando nacen. Algunas especies de Anopheles también se comportan de esa manera, aunque no con el mismo grado de sofisticación.[11]
La larva del mosquito tiene una cabeza bien desarrollada con cepillos bucales que se utilizan para alimentarse, un tórax grande sin patas y un abdomen segmentado.
Las larvas respiran a través de espiráculos ubicados en sus octavos segmentos abdominales, o mediante un sifón, por lo que deben salir a la superficie con frecuencia. Las larvas pasan la mayor parte del tiempo alimentándose de algas , bacterias y otros microbios en la microcapa superficial.
Se han investigado el uso de larvas de mosquitos como carnada de otras moscas dípteras. En experimentos se han observado especies como Bezzia nobilis de la familia Ceratopogonidae cazan larvas de mosquitos.[12][13]
Se sumergen bajo la superficie cuando se les molesta. Las larvas nadan ya sea por propulsión con sus cepillos bucales o por movimientos espasmódicos de todo su cuerpo.
Las larvas se desarrollan a través de cuatro estadios, después de los cuales se metamorfosean en pupas. Al final de cada estadio, las larvas mudan, su piel para permitir un mayor crecimiento.
Larva de Anopheles del sur de Alemania, de unos 8 mm de largo
Larva y pupa de Culex
Larvas y una pupa de Culex
Como se ve en su aspecto lateral, la crisálida del mosquito tiene forma de coma. La cabeza y el tórax se fusionan en un cefalotórax, con el abdomen curvándose por debajo. La pupa puede nadar activamente volteando su abdomen, y comúnmente se le llama "tumbler" debido a su acción de natación. Al igual que con la larva, la pupa de la mayoría de las especies debe salir a la superficie con frecuencia para respirar, lo que hacen a través de un par de trompetas respiratorias en sus cefalotórax. Sin embargo, las pupas no se alimentan durante esta etapa; típicamente pasan su tiempo colgando de la superficie del agua por sus trompetas respiratorias. Si se alarman, digamos por una sombra que pasa, nadan ágilmente hacia abajo volteando el abdomen de la misma manera que lo hacen las larvas. Si no se les molesta, pronto vuelven a flotar.
Después de unos días o más, dependiendo de la temperatura y otras circunstancias, la superficie dorsal de su cefalotórax se divide y emerge el mosquito adulto. La pupa es menos activa que la larva porque no se alimenta, mientras que la larva se alimenta constantemente.[10]
El período de desarrollo desde el huevo hasta el adulto varía entre las especies y está fuertemente influenciado por la temperatura ambiente. Algunas especies de mosquitos pueden pasar de huevo a adulto en tan solo cinco días, pero un período más típico de desarrollo en condiciones tropicales sería de unos cuarenta días o más para la mayoría de las especies. La variación del tamaño corporal de los mosquitos adultos depende de la densidad de la población de larvas y del suministro de alimentos dentro del agua de cría.
Los mosquitos adultos generalmente se aparean a los pocos días de emerger de la etapa de pupa. En la mayoría de las especies, los machos forman grandes enjambres, generalmente al atardecer, y las hembras vuelan hacia los enjambres para aparearse.
Los machos suelen vivir entre cinco y siete días, alimentándose de néctar y otras fuentes de azúcar. Después de obtener una comida de sangre completa, la hembra descansará durante unos días mientras digiere la sangre y se desarrollan los huevos. Este proceso depende de la temperatura, pero generalmente toma de dos a tres días en condiciones tropicales. Una vez que los huevos están completamente desarrollados, la hembra los pone y reanuda la búsqueda de hospedadores.
El ciclo se repite hasta que la hembra muere. Si bien las hembras pueden vivir más de un mes en cautiverio, la mayoría no vive más de una o dos semanas en la naturaleza. Su esperanza de vida depende de la temperatura, la humedad y su capacidad para obtener una comida de sangre con éxito mientras evita las defensas del huésped y los depredadores.
La longitud del adulto suele estar entre 3 mm y 6 mm. Los mosquitos más pequeños conocidos miden alrededor de 2 mm y los más grandes alrededor de 19 mm.[14] Los mosquitos suelen pesar alrededor de 5 mg. Todos los mosquitos tienen cuerpos delgados con tres segmentos: una cabeza, un tórax y un abdomen.
