Яйца у слепней удлинённые, серые, бурые или чёрные. Длина яиц варьирует от 1,35—1,5 мм (у Chrysops) до 2,4—3,0 мм (у Tabanus и Hybomitra). окраска яиц может быть молочно-белой (Hybomitra brevis, Hybomitra stigmoptera), серые (Haematopota subcylindrica, Hybomitra lundbecki), блестяще-чёрными (Chrysops divaricatus, Hybomitra bimaculata). Тёмная окраска яиц может быть приспособлением для лучшего поглощения солнечного тепла в условиях Севера. Откладка яиц осуществляется самкой кучками. Цвет, форма и величина которых специфичны для отдельных видов. Число слоёв в кладке может быть от 1 (Chrysops divaricatus) до 4 (Tabanus maculicornis). В кладке яйца могут располагается в форме пирамидки, веера, капли или расположатся отдельными полосками. Длина яйцекладки варьирует от 5—6 мм (у Chrysops pictus, Atylotus miser) до 20—25 мм (Hybomitra muelfeldi). Число яиц в кладке зависит от видовой принадлежности и физиологического статуса самки и изменяется от 110—120 (Chrysops rufipes) до 415—596 (Hybomitra lundbecki)[9][10][11].
Тело личинки слепней имеют веретеновидную или слабо уплощённую форму, состоит из 11 сегментов: 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Окраска личинок чаще белая, реже тёмных тонов — бурая, коричневая или тёмно-зелёная. Число линек у слепней может быть от 5 (Chrysops) до 7—10 (Tabanus, Hybomitra)[8][12]. Размеры личинок зависят от возраста и видовой принадлежности. Длина личинок старшего возраста родов Chrysops, Nemorius и Haematopota составляет от 18 до 20 мм и масса около 100 мг. Самые крупные личинки отмечены у Tabanus sudeticus и Tabanus anthrax — длина до 50 мм при массе более 1200 мг. Голова прогнатическая, способна полностью втягиваться в грудные сегменты. Кутикула, покрывающая тело, разделяется на хетоидные поля и голые участки, лишённые волосков. Брюшные сегменты, кроме последнего, имеют двигательные бугры. На всех сегментах расположены щетинконосные поры, выполняющие функцию органа осязания[8][12][13]. В передней части анального сегмента располагается орган Грабера. Этот орган предположительно играет роль органа равновесия. Число телец в органе Грабера используется для определения возраста личинки. C каждой линькой у видов рода Chrysops прибавляется обычно по одной паре телец[14]. На конце анального сегмента находится дыхательная трубка, которая может быть разной формы и длины. На вершине дыхательной трубки может быть шип (Chrysops pictus)[8][12]. Трахейная система личинок амфипнейстического типа: дыхальца находятся на первом грудном сегменте и на конце тела[15]. За несколько дней до окукливания у личинок появляются грудные дыхальца[13]. Исходя из особенностей строения и образа жизни личинок Р. В. Андрева выделила жизненные формы личинок: гидробионты (реофилы, субреофилы); гемигидробионты и эдафобионты (цеспитобионты и псамобионты)[13]. Реофильные личинки обитают в быстро текущих водотоках, тело их стройное, соотношение ширины к длине в среднем составляет 1:9,5. К этой группе относятся: Tabanus cordiger, Tabanus atropatenicus и Tabanus argenteomaculatus. У субреофилов двигательные бугры удлиннены, на концевых члениках брюшка сильно развиты дорсовентральные мышцы, соотношение ширины тела к длине — 1:12. К этой группе относятся представители группы Tabanus bromius. Гемигидробионты характеризуются короткими двигательными буграми. Дыхательная трубка удлинена, что является адаптацией к недостатку кислорода. Соотношение ширины и длины тела 1:8,5. К этой группе относятся многие представители родов Chrysops, Atylotus, Tabanus, Hybomitra. К жизненной форме эдафобионтов отнесены виды слабо связанные с наличием воды. В этой группе выделены подгруппы переходных форм и истинных эдафобионтов. Переходные формы личинок на начальной стадии развиваются в переувлажнённых грунтах вблизи водоёмов, а затем мигрируют в более сухие почвы. К этой группе относятся: Tabanus maculicorins, Tabanus sudeticus и некоторые Therioplectes. Среди истинных эдафобионтов различают цеспитобионтов и псаммобионтов. Цеспитобионты развиваются в плотной дерновине лугов и под пологом леса. Тело у них короткое, соотношение ширины тела к длине — 1:6. Задняя часть тела становится широкоовальной. Дыхательная трубка и двигательные бугры сильно укорачивается. В эту группу включают: Tabanus bifarius, Tabanus persimilis, Tabanus tergestinus, Hybomitra semipolinosa, Hybomitra honnorum, Hybomitra turkestanica, Hybomitra sogdiana, все виды Philipomyia и Dasyrhamphis. К псамобионтам относятся виды адаптированные к жизни в сыпучих субстратах. Для них характерны способность сегментов телескопически втягиваться. Соотношение ширины тела к длине — 1:10. Примерами представителей этой группы являются: Tabanus accipiter, Tabanus sabuletorum, Tabanus subsabuletorum, Tabanus mistshenkoi, Tabanus baschkenticus и Nanorhinchus crassinervis[13].
Куколки слегка напоминают куколку бабочки. Головной отдел с брюшной стороны имеет форму щита, а спереди трапециевидную форму. На лобной стороне расположены теменные и фронтальные бугры, последние у некоторых видов разделены на внутренние и внешние. По бокам головного расположены покрышки антенн. На брюшной стороне расположены покрышки верхних и нижних челюстей и нижнечелюстных щупалец, а также покрышка хоботка. На каждой стороне головного щита расположены по три глазных щетинки. Грудь отделяется от головы головогрудным швом. Сверху за эти швом находятся среднегрудные дыхальца, окружённые хитиновым ребром (перитремой). С брюшной стороны у личинки выступают покрышки, прикрывающие развивающиеся ноги и крылья. На сегментах брюшка с второго по седьмой расположена однорядная или двурядная бахрома шипов, направленных назад. На восьмом (анальном) сегменте брюшка расположена розетка с восьмью когтеобразынми зубцами. В передней части анального сегмента расположены дорсолатеральный и латеральный гребни и вентральная преанальная бахрома. Преанальная бахрома у самцов непрерывная, а у самок разделена на две группы щипов[8][12].
Слепни населяют все континенты кроме Антарктиды. Также они отсутствуют в Исландии, Гренландии и на некоторых океанических островах. Наибольшее количество слепней, как по численности, так и по количеству видов (до 20 в каждой местности), встречается на заболоченных участках, на границах разных экотопов, в местах выпаса скота. От соседства человека их количество только увеличивается.
Питание самок слепней двойственное. Для текущих энергетических потребностей им нужна углеводная пища, которую они получают, слизывая нектар и падь, а для развития яйцеклеток требуются белки, поступающие с кровью. Самцы питаются только углеводной пищей. Слюнные железы слепней начинают функционировать уже на стадии куколки. При сосании крови слюна выделяется порциями. Процесс высасывания крови самками состоит из двух этапов. На первом этапе самка делает прокол и выделяет в ранку слюну (у Haematopota pluvialis занимает в среднем 4,5 мин). На втором этапе происходит закачивание крови в желудок слепня, на что затрачивается около 6,5 мин. Количество крови высовываемой самкой за один раз зависит от размеров слепня и может превышать массу голодного слепня почти в 1,5 раза. У Hybomitra масса принятой крови составляет 120—165 мг, у Atylotus — 100 мг, у Haematopota — 35—95 мг, а у Chrysops — 40—50 мг. На процессы развития фолликулов влияет углеводная диета. Если концентрация дисахаридов превышает 3-4 %, а моносахаров 5-7 %, то происходит уменьшение плодовитости и продолжительности жизни самок. Процесс переваривания пищи находится под контролем эндокринной железы Corpus allatum. Эта железа активируется при растяжении кишечника и выделяет гормоны влияющие на созревание яиц. Важную роль в переваривании крови играет перитрофическая оболочка. Она представляет собой плотную хитиновую трубку, образующуюся из секрета клеток средней кишки. Это образование защищает эпителий от воздействия твёрдых пищевых частиц, блокирует проникновение патогенных микроорганизмов.[12].