La cabeza está especializada para recibir información sensorial y para alimentarse. Tiene ojos y un par de antenas largas y de muchos segmentos. Las antenas son importantes para detectar los olores del huésped, así como los olores de los sitios de reproducción donde las hembras ponen huevos. En todas las especies de mosquitos, las antenas de los machos en comparación con las hembras son notablemente más tupidas y contienen receptores auditivos para detectar el lloriqueo característico de las hembras.
Los ojos compuestos están claramente separados entre sí. Sus larvas solo poseen un ocelo de ojo de hoyo. Los ojos compuestos de los adultos se desarrollan en una región separada de la cabeza.[15] Se agregan nuevos ommatidios en filas semicirculares en la parte posterior del ojo. Durante la primera fase de crecimiento, esto hace que los omatidios individuales sean cuadrados, pero más adelante en el desarrollo se vuelven hexagonales. El patrón hexagonal solo se hará visible cuando se mude el caparazón del escenario con ojos cuadrados.[15]
La cabeza también tiene una probóscide alargada, que se proyecta hacia adelante, similar a un aguijón, que se usa para alimentarse, y dos palpos sensoriales. Los palpos maxilares de los machos son más largos que sus probóscides, mientras que los palpos maxilares de las hembras son mucho más cortos. En las especies chupasangre típicas, la hembra tiene una probóscide alargada.
El tórax está especializado en la locomoción. Tres pares de patas y un par de alas están unidos al tórax. El ala del insecto es una consecuencia del exoesqueleto. El mosquito Anopheles puede volar hasta cuatro horas de forma continua a una velocidad de 1 a 2 km/h, [16] viajando hasta 12 km en una noche. Los machos baten sus alas entre 450 y 600 veces por segundo.[17]
El abdomen está especializado para la digestión de alimentos y el desarrollo de huevos; el abdomen de un mosquito puede contener tres veces su propio peso en sangre.[18] Este segmento se expande considerablemente cuando una hembra ingiere sangre. La sangre se digiere con el tiempo, sirviendo como fuente de proteínas para la producción de huevos, que gradualmente llenan el abdomen.
Como en otros insectos holometábolos (con metamorfosis completa) el desarrollo atraviesa cuatro fases distintas: huevo, larva, pupa y adulto. Las larvas carecen de patas; el tórax es más ancho que el abdomen. Son acuáticas. Muchas especies tienen un tubo o sifón al final del abdomen que les permite respirar en el aire.Son bastante movibles. Se alimentan de algas, protozoos y residuos orgánicos.
La tasa de crecimiento corporal depende de la especie y de la temperatura. Por ejemplo, Culex tarsalis puede completar su ciclo vital en 14 días a 20 °C y en sólo diez días a 25 °C. Algunas especies tienen ciclos vitales de apenas siete días y otras, en el extremo opuesto, de varias semanas. Las larvas de Ochlerotatus detritus se pueden desarrollar lentamente a bajas temperaturas durante más de un mes.
Las larvas de culícidos se encuentran en casi cualquier masa de agua que se encuentre estancada durante al menos una semana, desde el ecuador hasta casi el círculo polar ártico. Así podemos encontrar larvas en pantanos, marismas, canales, charcos, riberas de ríos, costas, agujeros de árboles, axilas foliares, interior de plantas carnívoras, bidones, cisternas y todo tipo de recipientes al aire libre. No es necesario que haya una gran cantidad de agua. En la mayoría de casos, una altura de 1 cm de agua puede ser suficiente para completar su etapa larvaria.
Generalmente, los huevos quedan inactivos a temperaturas bajas o en periodos de sequía, esperando condiciones favorables para desarrollarse. Así por ejemplo las hembras de los géneros Aedes y Ochlerotatus suelen depositarlos en lugares propensos a inundarse como marismas, zonas deprimidas e inundables, recipientes o huecos de árboles, esperando mareas o lluvias que inunden sus hábitats.
Tanto las fases preimaginales (larvas y pupas) como los adultos, son depredados por una gran diversidad de organismos. Las fases acuáticas son atacadas por diversas especies de peces, renacuajos de anfibios, larvas de escarabajos acuáticos, notonéctidos y muchos otros grupos de insectos. Los adultos son depredados por arañas, libélulas, anfibios, aves, murciélagos así como otros grupos de insectos.
El mosquito más antiguo conocido con una anatomía similar a la de especies modernas fue encontrado en ámbar canadiense del Cretácico.[19] Otra especie relacionada aún más antigua fue encontrada en ámbar birmano de 90 a 100 millones de años.[20] Recientemente se han encontrado dos mosquitos fósiles de 46 millones de años de antigüedad con cambios morfológicos muy pequeños comparados con especies recientes.[21] Estos fósiles son los más antiguos con presencia de sangre en el abdomen.[22][23]
Se piensa que las especies de Anopheles del nuevo y viejo mundo divergieron evolutivamente hace alrededor de 95 millones de años.[24]
Como otros insectos hematófagos, los culícidos son vectores de enfermedades infecciosas. Los esfuerzos para erradicar éstas a menudo eligen como blanco la exterminación de los vectores, porque para el agente infeccioso con frecuencia no existen terapias curativas eficaces, como en la fiebre amarilla, o ni siquiera vacunas, como en el dengue y la malaria. Tradicionalmente se les ha combatido tanto en su fase larvaria como en estado adulto, desecando zonas inundables o tratando con insecticidas sus focos de cría y lugares de reposo incluyendo casas. Estas actuaciones comportaron a menudo efectos secundarios ambientales más o menos graves. Antes de la aparición de insecticidas se aplicó la lucha biológica en gran medida, usando peces depredadores, murciélagos y hasta libélulas. Actualmente, en la mayoría de países desarrollados, la lucha contra los mosquitos se basa en el control integrado y en especial en el control larvario usando bacterias tóxicas contra los mosquitos como es el caso de Bacillus thuringiensis var. israelensis.[25]
Además de su papel como transmisores de enfermedades humanas y de animales, los mosquitos tienen otras funciones en los ecosistemas, proporcionando ciertos servicios. Los machos adultos y también las hembras de muchas especies visitan las flores para alimentarse de néctar, así realizan polinización.[28] Son parte significante de ecosistemas en zonas húmedas, donde desempeñan un papel en el ciclo del carbono y del nitrógeno al punto de ser considerados bioindicadores por algunos biólogos como Martina Schäfer (2004)[29] y Willott (2004).[30] Contribuyen a la biodiversidad de los llamados puntos calientes (lugares de mayor diversidad de especies en la tierra).[31]
Las larvas son parte del zooplancton de numerosas zonas húmedas,[32] pero con características diferentes a las de otros dípteros.[33] Las larvas y adultos son una fuente de nutrición de numerosos depredadores (insectos, peces, anfibios, lagartijas, aves). Transfieren biomasa de los ambientes acuáticos a la tierra.[28][34] Algunas larvas constituyen una parte importante de la biomasa de ecosistemas acuáticos, alimentándose de microorganismos y desechos orgánicos, purificando así el agua.[34] Participan en la purificación de aguas estancadas y sus cadáveres y desechos contribuyen nitrógeno como fertilizante de plantas.[28]
|vauthors= ignorado (ayuda) |vauthors= ignorado (ayuda) Los culícidos (Culicidae) son una familia de dípteros nematóceros conocidos coloquialmente como mosquitos, y en algunas partes de América como zancudos. Incluye, entre otros, los géneros Anopheles, Culex, Psorophora, Ochlerotatus, Aedes, Sabethes, Culiseta y Haemagogus. En la actualidad existen un total de treinta y nueve géneros y ciento treinta y cinco subgéneros reconocidos con algo más de tres mil quinientas; especies reconocidas. El descubrimiento de nuevas especies así como cambios en la sistemática y las dificultades en la aceptación de algunos taxones hace imposible reflejar cifras exactas. Son insectos voladores, que poseen un cuerpo delgado y patas alargadas; el tamaño de los adultos varía según las especies, pero rara vez superan los 15 mm. Las larvas y pupas se desarrollan en el agua.
Komarji (znanstveno ime Culicidae) so družina dvokrilcev, v katero uvrščamo okoli 3.500 danes živečih opisanih vrst žuželk. Večina vrst se prehranjuje tudi s krvjo in so za človeka pomemben dejavnik razširjanja mikroorganizmov, ki povzročajo bolezni. Tako so komarji iz rodu Anopheles glavni prenašalci povzročitelja malarije, za posledicami katere vsako leto umre več kot milijon ljudi, prenašajo pa tudi povzročitelje drugih hudih bolezni, kot so rumena mrzlica, denga in filarioza. Komarji za preživetje ne potrebujejo nujno krvi. Samci tako sesajo samo rastlinske sokove, samice pa potrebujejo obrok krvi le za razvoj potomstva.