Между перевариванием крови и созреванием яиц существует тесная зависимость. Размер яйцеводов и фолликулов в них быстро увеличивается после принятия крови. Некоторые виды кровососущих двукрылых могут откладывать первую порцию яиц без питания кровью. Это явление было открыто в 1929 году Эмилем Рубо у комаров и названо автогенностью. У слепней автогенность установлена у большого числа видов: Chrysops nigripes, Chrysops relictus, Hybomitra lurida, Hybomiitra lapponica, Hybomitra kaurii, Hybomitra tarandina, Tabanus bovinus, Atylotus fulvus, Haematopota pluvialis, Heptatoma pellucens и др.[16][17].
Для слепней характерна тесная связь с увлажнёнными местообитаниями, поскольку в воде или прибрежных участках водоёмов происходит развитие преимагинальных стадий многих видов[2]. Личинки слепней — хищники или сапрофаги — питаются водными и почвенными беспозвоночными. Питание имаго двойственно: самки большинства видов слепней пьют кровь теплокровных животных: млекопитающих и птиц; в то же время самцы всех без исключения видов слепней питаются нектаром цветковых растений[2]. Самки Philoliche используют свои очень длинные хоботки как для кровососания, так и для питания нектаром, являясь единственными высшими двукрылыми, сочетающими эти две функции в одном органе[18]. По классификации типов паразитизма Ю. С. Балашова, слепни относятся к группе микрохищников. В отличие от других групп они используют хозяина только как источник пищи, а не как среду обитания. Для них характерна слабая пищевая специализация в выборе прокормителей[19].
Активны днём в тёплое, солнечное время. Вылет слепней в таёжной зоне начинается около 8 часов утра и заканчивается около 20 часами. На интенсивность лёта оказывают большое влияние погодные условия и интенсивность освещения. Пик численности приходится на самые часы дня. При облачности, ветре и осадках кривая суточной активности может быть многовершинной[20]. В тундре слепни начинают летать с 7 часов до полуночи. Единичные слепни могут летать круглые сутки, благодаря высокой освещённости в период полярного дня. Наивысшая активность наблюдается между 11 и 19 часами. Факторами, лимитирующими лёт, являются температура и влажность воздуха[21]. Ночная активность слепней отмечена в тропической Африке и Южной Америке[22].
Продолжительность жизни самок слепней по лабораторным наблюдениям составляет обычно не более месяца, но известны случаи выживания самок в неволе до 70 дней. Самцы живут, как правило, от 4 до 6 дней[2][20].
После оплодотворения у самок слепней реализуется инстинкт поиска прокормителей. Процесс поиска, по наблюдениям К. В. Скуфьина, происходит в шесть этапов. На первом этапе происходит разыскивание объекта нападения или подстерегание его. Характер поиска зависит от погодных условий, характера растительности и вида слепня. Слепни рода Tabanus прочёсывает открытые участки местности по ломаной линии полёта на высоте от 2 до 5 м. Подстерегающее поведение характерно для пестряков и дождёвок. Они держатся в кронах и на стволах деревьев. На второй стадии слепень подлетает к объекту нападения, определяет цвет, размер, подвижность прокормителя, при этом наиболее активно задействовано зрение. Наиболее привлекательным объектом для слепней является прокормитель, в окраске которого проявляется градиент светлого (верх тела) и тёмного (низ тела). Движущиеся объекты привлекают самок слепней больше чем неподвижные. Третья фаза включает полёт вокруг добычи и преследование её. Наиболее крупные виды слепней могут преследовать прокормителя на протяжении 25—30 км. В пределах стада животных максимальное обилие слепней отмечено по периферии и в конце стада. На следующей стадии происходит посадка на тело прокормителя, при этом слепни ориентируются на химические, тактильные и тепловые стимулы. На пятом этапе самка делает короткие перелёты у поверхности тела или переползает для определения безопасного места укуса. Шестая фаза включает непосредственно процесс кровососания. Присасывание происходит после нескольких пробных уколов, определяя места наиболее густого расположения кровеносных сосудов. Продолжительность фаз зависит от степени пищевого возбуждения самки слепня и от оборонительных действий прокормителя[8][23].