V splošnem so komarji vitki dvokrilci z dolgimi nogami in majhne velikosti; največji dosežejo nekaj več kot centimeter dolžine, večina vrst pa je velika samo nekaj milimetrov.
Na glavi imajo živali obeh spolov jasno vidno bodalo (proboscis), ki ga na zunaj sestavlja ustna (labium), v vzdolžni gubi katere se nahajajo druge obustne okončine. Sama ustna ne vstopi v rano, njena konica z mnogimi kemoreceptorji sodeluje samo pri iskanju ustreznega mesta za vbod. Pri samicah strukturo za prebadanje tkiva sestavljajo dolge in ostre maksile ter mandibule. Poleg njih v rano vstopita tudi ustnica (labrum) in hipofarinks, ki skupaj tvorita dva kanala, enega za slino in drugega za sesanje tekočine. Samci nimajo ostrih maksil in mandibul. Poleg obustnih okončin se na glavi nahajajo še majhne sestavljene oči ter tipalnice, ki so pri samcih grmičasto razvejane in sodelujejo pri iskanju samice.
Kot drugi dvokrilci imajo komarji zadnji par kril preobražen v kijaste utripače. Sprednji par je dolg in ozek, žile in zadnji rob poraščajo drobne luskice. Zlagajo jih plosko nad zadkom. Njihova ožiljenost je pri vseh predstavnikih bolj ali manj enaka; iz žil izraščajo majhne luskice, podobne tistim pri metuljih, njihova barva daje krilom nekaterih komarjev pikčast videz. Noge so dolge in tanke, ob mirovanju komarji zadnji par držijo značilno kvišku in se podlage držijo samo s sprednjima paroma.
Ličinke imajo dobro razvito glavo in glede na preostanek telesa zelo široko oprsje. Po vsem telesu so porasle s ščetinami, ki sodelujejo pri plavanju, imajo pa tudi ščetinaste tipalnice. Dihajo skozi podaljšane odprtine sistema vzdušnic - spirakle, ki se kot dihalne cevke oz. »sifoni« odpirajo na površino vode. Njihove oči so enostavne, brez leč, se pa pri njih pod kutikulo že razvijajo sestavljene oči, ki so vidne kot par temnejših peg ob strani glave.
Vsi komarji imajo vodne ličinke, ki pa se razlikujejo po lastnostih vodnega telesa, kjer se lahko razvijajo. Samice običajno odložijo jajčeca na površino vode; pri vrstah iz rodov Culex in Culiseta so zlepljena skupaj v nekakšne splave, samice ostalih vrst pa jih izlegajo posamič bodisi na površino vode ali v neposredno bližino vodnega telesa. V življenju izležejo 50 do 500 jajčec, odvisno od vrste.
Ličinke se izležejo iz jajčec po okoli 48 urah. Premikajo se s trzanjem telesa, zaradi česar jim ribiči pravijo »trzače«, dihajo pa s sifoni, ki izraščajo iz konice zadka in se odpirajo skozi gladino vode na površje ali izkoriščajo zračne žepe pod gladino. Njihov razvoj je tesno odvisen od temperature okolice. Kot ličinke se trikrat levijo, po zadnjem (četrtem) stadiju pa se zabubijo. Buba prav tako diha s sifoni, vendar so ti na zadnjem delu glave. Za razliko od večine drugih žuželk so tudi bube lahko precej aktivne (le prehranjujejo se ne), stadij pa je razmeroma kratek in traja od nekaj dni do nekaj tednov. Ko se iz bube izleže odrasla žival, uporabi odvržen lev kot splav in se iz njega izmota na površje.