Слепни являются неотъемлемым компонентом экосистем. Количество групп животных, для которых они являются пищей, исчисляется десятками. Кроме того, слепни, как и другие насекомые, личинки которых активно питаются в водной среде, являются одной из главных причин неистощаемости почв[источник не указан 2819 дней].
Паразитов насекомых разделяют в зависимости от стадии жизненного цикла на паразитов яиц, паразитов личинок и куколок и паразитов имаго. Из яйцевых паразитов у слепней наиболее широко распространены яйцееды Telenomus tabani, Telenomus oophagus и Trichogramma evanescens. Они могут уничтожить до 60 % отложенных яиц, а в однослойных кладках рода Chrysops может погибнуть до 90 %. Из хищников кладки слепней поедают божьи коровки и стафилинидны. В личинках и куколках слепней паразитируют наездники Trichoglena complanatus, Trichopria и Diglochis. и черви семейства Mermithidae. Личинки и имаго поражаются энтомопатогенными грибами Coelomomyces milkoi и Metarrhizum anisoplinae. В естественных условиях грибами поражается около 25 % личинок, а в неволе до 75 %. В эксперименте личинки начали погибать от гриба Metarrhizum anisoplinae через 28 дней, а через 3,5 месяца гибель составила 100 %, заражённые этим грибом имаго погибли через неделю[24]. Из личинок слепней описаны микроспоридии Plistophora tabani, Thelohania tabani, Octosporea tabani, Ameson hybomitrae, Vairimorpha hybomitrae, Stempellia lairdi. При инвазии микроспоридий наблюдается сильная гипертрофия клеток слюнных желез. Поражённые личинки приобретают матово-белую окраску покровов тела, тогда как у здоровых через прозрачную кутикулу видны внутренние органы[25][26][27][28]. Из имаго и личинок слепней извлекали волосатиков семейства Gordiidae. На одной личинке может паразитировать до 9 волосатиков. Доля заражённых личинок от 20 до 63 %[29]. Эктопаразитами взрослых слепней являются клещи-краснотелки. Врагами слепней являются осы, ктыри, стрекозы и муравьи. Осы бембексы кормят слепнями своих личинок[2].
Число хромосом у слепней варьирует от 4 до 13 пар[30]. Для слепней характерно значительное варьирование числа и формы хромосом в пределах рода в отличие от других кровососущих двукрылых мошек и комаров, которые в большинстве случаев имеют шесть пар хромосом[31].
Числа хромосом слепней[30] Диплоидный набор хромосом (2n) Примеры видов Всего изученных видов 8 Chrysops shermani 1 10 Chrysops caecutiens, Hybomitra muhlfeldi, Tabanus maculicornis 21 12 Atylotus horvathi, Chrysops aberrans, Dasyrhamphis umbrinus, Hybomitra arpadi, Tabanus cordiger 14 14 Tabanus autumnalis, Haematopota talica, Heptatoma pellucens, Hybomitra bimaculata 10 16 Hybomitra montana, Tabanus bifarius 6 18 Atylotus fulvus, Haematopota crassicornis, Hybomitra lundbecki 15 26 Haematopota subcylindrica 1Слепни это монофилетическая группа двукрылых, объединяемая с Athericidae, Pelecorhynchidae и Oreoleptidae в надсемейство Tabanoidea[32]. Выделение надрдовых групп слепней впервые предложил Фридрих Лёв, разделивший в 1960 году семейство на два подсемейства Tabaninae и Pangoniinae, по наличию шпор на задних голеней. В 1913 году бразильский диптеролог Адольфо Лутц, придав группам Лёва статус секций, разделил каждую на три подсемейства. Немецкий учёный Гюнтер Эндерлейн разделил слепней уже на 10 подсемейств, ввёл в систематику слепней понятие трибы. Близкую к современной классификацию слепней из четырёх семейств и девяти триб предложил на основании изучения терминалий самок и самцов австралийский диптеролог Иэн Маккеррас[2]. Согласно ревизии, сделанной группой учёных из США и Австралии в 2016 году на основании молекулярных данных семейство слепней включает четыре подсемейства, три из которых разделяются на трибы[32].