Življenjska doba pogostejših vrst komarjev je okoli enega meseca. Večina komarjev je aktivna ponoči ali v somraku, čez dan počivajo v skrivališčih. So šibki letalci in največkrat ne zaidejo dlje kot nekaj sto metrov od vodnega telesa, kjer so se izlegli. V severnejših delih območja razširjenosti imajo samo eno generacijo letno, južneje pa se število generacij na leto veča. Zimo preživijo kot jajčeca ali odrasle samice, le pri nekaterih izjemah se še pred zimo izležejo ličinke, ki so sposobne preživeti tudi več mesecev zamrznitve. Vrste, ki prezimijo kot jajčeca, se običajno razmnožujejo v manjših vodnih telesih, kot so luže, kolesnice in voda v drevesnih duplinah. Razvoj steče šele, ko se jajčece za nekaj časa izsuši in nato znova navlaži. Kot odrasle v stanju hibernacije prezimijo samice nekaterih vrst iz rodov Culex, Culiseta, Anopheles in Uranotaenia v območjih z zmernim podnebjem. Njihovi samci po parjenju jeseni poginejo, samice pa se zavlečejo v drevesne dupline, pod lubje ali v brloge drugih živali, kjer so zaščitene pred zamrznitvijo. S pridom izkoriščajo tudi človeška bivališča. V tem stanju lahko med obdobji začasne otoplitve prekinejo hibernacijo in izletijo po obrok krvi, s katerim tvorijo maščobne zaloge.
Večina komarjev v obdobju parjenja tvori roje, kot je običajno pri dvokrilcih. Roji pogosto nastanejo v bližini gostiteljev, ki privabijo tudi samce s hlapnimi snovmi, ki jih oddajajo. Samci se na teh gostiteljih ne prehranjujejo, izkoristijo pa jih za iskanje samic, ki se. Te hlapne snovi torej delujejo kot kairomoni. Nekatere vrste ne rojijo, spet druge pa tvorijo roje brez očitnega kemičnega signala, domnevno na podlagi vidnih signalov. Pri dvorjenju so včasih udeleženi še akustični signali; živali zaznajo zračni tok v bližnjem zvočnem polju, ki nastane ob utripanju kril, s t. i. Johnstonovimi organi na bazi tipalnic. Samec in samica na oddaljenosti nekaj centimetrov zaznata to valovanje toka in dvorita tako, da uskladita frekvenco utripanja kril.
Posebnost je komar vrste Sabethes cyaneus, ki ima pisane ornamente na nogah. Dvorjenje pri tej vrsti poteka kot ples, med katerim samec niha s telesom in maha s svojimi ornamenti.[1]
Za samo parjenje so ključne snovi, ki jih samice izločajo na površini skeleta in jih samci po njih prepoznajo. Pravimo jim kontaktni feromoni. Nekatere vrste ne tvorijo rojev, niti se ne prepoznavajo po utripanju kril, namesto tega samec na podlagi teh feromonov najde samico, ko je ta še zabubljena pod vodno gladino in se spari z njo takoj, ko se izmota iz bube kot odrasla žival.
Komarji živijo primarno v krajih s tropskim podnebjem, vendar je njihova prilagodljivost omogočila, da so poselili tudi območja skoraj do arktičnega kroga. Kot družina so tako kozmopoliti.
Ličinke komarjev se prehranjujejo večinoma z bakterijami in drugimi mikroorganizmi, na različne načine – nekateri so filtratorski, drugi obžirajo organsko obrast na potopljenih predmetih in dnu. Filtratorji se pogosto zadržujejo tik pod gladino, kjer se akumulirajo hranilne snovi zaradi fizikalnih dejavnikov, nekateri pa prosto plavajo v vodnem stolpcu. S ščetinami na glavi ustvarjajo vodni tok in usmerjajo hrano proti ustom. Nekaj vrst je plenilskih, te običajno lovijo ličinke drugih komarjev, večinoma pa so vsejedi in jedo raznorazne drobne delce, od odmrlega organskega odpada do mikroorganizmov, med katerimi so tako bakterije kot tudi praživali in alge. Same ličinke komarjev so pomembna hrana za druge vodne in obvodne živali. Tako se z njimi prehranjujejo ribe, ličinke kačjih pastirjev in druge živali.
Odrasle živali se prehranjujejo večinoma z rastlinskim sokom in nektarjem, vendar pa hranljive snovi v njem ne zadostujejo samicam med razvojem jajčec. Zadostno količino energije v tem obdobju zagotovijo tako, da sesajo kri vretenčarjev, predvsem sesalcev, pa tudi ptic in plazilcev. Ob piku izbrizga komar v gostitelja slino, ki vsebuje sredstvo proti strjevanju krvi (antikoagulant). Količina izsesane krvi ne predstavlja večje grožnje gostitelju, so pa komarji zelo pomembni vmesni gostitelji in prenašalci mnogih patogenih virusov in praživali, ki povzročajo bolezni. Med sesanjem krvi okuženega gostitelja zaidejo ti organizmi v prebavilo samice komarja. Tam se namnožijo, vendar ne zmanjšajo bistveno njene sposobnosti za preživetje, saj ne povzročajo za bolezen značilnih simptomov. Ko samica ponovno sesa na drugem gostitelju, s slino izbrizga vanj tudi patogene, ki so se namnožili v žlezah slinavkah. Druga pot prenosa je na površini obustnega aparata.
Samice komarjev kmalu po parjenju spremenijo vedenje in namesto nektarja pričnejo iskati vretenčarskega gostitelja. Komarje po izbiri gostitelja ločimo na generaliste in specialiste: prvi niso zahtevni in sesajo kri iz različnih vrst živali, drugi pa imajo točno določenega gostitelja.
Kot pri vseh hematofagih žuželkah je za komarje osnovni signal za bližino gostitelja izdihan ogljikov dioksid, natančnejša prepoznava pa je odvisna od vonjav, ki jih oddaja. Vrste, ki zajedajo na človeku, med drugim zaznavajo (S)-mlečno kislino, ki jo ljudje izločamo prek kože, na preferenco pa vplivajo še druge snovi, tudi tiste, ki jih izločajo kožne bakterije. Odzivajo se tudi na telesno toploto, a zaenkrat še ni znano, če je odziv neposreden ali pa toplota samo izboljša zaznavo CO2 in vonjav. Pri vrstah, ki zajedajo na žabah, je opazna tudi orientacija proti paritvenim klicem (regljanju), ki so jih komarji sposobni slišati.
Komarji so s sesanjem krvi na človeku in prenašanjem bolezni posredno eden glavnih dejavnikov smrtnosti v tropih, hudo nadlogo pa predstavljajo tudi v severnejših območjih. S sesanjem krvi na okuženem človeku zaidejo povzročitelji bolezni v komarjev organizem in ta jih prenese do naslednjega gostitelja, kjer jih s pikom vnese v krvni obtok ter s tem okuži. Walter Reed, William C. Gorgas in sodelavci iz medicinskega korpusa ameriške vojske so s študijami na Kubi in ob Panamskem prekopu v začetku 20. stoletja prvi dokazali, da rumeno mrzlico in malarijo prenašajo komarji na ta način.[2] Ocenjujejo, da komarji v Afriki, Južni in Srednji Ameriki, Mehiki ter velikem delu Azije z nalezljivimi boleznimi okužijo okoli 70 milijonov ljudi letno.[3] Med najresnejšimi boleznimi, ki se prenašajo s komarji, so malarija, rumena mrzlica in filarioza. Od teh samo malarija letno povzroči smrt več kot milijona ljudi, največ med njimi otrok v podsaharski Afriki. V razvitih državah z zmernim podnebjem so večinoma le nadloga, ki povzroča srbeče izpuščaje, vendar še vedno povzročijo nekaj smrti vsako leto.[4]
Po grobih ocenah naj bi komarji s prenašanjem bolezni povzročili smrt skoraj polovice ljudi, ki so kdaj živeli, zaradi česar imajo znaten vpliv na celotno človeštvo. Med vidnejšimi primeri je razvoj anemije srpastih celic v območjih, kjer prenašajo malarijo. V tropskih delih Južne Amerike malarija in druge bolezni, ki se prenašajo med človekom in živalmi (zoonoze), zgodovinsko niso predstavljale takega problema zaradi drugačne kmetijske prakse, zato se tudi odpornost ni razvila. To naj bi bil eden od pomembnih dejavnikov pri zatonu domorodnih ljudstev po prihodu Evropejcev in vzgib za uvažanje delovne sile iz Afrike. Neposredno so vplivali tudi na izide vojaških pohodov od antike dalje, kar je spreminjalo tok zgodovine.
Komarja med samim prehranjevanjem človek redko zazna. Pik postane opazen šele zaradi imunskega odziva na slino in antikoagulante, ki jih komar vbrizga v rano. Imunski sistem v odgovor na antigene v njih tvori protitelesa in vnetne spojine, ki povzročijo srbečico in lokalno oteklino. Pri otrocih se to zgodi v roku 24 ur od pika, ta doba pa se skrajša, ko postane imunski sistem občutljivejši ob ponavljajočih se pikih komarjev. Nekateri ljudje postanejo sčasoma neobčutljivi na antigene v komarjevi slini, pri drugih pa se razvije preobčutljivost in pri njih sproži pik obsežnejše vnetje, ki ga spremljajo izpuščaji in druge kožne tvorbe.