Ископаемые слепни относятся к 16 родам и 28 видам. Самые древние находки найдены в отложениях раннего мела в Великобритании (Eotabanoid lordi), Бразилии (Cratotabanus stenomyomorphus), США (Cratotabanus newjerseyensis), Китае (Palaepangonius eupterus и Eopangonius pletus) и Забайкалье в России (Baissomyia redita)[5][35][36]. Все они относятся к подсемейству Pangoniinae. Вероятно, меловые слепни не были кровососами и питались нектаром. Уже на границе эоцена и олигоцена появляются слепни подсемейства Tabaninae, некоторые из них относятся к современным родам, самки которых, весьма вероятно, уже питались кровью[37]. Единственный современный вид Tabanus sudeticus, известен из плиоценовых отложений Марокко, Германии и Польши[5].
Слепни являются составной частью гнуса, активно нападающие на человека и домашний скот. Наибольшее патогенное значение слепней в Палеартике отмечено в таёжной зоне. При благоприятных для развития слепней условиях становится невозможным пребывание скота на пастбищах[20]. По наблюдениям в Московской области, на одно животное за 5 минут может нападать до 500 слепней. Это приводит к снижению продуктивности скота. Отмечено, что к старым животным присасывается больше слепней, чем к молодым[38]. В тундровой зоне в пик численности слепней северные олени на поиски корма затрачивают от 10 до 40 %, остальное время пытаются скрыться он назойливых кровососов. Кроме того, укусы слепней сами по себе довольно болезненны. В место укола выделяется слюна с антикоагулянтами и токсинами. Токсические вещества, находящиеся в слюне, приводят к покраснению и болезненному отёку кожи. Антикоагулянты препятствуют свёртыванию крови, вызывают длительное кровотечение из ранок, которые долго не заживают. Животные расчёсывают места укусов до образования ран, что приводит к развитию дерматитов, в плохую погоду болезненное состояние кожи ещё больше усиливается, потому что начинается омертвение особо пострадавших мест. Это привлекает других кровососущих насекомых[20]. Экспериментально доказано эпидемиологическое и эпизоотологическое значение слепней. Они являются переносчиками опасных заболеваний: сибирской язвы, туляремии, листериоза, клещевого энцефалита, трипаносомозов, филяриозов, чумы свиней, инфекционной анемии лошадей а также болезней крупного рогатого скота, верблюдов и лошадей[20][39]. В большинстве случаев перенос возбудителей слепнями происходит механически на хоботке во время кровососания[20]. Сохранение возбудителя в организме слепней зависит от химического состава внутренней среды, прежде всего от концентрации сахаров, и от состава симбиотической микрофлоры[39]. На теле слепней обнаружены грибы Penicillium, Aspergillus, Mucor, Trichoderma, Acremonium, Aureobasidium[40], некоторые из них могут быть патогенными или вызывать аллергические реакции у человека[41][42]. Аллергическая реакция в ответ на укус слепня может быть достаточно сильной, вплоть до развития анафиллактического шока[43][44].
В Красный список угрожаемых видов МСОП включён вид слепней Brennania belkini, с охранным статусом Vulnerable[45], обитающий Северной Америке[46]. В региональных Красных книгах России значатся виды: Atylotus sublunulaticornis в Республике Коми[47], Tabanus smirnovi в Республике Крым[48], Therioplectes tricolor в Краснодарском крае[49] и Севастополе[50] и Pangonius pyritosus в Белгородской области[51]. Слепень Pangonius pyritosus включён в Красную книгу Польши[52]
Изображение слепней встречается на гербах нескольких муниципалитетов Франции. На гербе коммуны Таон-ле-Вогез[fr] (от фр. thaon— «слепень») изображён золотой слепень с серебряными крыльями на голубом фоне[53]. На гербе бывшей коммуны Бремельбах (с 1973 года называется Клебур) слепень изображён над волной. По одному из предположений, название этой коммуны происходит от нем. Bremsel-Bach— «ручей слепней»[54]. На гербе коммуны Вильбон-сюр-Ивет[fr] изображены два слепня в верхних углах, что является напоминанием о к местной семье de Thous которая владела этой территорией. На гербе коммуны Аспен-ан-Лаведан корова окружена тремя слепнями, что указывает на привлечение слепней крупным рогатым скотом большого количества слепней, наносящих вред вредят местным жителям и туристам[53]. Слепни были изображены на гербе папы римского Урбана VIII (в миру Маффео Барберини). Первоначально фамилия семьи была Тафани (от итал. tafano— «слепень»), потом Тафани-Барберини. Герб состоял из трёх золотых слепней на червлёном фоне, позднее фон щита был изменён на синий, слепни превращены в пчёл[55].
Герб коммуны Аспен-ан-Лаведан
Герб Таон-ле-Вогез
Герб Вильбон-сюр-Ивет
Герб Урбана VIII
Самый известный роман американской писательницы Этель Лилиан Войнич в оригинале называется «The Gadfly». На русский язык он традиционно переводится как «Овод». Главный герой романа писал по псевдонимом Le Taon. Английское слово «gadfly» означает любое насекомое, кусающее, жалящее, так или иначе донимающее домашних животных или человека, раздражающего или провоцирующего других постоянной критикой. Слово taon переводится с французского языка как «слепень», а «овод» по-французски — œstre. Название романа могло быть переведено и как «Слепень», так как взрослый овод не кусает и не доставляет скоту болезненных ощущений[56].
— Не он ли пишет политические фельетоны во французских газетах под псевдонимом Le Taon?
— Да. По большей части коротенькие статейки и юмористические фельетоны. Апеннинские контрабандисты прозвали Ривареса Оводом за его злой язык, и с тех пор он взял себе этот псевдоним.
Оригинальный текст (англ.)—Is that the man who writes political skits in the French papers under the name of «Le Taon»?
—Yes; short paragraphs mostly, and comic feuilletons. The smugglers up in the Apennines called him «the Gadfly» because of his tongue; and he took the nickname to sign his work with.— Э. Л. Войнич «Овод» (Пер. Н. Волжиной)[56].
Населённые пункты
Яйца у слепней удлинённые, серые, бурые или чёрные. Длина яиц варьирует от 1,35—1,5 мм (у Chrysops) до 2,4—3,0 мм (у Tabanus и Hybomitra). окраска яиц может быть молочно-белой (Hybomitra brevis, Hybomitra stigmoptera), серые (Haematopota subcylindrica, Hybomitra lundbecki), блестяще-чёрными (Chrysops divaricatus, Hybomitra bimaculata). Тёмная окраска яиц может быть приспособлением для лучшего поглощения солнечного тепла в условиях Севера. Откладка яиц осуществляется самкой кучками. Цвет, форма и величина которых специфичны для отдельных видов. Число слоёв в кладке может быть от 1 (Chrysops divaricatus) до 4 (Tabanus maculicornis). В кладке яйца могут располагается в форме пирамидки, веера, капли или расположатся отдельными полосками. Длина яйцекладки варьирует от 5—6 мм (у Chrysops pictus, Atylotus miser) до 20—25 мм (Hybomitra muelfeldi). Число яиц в кладке зависит от видовой принадлежности и физиологического статуса самки и изменяется от 110—120 (Chrysops rufipes) до 415—596 (Hybomitra lundbecki).