Za omejevanje škodljivega vpliva komarjev na človeka uporabljamo dva glavna pristopa: zatiranje populacij komarjev in sredstva, ki preprečujejo stik komarjev z ljudmi. Ukrepi se izvajajo tako na ravni organiziranih dejavnosti na večjem območju, kot tudi na ravni vsakega posameznika. Najučinkovitejša je kombinacija več metod.
Zatiranje komarjev je lahko usmerjeno proti ličinkam ali odraslim živalim in se izvaja na tri načine: s kemijskimi spojinami (insekticidi), izsuševanjem vodnih teles, kjer se razmnožujejo, in naseljevanjem naravnih plenilcev. Te metode morajo biti dovolj temeljite da so lahko učinkovite, zato se tovrstni ukrepi izvajajo na državni ali občinski ravni. Med najučinkovitejšimi plenilci so kačji pastirji, ki lovijo osebke vseh stadijev, preučujejo pa tudi možnost biološkega nadzora z ličinkami rodu Toxorhynchites, ki plenijo ličinke drugih komarjev. Široko uporabljana za zatiranje komarjev sta bila DDT in dieldrin, s katerima so na nekaterih ožjih endemnih območjih malarije v 50. in 60.-ih letih uspeli iztrebiti komarje, vendar so projekt ustavili zaradi omejenega učinka in škodljivega vpliva DDT-ja na okolje. Težavo predstavlja tudi to, da so ob dolgotrajni izpostavljenosti komarji postali odporni na DDT in dieldrin, zaradi česar je bilo potrebno razviti zapletenejše (in dražje) spojine, kar je zmanjšalo možnost kemijskega nadzora v nerazvitih državah.[5] Razmeroma enostaven ukrep je tudi izsuševanje ali odstranjevanje manjših vodnih teles, kjer živijo ličinke komarjev (npr. lončkov z rastlinami, odvrženih avtomobilskih plaščev, kolesnic ipd.).
Na ravni posameznika se lahko prepreči komarjem dostop do kože s fizičnimi in kemijskimi metodami. Med najpomembnejšimi inovacijami za zmanjšanje števila pikov komarjev so mreže proti komarjem, ki razgrnjene nad posteljo preprečujejo njihov dostop do človeka ponoči, ko so najbolj aktivni. Večkrat jih tudi prepojijo z insekticidom. Podnevi se na območjih z veliko komarji priporoča nošenje dolgih oblačil. Med repelenti se največ uporabljajo rastlinski izvlečki, npr. navadne melise, limonine trave ipd., ter N,N-dietil-meta-toluamid, bolj znan pod imenom DEET. Srbeče izpuščaje, ki jih povzročajo piki, oskrbujejo z antihistaminiki, učinkovita pa sta tudi kis in amonijak. Elektronske naprave za odganjanje, ki oddajajo ultrazvok, nimajo nobenega učinka – nekateri komarji slišijo frekvence do okoli dveh kilohercev, ki so pomembne pri dvorjenju, za odziv na ultrazvočne frekvence (15 kilohercev ali več) pa ni nobene biološke podlage.[6]
Z napredkom molekularne biologije se v zadnjih letih odpirajo možnosti vplivanja na celotne vrste organizmov. Zaradi močno negativnega vpliva na preživetje in zdravje ljudi je bilo iztrebljenje problematičnih vrst komarjev ena prvih tovrstnih zamisli. Zamisel ta hip še ni praktično izvedljiva, bo pa verjetno v bližnji prihodnosti. To odpira številna etična, ekološka, pa tudi filozofska vprašanja. Ekologi opozarjajo, da imamo še bistveno premalo znanja, da bi znali predvideti, kako bi se ekosistem odzval na izginotje vrste; lahko bi škodilo drugim organizmom, s katerimi so komarji v odnosu (denimo kot opraševalci rastlin ali vir hrane za druge živali), ali pa bi njihovo nišo zasedla še nevarnejša vrsta. Drugi se sprašujejo, ali bi bilo moralno iztrebiti vrsto, čeprav v javnosti tovrstni zadržki ob iztrebitvi mikrobnih povzročiteljev nalezljivih bolezni niso opazni. Med manj kontroverznimi obeti sodobne parazitologije je spodbujanje odpornosti komarjev na človeku nevarne patogene.[7]
Najstarejši ohranjeni fosilni primerek komarja je samica vrste Burmaculex antiquus iz jantarja v Mjanmaru, katerega starost ocenjujejo na 90–100 milijonov let. Vendar pa so komarji verjetno precej starejša skupina, saj je izumrla sestrska družina fantomskih mušic (Chaoboridae) opisana po fosilih iz jure, starih okoli 150 milijonov let, in so torej komarji stari vsaj toliko.[8] Komarji imajo mehak skelet, zato se primerki ohranijo le izjemoma, kot je v primeru, da jih zalije drevesna smola in se spremeni v jantar.