ЛичинкаТело личинки слепней имеют веретеновидную или слабо уплощённую форму, состоит из 11 сегментов: 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Окраска личинок чаще белая, реже тёмных тонов — бурая, коричневая или тёмно-зелёная. Число линек у слепней может быть от 5 (Chrysops) до 7—10 (Tabanus, Hybomitra). Размеры личинок зависят от возраста и видовой принадлежности. Длина личинок старшего возраста родов Chrysops, Nemorius и Haematopota составляет от 18 до 20 мм и масса около 100 мг. Самые крупные личинки отмечены у Tabanus sudeticus и Tabanus anthrax — длина до 50 мм при массе более 1200 мг. Голова прогнатическая, способна полностью втягиваться в грудные сегменты. Кутикула, покрывающая тело, разделяется на хетоидные поля и голые участки, лишённые волосков. Брюшные сегменты, кроме последнего, имеют двигательные бугры. На всех сегментах расположены щетинконосные поры, выполняющие функцию органа осязания. В передней части анального сегмента располагается орган Грабера. Этот орган предположительно играет роль органа равновесия. Число телец в органе Грабера используется для определения возраста личинки. C каждой линькой у видов рода Chrysops прибавляется обычно по одной паре телец. На конце анального сегмента находится дыхательная трубка, которая может быть разной формы и длины. На вершине дыхательной трубки может быть шип (Chrysops pictus). Трахейная система личинок амфипнейстического типа: дыхальца находятся на первом грудном сегменте и на конце тела. За несколько дней до окукливания у личинок появляются грудные дыхальца. Исходя из особенностей строения и образа жизни личинок Р. В. Андрева выделила жизненные формы личинок: гидробионты (реофилы, субреофилы); гемигидробионты и эдафобионты (цеспитобионты и псамобионты). Реофильные личинки обитают в быстро текущих водотоках, тело их стройное, соотношение ширины к длине в среднем составляет 1:9,5. К этой группе относятся: Tabanus cordiger, Tabanus atropatenicus и Tabanus argenteomaculatus. У субреофилов двигательные бугры удлиннены, на концевых члениках брюшка сильно развиты дорсовентральные мышцы, соотношение ширины тела к длине — 1:12. К этой группе относятся представители группы Tabanus bromius. Гемигидробионты характеризуются короткими двигательными буграми. Дыхательная трубка удлинена, что является адаптацией к недостатку кислорода. Соотношение ширины и длины тела 1:8,5. К этой группе относятся многие представители родов Chrysops, Atylotus, Tabanus, Hybomitra. К жизненной форме эдафобионтов отнесены виды слабо связанные с наличием воды. В этой группе выделены подгруппы переходных форм и истинных эдафобионтов. Переходные формы личинок на начальной стадии развиваются в переувлажнённых грунтах вблизи водоёмов, а затем мигрируют в более сухие почвы. К этой группе относятся: Tabanus maculicorins, Tabanus sudeticus и некоторые Therioplectes. Среди истинных эдафобионтов различают цеспитобионтов и псаммобионтов. Цеспитобионты развиваются в плотной дерновине лугов и под пологом леса. Тело у них короткое, соотношение ширины тела к длине — 1:6. Задняя часть тела становится широкоовальной. Дыхательная трубка и двигательные бугры сильно укорачивается. В эту группу включают: Tabanus bifarius, Tabanus persimilis, Tabanus tergestinus, Hybomitra semipolinosa, Hybomitra honnorum, Hybomitra turkestanica, Hybomitra sogdiana, все виды Philipomyia и Dasyrhamphis. К псамобионтам относятся виды адаптированные к жизни в сыпучих субстратах. Для них характерны способность сегментов телескопически втягиваться. Соотношение ширины тела к длине — 1:10. Примерами представителей этой группы являются: Tabanus accipiter, Tabanus sabuletorum, Tabanus subsabuletorum, Tabanus mistshenkoi, Tabanus baschkenticus и Nanorhinchus crassinervis.
КуколкаКуколки слегка напоминают куколку бабочки. Головной отдел с брюшной стороны имеет форму щита, а спереди трапециевидную форму. На лобной стороне расположены теменные и фронтальные бугры, последние у некоторых видов разделены на внутренние и внешние. По бокам головного расположены покрышки антенн. На брюшной стороне расположены покрышки верхних и нижних челюстей и нижнечелюстных щупалец, а также покрышка хоботка. На каждой стороне головного щита расположены по три глазных щетинки. Грудь отделяется от головы головогрудным швом. Сверху за эти швом находятся среднегрудные дыхальца, окружённые хитиновым ребром (перитремой). С брюшной стороны у личинки выступают покрышки, прикрывающие развивающиеся ноги и крылья. На сегментах брюшка с второго по седьмой расположена однорядная или двурядная бахрома шипов, направленных назад. На восьмом (анальном) сегменте брюшка расположена розетка с восьмью когтеобразынми зубцами. В передней части анального сегмента расположены дорсолатеральный и латеральный гребни и вентральная преанальная бахрома. Преанальная бахрома у самцов непрерывная, а у самок разделена на две группы щипов.
_female_laying_eggs_(12615749733).jpg)
.jpg)
_female,_Giethoorn,_the_Netherlands_-_4.jpg)
.jpg)
.svg)
.svg)