Komarje in njihove sorodnike uvrščamo na osnovi telesnih značilnosti v nedvoumno monofiletski nižji red Culicomorpha. Na podlagi zgradbe obustnega aparata domnevajo, da so se s krvjo prehranjevali že predniki komarjev in ostalih družin, ki jih uvrščamo v ta nižji red, od takrat pa se je ta značilnost sekundarno izgubila pri nekaterih predstavnikih. Po manj uveljavljeni teoriji se je prehranjevanje s krvjo razvilo večkrat ločeno. Sorodnost komarjev in drugih družin še ni natančno pojasnjena, splošno sprejeto je le, da je sestrska skupina komarjem družina fantomskih mušic.
Tradicionalno delimo komarje na tri poddružine: Anophelinae, Culicinae in Toxorhynchitinae. Slednjo sestavlja samo en rod komarjev (Toxorhynchites), odrasli osebki katerega so nenavadno veliki in barviti, plenilske ličinke pa lovijo tudi ličinke drugih vrst komarjev. Novejše študije kažejo, da je Toxorhynchites dejansko zelo specializiran rod znotraj poddružine Culicinae.
V Evropi živi okoli 120 vrst komarjev, kar je glede na skupno število vrst malo, a so njihove populacije zelo velike. V zadnjem času opažajo spreminjanje arealov nekaterih vrst, verjetno kot posledica globalnih sprememb podnebja. Tudi v Sloveniji odmeven primer je tigrasti komar (Aedes albopictus), ki izvira iz tropske in subtropske Azije ter se v zadnjih letih širi po Sredozemlju.[9]
Sistematičnih raziskav komarjev v Sloveniji primanjkuje. Največ dela na tem področju je v prejšnjem stoletju opravila medicinska entomologinja Danica Tovornik, ki je popisala večino od približno 30 danes znanih vrst. Število je verjetno precej višje, saj je za sosednjo Hrvaško znanih že 51 vrst. Od petih invazivnih vrst, ki se širijo po Evropi, sta bili potrjeni dve: tigrasti in japonski komar. Tigrasti komar je bil prvič zabeležen v začetku 21. stoletja na zahodu Slovenije, od takrat se je razširil po vsem jugozahodu in na območju Ljubljane. Predstavlja nadlogo zaradi dnevne aktivnosti, pa tudi precejšnje tveganje za prenos nalezljivih bolezni, kot sta mrzlica denga in čikungunja. Japonski komar, ki izvira z Daljnega vzhoda je s tega stališča manj problematičen, se je pa od prve najdbe leta 2011 razširil že po vsem severovzhodu Slovenije.[10]
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|url= (pomoč); |access-date= zahteva |url= (pomoč) Komarji (znanstveno ime Culicidae) so družina dvokrilcev, v katero uvrščamo okoli 3.500 danes živečih opisanih vrst žuželk. Večina vrst se prehranjuje tudi s krvjo in so za človeka pomemben dejavnik razširjanja mikroorganizmov, ki povzročajo bolezni. Tako so komarji iz rodu Anopheles glavni prenašalci povzročitelja malarije, za posledicami katere vsako leto umre več kot milijon ljudi, prenašajo pa tudi povzročitelje drugih hudih bolezni, kot so rumena mrzlica, denga in filarioza. Komarji za preživetje ne potrebujejo nujno krvi. Samci tako sesajo samo rastlinske sokove, samice pa potrebujejo obrok krvi le za razvoj potomstva.
